REVISIONES EN NEUROCIENCIA. EDITOR: J.V.

SNCHEZ-ANDRS

LOCALIZACIN DEL SONIDO

Neuronas que codifican la direccin del sonido

J.L. Pea
NEURONS THAT ENCODE SOUND DIRECTION Summary. Introduction. In the auditory system, the inner ear breaks down complex signals into their spectral components, and encodes the amplitude and phase of each. In order to infer sound direction in space, a computation on each frequency component of the sound must be performed. Development. Space-specific neurons in the owls inferior colliculus respond only to sounds coming from a particular direction and represent the results of this computation. The interaural time difference (ITD) and interaural level difference (ILD define the auditory space for the owl and are processed in separate neural pathways. The parallel pathways that process these cues merge in the external nucleus of the inferior colliculus where the space-specific neurons are selective to combinations of ITD and ILD. How do inputs from the two sources interact to produce combination selectivity to ITDILD pairs? A multiplication of postsynaptic potentials tuned to ITD and ILD can account for the subthreshold responses of these neurons to ITD-ILD pairs. Examples of multiplication by neurons or neural circuits are scarce, but many computational models assume the existence of this basic operation. The owls auditory system uses such operation to create a 2-dimensional map of auditory space. The map of space in the owls auditory system shows important similarities with representations of space in the cerebral cortex and other sensory systems. In encoding space or other stimulus features, individual neurons appear to possess analogous functional properties related to the synthesis of high-order receptive fields. [REV NEUROL 2002; 34: 265-71] Key words. Auditory system. Binaural cues. Map of space. Sound localization.

INTRODUCCIN En las ltimas dcadas, los investigadores dedicados a explicar la percepcin de la direccin del sonido en trminos de conexiones y seales entre neuronas han debatido respecto a la forma en que el sistema nervioso codifica la informacin espacial. Mientras algunos trabajos sugieren que la respuesta de neuronas individuales puede codificar diferentes direcciones del sonido a travs de su patrn de descarga [1,2], otros consideran que la informacin espacial es representada mediante un cdigo de lugar en el cerebro [3,4]. En este ltimo, la direccin del sonido es codificada por la distribucin de la actividad neuronal en determinados centros nerviosos. Hasta el momento, la prueba ms clara a favor de esta teora es la existencia en el mesencfalo de la lechuza de campanario (Tyto alba) de un mapa espacial [5]. Los mapas espaciales generados por ciertos sistemas sensoriales tienen su origen en proyecciones topogrficamente organizadas de la superficie receptora. Por ejemplo, la localizacin de los objetos en el campo visual determina la porcin de la retina que es estimulada por los cambios en la luz que stos provocan. Por lo tanto, el mantenimiento de la topografa intrnseca de la retina preserva la representacin del espacio visual. Sin embargo, el sistema nervioso es tambin capaz de generar representaciones o mapas, denominados computacionales, mediante la integracin de diferentes caractersticas del estmulo. Algunos ejemplos son el mapa de retrasos de ecos en la corteza auditiva de los murcilagos [6], y los mapas del espacio auditivo en el colculo inferior de la lechuza de campanario [3] y en el colculo superior en

mamferos [4]. Los mapas del espacio auditivo son computacionales porque deben generarse a partir de informacin no espacialmente organizada procedente de la cclea, tales como los datos de frecuencia, intensidad y fase de las ondas sonoras. Una vez que la representacin espacial es generada, tanto los mapas de proyeccin como los computacionales poseen similar arquitectura y propiedades funcionales. Esta uniformidad parece ser necesaria para combinar la informacin de diferentes modalidades sensoriales provocadas por un mismo evento [7-9]. Esta presuncin de consistencia en la informacin procedente de ms de una modalidad sensorial guiar el desarrollo y los fenmenos de plasticidad en los mapas del espacio [10,11]. NATURALEZA DE LAS CLAVES PARA LA LOCALIZACIN DEL SONIDO La existencia de dos membranas timpnicas separadas por una cierta distancia y de estructuras acsticamente opacas en el espacio que las separa y rodea brinda las claves para localizar la direccin del sonido. La separacin fsica de ambos odos conlleva una diferencia de tiempo interaural (DTI) en la llegada del sonido, para fuentes sonoras situadas fuera de la lnea media (Fig. 1a). Las DTI dependen de la separacin interaural propia de cada especie, los valores mximos se sitan en torno a 180 s en la lechuza, 435 s en el gato y 700 s en humanos [12-14]. La cabeza, acsticamente opaca para sonidos de altas frecuencias, provoca una sombra en el sonido que llega al odo ms alejado de la fuente sonora, establecindose una diferencia interaural en la intensidad del sonido (DII) (Fig. 1b). La magnitud de la DII es una funcin de la posicin de la fuente sonora en el espacio y de la frecuencia del sonido [15-17]. Por ltimo, la compleja estructura del pabelln auditivo, que acta como colector y filtro de sonido, provoca cambios en las caractersticas temporales y de amplitud que proveen otra clave para la localizacin del sonido. Estudios psicoacsticos han demostrado que las claves generadas por el pabelln son utilizadas principalmente para la localizacin del sonido en el plano vertical

Recibido: 30.10.01. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:08.11.01. Division of Biology. California Institute of Technology. Pasadena, USA. Correspondencia: Dr. Jos Luis Pea. Division of Biology 216-76. California Institute of Technology. Pasadena, CA 91125, USA. Fax: 626 449 0679. Email: jose@etho.caltech.edu Agradecimientos. A Mark Konishi, Fernando Nodal, Marisa Pedemonte, Luca Prez y Ricardo Velluti por su colaboracin en la lectura y discusin de este manuscrito. 2002, REVISTA DE NEUROLOGA

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Figura 1. Claves para la localizacin del sonido en el espacio. a) La diferencia en los tiempos de conduccin acstica entre la fuente sonora y los dos odos determina las diferencias de tiempo interaural (DTI). b) El efecto de sombra que ejerce la cabeza sobre el sonido, determina las diferencias de intensidad interaural (DII).

por la mayora de las especies, incluido el ser humano [14,18,19] mientras que las DTI y las DII son empleadas primariamente para la localizacin del sonido en el plano horizontal. La lechuza constituye un caso especial al utilizar las DTI para la localizacin en el plano horizontal y las DII en el plano vertical [13,20]. Una asimetra en las estructuras blandas del odo externo [21], hace que el odo derecho sea ms sensible a sonidos que provienen de arriba de la lnea horizontal y el izquierdo a sonidos procedentes de abajo. Esta diferencia entre ambos odos hace que la DII vare en funcin de la elevacin de la fuente sonora. CODIFICACIN DE LAS CLAVES BINAURALES EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Diversos estudios demostraron la existencia de neuronas sensibles a DTI y DII en diferentes ncleos de la va auditiva [22-24]. El primer lugar de convergencia biaural en el sistema nervioso central es el complejo olivar superior en los mamferos y sus ncleos homlogos en las aves. Los ncleos medial y lateral del complejo olivar superior reciben aferencias procedentes de ambos odos a travs de proyecciones de los ncleos cocleares. Las evidencias experimentales sugieren que los ncleos medial y lateral estn especializados en la codificacin de sonidos de bajas y altas frecuencias, respectivamente [23,25-28]. El hecho de que las neuronas del ncleo medial sean sensibles a DTI y las del lateral a DII es compatible con estos datos, ya que a altas frecuencias la codificacin de la fase del sonido se deteriora pero la capacidad de filtro de la cabeza y del odo externo aumenta. Las aves tambin poseen dos vas anatmicas separadas, una de ellas especializada en la codificacin de las DTI y otra en la codificacin de las DII [29,30]. Estas dos vas comienzan en los ncleos cocleares y convergen en el colculo inferior [31,32] (Fig. 2).

Figura 2. Esquema de los circuitos neurales que codifican las DTI (lnea punteada) y las DII (lnea slida) sobre imgenes en camera lucida de cortes transversales del mesencfalo (panel superior) y protuberancia (panel inferior) de la lechuza ( Tyto alba). Solamente se indica uno de cada par de ncleos bilateralmente simtricos. Icc: ncleo central del colculo inferior; Icx: ncleo externo del colculo inferior; LS: concha lateral del colculo inferior; NA: ncleo coclear angularis; NL: ncleo laminaris; NM: ncleo coclear magnocellularis; nVIII: nervio auditivo; OS: oliva superior; OT: tectum ptico; VLVp: ncleo ventral del lemnisco lateral pars posterior. Barra de calibracin: 1 mm (modificado de [57]).

PROCESAMIENTO DE LAS DIFERENCIAS DE TIEMPO INTERAURAL El registro electrofisiolgico de fibras del nervio auditivo muestra que las espigas presentan una tendencia significativa a ocurrir durante determinada fase del sonido, aunque no necesariamente en cada uno de los ciclos. Este fenmeno denominado enganche de fase (phase-locking [33]), se degrada segn aumenta la frecuencia del sonido, presumiblemente debido a un efecto de filtro pasa-bajo existente en las clulas ciliadas de la cclea [34]. Los ncleos cocleares proyectan bilateralmente al ncleo medial del complejo olivar superior en los mamferos y su homlogo el ncleo laminaris (NL) en las aves (Fig. 2, lneas punteadas). Lloyd A. Jeffress, hace ms de cinco dcadas [35], propuso un modelo por el cual los axones provenientes de los ncleos cocleares y las neuronas que stos inervan en el complejo olivar superior y NL formaran un circuito para la deteccin de las DTI (Fig. 3a). Las neuronas de los ncleos medial y NL actuaran como detectores de coincidencia, descargando en forma mxima cuando los impulsos procedentes de los ncleos cocleares derecho e izquierdo llegan simultneamente. Asimismo, los axones de las neuronas de los ncleos cocleares derecho e izquierdo que transportan la informacin acerca de la fase del sonido al conjunto de neuronas binaurales actuaran como lneas de retraso. Los mecanismos son comparables en mamferos y aves [36,37], por lo que utilizar el modelo en aves como ejemplo (Fig. 3b). Los impulsos nerviosos, transportados por vas de diferente longitud desde ambos lados llegan al NL en diferentes tiempos.

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estmulo y sus mltiplos (Fig. 5a). El sistema nervioso debe resolver la ambigedad de fase para inferir la posicin real de la fuente sonora en el espacio. PROCESAMIENTO DE LAS DIFERENCIAS DE INTENSIDAD INTERAURAL En mamferos, las DII son codificadas inicialmente en las neuronas del ncleo lateral del complejo olivar superior (LSO) que reciben aferencias excitatorias desde el odo ipsilateral, e inhibitorias desde el contralateral. La excitacin es proporcionada directamente por las neuronas del ncleo coclear del mismo lado, mientras que la inhibicin proviene de neuronas del ncleo medial del cuerpo trapezoide en donDetectores de hacen sinapsis las neuronas del ncleo de coincidencia coclear contralateral [39,40]. Tpicamente, la descarga de las neuronas del ncleo lateral de la oliva superior disminuye a medida que el estmulo disminuye su inFigura 3. Circuito para la deteccin de las DTI. a) Modelo propuesto por J effress (1948) [35]. L os tensidad en el lado ipsilateral (excitatorio) axones de los ncleos cocleares ipsi- (NC ipsi) y contralateral (NC contra) actan como lneas de retraso e inervan las neuronas que actan como detectores de coincidencia binaurales (numeradas hasta resultar completamente inhibida del 1 al 5). Estas neuronas descargan de forma mxima cuando los impulsos procedentes de ambos [23,41]. La disminucin en la descarga en lados llegan simultneamente. La neurona 1 descarga cuando el sonido llega antes al odo contralateral porque la va neural desde el NC contralateral es ms larga. Si la fuente de sonido se mueve LSO, al aumentar la intensidad en el odo hacia el odo ipsilateral, la coincidencia temporal se establecer en las neuronas 2 a 5. Esta distribucontralateral, se cree debida a un aumento cin de los retrasos axonales crea un mapa dorsoventral de las DTI (modificado de [38]). b) Reconsen la descarga de la aferencia inhibitoria truccin de los axones (lneas de retraso) del ncleo coclear (NC) que inervan las neuronas del ncleo laminaris (NL, detectores de coincidencia). Esta figura muestra una reconstruccin de un axn y sus as como a una reduccin en su latencia ramas hacia cada uno de los lados. El NL se encuentra tonotpicamente organizado y la deteccin [41-43]. de diferencias de tiempo interaural ocurre de forma separada para cada banda de frecuencia (moEn la lechuza, ciertos ncleos lemnisdificado de [36]). c) La naturaleza peridica de las ondas sonoras genera el fenmeno conocido como ambigedad de fase. Las seales que provienen del odo derecho (lnea slida) e izquierdo (lnea cales (VLVp, Fig. 2) son el primer sitio de punteada) presentan una diferencia de fase impuesta por la diferencia de tiempo interaural (DTI). Sin convergencia de la va de la intensidad. A embargo, la misma diferencia de fase es generada cuando el sonido es retrasado DTI + T, donde T representa el perodo de la onda sonora. diferencia de LSO, el odo contralateral excita a estas neuronas y el ipsilateral las inhibe [44]. La aferencia excitatoria proEstos impulsos coincidirn en el tiempo cuando el retraso en la viene del ncleo coclear contralateral y la inhibitoria del ncleo transmisin acstica (A) entre un odo y el otro sumado al retraso lemniscal contralateral (VLVp contralateral). La respuesta de estas en la conduccin nerviosa (N) sean iguales para ambos lados, neuronas, por lo tanto, tambin vara de acuerdo con el balance expresado matemticamente: Ad + Nd = Ai + Ni (d e i indican entre excitacin e inhibicin entre ambos odos. En estas neuroderecho e izquierdo). Dado que la diferencia en la longitud de los nas se ha observado una distribucin sistemtica de la sensibiliaxones desde ambos lados vara sistemticamente, el retraso in- dad a DII dado que el umbral para la inhibicin vara en diferentes teraural que provoca la coincidencia tambin vara regularmente. zonas de este ncleo [44,45]. Esto podra corresponder a la fase De esta forma, la sensibilidad a DTI se encuentra sistemticamen- inicial de la representacin de las DII. Estos ncleos lemniscales te distribuida en las neuronas de NL [38]. ste es un ejemplo proyectan bilateralmente al colculo inferior, donde estaran ininteresante de un proceso neural en donde la informacin pasa de volucrados en la generacin de campos receptivos restringidos ser codificada por el tiempo en que ocurre la descarga neuronal para DII en las neuronas del colculo inferior [46]. a ser representada por la posicin de la zona activa en el sistema nervioso central. Las neuronas de NL sensibles a la DTI (Fig. 5a), en realidad MAPAS DEL ESPACIO AUDITIVO responden a las disparidades de fase entre el sonido que llega al En la lechuza, la estimulacin mediante altavoces ubicados en odo ipsi- y contralateral. Estas disparidades de fase sern confu- distintas posiciones en el espacio y el registro electrofisiolgico sas para aquellas frecuencias cuya longitud de onda es menor que de la respuesta neuronal condujo al descubrimiento en el ncleo dos veces el dimetro de la cabeza, ya que ciertas diferencias de externo del colculo inferior (ICx, Fig. 2) de un mapa del espacio tiempo pueden ser equivalentes en trminos de diferencias de fase auditivo [5]. (Fig. 3c). Este fenmeno se denomina ambigedad de fase y se Las neuronas de ICx son conocidas como neuronas espaciodebe a que el sistema nervioso codifica la fase de la onda de especficas ya que responden nicamente cuando la fuente sonosonido y no directamente el tiempo. Por este motivo, los mximos ra se localiza en una determinada regin del espacio, denominada en la descarga de las neuronas del NL recurren en cada perodo del campo receptivo [5]. Dichas neuronas se encuentran sistemticaLnea de retraso

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mente dispuestas en ICx de acuerdo con la localizacin de sus campos receptivos, formando, en su conjunto, un mapa del espacio auditivo en el sistema nervioso (Fig. 4) donde la codificacin de tiempo e intensidad se solapan. Lo que hace a estas neuronas selectivas a la direccin del sonido es la respuesta especfica a determinadas combinaciones de DTI y DII [13]. Cmo surge tal selectividad a una combinacin de atributos del estmulo? Eliminacin de la ambigedad de fase La respuesta a DTI en ICx difiere de la respuesta en el NL ya que no presenta ambigedad de fase. Mientras que el nivel de descarga de las neuronas de NL es una funcin quasi-sinusoidal de la DTI, en ICx existe una DTI para la cual la respuesta es mxima cuando las neuronas son estimuladas con sonidos que contienen una amplia banda de frecuencias. Este mximo en la respuesta ha sido denominado retraso caracterstico (Fig. 5a) [22]. Las neuronas de ICx responden a un intervalo de frecuencias mayor que el de los ncleos laminaris y lemniscales, lo que pone de manifiesto una convergencia de canales de frecuencia. Las neuronas espacio-especficas reciben aferencias de neuronas sintonizadas a distintas frecuencias pero a un mismo retraso caracterstico. De esta forma, las respuestas se suman, permaneciendo aquella que representa un mximo para todos los canales de frecuencia involucrados (Fig. 5b). En el sistema auditivo la cclea produce una separacin inicial de las seales Figura 4. Mapa del espacio auditivo. Las neuronas espacio-especficas estn sistemticamente acsticas en estrechas bandas de frecuen- dispuestas en el ncleo externo del colculo inferior de la lechuza (anteriormente llamado ncleo cia que se conserva a lo largo de la va mesencephalicus lateralis pars dorsalis, MLD). El mapa representa el hemicampo contralateral y un ipsilateral. las reas superficie de una esfera auditiva. Sin embargo, esta organizacin pequeo segmento delestmulo esLos rectngulos indicanneuronas. en lanmeros dentro de cada imaginaria en la que el capaz de excitar a las Los no se mantiene en ICx para poder resolver smbolo indican el orden en que las neuronas fueron registradas en una misma penetracin del el problema de la ambigedad de fase electrodo. Ntese que la elevacin en los campos receptivos cambia con la profundidad del registro, mientras que el acimut cambia en forma perpendicular a la direccin del electrodo. Los subndices [47,48]. c e i indican contralateral e ipsilateral, respectivamente. OT: tectum ptico; trans: plano transversal; Si este sistema en realidad utiliza la sag: plano sagital; p: posterior; a: anterior; m: medial; l: lateral (modificado de [5]). convergencia de frecuencias para eliminar la ambigedad de fase, entonces deber existir una correlacin entre el ancho de banda a que estas cruzada [52]. Estudios psicoacsticos en humanos [53,54] indineuronas responden y su capacidad de diferenciar el retraso can que podran existir mecanismos similares para eliminar la caracterstico de otras DTI que producen diferencias de fase ambigedad de fase del sonido. equivalentes. Sin embargo, tal correlacin ha sido difcil de encontrar [49], presumiblemente porque la respuesta de estas Generacin de campos receptivos de centro-periferia en el mapa espacial neuronas a tonos puros es muy dbil. Por medio del registro intracelular de potenciales postsinpticos subumbrales en estas El estudio de Knudsen y Konishi [3] sobre los campos receptivos neuronas ha sido posible demostrar tal correlacin [48]. Estos de estas neuronas, muestra que presentan un centro excitatorio hallazgos, junto con los datos anatmicos que muestran que las rodeado por una periferia inhibitoria (Fig. 6a). Este resultado neuronas de ICx reciben proyecciones de distintas regiones del permiti especular acerca de la generalidad en la forma que el colculo inferior [50,51], indican que la ambigedad de fase es sistema nervioso utiliza para codificar estmulos de diferente resuelta en las neuronas de ICx a travs de una convergencia de naturaleza. El siguiente problema fue explicar los mecanismos canales de frecuencia en un proceso semejante a una correlacin celulares y sinpticos que conducen a este fenmeno. Una vez

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Espigas/estmulo

ms, el registro intracelular permite dar una respuesta ms clara a esta pregunta. La grfica del potencial de membrana de las neuronas espacio-especficas en funcin de DTI y DII muestra picos de despolarizacin rodeados por reas donde el potencial de membrana permanece por debajo del umbral de disparo de espigas e incluso hiperpolarizado respecto a su nivel espontneo (Fig. 6b). Todas las neuronas espacioespecficas mostraron este tipo de respuesta subumbral que es compatible con un centro excitatorio y una periferia inhibitoria en el campo receptivo. Una operacin aritmtica para resolver el problema La generacin de un mapa del espacio en el sistema nervioso central requiere la existencia de neuronas sensibles a una combinacin de coordenadas vertical y horizontal. Sin embargo, la simple suma algebraica de las aferencias no permite tal funcin. Qu hacer para evitar que las neuronas respondan a una sola de las coordenadas cuando aumenta la intensidad del sonido y al mismo tiempo preservar su sensibilidad

Figura 5. Eliminacin de la ambigedad de fase en las neuronas espacio-especficas. a) Curvas de respuesta a la DTI de una neurona del ncleo laminaris (NL, arriba) y espacio-especfica (ICx, abajo). Estimuladas con un tono (izquierda) y un sonido de amplia banda espectral (derecha). La neurona de NL responde en forma mxima a ms de una DTI con ambos tipos de estmulo. La neurona de ICx es capaz de resolver la ambigedad de fase en sonidos que contienen distintas frecuencias ya que su descarga es mayor para una cierta DTI (retraso caracterstico). b) Modelo de convergencia de frecuencias para la eliminacin de la ambigedad de fase. Las neuronas de ICx (curva superior) suman los resultados de la correlacin cruzada sobre distintas bandas de frecuencia (F1-F4). El pico mayor en la correlacin cruzada ocurre para aquella DTI que representa un mximo en todos los canales de frecuencia. Los equivalentes de fase (DTI T, lneas punteadas) varan con el perodo de cada una de las frecuencias y esta dispersin reduce la amplitud de la suma (modificado de [48]).

Figura 6. Campo receptivo de neuronas espacio-especficas. a) El campo receptivo clsico de estas neuronas, definido por la frecuencia de descarga de espigas, presenta un centro excitatorio (+) rodeado por una periferia inhibitoria (rea en gris). El espacio auditivo se encuentra representado por una esfera (modificado de [3]). La estimulacin auditiva se realiz mediante un altavoz fijo localizado en el centro de la zona excitatoria del campo receptivo (+) y un segundo altavoz mvil. La respuesta es medida en nmero de espigas. Cuando el altavoz mvil se encuentra dentro de la periferia inhibitoria, la respuesta a la estimulacin con el primer altavoz disminuye. b) El campo receptivo puede tambin ser definido por la respuesta a diferencias de tiempo (DTI) e intensidad (DII) interaural y utilizando registro intracelular. El potencial de membrana de la clula (rea en blanco) presenta picos y valles. Se observa una respuesta mxima para ciertas combinaciones de DTI y DII. Los picos de despolarizacin sobrepasan el umbral de disparo (rea gris). Rodeando al pico principal de despolarizacin, existe una zona en la que el potencial de membrana se encuentra hiperpolarizado por debajo del nivel espontneo (rea en negro). Se realiz una estimulacin auditiva por medio de auriculares en los que se generaron distintas combinaciones de DTI y DII cubriendo un margen de DTI de 200 s y de DII de 40 dB. Estos intervalos representan valores normales de DTI y DII para la lechuza.

B) II(d DT
I( DT

s)

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frente a sonidos de baja intensidad? La respuesta es realizar una multiplicacin. Recientemente hemos descubierto en ICx las evidencias ms claras hasta el momento, de que el sistema nervioso puede implementar procesos computacionales equivalentes a la multiplicacin aritmtica [55]. La operacin de multiplicacin es utilizada por este sistema para combinar las entradas sinpticas que conducen la informacin acerca de las coordenadas de elevacin y posicin horizontal de la fuente sonora (Fig. 7). Cuando ambas coordenadas son favorables, la despolarizacin es mxima; sin embargo, si una sola de ellas es desfavorable acta como el nmero cero en la multiplicacin y suprime la respuesta. En 1978, Stern y Colburn [56], basndose en datos obtenidos en voluntarios a los cuales se les peda localizar sonidos con diversas combinaciones de DTI y DII, propusieron que las DTI y las DII deban ser multiplicadas en el sistema nervioso central para inferir la direccin del sonido. Figura 7. Comparacin entre los valores de potencial de membrana obtenidos mediante registro Notablemente, la ecuacin propuesta por intracelular de neuronas del ICx (a, arriba) y los valores de potencial de membrana computados (a, abajo) mediante la multiplicacin de dos vectores (b, columna derecha) con la misma forma que las ellos es muy similar a la que nosotros he- curvas para las DTI y DII (b, columna izquierda), y a cuyo resultado se le ha agregado un cierto valor mos obtenido a partir de los registros del de potencial de membrana (rea en negro en a, abajo) (modificado de [55]). potencial de membrana de las neuronas espacio-especficas. Si bien todava no son claros los mecanismos celulares y sinpticos que realizan esta cas son un fenmeno natural en el sistema nervioso y son usadas operacin, es importante resear que las operaciones matemti- en procesos relacionados con el comportamiento y la percepcin.
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NEURONAS QUE CODIFICAN LA DIRECCIN DEL SONIDO Resumen. Introduccin. El odo interno descompone las seales complejas en sus componentes espectrales en el sistema auditivo, y codifica la amplitud y la fase de cada una de ellas. Para poder inferir la direccin del sonido en el espacio, se debe realizar un clculo de cada componente de la frecuencia del sonido. Desarrollo. Neuronas especficas del espacio en el colliculus inferior de la lechuza responden slo a los sonidos que provienen de una direccin particular y representan los resultados de este clculo. La diferencia de tiempo intrauricular (DTI) y la diferencia del nivel intrauricular (DNI) definen el espacio auditivo para la lechuza y se procesan en dos vas neurales separadas. Las vas paralelas que procesan estas seales se funden en el ncleo externo de colliculus inferior, donde las neuronas especficas del espacio son selectivas para las combinaciones de DTI y DNI. Cmo interaccionan las seales de entrada de las dos fuentes para producir la selectividad de la combinacin de los pares DTI-DNI? Una multiplicacin de los potenciales postsinpticos sintonizados a la DTI y a la DNI puede ser responsable de las respuestas por debajo del umbral auditivo de estas neuronas a los pares DTI-DNI. Los ejemplos de multiplicacin por neuronas o por circuitos neuronales son escasos, pero muchos modelos elaborados con ordenador presuponen la existencia de esta operacin bsica. El sistema auditivo de la lechuza emplea una operacin como sta para crear un mapa bidimensional del espacio auditivo. El mapa del espacio en el sistema auditivo de la lechuza muestra similitudes importantes a las representaciones del espacio en el crtex cerebral y otros sistemas sensoriales. Al codificar el espacio u otras formas de estmulo, las neuronas individuales parecen poseer propiedades funcionales anlogas relacionadas con la sntesis de campos receptivos de nivel superior. [REV NEUROL 2002; 34: 265-71] Palabras clave. Claves binaurales. Localizacin del sonido. Mapa del espacio. Sistema auditivo.

NEURNIOS QUE CODIFICAM A DIRECO DO SOM Resumen. Introduo. No sistema auditivo, o ouvido interno descompe as ondas sonoras nos seus componentes espectrais, e codifica a amplitude e a fase de cada um dos mesmos. Para determinar a direco do som no espao, necessrio realizar um clculo sobre cada componente de frequncia do som. Desenvolvimento. Os neurnios do colculo inferior do mocho, com especificidade para o espao, respondem unicamente a sons procedentes de determinada direco e representam o resultado deste clculo. A diferena interaural de tempo (DTI) e a diferena interaural de nvel (DIN) definem o espao auditivo para o mocho e so processados em vias neuronais separadas. As vias paralelas que processam estas pistas convergem no ncleo externo do colculo inferior, onde os neurnios especficos para o espao, so selectivos para as combinaes de DTI e DIN. De que forma interagem os inputs das duas fontes para produzir a selectividade da combinao para os pares DTI-DIN? Uma multiplicao de potenciais ps-sinpticos sintonizados para DTI e DIN podem originar uma resposta subliminar destes neurnios a pares DTI-DIN. Os exemplos de multiplicao dos neurnios ou circuitos neuronais so escassos, embora muitos modelos neuronais assumem a existncia desta operao bsica. O sistema auditivo do mocho utiliza essa operao para criar um mapa bidimensional do espao auditivo. O mapa do espao no sistema auditivo do mocho mostra semelhanas importantes com as representaes do espao no crtex cerebral e em outros sistemas sensoriais. Ao codificar o espao ou outras caractersticas de estmulos, os neurnios individuais parecem possuir propriedades funcionais anlogas relacionadas com a sntese de campos receptivos de ordem superior. [REV NEUROL 2002; 34: 265-71] Palavras chave. Chaves binaurais. Localizao do som. Mapa do espao. Sistema auditivo.

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