178 CAPITULO 7. * ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO \ PARA SABER Cuadro 7-3 TEP y RMF Hasta hace poco, «leer la mente» estaba fuera del alcance de fa ciencia. Sin embargo, con la legada de la tomografia por emi- sién de positrones (TEP) y la resonancia magnética funcional (RM) es ahora posible observar y medi los cambios de la ac tividad cerebral asociados con la preparacion y la ejecucion de determinadas tareas. La TEP fue desarrollada en los afos 1970 por dos grupos de {isicos, uno en laWashington University liderado por M.M.Ter- Pogossian y M.E. Phelps, y un segundo grupo en UCLA lidera- do por Z.H. Cho. El funcionamiento basico es sencillo.Se in~ troduce en el torrente sanguineo una solucién radiactiva que ontiene dtomos que emiten positrones (electrones cargados positivamente). Los positrones, que emiten en el lugar donde les lleva la sangre, interaccionan con los electrones produ- ciendo fotones de radiacién electromagnética. La localizaci6n de los atomos emisores de positrones se determina mediante detectores que captan fotones. Una aplicacién importante de la TEP es la medicién de Ia ac- tividad metabolica del cerebro, Louis Sokoloff y sus compatie- ros del National Institute of Mental Health desarrollaron una técnica en fa que un isétopo emisor de positrones de fluor u ‘oxigeno se fija ala 2-desoxiglucosa (2-DG).Fsta 2-DG radiac- tiva se inyecta en la sangre y viaja asi hasta el cerebro. Las neu- ronas metabolicamente activas, que habitualmente utilzan glu cosa, también recogen [2 2-DG. La 2-DG es fosforilada por fenzimas en el interior de la neurona y esta modificacion evita ‘que pueda sali. Asi pues, la cantidad de 2-DG radiactiva acu tmulada en una neurona y el nimero de emisiones de positro- nes indican el nivel de actividad metabdlica de la neurona. En una TEP normal se coloca la cabeza de la persona en un aparato rodeado de detectores (fig.A). Utiizando algoritmos computacionales, se registran los fotones resultantes de la femision de positrones que llegan a cada uno de los detecto- res. Con esta informacién se puede calcular el nivel de act dad de diferentes neuronas localizadas en diversos lugares del as Des Imagen funcional de la actividad cerebral: cerebro.Al reunir todas estas mediciones se produce una ima- gen del patrén de la actividad cerebral. El investigador puede ‘monitorizar la actividad cerebral mientras el sujeto realiza una, ‘area, como por ejemplo mover un dedo o leer en vor alta.Di- ferentes tareas «iluminan» areas cerebrales diferentes. Para ‘obtener una imagen de la actividad inducida por una determi. nada condueta 0 por una tarea, se utiliza una técnica de sus- traccién, Incluso en ausencia de cualquier estimulo sensorial, ia imagen de la TEP mostrara bastante actividad cerebral. Para crear una imagen de la actividad cerebral producida por una tarea determinada, como mirar una imagen, se Sustrae esta 2¢- tividad de fondo (fig.B). ‘Aunque la imagen por TEP es una técnica valiosa, tiene im- portantes limitaciones. Como la resolucion espacial es s6lo 5-10 mm? las imagenes muestran la actividad de muchos mi- les de células. Aderas, lograr un esciner cerebral por TEP ‘cuesta entre uno y muchos minutos. Esto, junto con el hecho de la exposicion a radiaciones, limita el numero de eximenes {que se puede obtener de una persona en un periodo de tiem- po razonable. Por tanto, el trabajo de S. Ogawa en los labora- torios Bell supuso un gran avance al demostrar que la técnica ide RM se podia utilizar para medir los cambios locales en los. riveles de oxigeno de la sangre que ocurren como resultado de la actividad cerebral El método de RMf aprovecha el hecho de que la oxihemo- obina (la forma oxigenada de hemoglobina de la sangre) tiene tuna resonancia magnética diferente de la desoxihemogiobina (la hhemoglobina que ha donado su oxigeno). Las regiones mis ac- tivas del cerebro reciben més sangre, y esta sangre dona més ‘oxigeno. La RM funcional detecta la localizaci6n del incremen~ to de actividad neuronal midiendo la relacién (ratio) oxihemo- obina a desoxthemoglobina.Se ha convertido en el mejor me: todo para la imagen cerebral funcional porque las imagenes se pueden tomar con gran rapidez (50 ms), tienen una buena re- Solucién espacial (3 mm!) y no son invasivas en sentido alguno. | y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO ‘Todo el SNC deriva de las paredes de un tubo relleno de liquido que se forma en una etapa ‘mprana del desarrollo embrionatio, Este tubo se convierte en él Sivema ventricular del adulto. Asf, analizando cémo cambia este tubo durante @l desarrollo fetal, podemos comprender cémo se organiza ¢l cerebro y como st Combinan sus diferentes partes, En esta parte nos centraremos en el desarrollo soo manera de comprender la organizacién estructural del cerebro. En el capt tulo. 23 volveremos al tema del desarrollo para ver cémo nacen las neuronas'Y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO. «179, Detectores Emision de positron " FIGURA A. El procedimiento de la TEP. (De Posner y Raichle, 1994, pig. 61.) G6mo encuentran su camino hasta su localizacién final en el SNC y cémo reali an las conexiones sinapticas apropiadas e nas con otras. ~ Atmedida que avance en esta parte y en el resto del libro, encontrar abun: + antes nombres utilizados por los anatomistas para referirse a grupos de neuro- MAS y axones relacionados. Algunos nombres comunes para describir conjuntos “Meneuronas y axones aparecen en las tablas 7-1 y 7-2. Dedique unos momentos | *anillarizarse con estos nuevos nombres antes de continuar. pat tatomia puede resultar algo seca por si sola. S6lo cobra vida cuando se co “Picen las tunciones de las diferentes estructuras, El resto de libro esta dedicado ©plicar la organizacién funcional del sistema nervioso. Sin embargo, hemos180 CAPITULO 7 + ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO NOMBRE Sustancia gris Corteza Nacleo Sustancia Locus (plural: loci) Ganglio DESCRIPCION Y EJEMPLO ‘Nombre genérico de un conjunto de cuerpos celulares de neuronas en el SNC. Cuando se diseca un cerebro fresco, las neuronas tienen un aspecto gris. Cualquier conjunto de neuronas que forman una fina capa, habitualmente en la superficie del cerebro. Ejemplo: corteza cerebral, la capa de neuronas que se encuentra justo bajo la superficie del cerebro. ‘Masa de neuronas claramente distinguible, habitualmente en el interior del cerebro (no se debe confundir ‘con el nicleo de una célula). Nicleo proviene de la palabra en latin para «nuez».Ejemplo: nicleo geniculado, [oteral, un grupo de células del tronco cerebral que lleva la informacién del ojo ala corteza cerebral Grupo de neuronas relacionadas en el interior del cerebro, pero habitvalmente con bordes menos definidos que los de los ndcleos. Ejemplo: sustancia negra, un grupo celular del tronco del encéfalo implicado en el control del movimiento voluntario. Un grupo de células pequefio, bien definido. Ejemplo: locus caeruleus, un grupo de células del tronco del ‘encéfalo implicado en el control de la vigilia. Conjunto de neuronas del SNP. Gangiio procede de la palabra griega para «nudo». Ejemplo: ganglios de la raiz dorsal, que contienen los cuerpos celulares de los axones sensitivos que entran a la médula espinal por las raices dorsales. Sélo un grupo de células de! SNC tiene este nombre: los ganglios basales, que son estructuras localizadas en la profundidad del cerebro que controlan el movimiento. salpicado esta parte con breves comentarios de algunas relaciones estructura-fun- Gén para aportar un sentido general de cémo las diferentes partes contribuyen, individualmente y de forma conjunta, a la funcién del SNC Formacién del tubo neural El embridn comienza como un disco plano con tres capas de células diferen- ciadas denominadas endodermo, mesodermo y ectodermo. El endodermo final- mente da lugar a la envoltura de la mayoria de los 6rganos internos (visceras). Del mesodermo provienen los huesos del esqueleto y los muisculos, El sistema ner vioso y la piel provienen del ectodermo. 'Nos centraremos en los cambios de la porcién del ectodermo que da lugar al sistema nervioso: la placa neural. A esta etapa temprana (unos 17 dias después de Ja fecundacidn en los seres humanos), el cerebro consiste s6lo en una capa de cé- lulas plana (fig. 7-8 a). El siguiente suceso de interés es la formacién de una hen= NOMBRE Nervio Sustancia blanca Haz Fasciculo Cépsula Comisura Lemnisco DESCRIPCION Y EJEMPLO Haz de axones del SNP.Sélo un conjunto de axones del SNC se denomina nervio: el nervo éptico. “Termino genérico que se da a un conjunto de axones del SNC. Cuando se diseca un cerebro fresco, los ‘axones tienen un aspecto blancuzco. Conjunto de axones del SNC que tienen un origen y un destino comin. Ejemplo: haz corticoespinal, que se origina en la corteza cerebral y termina en la médula espinal Conjunto de axones que discurren juntos pero no necesariamente tienen el mismo origen y destino. Ejemplo:fesciculo longitudinal medial, que conecta diversas células del cerebro y del tronco del encéfalo. Conjunto de axones que conectan el cerebro con el tronco cerebral. Ejemplo:cdpsula interna, que conecta el tronco del encéfalo con la corteza del encéfalo. CCualquier conjunto de axones que conectan un lado del cerebro con el otro. Haz que discurre por el cerebro como una cinta. Ejemplo:lemnisco medial, que lleva la informacién del tacto desde la médula espinal a través del tronco del encéfalo."Y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO. «181 Tubo rreural / Caudal Henditura Pliegue —Tubo Placa ‘neural neural neur neural Ectodermo » FIGURA 7-8 Formacién del tubo neural y de la cresta neural. Estos e:quemas ruestran el desarrollo ‘temprano de! sistema nervioso en el embrién. Los dibyos de la parte superior son vistas dersales GURA 7.12 Diferenciacién del telencéfalo. a) A medida que ocurre el desarrollo, los hemisterios “erebrales se hinchan y crecen posterior y ateralmente erwolviendo al diencéfalo.b) Les bulbos ‘fatives emergen de las superfcies ventrales de cada vesicul telencefaca, aria, Todo esto depende de extensas interconexiones con las neuronas sensoria- y motoras del tronco del encéfalo y de la médula espinal. _ Podria decirse que la estructura mas importante del prosencéfalo es la corteza sebral. Como veremos més adelante en este capitulo, la corteza es la estructu- ta cerebral que més se ha expandido en el curso de la evolucién de los seres hu- ‘manos. Las neuronas corticales reciben informacién sensorial, forman percepcio- nes del mundo exterior y dirigen los movimientos voluntarios. Las neuronas de los bulbos olfativos reciben informacin de células que detec- Jan sustancias quimicas en la nariz (sustancias odoriferas) y llevan esta informa- cién caudalmente hacia una parte de la corteza cerebral para su andlisis posterior. Corteza cerebral rare Hipotatamo: Ry Telencétalo basal eS a Principales divisiones ¢ Estructuras de a sustancia gris Ventriculoslaterales Cuerpo caloso ro a ES Sustancia blanca — Tercerventiculo cortical Cépsula interna Ventriculos 4. Estructuras de la sustancia blanca teristicas estructurales del prosencéfalo.186 CAPITULO 7 = ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO Corteza ‘cerebral alamo 7 i) bt Ojo ido Piel FIGURA 7-14 El tdlamo:la entrada a la corteza ‘cerebral, Las vias sensoriales del ojo, ¢! (odo y ig piel hacen parada en el télamo antes de llegar ala corteza cerebral. Las flechas indian la dreccién del fyjo de informacién. Jos oidos y la piel también es transportada a la corteza Cerebral para su andliss. Sin embargo, cada una de las vias sensoriales que part tipan en la vision, la audicion y la sensacién somitica es recibida (es decir sinap- Sa sobre las neuronas) en el télamo en su camino hacia la corteza. Por tanto, se Suele ver el télamo como la puerta de entrada a la corteza cerebral (fig, 7-14). Las neuronas talémicas envian axones ala corteza a través de la capsula inter- na. como regla general, los axones de cada cpsula interna llevan informacion a éllado contralateral del cuerpo. Por tanto, si una chincheta se cla- ‘esa informacién llega a la corteza izquierda a través del tala- ide la cépsula interna izquierda, Pero, ecémo sabe el fe izquierdo? Una de las formas de conseguirto es la vomunicacién entre los hemisferios a través de los axones del cuerpo calloso. Las neuronas corticales también envian axones a través de la capsula interna hacia el tronco del encéfalo, Algunos axones corticales hacen el camino entero, hasta la médula espinal, formando el haz corticospinal. Esta es una de las ma- eras principales por las que la corteza puede dirigir el movimiento voluntario, Otra manera es comunicandose con las neuronas de los ganglios basales, un con: junto de células del telencéfalo basal. El término basal se utiliza para descrbi ‘estructuras situadas en la profundidad del cerebro, y los ganglios basales son tructuras profundas. Las funciones de los ganglios basales no se comprende bien, pero se sabe que la lesién de estas estructuras altera la capacidad para ink: car el movimiento voluntario. Otras estructuras que contribuyen a otras func hes cerebrales estan presentes también en el telencéfalo basal. Por ejemplo, en Capitulo 18 hablaremos sobre una estructura denominada amigdala que esta im: plicada en el miedo y en las emociones. "Aunque el hipotalamo estd localizado justo bajo el télamo, funcionalmente est mas relacionado con algunas estructuras telencefalicas como la amigdala. El potélamo realiza muchas funciones primitivas y, por tanto, no ha cambiado mi eho durante la evolucién de los mamiferos. Pero «primitivo» no es sinénimo poco importante. El hipotélamo controla el sistema nervioso visceral (autén tino), que regula las funciones corporales en respuesta a las necesidades del o nhismo. Por ejemplo, cuando se enfrenta a una situacién peligrosa, el hipotala brganiza la respuesta visceral corporal de lucha o huida (fight-or flight). Las x nes del hipotdlamo al SNA producen (entre otros efectos) un ineremento de frecuencia cardiaca, un mayor flujo sanguineo a los muisculos para huir e inc La informaci6n de los ojos, la corteza sobre va en el pie derecho, mo izquierdo por los axones pie derecho lo que hace el Y AUTOCUESTIONARIO Se enumeran a continuacién estructuras deriva amos de comentar. Asegtirese de que conoce ¢l estos términos. das del prosencéfalo que ai | significado de cada uno dé ALGUNAS ESTRUCTURAS, VESICULA VESICULA PRIMARIA SECUNDARIA DERIVADAS EN EL ADULTO. prosencefalo vesicula 6ptica retina servic éptico tlamo (diencéfalo) tilamo dorsal bipotslamo tercer ventriculo telencéfalo bulbo offativo cortera cerebral telencefalo basal cuerpo calloso sustancia blanca cortical cdpsula interna\Y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO so la piloereccién. En cambio, cuando uno esté relajado en la sobremesa de un dia festivo, el hipotdlamo se asegura de que el cerebro esté bien nutrido a través de étdenes al SNA que incrementan la peristalsis (el movimiento de la materia a Jo largo del tracto gastrointestinal) y redirigen la sangre a su sistema digestivo. El hipotdlamo participa de forma clave también en la motivacién de los animales para buscar comida, bebida y sexo en respuesta a sus necesidades. Ademés de sus __conexiones con el SNA, el hipotélamo también dirige las respuestas corporales __ mediante conexiones con la hip6fisis localizada bajo el diencéfalo. Esta glandula comunica con abundantes partes del cuerpo mediante la liberacién de hormonas al torrente sanguineo. Diferenciacién del mesencéfalo A diferencia del prosencéfalo, el mesencéfalo se diferencia relativamente poco _ durante el desarrollo cerebral (fig. 7-15). La superficie dorsal de la vesicula me- | senceldlica se convierte en una estructura denominada tetho, Ll suelo del mesencéfalo se convierte en el tegmento. El espacio ocupado por liquido queda limitado a un estrecho canal denominado acueducto cerebral. E] acueducto conecta rostralmente con el tercer ventriculo del diencéfalo. Como es pequetio y circular en un corte transversal. la identificacién del acueducto es una buena forma de reconocer el mesencéfalo. Relaciones estructura-funcién del mesencéfalo. Siendo una estructura relativamente sencilla, las funciones del mesencéfalo son muy diversas. Ademés de servir de conducto para el paso de informacién de la médula espinal al pro- sencéfalo y viceversa, el mesencéfalo contiene neuronas que contribuyen a los _ sistemas sensoriales, al control del movimiento y a varias funciones més. EI mesencéfalo contiene los axones que descienden desde la corteza cerebral al -_ tronco cerebral y a la médula espinal. Por ejemplo, el haz corticoespinal pasa por el mesencéfalo en su camino hacia la médula espinal. La lesiOn de este haz en el mesencéfalo de un lado provoca la pérdida del control voluntario del movimien- to del lado opuesto del cuerpo. Bl techo se diferencia en dos estructuras: el coliculo superior y el coliculo in- __ferior, El colfculo superior recibe sefales directas del ojo, por lo que también se denomina techo 6ptico. Una de las funciones del techo éptico es controlar los mo- vimientos oculares, lo que realiza a través de conexiones sindpticas con las moto- Prosencétalo- Mesercéfalo. Rombencéta \ Techo. __renciacin — ‘Acueducto— ‘cerebral Tegmento enciacin del mesencéfalo. EI mesencéfalo se diferencia en e!techo y en el tegmento, aco releno de LCR en el centro del mesencéfalo es el acueducto cerebral 187188 CAPITULO 7 + ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO FIGURA 7-16 Diferenciacion del rombencéfalo rostral. rombencéfalo rostral se diferencia en el cerebelo y la protuberancia ‘© puente. El cerebelo se forma pore! ‘crecimiento y lafusién del los labios rrémbicos.El espacio lleno de LCR en el seno del rombencéfalo es el cuarto ventriculo. (Los dibujos no estan a escala) neuronas que inervan los miisculos oculomotores. Algunos de los axones que inervan los miisculos oculares se originan en el mesencétalo y se agrupan for- ‘mando los pares craneales Ill y IV (v. el apéndice del capitulo). El colfculo inferior también recibe informaci6n sensorial, pero del ofdo en vez del ojo. E1 coliculo inferior sirve como una importante estacién de transmisién para Ja informacién auditiva que se dirige hacia el télamo. Bl tegmento es una de las regiones més coloridas del cerebro porque contiene tanto la sustancia negra como el micleo rojo. Estos dos grupos celulares estan im. plicados en el control del movimiento voluntario. Otros grupos celulares del me- sencéfalo tienen axones que se proyectan de forma amplia a gran parte del SNC y regulan la conciencia, el estado de énimo, el placer y el dolor. Diferenciacién del rombencéfalo El rombencétalo se diferencia en tres estructuras importantes: el cerebelo, el puente y el bulbo (o médula oblongada). El cerebelo y el puente derivan de la mitad rostral del rombencéfalo (denominada metencéfalo). El bulbo deriva de la mitad caudal (denominada mielencéfalo). El hueco ocupado por LCR se con- vierte en el cuarto ventriculo, que se contintia con el acueducto cerebral del mesencéfalo, En la etapa de las tres vesiculas el rombencéfalo rostral en seccién transversal ‘ho es mas que un tubo. En las semanas siguientes el tejido de la pared dorsolate- ral del tubo, denominado labio rémbico, crece en diteccién dorsal y medial has- ta que se fusiona con el del lado contrario. El tejido cerebral resultante crece for- mando el cerebelo, La pared ventral del tubo se dilata formando la protuberancia © puente (fig. 7-16) Durante la diferenciacién de la mitad caudal del rombencéfalo ocurren cam- bios menos marcados. Las paredes ventral y lateral de esta region se dilatan, de- jando el techo cubierto s6lo por una fina capa de células ependimales no neuro- nales (fig. 7-17). A lo largo de la superficie ventral de cada lado del bulbo discurre uno de los principales sistemas de sustancia blanca. En un corte transversal estos Diferenciacién Cerebelo cuano Labios rémbicos ——_ventriculo ; i: a Puente"Y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO. Prosencétalo Mesencéfalo. Rombencétalo. Diferenciacién cuarto verteuo Bubo ; i J . ; Pirdmides. ; bulbares: -GURA 7.17 Diferenciacién del rombencéfalo caudal. rombencéfalo caudal se diferencia en e! bulbo, Las pirdmides del bulbo son haces de axones que bajan hacia la médula espinal. El espacio ‘ecupado por LCR en el sero dei bulbo es et cuarto ventriculo. (Los dibujos no estan a escala) haces de axones tienen un aspecto triangular, por lo que se denominan pirémides bulbares. Relaciones estructura-funcién del rombencéfalo. Al igual que el mesen- _ céfalo, el rombencéfalo es un importante lugar de paso de la informacién desde el prosencéfalo a la médula espinal y viceversa. Ademés, las neuronas del rom- bencéfalo contribuyen al procesamiento de la informacién sensorial, al control del movimiento voluntario y a la regulaci6n del SNA. El cerebelo, el «pequeiio cerebro», es un importante centro de control del mo- vimiento. Recibe numerosas entradas de axones provenientes de la médula espi- "hal y del puente. Las sefiales de la médula espinal aportan informacién sobre la _ posicién del cuerpo en el espacio. Las sefiales del puente provienen de la corteza cerebral y especifican la finalidad de los movimientos planeados. El cerebelo com- para estas informaciones y calcula las secuencias de contracciones musculares que se requieren para lograr la finalidad del movimiento. La lesién del cerebelo _provoca movimientos descoordinados e inexactos. De los axones descendentes que pasan a través del mesencéfalo, més del 90% (unos 20 millones de axones en el ser humano) hacen sinapsis sobre neuronas del puente. Las células pontinas relevan toda esta informacién al cerebelo del lado contrario. Por tanto, el puente sirve de gran centro de comunicacién entre 1a coneza cerebral y el cerebelo. El puente protruye en la superficie ventral del ttonco del encéfalo para acomodar este gran circuito, por lo que también se co- ‘Roce como protuberancia. Los axones que no terminan en el puente contingan caudalmente y penetran en las piramides bulbares. La mayoria de estos axones se originan en la corteza cere- ral y forman parte del haz corticoespinal. Asi pues, «la via piramidal» se utiliza fre- Cuentemente como sinénimo de haz corticoespinal. Cerca del lugar donde se unen 189190 CAPITULO 7 + ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO ‘Neurona dea corteza motora Bulbo Decusacién de las pirdmices _— Medula | espinal \ FIGURA 7-18 Decusacién de las piramides. El haz conticoespinal cruza de urlado del bulbo a! otro, 1 bulbo y la médula espinal, cada fascfculo piramidal cuza de Unt lado al otro. El aaennide axones de un lado a otro se denomina decusacion, y 6a & la decusacin de tas pirdmides. El cruce de axones en el bulbo explica Pot ‘qué la corteza de un lado ras aceebro conttola los movinnientos del lado opuesto del cue/P9 (fig. 7-18). eens de ser un lugar de paso de sistemas de sustancia blanca el bulbo tam- bign contiene neurons que realizan abundantes funcione sensoriales y moto- tas, Dor ejemplo, los axones de los nervios auditivos, ave evan la informacién a on desde los ofdos, hacen sinapsts en células de los niiclebs cocleares del fhutbo. Los niicleos cocleares proyectan axones a diversas esiricrie diferentes, incluido el techo del mesencéfalo (el coliculo inferior, ‘mencionado anteriormen- te). La lesin de los mticleos cocleares produce sordera, yotass tunciones sensoriales del bulbo son el tacto y el gusto. FL bulbo contiene tas meuronas que llevan la informaci6n sensorial somética dea médula espinal al ree ta destruceion de estas células provoca anestesia (Pérdida de la sensibili- dad), Otras neuronas transmiten la informacién gustatoria de la lengua al télamo, J entre las neuronas motoras del bulbo estén las células que controlan los muiscu- Toade la lengua através del nervio craneal XML Asf que jacuérdese! del bulbo la pré- xima vez que saque la lengua! ‘y AUTOCUESTIONARIO Se enumeran a continuaciOn las estructuras derivadas del mesencéfalo y del se henétalo que hemos expuesto. Asegurese de que conoce cl significado de estos términos. VeEsiCULA [ALGUNAS ESTRUCTURAS DERIVADAS PRIMARIA, EN ELADULTO mesencttalo techo ‘egmento acueducto cerebral rombencétalo cerebelo ppuente cuarto ventriculo buibo Diferenciacion de la médula espinal Como se muestra en la figura 7-19, fa transformacin de la porcién caudal del tubo neural en la médula espinal es bastante sencilla en comparaci6n con la dife- se sein del cerebro. Con la expansi6n del tjido de las paredes la cavidad del tubo {queda limitada al pequefio conducto vertebral 0 raquideo ocupado por LCR. veo una seccion transversal la sustancia gris de la médula ‘espinal (donde estén las neuronas) tiene el aspecto de una mariposa. La parte superior del ala de la ma~ riposa es el asta posterior (asta dorsal) y la Pare inferior es el asta anterior {asta ventral). La sustancia gris entre el asta dorsal y la ventral se denomina zoma ermedia, Todo lo demas es sustancia blanca, que se comPane de columnas de axones que discurren hacia artiba y hacia abajo de Ia médula espinal. Asf pues, Ihe haces de axones que discurren a lo largo de la superticie dorsal de la médula 105 jemominan coluninas dorsales, 1os haces de axones laterales Ja sustancia gris seep ce denominan columinas laterales y los haces de la superficie ventral se de- nominan columnas ventrales. Relaciones estructura-funcién de la médula espinal. Como regla general, ree atutas del asta dorsal reciben sefales sensoriales de tas ibras de la raiz dor wat as células del asta ventral proyectan axones a ls rafces ventrales que inet aaa mtiseulos,y las células de la zona intermedia son interneuronas aie mo""Y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO. «191 FIGURA 7-19 Prosencétalo Diferenciacion de la médula espinal. (2 estructura con forma de ‘mariposa de la médula espinal es la sustancia gris, que se divide en el asta Mesencéfalo dorsal el asta ventral y la zona intermedia. Alrededor de la sustancia grs hay columnas de sustanca blanca que discurren de forma rostrocauda Rombencéfalo hhacia arriba y hacia abajo de la médula. El estrecho espacio ocupado por LCR es el conducto vertebral (Los dibujos no estin a escala) ‘Asta anterior a Diferenciacién Columnas de ‘sustancia blanca ‘Asta posterior Soe Sustenca imermeda [ OF Conducto’ vertebral oraquideo dulan las salidas motoras en respuesta a las entradas sensoriales y a las érdenes procedentes del cerebro. La gran columna dorsal contiene axones que llevan informacién sensorial so- ‘mitica (tacto) por la médula espinal hacia el cerebro, Es como una autopista que acelera la informacién del lado ipsolateral del cuerpo hasta los nticleos del bulbo. Las neuronas postsindpticas del bulbo dan lugar a axones que se decusan y as- cienden al télamo del lado contralateral. Este cruce de axones en el bulbo explica por qué el tacto del lado izquierdo del cuerpo lo siente el lado derecho del cerebro. La columna lateral contiene los axones del haz corticoespinal descendente, que también cruzan de un lado al otro en el bulbo. Estos axones inervan las neuro- nas de la zona intermedia y del asta ventral y comunican las sefiales que contro- lan el movimiento voluntario. _Existen al menos media docena de haces que discurren en las columnas de cada lado de la médula espinal. La mayoria son unidireccionales y llevan informacion hhacia el cerebro o desde éste. Asi pues, la médula espinal es el principal conduc- tode informacién desde la piel, las articulaciones y los mtisculos hasta el cerebro, y viceversa, Sin embargo, la médula espinal es mucho mas que eso. Las neuronas de la sustancia gris espinal comienzan a analizar la informacién sensorial, tienen una funcién clave en la coordinacién de movimientos y organizan los reflejos sencillos (como el retirar el pie al pisar una chincheta). _ Conjuncién de las piezas Hemos analizado el desarrollo de diferentes partes del SNC: el telencéfalo, el diencéfalo, el mesencétfalo, el rombencéfalo y la médula espinal. Reunamos aho- ta todas las piezas para formar un sistema nervioso central completo. La figura 7-20 cs una ilustracién esquemética que muestra el proyecto organi- acional basico del SNC de todos los mamiferos, incluidos los seres humanos. La Pareja de hemisferios del telencéfalo rodea los ventriculos laterales. Dorsal a los ventriculos laterales, en la superficie del cerebro, esté la corteza. Ventral y lateral a los ventriculos laterales queda el telencéfalo basal. Los ventriculos laterales se192 CAPITULO 7 = ESTRUCTUF JRA DEL SISTEMA NERVIOSO Rostral <<» caudal Telencétalo —Corteza basal Medula ‘Mesencefalo coed ! Bulbo Toloncétalo ae teas Rombencéfalo Hipotalamo Puente, henceeals Tegmento _—_—__ Prosencetalo a » Ventriculo lateral Acueducto ¢ Tercer ventrculo Conducto vertebral © raquideo FIGURA 7-20 El proyecto del encéfalo. a) Fsquera bisico del encéfalo de los ‘mamiferos. con sus principales subdiisiones.b) Principales estructuras de cada divisién del encéfalo. Nétese que el telencéfalo se compone de dos hemisferios,aungue sdlo se muestre uno. ‘Cuarto ventriculo ©) Eisstema ventricular: contintian con el tercer ventriculo del diencéfalo. Rodeando este ventriculo estan el télamo y el hipotélamo. El tercer ventriculo se contintia con el acueducto ce- rebral. Dorsal al acueducto esté el techo. Ventral al acueducto se encuentra el te ‘mento mesencefdlico. El acueducto conecta con el cuarto ventriculo que esté en el seno del rombencéfalo. El cerebelo crece dorsal al cuarto ventriculo, mientras que ventral a éste estan el puente y el bulbo. Puede darse cuenta de que saber en qué parte del cerebro se encuentra es sen- «illo si puede identificar qué partes del sistema ventricular estén en su proximi- dad (tabla 7-3). Incluso en el complicado cerebro humano, el sistema ventricular es la clave para comprender la estructura cerebral. Caracteristicas especiales del SNC humano Hasta ahora hemos analizado el esquema bisico del SNC de todos los mamife- 10s. La figura 7-21 compara el encéfalo de la rata y del ser humano. Puede ob- “Tabla 7-3. El sistema ve COMPONENTE ESTRUCTURAS CEREBRALES RELACIONADAS Ventriculos laterales Corteza cerebral Telencéfalo basal Tercer ventriculo Talamo Hipotalamo ‘Acueducto cerebral Techo Tegmento mesencefilico Cuarto ventriculo, Cerebelo Puente 1 Bulbo 1"Y ESTRUCTURA DEL SNC DURANTE EL DESARROLLO 193, Tamano ‘Ser humano Tercer ‘Acueducto ventriculo cerebral entricula Mesencétalo Puente Bubo alfativo FIGURA 7-21 ‘Comparacién del encéfalo de la rata y del ser humano. a) Vista dorsal 'b) Vista medosagtal. ) Vista lateral. (Los encéfalos no estén dibujados a la misma escala) servar inmediatamente que hay muchas similitudes, pero también algunas dife- rencias obvias. Comencemos por las similitudes. La vista dorsal de ambos encéfalos revela los dos hemisferios del telencéfalo (fig. 7-21 a). Una vista sagital de los encéfalos muestra el telencéfalo que se extiende en direccién rostral desde el diencéfalo194 CAPITULO 7 ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO (fig. 7-21 b). El diencéfalo rodea el tercer ventriculo, el mesencéfalo rodea e1 acueducto cerebral, y el cerebelo, el puente y el bulbo rodean el cuarto ventricu- lo. Nétese cémo el puente protruye bajo el cerebelo y cudn elaborado esté es- tructuralmente el cerebelo. Ahora detengamonos en algunas de las diferencias estructurales entre los en- céfalos de la rata y del ser humano. La figura 7-21 a muestra algo sorprenden- te: las abundantes circunvoluciones de la superficie del cerebro humano. Las hendiduras de la superficie del cerebro se denominan surcos y las protuberan- cias se denominan giros 0 circunvoluciones. Recuerde que la fina capa de neuronas que se encuentra bajo la superficie del cerebro es la corteza cerebral. Los surcos y los giros son el resultado de la gran expansién del drea de la corte- za cerebral durante el desarrollo fetal humano. La corteza del ser humano adul- to mide unos 1.100 cm?, por lo que debe plegarse para caber en el interior del créneo. Este incremento de la superficie de la corteza es una de las «distorsio- nes» del cerebro humano. Evidencias clinicas y experimentales indican que la corteza es el lugar del razonamiento y la cognicién propia de los seres humanos, Sin corteza cerebral, una persona seria ciega, sorda, muda ¢ incapaz de iniciar el movimiento voluntario. Volveremos més adelante a analizar la estructura de la corteza cerebral. Las vistas laterales de los encéfalos de la rata y del ser humano de la figu- ra 7-21 ¢ revelan més diferencias en el prosencéfalo. Una es el pequefio tamaiio del bulbo olfativo en el ser humano en relacién con el de la rata. Por otra parte, advierta de nuevo el gran desarrollo de los hemisferios cerebrales en el ser hu- mano. Vea cémo el hemisferio cerebral del encéfalo humano se arquea hacia atrés, ventrolateralmente, y después anteriormente a modo del cuerno de un car- nero. La punta del «cuerno» se sittia justo bajo el hueso temporal del créneo, por lo que esta parte del cerebro recibe el nombre de I6bulo temporal. Otros tres 16- bulos (que toman el nombre de otros huesos del créneo) describen otras partes del cerebro humano. La porcién del cerebro localizada justo bajo el hueso frontal en el frente de la cabeza se denomina I6bulo frontal. El profundo surco cen- tral marca el limite posterior del lébulo frontal, y caudal a éste se encuentra el l6bulo parietal, bajo el hueso parietal. Caudal a éste, en la parte trasera del ce- rebro y bajo el hueso occipital, esté el Iébulo occipital (fig. 7-22). Lobulo temporal FIGURA 7-22 Lébulos del cerebro humano.Y UNAGUIADELACORTEZA CEREBRAL 195, ‘Cuarto ventriculo FIGURA 7-23 ‘Sistema ventricular humano. Aunque los ventriculos se encuentran distorsionados debido al crecimiento del encéfalo, las elaciones bascas de los ventriculos con el encéfalo crcundante son las rismas que las lustradas en la figura 7-20 Es importante darse cuenta de que, a pesar de su crecimiento desproporciona- do, el cerebro humano sigue el esquema basico del cerebro de los mamiferos establecido durante el desarrollo embrionario. De nuevo, los ventriculos son la ‘lave. Aunque el sistema ventricular esté distorsionado, en especial por el creci- miento de los ldbulos temporales, las relaciones que vinculan el encéfalo a los di- ferentes ventriculos todavia se mantienen (fig. 7-23). YY UNA GUIA DE LA CORTEZA CEREBRAL, Considerando su importancia en el cerebro humano, la corteza cerebral mere- ce una descripcién més detallada. Como veremos de forma repetida en capitulos posteriores, los sistemas cerebrales que gobiernan el procesamiento de las sensa- iones, las percepciones, e! movimiento voluntario, el aprendizaje, el habla y la cognicién convergen todos en este drgano. Tipos de corteza cerebral La corteza cerebral de todos los animales vertebrados tiene ciertas caracteristi- cas comunes, como se muestra en la figura 7-24. En primer lugar, los cuerpos ce- lulares de las neuronas corticales estén siempre dispuestos en capas que habi- tualmente son paralelas a la superficie del cerebro. En segundo lugar, la capa de neuronas més proxima a la superficie esté separada de la piamadre por una zona {que carece de neuronas, llamada capa molecular o simplemente capa I. En tercer lugar, al menos una capa celular contiene células piramidales que emiten gran- des dendritas, denominadas dendritas apicales, que se extienden hasta la capa 1. donde forman multiples ramas. Por tanto, podemos decir que la corteza cerebral tiene una citoarquitectura caracteristica que la distingue, por ejemplo, de los nii- Cleos del telencétalo basal o del talamo.