Mem. Inat. Butantan 46:95-103, 1982 SERPIENTES DE VENEZUELA DISTRIBUCION GEOGRAFICA Y ALTITUDINAL DE GENEROS DE SERPIENTES EN VENEZUELA Abdem Ramon LANCINI V.* Venezuela esta ubicada en el extremo norte de América del Sur y tiene una superficie de 912.050 kilémetros cuadrados y recientemente incorporé a su territorio 4.395 kilémetros cuadrados adicionales, en un acuerdo bilateral en la revisién de limites con la Reptblica Federativa del Brasil. La posicién geografica del pais esta ubicada en sentido latitudinal entre 0° 45’ 0” y 12° 11’ 46” Norte y entre 59° 45’ 79” hasta 73° 11’ 49” de longitud Oeste. Todo el Norte del pais esté bafiado por una costa de 2813 Kms. y tiene una frontera meridional con el Brasil de 2.000 kilémetros de exten- sién. Sus limites con Colombia son de 2.050 kilémetros y de 743 con Guyana. Como puede observarse, en lo referente a latitud, Venezuela es un pais ecuatorial y predominan en gran parte de su territorio los climas tipo “A” (cdlidos y hiimedos), “B” (secos) y en menor proporcién los del tipo “G” y “H’” (tempestades tropicales y frios de alta montafia tropical) ; segtin la clasificacion de Képpen. Las distancias extremas del territorio venezolano son de 1271 kilé- metros de Norte a Sur y 1.493 kilémetros de Este a Oeste. Desde el punto de vista altitudinal, el relive del pais se extiende desde el nivel del mar hasta 5.007 metros de altura en el pico Bolivar de los Andes de Mérida. Es facil comprender que el factor vertical es el mds importante en la distribucién de la temperatura media en las regiones naturales de Venezuela. Por otra parte, la posicién ecuatorial intertropical del pais y la gran variedad de pisos térmicos altitudinales existentes, ha permitido la existencia de ambientes desérticos como las dunas del Istmo de los Médanos y peninsula de la Guajira, hasta los paramos con nieves perpetuas por encima de 4.700-4.850 metros de altitud. * Director del Museo de Ciencias Naturales, Caracas,A. R. Serpientes de Venezuela; distribuciin geowrifien y altitudinal de xéneros de sen Venezuelt, Mem, Inat, Butantan, 46:95-108, 1982, La vegetacion del pais, muy rica en variedad de formaciones (selvas, sabanas, dunas y paramos), abriga un ntimero significativo de géneros, especies y subespecies de Serpientes recientes. Actualmente se conocen alrededor de 150 especies y subespecies, agrupadas en siete (7) Familias y cincuenta y dos (52) géneros. El 20% de la Ofiofauna de Venezuela compreende a Serpientes venenosas de las familias Elapidae y Viperidae y otro 20% lo forman especies semivenenosas de la familia Colubridae. El restante 60% corresponde a especies y subespecies no venenosas de varias Familias. No obstante, estos porcentajes pueden variar en el futuro con nuevos descubrimientos herpetoldgicos. Las costas de Venezuela e islas adyacentes, al igual que todo el Norte del pais estan sometidos a la influencia de los vientos Alisios del Nor- deste, que determinan una estacién seca de cinco meses y otra Iluviosa de siete meses. En cambio, al Sur del rio Orinoco la estacién luviosa es mas prolongada. En las costas de Venezuela la vegetacién generalmente es semi- xerdfila e a veces desértica y asi como hay pobreza de vegetacién, los elementos faunisticos son poco numerosos en especies. Aproximadamente el 18% de las especies de Serpientes del pais se encuentran en esta extensa y estrecha regién (incluyendo islas de Vene- zuela en el mar Caribe) considerada en su totalidad. En las zonas muy dridas de las Peninsulas de Araya, Paraguand y la Guajira la vegetacién es muy pobre, las temperaturas con una varia- cién diurna-nocturna muy amplia y la humedad relativa del aire muy baja. En ese medio hemos encontrado especies de 14 géneros: Leptodeira, Leptophis, Masticophis, Mastigocryas, Oxybelis, Phimophis, Pseudoboa, Spilotes, Tantilla y Thamnodynastes de la familia Colubridae. Leptoty- phlops (Leptotyphlopidae), Thyphlops (‘Typhlopidae) y entre las vene- nosas algunas pocas especies de los géneros Bothrops, Crotalus (Vipe- ridae) y Micrurus (Elapidae). En contraste con las regiones bajas xer6filas (—100 m.) de las costas y algunas otras porciones del interior del pais, encontramos los sistemas montafiosos de los Andes y Perijaé en el Occidente y la Cordillera de la Costa en el Norte y Este de la Nacién. En los Andes de Téchira existe uma regién de particular interés, la region del Péramo de Tamé, limitrofe con Colombia. Alli existen elevaciones de poco mas de 3.600 metros de altitud y se han encontrado formas endémicas de plantas y animales. Hasta el presente hemos hallado alli 7 géneros de serpientes, entre ellos Lampropeltis (Colubri- dae), extendido desde Canadé hasta Ecuador. Entre la regién del paramo de Tama (3.329 m.) y los Andes de Mérida hay una depresién de origen tecténico, denominada Depresién del Tachira, con un desnivel de mas de 2.000 metros para luego ele- varse nuevamente. Esto ha constituido una interesante barrera ecold- gica para muchas especies propias de la Cordillera Oriental de los Andes de Colombia, que no penetran hacia los Andes de Mérica y la cuenca hidrografica del Lago de Maracaibo. 96LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribucién geogrifiea y altitudinal de géneros de serpientes en Venezuela. Mem. Inst, Butantan, 46:95-103, 1982. La Sierra Nevada de Mérida es la formacién orografica mas alta de Venezuela. Ella se extiende paralelamente a la depresién suroriental del Lago de Maracaibo (—10 a — 100 m.) y exhibe todos los pisos tér- micos altitudinales existentes en el pais, desde casi el nivel del mar a orillas del Lago de Maracaibo, hasta 5.007 metros. Debemos recordar que la temperatura media al nivel del mar en Venezuela es de 27°C y va disminuyendo progressivamente con la altura. Asi, por ejemplo, a 1.000 metros la temperatura media anual es de +21°C; a 2.000 metros -++15°C; a 3.000 metros +9°C; a 4.000 metros +2°C y, por tltimo, a 5.000 metros —5°C. La mayorfa de los géneros y especies de Serpientes se encuentran en los pisos macrotérmicos (0 — 100 m.) y mesotérmicos (1.000 — 2.800 m.), en ambientes con temperaturas medias anuales entre 28°C y 13,5°C. En cambio, por encima de 3.000 metros de altitud apenas se encuentran unos pocos géneros (Atractus y Leimadophis, principalmente) de la Familia Colubridae y, ocasionalmente, serpientes ponzofiosas Bothrops (Viperi- dae) y Micrurus (Elapidae). Alli, las pocas especies que habitan perma- necen ocultas debajo de rocas y plantas en busca de temperaturas y pocen- tajes de humedad un poco mas elevados que en la superficie. Por otra parte, cabe destacar que en sistemas montafiosos de otros continentes a mayor altitud todavia se encuentra cierto ntimero de géneros y especies de serpientes y de otros animales y plantas, a diferencia de los Andes Suramericanos. Esto se explica porque el clima andino presenta pronun- ciadas oscilaciones en el ritmo de la temperatura diurna y nocturna, sobre todo por encima de los 4.000 metros de altitud. En los paramos andinos, después de 8.000 metros de altura apenas encontramos un 3% de la ofiofauna conocida de Venezuela. En contraste con esa dispersién vertical, apenas a unos 375 kms. en linea recta al nordeste de la Sierra Nevada de Mérida, se encuentran las dunas del Istmo de los Médanos en la Peninsula de Paraguané, cuyo suelo arenoso, desnudo © con vegetacién escasa como en las partes mas elevadas de los Andes. Alli hay microclimas inversos, con temperaturas medias muy elevadas, baja humedad relativa del aire y niveles altitudinales inferiores a los 100 metros sobre el nivel del mar. En la peninsula de Paraguané la duracion de las horas de insolacién llega a promedios de nueve (9) horas diarias y los vientos alisios soplan del nordeste a una velocidad media de 22 — 24 kilémetros por hora. En estos ambientes xeréfilos extremos hemos capturado solamente el 2-3% de las especies de Serpientes de Venezuela. Otra peculiaridad biogeografica que ofrece la Peninsula de Para- guanda es la existencia del Cerro Santa Ana, que emerge del centro de la peninsula desde poca altura sobre el nivel del mar hasta mas de 800 metros. Las partes altas del cerro presentan una importante vegetacién boscosa y su fauna poco estudiada debe ser de gran interés cientifico. Desde el punto de vista climatolégico el Cerro Santa Ana representa una isla climatica de tipo “A” dentro de una regin de clima “B”. Las Cordilleras de Perijé y de la Costa constituyen los sistemas orograficos del norte de Venezuela. La primera recorre parte de la fron- tera occidental colombo-venezolana y tiene elevaciones importantes de 97LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribucién geografica y altitudinal de géneros de serpientes en Venezuela. Mem, Inet. Butantan, 46:95-108, 1982. hasta poco mas de 3.000 metros de altitud. Se han hecho pocos muestreos de herpetofauna en la Sierra de Pe: que seguramente encierra nuevas especies de Serpientes para la Ciencia o para Venezuela. La Cordillera de la Costa es una prolongacién de la Cordillera de los Andes y su herpetofauna tiene afinidades genéricas 4 especificas con la herpetofauna andina. La Cordillera de la Costa tiene tres regiones delimitables: 1) Tramo Occidental, 2) Tramo Central y 3) Macizo Oriental. Este ultimo guarda relacién con la fauna de la Isla de Trinidad, Delta del Orinoco y regién de las Guayanas y Amazonia. Diversos géneros de serpientes son comu- nes a todas estas regiones biogeograficas. El tramo occidental de la Cordillera de la Costa presenta un relieve con alturas discretas. En cambio el Tramo Central llega a 2.765 m,. en el pico Naiguata. Igualmente en el macizo Oriental el pico Turumiquire presenta elevaciones cercanas a los 3.000 metros. Durante muchos afios hemos recolectado especies de Serpientes en el tramo central (Cordén Litoral, etc.) pertenecientes a los géneros Boa y Epicrates (Boidae), Atractus, Chironius, Clelia, Dendrophidion, Dipsas, Drymarchon, Erythrolamprus, Imantodes, Lampropeltis, Leptodeira, Lep- tophis, Lygophis, Mastigodryas, Ninia, Oxybelis, Oxyrhopus, Pseudoboa, Pseutes, Rhadinae, Sibon, Spilotes, Stenorrhina, Tantilla, Umbrivaga, Xenodon (Colubridae), Leptotyphlops (Leptotyphlopidae), Helmintophis (Typhlopidae), Micrurus (Elapidae), Bothrops y Crotalus (Viperidae), que hace un total de 33 géneros de los 52 conocidos del pais. El] nimero de especies encontradas en esta importante regién orografica representa aproximadamente el 30% del total. Examinemos ahora una de las regiones naturales mas extensas de Venezuela: los Llanos. Como su nombre lo indica, se trata de extensas sabanas de poca elevacién (30: — 200 m.s.n.m.), que en el pasado geolé- gico estuvieron cubiertas, en gran extensién, por un mar epicontinental. Esas llanuras se encuentran en direccién este-oeste entre los meridianos 62°—71° Oeste y entre los paralelos 7° — 10° Norte. Se dividen en Llanos Occidentales (100 — 200 m.s.n.m.), Llanos Cen- trales (promedio + 100 m.s.n.m.) y Llanos Orientales, con sabanas alu- vionales con niveles, en el sur de los Estados Anzoategiii y Monagas, de menos de 50 m.s.n.m. Sinembargo, hay regiones de los Llanos Orientales con mayor elevacién, que reciben el nombre de Mesas. En los Llanos de Venezuela viven por lo menos el 15% de especies de Serpientes, agrupadas en mds de 30 géneros. En los Llanos las temperaturas medias son elevadas (26° — 28°C) y la pluviosidad sobrepasa 1.100 m.m. anuales. En el Sur de Venezuela existen también Sabanas Altas en Guayana y el Territorio Federal Amazonas. Se presentan en las laderas y cumbre de los Tepuyes en el piso mesotérmico (1.200 — 2.800 m. s.n.m.). Alli las temperaturas medias alcanzan un maximo de 22° - 24°C y la pluviosidad puede ser superior a 3.000 m.m. En las Sabanas Altas del Sur del pais se encuentran varias especies interesantes de serpientes. 98LANCINI Y., A. R. Serpientes de Venezuela; distribucién geogritica y altitudinal de séneros de serpientes en Venezuela. Mem, Inst, Butantan, 46:95-103, 1982. Una mencién especial merecen las cuencas hidrograficas del Lago de Maracaibo y del rfo Orinoco. El Lago de Maracaibo esta situado en el occidente del pais en una depresién de bajo nivel y rodeado en gran parte por selvas pluviales macrotérmicas, surcadas por numerosos rios que desembocan en él. Alli se encuentra un nimero importante de géneros de Serpientes, entre ellos Heeove: de la familia Colubridae, con una especie semiacuatica: Helicops scalaris. La cuenca hidrografica de] Orinoco es la mas importante de Venezuela, con numerosos rios tributarios. Alli viven todos los géneros de serpientes dulce-acufcolas del pais: Eunectes, Helicops, Hydrops, Hydrodynastes y Pseudoeryx, con un total de 7 especies y subespecies. Las serpientes de estos grupos taxonémicos son prisioneras en su distribucién de esas cuencas hidrograficas con niveles desde 0 metros a 300 metros sobre el nivel del mar y climas de tipo “A”. La Amazonia de Venezuela esta situada al sur del rio Orinoco y constituye una prolongacién de la gran Hylea amazénica de] Brasil y otros paises cercanos. Es la regién mas rica en herpetofauna de Venezuela, por su extensién y su baja posicién latitudinal (0° 7.° N.). En su relieve, estan presentes varios pisos térmicos, porque tiene tierras bajas (selvas y sabanas) desde + 100m. hasta elevadas montafias tabulares, denomi- nadas tepuyes, que aleanzan hasta 3.000 m. En la Serrania La Neblina, en la frontera Venezuela-Brasil el Pico La Neblina tiene 3.014 metros de altitud (Brasil). El Territorio Amazonas posee tres (3) tipos principales de climas tropicales (Af, Am. y Aw) de la clasificacién de Képpen, aunque en las regiones montafiosas muy elevadas encontraremos verdaderas islas clim: ticas subtropicales. Estos tipos climaticos estan estrechamente relacio- nados con las formaciones vegetales y la fauna que vive en ellas. En toda la Amazonia venezolana las especies de serpientes y lagartos que allf se encuentran, estan vinculadas a cuatro (4) grandes tipos de habitats, a saber: 1) Regién de las selvas hidréfilas megatérmicas, que abarca gran parte de los bosques amazénicos de] Territorio, especialmente en el Sur. Esta bajo la influencia de un clima “Af”, lluvioso todo el afio, con tempe- raturas medias superiores a 28°C y precipitaciones anuales hasta de 3.400 a 3.600 m.m. 2) Regién con predominio de sabanas. Situada principalmente en la mitad norte del Territorio, con altitudes variables (100 a 500 m.). En esta regién los climas dominantes son los tropicales de sabanas (Aw.) y monzonico (Am.). Las temperaturas medias y' la precipitacion también son muy elevadas en esta regién zoogeografica pero hay una estacién seca mds o menos corta. El] ntimero de especies de serpientes es menor que en los bosques amazonicos extensos, aunque en las selvas de galeria y morichales de esta regién se encuentra representada casi toda la herpetofauna amazénica de Venezuela, por tratarse de estrechas bandas de clima “Af” dentro de las regiones climaticas “Am” y “Aw”. 99LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribueién geogrétien y altitudinal de xéneros de serpientes en Venezuela. Mem. Inat. Butantan, 56:95-103, 1982 Los Reptiles de las sabanas del Territorio Amazonas estan relacio- nados con las especies de los Llanos Centrales y Orientales del pais, con numerosas especies en comtn. 8) Regién elevada de Tepuyes. Por su formacién geol6gica muy antigua, aislamiento geogréfico mas 0 menos completo de sus cumbres y pisos altitudinales diferentes a las selvas espesas y bajas que los rodean, las partes mas altas de los tepuyes son pobres en especies e individuos de serpientes, aunque con marcada tendencia hacia los endemismos. En los tepuyes las serpientes son todavia frecuentes en las selvas de encuesta, en cambio, predominan los lagartos en las grietas de los taludes amurallados y las cumbres rocosas de esas montanas tabulares. Sin embargo, conviene advertir que el estudio de estas regiones es incipiente desde el punto de vista herpetolégico. Quiz4s en un futuro proximo, con las facilidades que ofrece el helicéptero para hacer accesible la exploracién de estas formaciones orograficas, se demuestre que hay menos endemismos de los que los especialistas creen y que algunas especies propias de las selvas bajas pueden penetrar en estas regiones escarpadas. 4) Regién de los grandes rios amazénicos y sus numerosos afluentes. En los cauces y remansos de los rfos, lagunas y morichales de] Territorio Amazonas viven unas seis (6) especies de serpientes dulceacuicolas, que tienen habitos acudticos 0 semiacuaticos. Por ultimo, debemos sefialar que para el Territorio Federal Amazonas se conocen, hasta el presente 48 géneros y 74 especies y subespecies de Serpientes. No obstante, este ntimero se elevard sensiblemente en los préximos afios con nuevos descubrimientos para la Ciencia y nuevos records para Venezuela. La regién de Guayana (Estado Bolivar) tiene caracteristicas ambientales muy parecidas a las del Territorio Amazonas, pero las sabanas altas son de mayor superficie (Gran Sabana) y los tepuyes ma numerosos. Estas formaciones de arenisca aleanzan en esta regién su mayor altitud en el Monte Roraima (2.772 m.). En la Guayana yenezolana también se encuentra mas de la mitad de las especies de Serpientes de Venezuela y muchas de ellas estan dis- persas en un verdadero arco zoogeografico cuyos extremos se encuentran en la Peninsula de Paria y la regién del Alto Rio Negro y el canal natural del Casiquiare. RESUMEN 1. Venezuela es un pais intertropical con un relieve desde el nivel del mar hasta 5.007 metros. El pais presenta desde areas xerdfilas e incluso dunas de poca extensién, hasta regiones cubiertas por nieves perpetuas, aunque la mayor superficie la ocupan bosques y sabanas. 100LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distri 2. 10. n aeogrifien y altitudinal de géneros de 103, 1982 -pientes en Venezuela. Mem, Inst. Butantan, 46: Actualmente se conocen en Venezuela alrededor de 150 especies y subespecies de Serpientes, agrupadas en 7 familias y 52 géneros. Uno de los géneros mas interesantes de Serpientes de Venezuela es Atractus de la familia Colubridae. En el pais se conocen 16 especies de este género, sin ninguna subespecie. Atractus tiene una distri- bucién altitudinal conocida desde +200 m. (Atractus trilineatus) hasta 3.000 metros de altitud. En las costas de Venezuela (2.813 km) y tierras bajas adyacentes, consideradas en su conjunto, encontramos el 18% de la ofiofauna. Ademas, Venezuela posee una serie de islas de origen continental con una herpetofauna estrechamente relacionada con la de tierra firme. En las pequefias areas desérticas de las costas solo hay un 2% a 3% de especies, aumentando este ntimero al 15% en los Llanos, sabanas altas, etc. Otro 3% habita en la faja de 2.800-3.200 metros en los Andes y alrededor de un 20% a 25% en los pisos macro- térmico y mesotérmico de los sistemas montaiiosos de la Costa y los Andes. Estos porcentajes aumentan a casi el 50% de las especies y subespe- cies en las regiones al sur del Orinoco. Ademas, de los 52 géneros de Serpientes hallados por ahora en el pais, 48 se encuentran por debajo de 6° de latitud norte. Los tipos climaticos predominantes en Venezuela son: A, B y G, con variados subtipos (Clasificacién de Képpen). En lista anexa se mencionan los géneros de Serpientes de Venezuela, niveles altitudi- nales donde ocurren y tipo de clima de su distribucién. Puede observarse c6mo algunos géneros de Serpientes habitan en mas de un piso térmico y soportan la influencia de mas de un tipo climatico. Otros géneros presentan limitaciones ecolégicas. La mayorfa de los géneros de Serpientes de Venezuela son propios de América Tropical y unos pocos tienen una distribucién geogra- fica mas extensa. La distribucién altitudinal es pobre en representacién genérica y especifica por encima de la faja de 3.000 metros de altitud, a dife- rencia de sistemas orograficos de otros continentes. El género Umbrivaga (Colubridae) es el tinico hasta ahora endé- mico de Venezuela. También se conocen algunas especies de serpien- tes endémicas del pats. El 60% de las Serpientes conocidas hasta el presente (1981) de Venezuela, no son venenosas. Las Serpientes venenosas de Venezuela representan el 20% de las conocidas hasta el presente (1981) en el pais. Otro restante 20% lo forman especies y subespecies de Serpientes semi-ponzofiosas opistoglifas (Colubridae). 101LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribucién geogratien y altitudinal de géneros de serpientes en Venezuela. Mem, Inet. Butantan, 46:95-103, 1982, LISTA DE GENEROS DE SERPIENTES DE VENEZUELA (1981) Distribucion por Generos Tipo Climatico Niveles Altitudinales (K6PPEN) ANILIIDAE Anilius A 30 — 700m. BOIDAE Boa A,B 0 — 1.500m. Corallus A,B 0 — 1.000m. Epicrates A, B 0 — 1.300m. Eunectes A 0 — 850m. COLUBRIDAE Atractus A, G 200 — 3.100m. Chironius KX © 0 — 2.500m. Clelia A 50 — 1.800m. Dendrophidion A,G 400 — 1.600m. Dipsas A, G 0 — 2.200m. Drymarchon A, B 0 — 2.100m. Drymobius A 200 — 1.400m. Drymoluber A 100 — 800m. Erythrolamprus A, G 0 — 1.800m. Helicops A 0— 500m. Hydrodynastes A 0— 500m. Hydrops A 0 — 300m. Imantodes A, G 0 — 1.500m. Lampropeltis A, G 100 — 2.600m. Leimadophis A,G 0 — 3.200m. Leptodeira A, B,G 0 — 1.600m. Leptophis A, B, G 0 — 1.200m. Liophis A,G 100 — 2.000m. Lygophis A 0 — 1.200m. Masticophis B 0 — 1.000m. Mastigodryas A, B, G 0 — 1.800m. Ninia iy, © 0 — 2.000m. Oxybelis A, B 0 — 1.800m. Oxyrhopus A, G 0 — 1.700m. Philodryas A 0— 500m. Phimophis A, B 0 — 1.200m. Pseudoboa A,B 0 — 1.100m. Pseudoeryx A 0— 300m. Pseustes A, G 0 — 2.400m. Rhadinaea A,G 0 — 2.100m. Rhinobothryum A 0— 600m. Sibon A 0 — 1.700m. 102LANCINI V., A. R. Serpientes de Venezuela; distribucién geogrifiea y altitudinal serpientes’ en Venezuela: Mem, Inat. Butantan, 3, 1982. Distribucion por Generos Tipo Climatico Niveles Altitudinales (K6PPEN) Spilotes A, B, G 0 — 1.500m. Stenorrhina A 0 — 1.300m. Tantilla A, B 0 — 1.800m. Thamnodynastes A,B 0 — 2.300m. Tripanurgos A 0 — 1.000m. Umbrivaga G + 1.000m. Xenodon A,G 0 — 1.800m. LEPTOTYPHLOPIDAE Leptotyphlops A,B 0 — 1.200m. TYPHLOPIDAE Helmintophis A, B 0 — 1.600m. Liotyphlops A, B 400 — 1.200m. Typhlops A,B 0 — 1.300m. ELAPIDAE Micrurus A, B, G 0 — 2.500m. VIPERIDAE Bothrops A, B, G 0 — 2.800m. Crotalus A,B 0 — 2.500m. Lachesis A, G. 0 — 1.800m. TOTAL: (7) Y (52) GENEROS 103