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La importancia biol¶ogica de los sistemas amortiguadores

Elisa V ega A vila y Mina Konigsberg Fainstein D epartamento de Ciencias de la Salud. D .C.B.S. U A M-I. A .P. 55-535, 09340 M¶exico D .F. vega@xanum.uam.mx; mkf@xanum.uam.mx.

Resumen El tema de las disoluciones amortiguadoras es una parte esencial en los cursos de qu¶³mica y bioqu¶³mica. Sin embargo, la mayor¶³a de los cursos utilizan co- mo ejemplos de soluciones amortiguadoras sistemas meramente qu¶³micos y dejan de lado la importan- cia biol¶ogica de este tipo de soluciones, siendo que es muy interesante analizar los efectos de los amor- tiguadores en las reacciones que se producen en los organismos vivos, en la tierra y en el agua. En es- te art¶³culo se revisan algunos ejemplos de amortigua- dores relacionados con las cuestiones biol¶ogicas, es- pecialmente con los organismos vivos, y de mane- ra muy breve en los sistemas acu¶aticos.

Abstract Bu®er solutions are an important part of chemistry and biochemistry courses, but their biological impor- tance is rarely discussed. This paper discusses the must important bu®er systems in men that are in the lung and in the kidney where the pH of the blood is regulated. Bu®er systems in aquatic niches are al- so brie°y reviewed.

Introducci¶on El concepto te¶orico as¶³ como y la prepara- ci¶on pr¶actica de las disoluciones amortiguado- ras (tambi¶en llamadas disoluciones regulado- ras, tampones o bu®ers) son temas fundamen- tales dentro de los programas de qu¶³mica y bio- qu¶³mica que se imparten tanto en la divisi¶on de Ciencias B¶asicas como en la Divisi¶on de Cien- cias Biol¶ogicas y de la Salud. Sin embargo, su im- portancia biol¶ogica, ecol¶ogica y ¯siol¶ogica se dis- cute poco. En este art¶³culo pretendemos dar al- gunos ejemplos interesantes que podr¶³an utilizar- se en la docencia de estos temas.

Recordemos que una disoluci¶on amortiguadora tie- ne la caracter¶³stica de aminorar los cambios bruscos de pH 1 debidos a la adici¶on de ¶acidos o bases fuer- tes as¶³ como el que su pH no se modi¯ca por efec- to de diluciones (Harris, 1992). El amortiguador

1 El t¶erm ino pH

se utiliza para indicar

la concentraci¶on

acidez. Se

de protones que tiene una soluci¶on, es decir, su expresa com o: pH = ¡log[H + ]

est¶a formado por un ¶acido d¶ebil y su base conjuga- da o una base d¶ebil y su ¶acido conjugado; de manera tal que en la misma diluciones coexisten un compo- nente que reacciona ante la adici¶on de ¶acidos (la ba- se) y otro con las bases (¶acido). Como ejemplos tene- mos NaHCO 3 ¡Na 2 CO 3 ; H 2 CO 3 ¡NaHCO 3 , en el primer caso el bicarbonato actu¶a como ¶acido mien- tras que en el segundo este actu¶a como base. Los re- guladores de pH que tienen importancia ¯siol¶ogica, en los mam¶³feros, son del tipo ¶acido d¶ebil-base con- jugada (Valtin, 1973).

Sistemas reguladores que existen en los mamiferos Las c¶elulas del organismo funcionan de mane- ra adecuada cuando se mantienen dentro de cier- tos par¶ametros como son la temperatura, la ade- cuada producci¶on de energ¶³a, los niveles de sa- les, agua y nutrientes, as¶³ como el pH de los °ui- dos corporales. Sin embargo, como los °uidos cor- porales est¶an formados por agua y substan- cias disueltas, son susceptibles a tener variacio- nes en su pH dependiendo de los alimentos que se in- gieran o de reacciones metab¶olicas normales del or- ganismo. Si estos cambios en el pH son brus- cos, pueden llegar a afectar al organismo (Garri- do, 1991).

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La composici¶on qu¶³mica del plasma sangu¶³neo (la porci¶on °uida de la sangre) y del °uido intersti- cial (el °uido que se encuentra entre las c¶elulas de los tejidos) son muy similares entre si, en contras-

te a la composici¶on del °uido intracelular. Los prin- cipales electrolitos del plasma sangu¶³neo y del °ui- do intersticial son los iones Na + y Cl ¡ , mientras que para el °uido intracelular son los iones K + y

. Esto indica que las c¶elulas tambi¶en de-

HPO

ben tener sistemas espec¶³¯cos que les con¯eran la capacidad para transportar y regular la concentra- ci¶on de iones a las que se encuentran expuestas. Es por ello que en el plasma sangu¶³neo, en los °uidos in-

tersticiales y en las c¶elulas, se encuentran substan- cias como el ¶acido carb¶onico, los aniones bicarbo- nato, fosfato mono y dib¶asico y algunas prote¶³nas, que participan en la regulaci¶on del pH, y que lo

2¡

4

24

ContactoS 42, 23{27 (2001)

mantienen en un intervalo constante de 7.35 a 7.45 (Wilbraham y Matta, 1989).

El control del pH en la sangre se realiza de ma- nera conjunta por los sistemas respiratorio y uri- nario (Valtin, 1973, Wilbraham y Matta, 1989, Olvera, 1988).

Los sistemas amortiguadores m¶as importan- tes en la sangre son prote¶³nas como la hemoglobi- na (HHb), la oxihemoglobina (HHbO 2 ), y los sis-

temas de bicarbonato (HCO

=H 2 CO 3

predomina en el plasma y °uido intersticial, mien-

pro-

te¶³nas (Hb=HHbO 2 ) predominan en los espacios in-

tracelulares (Valtin, 1973).

El metabolismo celular, normalmente y de manera natural, genera una gran cantidad de protones, que de no eliminarse acidi¯car¶³an el l¶³quido intersticial y el plasma. En este caso el primer sistema amor- tiguador que interviene es el del ¶acido carb¶onico- bicarbonato. Los protones excretados por los teji- dos activos reaccionan con el bicarbonato de la san- gre dando lugar a la formaci¶on del ¶acido carb¶onico.

tras que el fosfato (H 2 PO

to (H 2 PO

=H 2 CO 3 ) y fosfa-

¡

3

¡

4

=HPO

2¡

4

). El sistema HCO

¡

4

=HPO

2¡

4

¡

3

)

y

H +

+ HCO

¡

3

¡! H 2 CO 3

Cuando la sangre llega a los pulmones, el H 2 CO 3 se descompone en H 2 O y di¶oxido de carbono por la acci¶on de la anhidrasa carb¶onica (enzima presente en los gl¶obulos rojos). El CO 2 que se produce durante

3 se expele a trav¶es de

la descomposici¶on del HCO

los pulmones (Wilbraham/Matta, 1989).

¡

H 2 CO 3

anhidrasa carb¶onica

-

H 2 O +CO 2

El di¶oxido de carbono que se forma en los tejidos durante el metabolismo, es acarreado por la sangre principalmente en forma de ion bicarbonato. En di- cha reacci¶on tambi¶en participa la hemoglobina en su forma ¶acida (HHb) y b¶asica (HB ¡ ). Ya que las substancias presentes en los °uidos corporales est¶an disueltas en agua se emplea (ac) para indicar el me- dio acuoso.

donde posteriormente se libera el di¶oxido de carbono mediante la reacci¶on:

HCO

¡ 3(ac) + HHb O2(ac)

á ¡!

HbO

2(ac) ¡ + H 2 O + CO 2(g)

#

#

A

los tejidos

Exhalado

Donde HHbO 2 es la forma ¶acida de la oxihemoglobi-

es la forma b¶asica de la mis-

ma. Esta reacci¶on tambi¶en se desplaza hacia la dere-

cha ya que la oxihemoglobina es un ¶acido m¶as fuer- te (pKa = 6.68) que la hemoglobina (pKa = 7.93),

lo que facilita la conversi¶on del HCO

En caso de que se presente una acidez muy eleva- da, pronto se consumir¶³an todos los aniones bicar- bonato y el sistema amortiguador m¶as importan- te de la sangre se agotar¶³a. El hecho de que es- to no suceda, se debe a la contribuci¶on amortigua- dora del sistema renal, donde los rin~ones son la fuen- te de nuevos aniones bicarbonato. Como se aprecia en la ¯gura 1, el CO 2 se transporta fuera de los te- jidos por la sangre que entra por los nefrones, co-

mo parte del ¯ltrado (1), y por la acci¶on de la an-

hidrasa carb¶onica se forma el ¶acido carb¶onico (2)

y H + (3). Los proto-

el cual se disocia en HCO

na mientras que HbO

¡

2

¡

3

a CO 2 .

¡

3

nes son intercambiados por iones sodio (4), de mane- ra que por cada Na + que se bombea, las c¶elulas de la pared del tu¶bulo excretan un prot¶on hacia la ori-

na. Los iones sodio y bicarbonato penetran den-

tro del torrente sangu¶³neo a trav¶es de los capilares pr¶oximos al tu¶bulo distal (5).

Pero, >qu¶e pasa con los protones que pasan a formar parte de la orina?

Se sabe que la orina generalmente es ¶acida, sin em- bargo, dicha acidez tambi¶en debe ser regulada o de lo contrario se generar¶³an alteraciones a nivel renal. Para impedir que la acidez aumente de manera con- siderable, el organismo cuenta con un sistema amor- tiguador de fosfatos mono y dib¶asicos que regulan el pH en valores cercanos a 6.0.

H 2 O +CO 2(ac) + HB

base

¡

(ac)

¡! á

H +

+HPO

2¡

4

¡! H 2 PO

¡

4

HHb (ac) + HCO

acido

¡

3

A los pulmones

# Si los sistemas respiratorio y renal se encuen-

tran funcionando en condiciones ¶optimas, el pH de la sangre se mantiene en 7.4 y la propor-

El H 2 CO 3 es un ¶acido m¶as fuerte (pKa = 6.1 en

la sangre) que la hemoglobina (pKa = 7.93), por lo que la reacci¶on anterior tiende a desplazarse a la

derecha y el destino del HCO

son los pulmones en

¡

3

ci¶on de HCO

¡

3

=H 2 CO 3 es de 20:1.

La importancia biol¶ogica de los sistemas amortiguadores. Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 25

Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 25 Fig.1. Los iones bicarbonato se reintegran a la

Fig.1. Los iones bicarbonato se reintegran a la sangre, por los rin~ones en un proceso de 5 etapas.

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ContactoS 42, 23{27 (2001)

Este mismo sistema amortiguador de fosfatos tam- bi¶en se encuentra de manera importante en las c¶elulas sangu¶³neas. Su reacci¶on en este caso es la siguiente:

En la acidosis metab¶olica, los protones se difunden

desde los tejidos al riego sangu¶³neo, desplazando el

sistema CO 2 =H 2 CO 3 =HCO ra restablecer el equilibrio.

hacia la izquierda pa-

¡

3

H 2 PO

¡

4

+

H 2 O á

¡! HPO

2¡

4

+ H 3 O +

H 2 O + CO 2

¡! á

H 2 CO 3

aumento de H +

"

H +

¡! á

+ HCO

¡

3

en los °uidos corporales es de

6.8, por lo que el rango en el cual presenta su m¶axima

capacidad amortiguadora (pKa §1) es de 5.8 a 8.8 (Day y Underwood, 1989). El intervalo en el cual el pH del plasma sangu¶³neo es compatible con la vida es de 7.00 a 7.80 (Valtin,1973), esto indica que el

H 2 PO

compatible con los sistemas vivos.

Si por alguna raz¶on los sistemas amortiguadores no funcionan de manera adecuada, se puede presentar una acidosis (pH < 7.35) o alcalosis (pH > 7.45) co- mo consecuencias de alteraciones respiratorias o me- tab¶olicas (Olvera 1986, Valtin 1973, Wilbraham y Matta, 1989). Como ejemplo de alcalosis respirato- ria pensemos en una respiraci¶on profunda y r¶apida en la cual se exhala demasiado CO 2 (g), y como con-

tiene un poder amortiguador espec¶³¯co y

El pKa del H 2 PO

¡

4

¡

4

¾

direcci¶on en la que se desplaza el equilibrio

Este desplazamiento disminuye la concentraci¶on de

HCO

que trae como consecuencia una disminuci¶on en la

=H 2 CO 3 . La alcalosis metab¶olica se

presenta por la p¶erdida de aniones, principalmente Cl ¡ , de¯ciencia de K + , o la administraci¶on de me- dicamentos del tipo de sales alcalinas.

y aumenta la conecntraci¶on de H 2 CO 3 , lo

¡

3

relaci¶on HCO

¡

3

aumento de HCO

H 2 O + CO 2

¡! á

H 2 CO 3

¡! á

"

H + +HCO

¾

¡

3

¡

3

direcci¶on en la que se desplaza el equilibrio

secuencia la presi¶on parcial del CO 2 en los pulmo- nes es m¶as baja que en los tejidos, por lo que el CO 2 se difunde de la sangre a los pulmones, lo que afec-

normal en la

ta el equilibrio CO 2 =H 2 CO 3 =HCO sangre.

Sistemas reguladores en el agua

Entre los factores que contribuyen a los cambios de

pH en el agua del subsuelo y en los lagos de una de- terminada regi¶on geogr¶a¯ca, se encuentran los vien- tos, el clima, el tipo del suelo, las fuentes de agua, la naturaleza del terreno, las caracter¶³sticas de la vi- da vegetal, la actividad humana as¶³ como las carac-

¡

3

p¶erdida de CO 2

"

H 2 O + CO 2

¡! á

H 2 CO 3

¡! á

H +

+HCO

¡ ter¶³sticas geol¶ogicas de la regi¶on.

3

¾

direcci¶on en la que se desplaza el equilibrio

De acuerdo al principio de Le-Chatelier, al disminuir

la cantidad de CO 2 , el organismo responder¶a produ-

ciendo m¶as CO 2 , lo que hace que el equilibrio se des- place hacia la izquierda (producci¶on de H 2 O y CO 2

y

En caso de que se tuviera una presi¶on parcial elevada de CO 2 , este se difunde de los pulmones a la sangre, lo que ocasiona que el equilibrio se desplace hacia la derecha, como se observa en la reacci¶on, lo que ocasionar¶a acidosis respiratoria.

disminuci¶on de H 2 CO 3 , H +

+ HCO

¡

3

).

El principal amortiguador natural en el agua es el ion bicarbonato (pK 1 = 6.35, pK 2 = 10.32) (Skoog et al 1995). Dado que la capacidad amortiguadora de una soluci¶on es proporcional a la concentraci¶on del amor- tiguador (Day y Underwood, 1989), la susceptibili- dad del agua a acidi¯carse depender¶a en gran medi- da de su capacidad amortiguadora. En el agua, la

fuente m¶as importante del ion bicarbonato es la pie-

dra caliza o carbonato de calcio, CaCO 3 , la cual reacciona con los iones hidronio de acuerdo a la si- guiente ecuaci¶on:

CaCO 3(s) +H 3 O +

(ac)

¡! á

HCO

¡ 3(ac) +Ca 2+ (ac)

aumento de CO 2

#

H 2 O + CO 2

¡! á

H 2 CO 3

¡! á

H +

-

+HCO

¡

3

direcci¶on en la que se desplaza el equilibrio

Los lagos, en cuyo fondo abunda la piedra caliza pre- sentan concentraciones relativamente elevadas de bi-

carbonato disuelto, y por tanto son menos suscepti-

bles a la acidi¯caci¶on. El granito, la piedra areno- sa, la grava y otros tipos de rocas que tienen po- co o nada de CaCO 3 se asocian con lagos que tienen

La importancia biol¶ogica de los sistemas amortiguadores. Elisa Vega Avila y Mina Konigsberg Fainstein. 27

una gran susceptibilidad a la acidi¯caci¶on. La ca- pacidad amortiguadora de los lagos junto con el pH de la precipitaci¶on pluvial correlacionan con la vi- da acu¶atica. Sin la existencia de los sistemas amor- tiguadores naturales, ser¶³a dif¶³cil la supervivencia de la vida acu¶atica en el planeta.

Conclusi¶on Los ejemplos anteriores muestran como las disolucio- nes amortiguadoras est¶an relacionadas con los siste- mas biol¶ogicos. En especial se trataron los siste- mas biol¶ogicos relacionados con los mam¶³feros, debi- do a que pueden ser de mayor inter¶es para los alum- nos. Sin embargo existe una gran cantidad de ejem- plos en donde los sistemas amortiguadores ayudan a mantener y regular el pH en otros sistemas fun- damentales como son los suelos y el agua. Todo es- to nos indica la gran importancia que tienen los sis- temas amortiguadores en mantener la vida en el pla- neta. Por u¶ltimo, el leer este art¶³culo nos lleva a re- °exionar que la mayor parte de los temas que se estu- dian en materias b¶asicas como f¶³sica o qu¶³mica, tie- nen una aplicaci¶on biol¶ogica y que su estudio pudie- ra ser muy interesante y enriquecedor.

Referencias

1. Day, Jr. R. A y Underwood, R. A., Qu¶³mica Anal¶³tica Cuantitativa, 5a edici¶on, Prentice- Hall Hispanoamericana, S.A, M¶exico, 1989,

p.188-194.

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3. Harris, D. C., An¶alisis Qu¶³mico Cuantitativo, Grupo Editorial Iberoam¶erica, S.A. de C.V. M¶exico, 1992, p.191-202.

4. Olvera, D. Bioqu¶³mica y Fisiolog¶³a. Nueva Editorial Interamericana S.A. de C.V. M¶exico. 1988, p. 34-39.

5. Skoog, A. D., West, D. M., y Holer, F. J., Qu¶³mica Anal¶³tica, 6a edici¶on, McGraw-Hill, M¶exico, 1995, p.181-183.

6. Valtin, H. Renal Function: Mechanisms Preser- ving Fluid and Solute Balance in Health. Litt- le, Brown and Company. Boston, 1973, p. 149-

196.

7. Wilbraham, A. C. y Matta, M. S. Introducci¶on a la Qu¶³mica Org¶anica y Biol¶ogica. Addison- Wesley Iberoamericana, S.A., 1989, p.378-385.

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