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APUNTES DE

EMBRIOLOGIA

Apuntes de embriologa

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GAMETOGNESIS
Los gametos derivan de las clulas germinales, que aparecen en la tercera semana de desarrollo. Estas clulas germinales llegan por la quinta semana de desarrollo a la gnada, tambin en desarrollo, provenientes del saco vitelino. Antes de la fecundacin, estas clulas deben pasar por procesos de especificacin: gametognesis y fecundacin. Teora cromosmica de la herencia: Los rasgos se encuentran determinados por genes presentes en cromosomas heredados del padre y la madre. En una clula somtica, hay 23 pares de cromosomas homlogos, que conforman un nmero diploide de 46. Tambin, aparte de los autosomas, hay un par de cromosomas sexuales, XX determinante de sexo femenino y XY de sexo masculino. Entonces, cada gameto aporta 23 cromosomas, tanto ovocito, como espermatozoide, que al unirse, va fecundacin, restablece el numero cromosmico.

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Mitosis de las clulas germinales primordiales Las clulas germinales primordiales, ubicadas en la gnada en desarrollo, comienzan una fase rpida de proliferacin mittica. A travs de esta serie de divisiones, el nmero de clulas germinales primordiales incrementa a cientos de millones.

2n

Profase

Anafase

2n/2n

Reduccin del nmero de cromosomas durante la meiosis

a.- Primera Meiosis (Divisin Reduccional) Ac tenemos una clula recin saliendo de replicacin, con una dotacin genmica 2n4c, donde n es el nmero de cromosomas y c es la cantidad de ADN en un juego de cromosomas n. La Profase se caracteriza por el apareamiento de cromosomas homlogos y el entrecruzamiento frecuente con intercambio de segmentos de cromosomas homlogos (cross-over), con formacin de quiasmas. Durante la Metafase I, los cromosomas se alinean en plano ecuatorial.

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clulas planas que lo rodean, corresponde al folculo primordial. Comenzada la pubertad, 5 a 15 folculos primordiales comienzan a madurar por ciclo ovrico. El ovocito I, detenido por diploteno en Profase I, aumenta de tama o y las clulas planas que lo rodean, cambian a cubicas, estas se dividen por mitosis, y originan las clulas de la granulosa. Ahora el folculo se llama folculo primario. En la mujer, se inicia el periodo reproductivo con la menarqua, hasta alrededor de los 50 a os con la menopausia, con un periodo previo llamado climaterio. El ovario se subdivide en corteza y mdula. La zona cortical presenta estructuras denominadas folculos ovricos, que contienen los ovocitos (parnquima). El estroma de la corteza es muy celular y est compuesto por fibroblastos fusiformes, capaces de responder a estmulos hormonales. La zona medular presenta numerosos vasos sanguneos, linfticos y nervios. Los lmites entre ambas zonas son poco precisos.

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inmunolgica, la barrera hemato-testicular. Las clulas de Srtoli tambin son encargadas de nutrir. La progenie de los espermatogonias B, que comienzan con la meiosis I son los espermatocitos I o primarios, la meiosis I dura entre 22 a 24 das en completarse. El espermatocitos II, entra en meiosis II para formar espermatidas (1n1c), proceso que dura hrs. Las espermatidas no se dividen, sino que sufren un proceso que las lleva a convertirse en espermatozoides, denominado espermiohistogenesis. Clulas denominadas mioides, de carcter contrctil, encontradas en la pared del tbulo seminfero, en conjunto con corrientes liquidas, permiten el transporte de espermatozoides al epiddimo.

Entonces, tenemos las clulas de Srtoli, que dan sostn, barrera hemato-testicular, nutricin y facilitan la liberacin de espermatozoides por accin centrpeta, y tambin tenemos clulas de Leydig, encargadas de producir testosterona.
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Los cambios del proceso de espermatohistogenesis incluye: formacin de acrosoma, condensacin del ncleo, formacin (cuello, pieza intermedia y cola) y eliminacin de la mayor parte del citoplasma.

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Fecundacin y Segmentacin
Fecundacin Ovulacin: La ovulacin ocurre alrededor del da 15 del ciclo ovrico, donde el folculo terciario (de Graaf), que contiene un oocito detenido en la profase de la 1 divisin meitica, se desplaza hacia la superficie ovrica generando una prominencia, cuyo vrtice es denominado estigma. Bajo la influencia hormonal de la FSH y LH, el folculo aumenta considerablemente su tama o, completa la 1 divisin meitica e inicia la 2 divisin quedando est detenida al momento de la ovulacin, en la etapa de metafase. El estmulo para la ovulacin es el pick de la hormona LH liberada por la adenohipfisis, esto genera un aumento en el flujo sanguneo local, edema localizado, liberacin de sustancias vasoactivas como prostaglandinas e histamina, produccin de enzimas como colagenasa y aumento en los niveles de cido hialurnico. El resultado es la degradacin del colgeno, isquemia y muerte de algunas clulas y el debilitamiento de la pared externa del folculo, lo que sumado a la alta presin del lquido antral, conduce a la expulsin del oocito. La ovulacin da como resultado la expulsin tanto del vulo como del lquido antral, hacia la cavidad peritoneal.

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El vulo es expulsado formando un complejo, que consta de: 1. El vocito secundario. 2. La zona pelcida. 3. La corona radiada o radiata. Una vez ocurrida la ovulacin, el ovocito es captado por las fimbrias del oviducto, que se encuentran tapizadas por un epitelio ciliado. La actividad motriz de la musculatura tubrica, as como la del ligamento suspensorio del ovario, se encuentra aumentada, lo que facilita su transporte hacia el tero. Durante su permanencia en el oviducto, el vulo es ba ado por el lquido tubrico, que corresponde a secreciones epiteliales y transudados sanguneos. El transporte tubrico suele tardar entre 3 y 4 das, independiente de si existe fecundacin o no.

Transporte espermtico: Este proceso se lleva a cabo tanto en el tracto reproductor masculino, como en el femenino. Una vez originados en los tbulos seminferos testiculares, los espermatozoides se encuentran maduros morfolgicamente, pero son inmviles e incapaces de fecundar al vulo. Deben permanecer alrededor de 12 das en el epiddimo, para experimentar una maduracin
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Fecundacin Corresponde a una serie de procesos que conllevan a la unin de los gametos masculino y femenino. Los gametos experimentan una serie de modificaciones, que permiten que sus membranas se encuentren en condiciones de fusionarse entre s. Este proceso se realiza en la regin de la ampolla de la tuba y se inicia con la interaccin de las membranas celulares de los gametos. El espermatozoide se incorpora en el citoplasma del vulo y ocurre una fusin de los pronucleos femenino y masculino, generando una entidad gentica nica. Fases de la fecundacin: 1.-Penetracin de la corona radiada: El espermatozoide capacitado penetra libremente a travs de la corona radiada y restos del cmulo ooforo, mediante movimientos natatorios flagelares activos. En esta fase se le atribuye importancia a la enzima hialuronidasa, que disgrega al cido hialurnico y dispersa a las clulas de la corona. 2.-Penetracin de la zona pelucida: Al contactar el espermatozoide con la zona pelcida, ocurre un reconocimiento entre ambos gametos, a nivel de la membrana plasmtica ecuatorial del espermatozoide, mediado por receptores que proporcionan especificidad a

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la unin. La zona pelucida facilita y mantiene la unin con el espermatozoide e induce la reaccin acrosmica: proceso exocitsico, que se caracteriza por la fusin, formacin de vesculas y fenestracin de la membrana acrosomal externa del espermatozoide. La ruptura del acrosoma permite la liberacin de enzimas acrosomales que incluyen la acrosina y sustancias del tipo tripsinas. La accin de enzimas acrosmicas (acrosina) permite que el espermatozoide penetre en la zona pelucida y se ubique en el espacio perivitelino. Luego de un breve trnsito en el espacio perivitelino, el espermatozoide contacta con el ovocito y se establece una fusin de ambas membranas plasmticas (impregnacin). El contenido del espermatozoide, la cabeza, la pieza media y la cola, penetran en el interior del citoplasma del vulo. Una vez que el espermatozoide se ha fusionado con el ovocito, se produce un bloqueo para la entrada de otros espermatozoides en el vulo, con el fin de evitar la poliespermia. En el sitio de fusin de los gametos se produce un cambio inico, que induce la liberacin de enzimas hidrolticas y polisacridos hacia el espacio perivitelino, desde grnulos corticales que se encuentran en el citoplasma del gameto femenino. Los productos secretados difunden hacia la zona pelucida e hidrolizan

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las molculas receptoras de espermatozoides, provocando la reaccin de zona. 3.-Fusin de las membranas celulares: En cuanto el espermatozoide ha penetrado en el ovocito, este completa su segunda divisin meitica, libera un segundo cuerpo polar al espacio perivitelino y forma el proncleo femenino, la zona pelucida se torna impenetrable para otros espermatozoides, la cabeza del espermatozoide se separa de la cola, se hincha y se forma el proncleo masculino.

1. pronucleo masculino 2. pronucleo femenino 3. centrosoma aportado por el espermatozoide. Los proncleos masculino y femenino se aproximan entre si, al mismo tiempo que replican su ADN, dado que su dotacin cromosmica es haploide. Cada cromosoma forma dos cromtidas. Cuando los proncleos entran en contacto, las membranas se desaparecen y los cromosomas entran en contacto entre s.

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Una vez fusionados los proncleos, se entremezclan los cromosomas paternos y maternos, se organizan alrededor del huso mittico en preparacin para una divisin mittica corriente. En este momento la fecundacin ha concluido y el vulo fecundado se denomina cigoto. La fecundacin permite el restablecimiento del nmero diploide de cromosomas, la determinacin del sexo cromosmico y la iniciacin de la etapa de segmentacin.

1. pronucleo con su membrana en disolucin. 2. microtbulos del huso mittico.

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Segmentacin Inmediatamente despus de la fecundacin, el cigoto experimenta un marcado incremento en su metabolismo y comienza la etapa de segmentacin. La 1divisin da origen a las 2 primeras clulas, denominadas blastmeras, aproximadamente 30 horas despus de la fecundacin. Durante las divisiones de segmentacin se originan blastmeras de distinto tama o, rodeadas perifricamente por la zona pelcida. En un inicio, cada una de las blastmeras mantiene su potencialidad individual y se encuentra separada de las blastmeras vecinas. Al alcanzar el estado de mrula (16 clulas en el humano), las blastmeras pierden su individualidad, el contacto entre las clulas es mximo y se mantiene unidas mediante uniones ocluyentes y del tipo nexo. A este proceso que origina una masa compacta, se le denomina compactacin.

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1.- zona pelucida. 2.- blastmeras. 3.- cuerpos polares. El proceso de compactacin, que ocurre alrededor del 4 5 da posterior a la fecundacin, es responsable de la prdida de potencialidad individual de cada blastmera e inicia el proceso de diferenciacin, que las lleva a adquirir caractersticas morfolgicas y funcionales especiales. Las blastmeras perifricas, ms cercanas a la zona pelucida, establecen un sellamiento de la estructura, que genera un microambiente en el interior del embrin en formacin, distinto al existente en el exterior. 1.- macizo celular interno o embrioblasto 2.- zona pelucida 3.- trofoblasto 4.- cavidad del blastocisto. Las clulas perifricas de la mrula se diferencian y dan origen al trofoblasto, que ms tarde contribuir a formar la placenta, y las clulas ms internas se diferencian y dan origen al macizo celular interno o
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embrioblasto, que originar al embrin propiamente tal. El lquido tubrico, rico en hormonas, glicosaminoglicanos, iones, factores de crecimiento, entre otras sustancias, es ingresado al interior de la masa interna de clulas, agregndose al liquido que es producido por las blastmeras, lo que llena un espacio central, la cavidad central del blastocisto o blastocele.

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IMPLANTACIN
La implantacin involucra una serie de procesos fsico-qumicos, que conducen al establecimiento de un ntimo contacto entre el blastocisto y la mucosa endometrial del tero. Se inicia alrededor del da 6 o 7 posterior a la fecundacin y termina alrededor del da 12. Para que la implantacin sea exitosa, se requiere de la concurrencia de factores tanto embrionarios como maternos; la actividad hormonal permite proveer un ambiente celular y nutricional adecuado y la prdida de la zona pelucida del embrin, permite que se establezca el proceso. Eclosin: Evento por el cual el embrin en estadio de blastocisto se desprende de la zona pelcida para contactar con el endometrio e implantar.

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Etapas de la implantacion: El proceso de implantacin puede dividirse en dos etapas: de anclaje o contacto y de penetracin. Etapa de anclaje o contacto: Al contactar el blastocisto con la mucosa uterina (1), el trofoblasto del polo embrionario se diferencia originando 2 capas, una interna o citotrofoblasto(4), constituido por clulas indiferenciadas con lmites celulares definidos y otra externa o sinciciotrofoblasto, multinucleado, sin lmites intercelulares(3). Las clulas del trofoblasto ubicadas sobre el polo del embrioblasto, comienzan a introducirse entre las clulas de la mucosa uterina. Estos procesos de adhesin e invasin comprometen a integrinas expresadas por el trofoblasto y a molculas de la matriz extracelular, como laminina y fibronectina. Los receptores de integrinas para laminina, promueven la adhesin, en tanto que aquellos para fibronectina estimulan la migracin. Etapa de penetracin: Durante esta etapa, el blastocisto experimenta una intensa proliferacin, aumentando de tama o. Esta etapa es altamente invasiva, producto de la penetracin del sinciciotrofoblasto (3) en la capa
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compacta del endometrio. Simultneamente con la diferenciacin del trofoblasto, el embrioblasto experimenta cambios que estructuran dos capas celulares, que llevan a la formacin del disco germinativo bilaminar o embrinbilaminar, el epiblasto o ectfilo (5) y el hipoblasto o endfilo (2).

Desarrollo por das


Octavo dia: Al vo da el embrin se encuentra parcialmente incluido en la mucosa uterina, por la proliferacin intensa del citotrofoblasto que rodea al polo embrionario (2) y su diferenciacin en sinciciotrofoblasto (1). Entre el citotrofoblasto (2) y el epiblasto (3), aparece una peque a cavidad, que aumenta de tama o para constituir la cavidad amnitica (7). Los capilares maternos (6) aumentan en el tejido uterino adyacente. Noveno da: El embrin de 9 das se ha introducido ms profundamente en la mucosa uterina y un cogulo de fibrina (9), cierra la solucin de continuidad del epitelio superficial. El sinciciotrofoblasto rodea totalmente al citotrofoblasto y presenta vacuolas (10), que coalescen

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formando lagunas (perodolacunar). La cavidad amnitica se encuentra recubierta por clulas denominadas amnioblastos secretores de lquido amnitico ( ), provenientes desde el epiblasto. Desde el hipoblasto se originan clulas que comienzan a rodear la cavidad del blastocisto y constituirn una delgada capa, la membrana de Heuser o exocelmica. Decimo da: Hacia el dcimo da, la membrana de Heuser (1) junto al hipoblasto, constituyen el revestimiento de la cavidad exocelmica o saco vitelino primitivo. El sinciciotrofoblasto se introduce profundamente en el estroma, erosionando la pared de los capilares sanguneos, los que se encuentran dilatados y congestivos (2). Onceavo y Doceavo da: Al 11 o 12 da el embrin est incluido por completo en el estroma endometrial y el epitelio superficial se encuentra reparado. Los capilares maternos dilatados y congestionados se hacen continuos con las lagunas del sinciciotrofoblasto ( ). Entre la membrana exocelmica o de Heuser (4) y el citotrofoblasto (6), aparece el mesodermo extraembrionario o magma
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reticulado (3). A medida que el sinciciotrofoblasto invade el estroma, erosiona la pared de un mayor nmero de capilares maternos, hasta que las lagunas se hacen continuas con el sistema arterial y venoso. En el interior del mesoderma extraembrionario, que rodea al saco vitelino primitivo y a la cavidad amnitica, se desarrollan extensas cavidades, las que al fusionarse originan el celoma extraembrionario. El mesodermo extraembrionario que rodea al citotrofoblasto y a la cavidad amnitica, se denomina somato pleura extraembionaria y al que cubre al saco vitelino se le denomina esplacnopleura extraembrionaria. Treceavo da: El blastocisto de da 13 presenta lagunas trofoblsticas que rodean a toda la estructura y comienza la circulacin tero-placentaria, con formacin de vellosidades primarias, formadas por columnas de citotrofoblasto rodeadas por sinciciotrofoblasto. El celoma extraembrionario que ocupa la cavidad exocelmica o cavidad corinica, es abundante y puede presentar quistes exocelmicos.

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Cuadro Resumen:

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GASTRULACIN Y FORMACIN DE NOTOCORDA


Gastrulacin: Al final de la segunda semana el embrin consta de dos capas planas de clulas: el epiblasto y el hipoblasto. Cuando comienza la tercera semana, el embrin bilaminar entra en el perodo de gastrulacin, durante el cual se establecen claramente las tres capas germinales embrionarias. Durante esta etapa, el ritmo de crecimiento y el nmero de divisiones celulares disminuyen, respecto a etapas anteriores. Las clulas del embrin se reorganizan a travs de movimientos morfogenticos dirigidos; esto permite un reordenamiento en el cual grupos celulares distantes entre s, se aproximan y experimentan interacciones inductivas. La gastrulacin comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie del epiblasto. El epiblasto representa un conjunto de clulas con un destino

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determinado y estas se ubican en zonas especficas constituyendo los territorios presuntivos. En aves y anfibios se han dise ado mapas de territorios presuntivos, que contienen los esbozos de los rganos que se desarrollarn a partir de estas clulas. (Los resultados obtenidos se han extrapolado al ser humano) Territorios Presuntivos 1.-Neuroblasto: Origina el sistema nervioso. 2.-Epidermoblasto : Origina la epidermis y sus anexos. 3.-Mesoblasto somtico: Musculatura voluntaria. 4.-Mesoblasto lateral: Musculatura cardaca, lisa, huesos, entre otros. 5.-Cordoblasto: Inductor del sistema nervioso. 6.-Placa precordal: Inductora del sistema nervioso. La lnea primitiva se origina por desplazamiento de clulas epiblsticas hacia la zona media (movimiento de convergencia). Estas clulas originarn en el embrin
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