INTRODUCCION Los rboles frutales de hoja caduca responden de diversas maneras a los cambios estacionales, estos cambios inducen

respuestas fisiolgicas, permitindoles sobrevivir durante una estacin determinada y prepararse para la siguiente. Al comienzo del otoo, los rboles caducifolios comienzan a detener su crecimiento, botan sus hojas, y se preparan para resistir el fro del invierno. Con el acortamiento de los das se producen inhibidores del crecimiento en las hojas, los cuales se acumulan en las yemas antiguas y nuevas, evitndose la brotacin y crecimiento de stas. Por otro lado, los crecimientos vegetativos tambin detienen su desarrollo afectados por las altas concentraciones de inhibidores. Ya en invierno, se puede afirmar que los rboles entran en un perodo de reposo o receso profundo aunque hayan das en que las condiciones ambientales sean favorables para el desarrollo. El receso es una adaptacin ecolgica de las especies caducifolias para desarrollarse en zonas con inviernos fros, presentndose como una suspensin temporal del crecimiento visible de cualquier estructura de la planta que posea meristemas. Simultneamente se desarrollan mecanismos fisiolgicos adaptativos para adquirir resistencia a los posibles daos por fro, es as como estos rboles casi nunca son daados por este efecto en sus hbitats naturales, esto es porque han desarrollado una forma de adaptacin, como el receso, para cuando comienza el invierno.

Los frutales de hoja caduca comienzan a detener su crecimiento en otoo, y ya estn en receso en invierno. Luego, en primavera, el crecimiento comienza nuevamente; esta sincronizacin entre planta y medio ambiente asegura su supervivencia durante el ciclo de vida.

FISIOLOGIA DEL RECESO

Existen dos factores principales que determinan la entrada en receso de los frutales de zonas templadas; el primero es la accin del sistema fitocromo, y el segundo es el efecto combinado de las bajas temperaturas y luminosidades. FITOCROMO: Cualquier planta perenne caducifolia de regin templada reconoce el acortamiento de los das a principios del otoo; se ha determinado experimentalmente que el receptor del fotoperodo se encuentra en la hoja. cromforo (pigmento). El fitocromo puede presentarse en dos formas distintas, las cuales pueden revertirse mediante la exposicin a la luz de una determinada longitud de onda. Una forma tiene un mximo de absorcin de 660 nm (P660, Pr) y es fisiolgicamente inactivo; la otra forma tiene un mximo de absorcin de 730 nm (P730, Pfr) y es fisiolgicamente activo. Se sabe que el nico estado del fitocromo que activa alguna respuesta en los vegetales es el P730, por lo tanto es interesante comprender Este fotorreceptor se aisl y se denomin a un fitocromo, el cual est compuesto por una protena unida

cmo ste actuara cuando los das comienzan a acortarse en otoo. Es en esta poca cuando la planta comienza a reducir progresivamente las concentraciones diarias de P730; se ha comprobado que niveles bajos de P730 determinan cambios desfavorables en la sntesis de clorofila y antocianinas, influyendo tambin en el crecimiento de las hojas y en la distribucin de fotosintatos. Una de las teoras sobre el modo de accin del P730 es que ste es capaz de activar material gentico a travs de un FACTOR X (sustancia an no reconocida), lo cual se reflejar en la produccin de distintas sustancias qumicas, las cuales gatillarn distintos procesos. Al parecer, el mecanismo de accin del fitocromo sera como cofactor de una reaccin metablica central. Si esta reaccin es activada por el fitocromo, se modifica la concentracin de diversos efectores que actan sobre el material gentico inhibindolo o activndolo. Al acortarse los das, la acumulacin del FACTOR X se reduce cada vez ms; esta concentracin que se logra en otoo, sera la que activa la entrada en receso. Este fenmeno se producira por un desequilibrio en las concentraciones hormonales, producindose una notoria inclinacin hacia una hormona inhibitoria como lo es el cido abscico; tambin se estimulara la sntesis de otras sustancias inhibidoras como hidracida maleica y cumarina. Por otro lado, las hormonas positivas como auxinas, giberalinas y citoquininas se ven inhibidas por las altas concentraciones de cido abscico. En la mayora de los casos, el cido abscico acta contrariamente a las hormonas positivas; del estado de equilibrio de estos grupos hormonales depender si se realiza o no una determinada morfognesis o si se estimula el estado de receso. Segn los investigadores del tema, el cido abscico tiene una accin inhibitoria a nivel gentico principalmente. Es as como se ha

comprobado su participacin en la inhibicin de la duplicacin del RNA, en la transcripcin y en menor grado en la traduccin. Tambin se le ha descubierto una accin estimuladora en la actividad de la ribonucleasa, enzima degradadora del RNA. Por otro lado, el cido abscico interfiere en la permeabilidad de la membrana celular y con ello en la seleccin de sustancias a incorporar por la clula. Al parecer, un compuesto que dejara de incorporarse notoriamente sera el fosfato, con lo cual se explicara toda la accin inhibitoria del cido abscico en la actividad gentica, ya que el fsforo es indispensable para la sntesis de cidos nucleicos. Paralelamente, se han determinado otros cambios que ocurren en las yemas en estado de reposo. Se ha comprobado que la actividad de la enzima catalasa est estrechamente vinculada al receso, aumentando progresivamente su concentracin segn sea ms profundo el receso. A medida que se acumula el fro requerido para quebrar el reposo, se presenta un descenso paralelo tanto en la actividad de la enzima como en la intensidad del reposo. La catalasa tiene como funcin principal descomponer un desecho metablico de la clula como es Perxido de Hidrgeno (H2O2), liberndose oxgeno en esta reaccin. Al disminuir la actividad de la catalasa, se acumula el Perxido de Hidrgeno y se crea un ambiente anaerbico; sobre el Perxido comienza a actuar la enzima perxidasa, inducindose la respiracin mitocondrial a travs del ciclo de las pentosa-fosfato, siendo la tasa respiratoria muy elevada al finalizar el receso. Los productos qumicos que se usan actualmente para estimular la brotacin y el trmino del receso actan a nivel de la catalasa, inhibiendo su accin y por lo tanto provocando acumulacin de H2O2,

generndose as todo el proceso que culmina en la brotacin en el caso de yemas y en la germinacin en el caso de las semillas. A travs de todos los cambios conocidos que ocurren en la planta y ms los que an no se conocen, se deduce que el receso se debe a la interrelacin de un conjunto de procesos, que en definitiva provocan una respuesta fisiolgica que permite a la planta reaccionar frente a los cambios estacionales desfavorables para el desarrollo. ACLIMATACION AL FRIO Antes y durante el receso, se producen ciertos cambios internos en las plantas caducifolias que les permiten sobrevivir al clima invernal. principalmente en un reordenamiento celular. La aclimatacin al fro involucra cambios fisiolgicos que se manifiestan Es as como ocurren cambios a nivel de hidratos de carbono, protenas, lpidos, hidratacin de tejidos, como tambin se estimula la produccin de promotores de la tolerancia al fro. La aclimatacin responde a dos seales climticas; primero a la baja sistemtica de las temperaturas, y luego al acortamiento de los das. La baja en las temperaturas al inicio del otoo trae como consecuencia una reduccin generalizada en el metabolismo de la planta, lo que se resume en los siguientes puntos: reduccin en la actividad enzimtica reduccin de la intensidad respiratoria reduccin de la actividad fotosinttica reduccin de la actividad transpiratoria disminucin de la velocidad de absorcin de agua y de soluciones nutritivas

leve asimilacin de sustancias nitrogenadas baja asimilacin del P y K

En cuanto al acortamiento de los das, ya se mencion anteriormente cuales son sus efectos en la planta. Todos los cambios en el metabolismo del vegetal al enfrentarse al advenimiento del invierno, hacen que ste sea ms pasivo, de esta manera la planta puede resistir mejor las heladas invernales. Se produce una acumulacin de azucares (reservas) en los tejidos permanentes provenientes de la actividad fotosinttica del verano, desciende la absorcin radicular, y por tanto disminuye el contenido de agua libre, con lo cual la planta se hace ms resistente al fro. Por lo anterior, se produce una concentracin del contenido celular, disminuyendo el punto de congelacin de la clula. El agua libre es el factor ms importante para predisponer la planta al dao por fro; limitndose el contenido de ella, puede estimularse la resistencia al fro. Por otro lado, a medida que avanza la primavera y el verano, los nuevos brotes comienzan a madurar, obtenindose al final del verano, un tejido externo relativamente endurecido y ms resistente al dao por fro. De esta manera, al comenzar el invierno, los nuevos crecimientos ya se encuentran preparados para resistirlo.

TERMINO DEL RECESO Mientras ms se acerca la primavera, la planta debe eliminar la accin de todos los inhibidores que se sintetizaron en otoo e invierno, para as poder salir del receso y comenzar nuevamente su desarrollo. Existen dos vas complementarias por las cuales las yemas durmientes son capaces de despertar; una es a travs de la accin del fro estimulador, y la otra es debido a la accin del fitocromo. El fro, durante el reposo, es capaz de disminuir las concentraciones de cido abscico y de otros inhibidores. Yemas en receso sometidas a la accin de bajas temperaturas (3-7C) ponen de manifiesto una baja considerable en la concentracin de sustancias inhibidoras, por lo cual se deduce que el fro es capaz de destruirlas. En este punto es importante notar que la ruta de biosntesis del cido abscico es la misma que para el cido giberlico, esto significa que ambos usan el mismo sustrato principal (cido mevalnico); de esta manera se explicara por qu comienzan a aumentar las concentraciones de giberelinas cuando disminuyen las del cido abscico. Al ser contraproducente la sntesis de este ltimo, la planta ocupa esta ruta para la sntesis de giberelinas, con lo cual comienza el despertar primaveral. No slo son las giberelinas, las que comienzan a actuar en esta etapa, sino que tambin se produce un aumento sostenido en las concentraciones de auxinas y citocininas. Son entonces, las bajas temperaturas invernales las que juegan un papel preponderante en la salida del receso, pero tambin se ha comprobado que en esta etapa existe una importante influencia del fotoperodo. Como es sabido, el sistema fitocromo se halla

principalmente en las hojas de los vegetales, sin embargo, se ha detectado en ciertas especies la existencia de fitocromos activos en sus yemas en receso, por lo cual stos son capaces de recibir el estmulo fotoperodico, y as provocar tambin el despertar. del crecimiento, ya nombrados anteriormente. Por otra parte, en forma paralela, comienza a aumentar la actividad respiratoria, la cual provee de energa a los distintos procesos que estimulan la brotacin. Es interesante recalcar que el efecto de las bajas temperaturas invernales provoca la inactivacin de la catalasa y por tanto, el aumento en la respiracin. La causa final del trmino del receso se debe a la respiracin anaerbica de los azcares que actan como sustratos principales, siendo stos las reservas que el rbol mantuvo en su estructura durante el invierno. La ausencia de oxgeno y el efecto del fro son sinrgicos en la remocin de la dormancia, sin embargo, la falta de oxgeno por s sola no gatilla la brotacin de las yemas. Durante el invierno, el metabolismo predominante en las yemas es anaerbico y cambia a una condicin aerbica despus que la dormancia endgena de la yema ha finalizado. Por ltimo, un aspecto interesante de considerar en la salida del receso es la accin que puede ejercer la morfologa de las yemas de un frutal. Las escamas, a parte de proteger los tejidos internos de la yema, impiden la oxigenacin de ella, con lo cual se favorecera un ambiente anaerbico favorable para la respiracin. Cuando los das comienzan a alargarse se estara induciendo la sntesis de promotores

REQUERIMIENTOS DE FRIO Las exigencias de fro de los diferentes frutales de hoja caduca de las zonas templadas para poder salir del estado de receso, varan segn la especie y tambin segn la variedad. El requerimiento de fro de una determinada especie se mide en unidades de tiempo en que ocurren las bajas temperaturas estimuladoras, las cuales se han definido como menores a 7C y superiores a 3C, las temperaturas cercanas a 0C o inferiores resultan ineficaces para promover la salida del receso, esto es en parte, porque estaran inhibiendo la accin de las hormonas positivas. La unidad de tiempo es la hora-fro, definindose sta como 1 hora en que deben ocurrir ininterrumpidamente las temperaturas adecuadas (3C-7C). Para calcular las horas-fro de una determinada localidad, se puede utilizar un instrumento llamado termgrafo, pero su uso resulta tedioso. El mtodo ms comn es la utilizacin de datos metereolgicos incorporados a diversas frmulas propuestas por distintos investigadores como, Richardson, Crossa-Reynaud, Weinberger, entre otros. Los frutales caducifolios requieren de una acumulacin de estas horas para salir del reposo, emplendose esta acumulacin como un mecanismo de defensa; esto es para evitar la brotacin cuando las condiciones ambientales sean favorables por un perodo en el invierno, con lo cual los brotes jvenes quedaran muy indefensos a la accin de las posteriores heladas de invierno. Por otro lado, las altas temperaturas durante el invierno ( >= 20C ) pueden reducir o anular los efectos de la acumulacin previa de fro. El efecto de estas temperaturas depende de una interaccin entre ellas y la duracin de su

exposicin, ya que mientras ms alta es la temperatura, menor es el perodo necesario para obtener reduccin en las horas-fro acumuladas. Los frutales de la zona templada, sin embargo, no son capaces de brotar inmediatamente despus del cumplimiento de horas-fro; se requieren de horas-grado para provocar la brotacin, definindose este concepto como el nmero de horas a una temperatura determinada multiplicada por el nmero de grados por encima de una temperatura basal, luego se deben sumar todas las horas-grado ocurridas a distintas temperaturas. Por ejemplo, 8 horas a 20C son 8(20-10)=80 horas-

grado, tomando como temperatura basal 10C. Este mecanismo de las horas-grado permite a la planta encontrarse an en estado latente cuando todava hay riesgo de heladas primaverales despus de haberse cumplido las horas-fro necesarias para la brotacin. En ciertas zonas agroclimticas, donde las necesidades de bajas temperaturas de los rboles no son plenamente satisfechas, las plantas presentan sntomas de receso prolongado, el cual se caracteriza por una brotacin y floracin deficiente e irregular, y finalmente en una disminucin en la produccin y calidad de la fruta. Para superar estos problemas, se han adoptado distintas medidas, como la seleccin productos qumicos capaces de producir el quiebre del receso. Los frutales de las zonas templadas tienen distintos requerimientos de fro segn sea la regin del planeta en que ellos se originaron. Se deduce as que los frutales, desde su origen, se han adaptado genticamente a las condiciones climticas de las regiones de que provienen. Es por esta razn, que al tratar de introducir una especie a una regin de diferente latitud de la cual procede, es muy posible que de variedades de menores requerimientos de fro y la aplicacin de varios

sta pueda presentar una fenologa distinta a la normal; esto sucede porque el clima del hbitat natural de la especie puede ser tan distinto, por ejemplo el trpico, que la planta no es capaz de detectar el acortamiento de los das, esto significa que no desarrolla el sistema fitocromo, y de esta manera no es capaz de realizar la absicin foliar, ni de entrar en reposo. As la especie, al no estar adaptada al medio, vegeta en pocas en que la ocurrencia de heladas es muy comn, con lo cual la planta y la produccin sufrirn graves consecuencias. Es por lo anterior que en Chile, las plantas originarias de regiones tropicales o subtropicales deben ser cultivadas en mesoclimas que les permitan vegetar con el mnimo de riesgos durante el invierno (Quillota, Longotoma, etc.). En cuanto a requerimientos de fro, los frutales caducos se pueden dividir en dos grupos: los provenientes de regiones de altas latitudes y de latitudes medias. En las regiones de altas latitudes, los inviernos son largos y con temperaturas muy extremas (-40C), por lo cual las exigencias de fro de los frutales originarios de estas zonas son reducidas. Esto se explica porque la mayora de las temperaturas invernales son tan bajas que no satisfacen las necesidades del frutal para salir del receso, slo recin a inicios de primavera, cuando las temperaturas comienzan a aumentar pero an siendo fras (3 7C), se cumplen las horas-fro. requerimientos en horas-fro de estos frutales deben ser bajos. Por otro lado, las plantas originarias de regiones de latitudes medias, tienen las mayores exigencias en fro invernal debido a que los inviernos son muy fluctuantes, existiendo perodos en que las temperaturas son Como el perodo en que ocurren estas temperaturas ptimas es tan breve, los

moderadas y otros en que se suceden las heladas. no exista el riesgo de que heladas

Las especies

adaptadas a estas regiones demandan muchas horas-fro para que as broten cuando an hay posibilidades de

SERGIO ANTONIO TOLEDO VIVAS INGENIERO AGRONOMO UNIVERSIDAD CATOLICA DE VALPARAISO 09-8483217 E-MAIL: asesorias@ecoplant.cl WWW.ECOPLANT.CL