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ATLASDEHELMINTOSDEPECESDEAGUADULCEDEMXICO (LASESPECIESMSCOMUNESDEHELMINTOS)

GuillermoSalgadoMaldonado Univer sidadNacionalAutnomadeMxico InstitutodeBiologa

ProyectoPAPIMEPE209106

CONTENIDO Introduccin

Tratamientodelasespecies: PhylumPLATYHELMINTHES ClaseTREMATODA Tremtodosadultos FamiliaAllocr eadiidaeLooss,1902 MargotremabravoaeLamotheArgumedo,1970 Fotografas Registrodehospederosydistribucingeogrfica Biologa FamiliaAngiodictyidaeLooss,1902 Cichlasotremaujati PinedaLpez yAndradeSalas,1989 Fotografas Registrodehospederosydistribucingeogrfica Biologa FamiliaApocreadiidae(Skrajabin,1942) Crassicutiscichlasomae Manter,1936 Fotografas Registrodehospederosy distribucingeogrfica Biologa FamiliaCryptogonimidaeWard,1917 OligogonotylusmanteriWatson,1976 Fotografas Registrodehospederosydistribucingeogrfica Biologa FamiliaDerogenidaeLhe,1910 Genarchellaastyanactis(Watson,1976) Fotografas Registrodehospederosydistribucingeogrfica Biologa

Genarchellaisabellae(LamotheArgumedo,1977)
Fotografas Registrodehospederosydistribucingeogrfica Biologa

Genarchellatropica (Manter,1936)
Fotografas Registrodehospederosydistribucingeogrfica Biologa

FamiliaHaploporidaeNicoll,1914 CuluwiyacichlidorumAguirr eMacedoy Scholz,2005 Culuwiya sp. SaccocoelioideschauhaniLamotheArgumedo,1974 Saccocoelioidessp. LarvasdeTr emtodos(Metacercarias) FamiliaClinostomidaeLhe,1901 Clinostomumcomplanatum(Rudolphi,1814) FamiliaCryptogonimidaeWard,1917 OligogonotylusmanteriWatson,1976 FamiliaDiplostomidaePoirier,1886 Diplostomum(Austrodiplostomum)compactum(Lutz,1928) Diplostomumsp. Posthodiplostomumminimum(MacCallum,1921) Posthodiplostomumsp. Uvuliferambloplitis(Hughes,1927) Uvulifer sp. Diplostomidaegen.sp. FamiliaHeterophyidaeOdhner,1914 Ascocotyle(Ascocotyle)tenuicollisPrice,1935 Ascocotyle(Phagicola )nana Ransom,1920 Centrocestusformosanus(Nishigori,1924) FamiliaMacroderoididaeMcMullen,1937 Perezitremabychowskyi(CaballeroyCaballero,1975)

ClassMONOGENEA FamiliaDactylogyridaeBychowsky,1933 CichlidogyrusdossouiPapaloapanerna,1960 CichlidogyrushaplochromiiPapaloapanernayThur ston,1969 CichlidogyruslongicornisPapaloapanernaandThur ston,1969 CichlidogyrussclerosusPapaloapanernayThur ston,1969 CichlidogyrustilapiaePapaloapanerna,1960 CleidodiscusfloridanusMueller,1936

SalsuginusneotropicalisMendozaFrancoyVidalMartnez,2001 Salsuginusseculus(MizelleyArcadi,1945) Salsuginussp. Sciadicleithrumbravohollisae Kritsky,VidalMartnez yRodrguez Canul,1994 Sciadicleithrummeekii MendozaFranco,ScholzyVidalMartnez,1997 Sciadicleithrumsplendidae Kritsky,VidalMartnez,yRodrguezCanul, 1994 Sciadicleithrumsp. Urocleidoides costaricensis(PriceyBussing,1967) UrocleidoidesreticulatusMizelleyPrice,1964 Urocleidoidesspp. Urocleidussp.
FamiliaGyrodactylidae Gyrodactylusspp.1y2 Gyrodactylusspp. ClassCESTODA FamiliaBothriocephalidae

BothriocephalusacheilognathiYamaguti,1934
Metacestodes FamiliaGryporhynchidae(SpasskyySpasskaya,1973) Cyclusteracapito(Rudolphi,1819) DendrouterinaPapaloapanillifera Fuhr mann,1908 DendrouterinapilherodiaeMahon,1956 Glossocercusauritus(Rudolphi,1819) Glossocercussp. ParadilepiscaballeroiRysavyy Macko,1973 Paradilepiscf.urceus(Wedl,1855) Paradilepissp. Parvitaeniamacropeos(Wedl,1855) Valiporacampylancristrota (Wedl,1855) Valiporaminuta (Coil,1950) ValiporamutabilisLinton,1927 FamiliaProteocephalidaeLaRue,1911 Proteocephalusambloplitis(Leidy,1887) ProteocephalusbrooksiGarcaPr ieto,Rodrguez yPrez,1996 Proteocephalussp. Proteocephalideagen.sp.

PhylumACANTHOCEPHALA

Acantocfalosadultos FamiliaNeoechinorhynchidaeWard,1917 NeoechinorhynchusgolvaniSalgadoMaldonado,1978

LarvasdeAcantocfalos(Cistacantos) FamiliaPolymorphidaeMeyer,1931 Polymorphusbrevis(VanCleave,1916)

PhylumNEMATODA Nemtodosadultos FamiliaCamallanidaeRaillietyHenry,1915 Procamallanus(Spirocamallanus) rebecae(AndradeSalas,PinedaLpez yGarcaMagaa,1994) Procamallanussp. FamiliaRhabdochonidaeTravassos,ArtigasyPereira,1928 RhabdochonakidderiPear se,1936 Rhabdochonalichtenfelsi Snchezlvar ez,Gar caPrietoyPrez,1998

LarvasdeNemtodos FamiliaAnisakidaeRaillietyHenry,1912 ContracaecummultiPapaloapanillatum(VonDrasche,1882) FamiliaDioctophymatidaeRailliet,1915 Eustrongylidessp. GnathostomabinucleatumAlmeydaArtigas,1991 Gnathostoma sp. Spiroxyssp.

Intr oduccin El objetivo primordial de este Atlas es aportar una herramienta til para el reconocimientoeidentificacinde las especiesdehelmintosqueparasitana lospeces de las aguas dulces (cuerpos de agua epicontinentales) de Mxico se incluyen las especiesmscomunesydemayoramplitudensudistribucingeogrfica.Estdirigido para estudiantes de licenciatura adscritos a cursos de parasitologa de animales silvestres, como un apoyo para el estudio de la morfologa y distribucin de estas especies. Y tambin a profesionistas e investigadores relacionados con el tema. La informacin que se recopila en este documento est tomada de fuentes bibliogrficas previamentediscutidasyaceptadasporlacomunidadcientficainternacional.Seenlista una extensa bibliografa que da cuenta de estas fuentes. El Atlas se completa con informacinoriginal,primordialmentematerialfotogrficogeneradomediantenuestras propias investigaciones la veracidad y exactitudde la documentacin est respaldada por nuestra experiencia propia (ver http/ibiologa.unam.mx > directorio/guillermo salgado maldonado) y por la de especialistas reconocidos internacionalmente quienes colaboranconelautor,enparticularlosdoctoresFrantiskMoravec,delaAcademiade CienciasdelaRepblicaCheca yJuanManuelCaspetaMandujano,delaUniversidad AutnomadelEstadodeMorelos,Mxico. Cobertura geogrfica del Atlas. Los datos que se resumen se basan en la informacionmscompletaqueexistesobreeltema,desdelasprimerasinvestigaciones dehelmintosparsitosdelospecesdulceacucolasdeMxico,en1936,hastalafecha, 2008. Recopilamos informacin sobre parsitos de peces registrados en toda la Repblica Mexicana. Las investigaciones se han desarrollado primordialmente en la regin Neotropical de Mxico, poco se ha estudiado de la regin Neartica. Lo cual explica que los datos correspondan primordialmente a los estados del sureste, por la vertientedelGolfodeMxicocubrendesdelascuencasdelosrosPnuco,LaAntigua, yPapaloapan,enVeracruzyeldeltadelGrijalvaUsumacintaenelestadodeTabasco, y los cuerpos de agua de la Pennsula de Yucatn. En tanto que por la vertiente del PacficolosdatoscubrendesdelascuencasdelroSantiago,NayarityelAyuquila,este ltimoenlaReservadelaBiosferadelaSierradeManantln,Jalisco,ylascuencasdel Balsas, Papagayo, AtoyacVerde, Tehuantepec, y las cuencas de los ros cortos del estadodeChiapasquedesembocanalOcanoPacfico.Lospocosdatosquetenemosde lareginNearticadeMxicocorrespondena lacuencadelroLerma,enel Altiplano Mexicano, incluyendo ros y cuerpos de agua que se encuentran en los estados de Mxico, Guanajuato, Quertaro, Jalisco y Michoacn. Poco se ha trabajado en los cuerpos de agua del Desierto de Chihuahua, que se extiende desde la cuenca del ro Bravo,en la fronteracon losEstadosUnidosdeNorteamrica,hasta elroEstraxen Quertaro,yunreadisyuntaquecorrespondealoscuerposdeaguaqueexistenenla Reserva de la Biosfera TehuacanCuicatln, Oaxaca, pero tambin integramos estos datos (la informacin completa puede consultarse en SalgadoMaldonado, 2006 disponibleen http://www.mapress.com/zootaxa/index.html). DeformaqueesteAtlasresumeinformacinsobreloshelmintosparsitosms comunesdelospecesdulceacucolasdeloscuerposdeaguadelaPennsuladeYucatn, incluyendolosestadosdeQuintanaRoo,YucatnyCampeche,TabascoyVeracruzas comodelosestadosdeNayarit,Jalisco,Michoacn,Guerrero,OaxacayChiapasyde los estados de Morelos, Estado de Mxico, Quertaro, Guanajuato, San Luis Potos, Durango,ZacatecasyCoahuila. Cada familia de pecesdulceacucolas tiene un conjunto de helmintos parsitos quelessonpropios,queseencuentranpreferencialmenteenpecesdeesafamiliayque

sedispersanysedistribuyenjuntoconsushospederos(SalgadoMaldonadoetal.,2005, SalgadoMaldonado, 2006, 2008). Considerando esto, en este Atlas se incluyen parsitos de Cclidos (mojarras del gnero Cichlasoma spp. y otros gneros de peces nativos, as como las tilapias que son introducidas), Carcidos (Astyanax spp.), Poeclidos(losgupiesycolasdeespadadelosgnerosPoecilia spp.,Heterandria spp. y otros), Heptapteridos (los juiles del gnero Rhamdia ), Aterinpsidos (los pescados blancosycharales,Chirostoma spp.) Seleccionamos las especies de helmintos ms frecuentes y de amplia distribucinentrelasqueseencuentranalexaminarpecesdeaguadulceenMxico.Si bien Mxico es uno de los pases con mejor conocimiento de este componente de su fauna(LuqueyPoulin,2007),anfaltamuchoporestudiar.Deformaquenuevosdatos pudiesenindicarotrasespeciesdiferentesalasquereseamosenestedocumento.Como hemos comentado, actualmente contamos con datos principalmente derivados de ambientes neotropicales del pas la regin nertica de Mxico podra incluir una constitucindistintadeespeciesydegrupostaxonmicos. Los datos actuales indican que los tremtodos y los nemtodos son los grupos ms abundantes de helmintos parsitos de peces de agua dulce de Mxico, y que los cstodos y acantocfalos son los menos numerosos por sus especies (Salgado Maldonadoetal.,1992,SalgadoMaldonado,2006,2008).Sinembargo,lostrabajosde MendozaFranco(199xalaactualidad)subrayanlariquezadeespeciesdemonogneos. Estegrupodehelmintosrequieredetcnicasdetrabajoespeciales,incluyendomtodos meticulososdeexamendehospederosytcnicasdefijacinyprocesamientodistintasa las que se aplican para los otros grupos de helmintos, se requiere un conocimiento bsicodelgrupo,yunadedicacinespecialparasutrabajo.Laformacinderecursos humanos dedicados a este grupo y su insercin en la investigacin sobreparsitos de pecesdulceacucolasdeMxicoseguramenteaportardatosquepondrnenevidencia la riqueza de especies de este grupo de helmintos en Mxico y Centroamrica (ver SalgadoMaldonado, 2008). De la misma forma, algunos grupos de cstodos son abundantes en algunas regiones de Mxico, en particular las formas larvarias de Gryporhynchidae(losDilepdidos)comoloevidencian lostrabajosdeScholzelal., 200x,200x,yOrtegaOlivaresetal.,2008). Biologa de helmintos: ciclos de vida, especialistas/generalistas autognicos/alognicosyelpapelquecadagruporepresentaenelentornoecolgico Hay grupos de helmintos que tienen ciclos de vidadirectos, es decir,que slo presentanunhospedero.Elcasotpicosonlosmonogneos,quesetransmitendepeza pez directamente, por medio de huevos de los que eclosiona una larva llamada oncomiracidio y que al establecerse en las branquias, piel, aletas o narinas de otro hospederosusceptibledarlugaraunanuevainfeccin.Losmonogneosdelafamilia Gyrodactylidae son vivparos, los adultos contienen ya un embrin el que se libera e infecta directamente a nuevos hospederos. Los ciclos de vida de los monogneos son cortos, ms con la temperatura del agua que impera en los ambientes tropicales, sus poblacionespuedencrecerrpidamente.Algunos gruposdenemtodostambintienen ciclos de vida directos, como los de las familias Atractidae, Cosmocercidae y Camallanidae(Moravec,1998). Pero engeneral, los helmintos tienen ciclos de vida complejos, con doso ms hospederos.El hospederoenelquealcanzanla madurezsexualsereconcocecomoel definitivo.Enlostremtodoselprimerhospederointermediariosiempreesunmolusco,

generalmente un caracol, en algunas especies un bivalvo, los peces actan como hospederos definitivos cuando el tremtodo madura en ellos (por lo general encontramoslosadultosenelintestinodelospeces).Peroparaotrasmuchasespecies detremtodos,lospecessonunsegundohospederointermediario,encontramosenellos lasmetacercarias,enquistadasenlamayorpartedeloscasos,endistintosrganosdel hospedero,enlapiel,escamas,aletas,musculatura,laboca,ojos,cerebro,cavidaddel cuerpo,mesenterios,hgado,riones,sobreelintestino,enlapareddeltractodigestivo o las gnadas. Cuando los peces son utilizados por los tremtodos como segundos hospederosintermediarios,elparsitomadurasexualmenteenalgndepredadordelos peces,muchasespecieslohacenenavesictifagasotrasenmamferos,algunasmsen reptiles muchas especies de tremtodos marinos ocupan a peces pequeos como segundos hospederos intermediarios y maduran en peces mayores que depredan a los pequeos. Losacantocfalostienenciclodevidacomplejo,conunhospederointermediario quesiempreesunartrpodo.Enloscasosenquelospecessonhospederosdefinitivos de acantocfalos, el primer hospedero intermediario es un crustceo. Cuando encontramoslarvas(cistacantos)enquistadasenlacavidadcelmica,losmesenterios,la paredexternadelintestinooelhgadodelospeces,laespeciedeacantocfaloempleaal pezcomohospederoparatnicoenestoscasoslalarvapermaneceviva,enquistada,sin transformarse ni desarrollarse, hasta que el pez es depredado por un hospedero susceptible,endondeelacantocfalosalcanzarsuestadoadulto.Porlogeneral estos hospederossonpecesmayores,avesictifagasomamferosmarinos. Los ciclos de vida complejos de los nemtodos son muy variados e incluyen diversidad de patrones. Algunas especies de las familias Camallanidae y Rhabdochonidae tienen artrpodos como primeros hospederos intermediarios y maduran en los peces. Otras muchas especies de nemtodosocupan alos peces como segundo hospedero intermediario y maduran en reptiles, aves ictifagas, o mamferos depredadoresdeestospeces. Distinguimos a las especies autognicas de helmintos de aquellas que son alognicas por su capacidad de colonizacin. Las especies autognicas son las que maduranenpecesyquedesarrollansuciclodevidaporcompletoenelmedioacutico. Entantoquelasespeciesalognicasmaduranen aves ictifagas yocupana lospeces comohospederointermediariosoparatnicos,porloquesucapacidaddedispersines mayorqueladelasautognicas. Porelgradodesuespecificidadhospedatoriapodemossepararalasespeciesde helmintos en especialistas o generalistas. Se dice que los monogneos son los ms especialistasdetodosloshelmintosporqueparasitannicamenteunaespecieparticular de pez hospedero, obien se encuentran en especies de hospederos muy cercanas. Sin embargo, algunas especies de monogneos tienen un registro de hospederos muy amplio,quenosloincluyevariasespecies,sinopecesdedistintasfamilias.Engeneral, seconsideraqueloshelmintosadultossonmenosespecficosquesusformaslarvarias. Los tremtodos, cstodos, acantocfalos y nemtodos se consideran generalistas. Las metacercarias,metacstodos,cistacantosylarvasdenemtodosqueencontramosenlos pecestambinsongeneralistas. Importanciadeloshelmintosdepecesdeaguadulce:especiesintroducidasespeciesde inters zoontico los helmintos como indicadores de las condiciones ambientales los helmintoscomounfactorecolgicoyevolutivo. PhylumPLATYHELMINTHES

ClaseTREMATODA Tremtodosadultos FamiliaAllocreadiidaeLooss,1902 MargotremabravoaeLamotheAr gumedo,1970 Especieautognica,endmicadelareginNearticadeMxico. Parasita el intestino de godeidos (Goodeinae) primordialmente de la cuenca del ro Lerma,dedondeseleharecolectadoenlossiguienteshospederosylocalidades. Girardinichthys multiradiatus (hospedero tpico) Cinaga La Lagunilla, Estado de Mxico(LamotheArgumedo,1970),PresaVillaVictoria,EstadodeMxico(Salgado Maldonado etal.2001b)CanalElPorvenir,Michoacn(SnchezNava etal. 2004). AlloophorusrobustusLagodePtzcuaro (Prez,2001Prezetal.2000) yManantial LaLuz,Michoacn(MejaMadridetal. 2005). Allotoca diazi Lago de Ptzcuaro (Prez, 2001 MejaMadrid et al. 2005), Manantial Chapultepec,Michoacn (MejaMadridetal. 2005). Allotocadugesii ManantialChapultepec, Michoacn(MejaMadrid etal.(2005) Allotocamaculata RoSanMarcos,Michoacn(MejaMadrid etal.(2005) AllotocameekiLagoOpopeo,Michoacn(MejaMadridetal.(2005) AllotocaregalisLosReyes,Michoacn(MejaMadridetal. (2005) Allotocazacapuensisdel LagodeZacapu,Michoacn(MejaMadridetal.(2005) Xenotocavariata ManatialLaMinzita,Michoacn(SalgadoMaldonado,2006) Zoogoneticus quitzeoensis Manatial La Minzita, Michoacn (SalgadoMaldonado, 2006). Tambin se le ha recolectado en cuerpos de agua de cuencas aledaas a la del ro Lerma, como en la cuenca del ro Santiago, en Goodea atripinnis Ro Veracruzde, Jalisco(MejaMadrid etal.2005) Allodontichthys zonistius en el Ro Ayuquila en la Reserva de la Bisfera Sierra de Manantln,Jalisco(SalgadoMaldonadoetal. 2004b) CharacodonaudazManantialElToboso,Durango(MartnezAquinoetal. 2008) Biologa: noseconoceelciclodevidadeestaespecie.

FamiliaAngiodictyidaeLooss,1902 CichlasotremaujatiPinedaLpezy Andr adeSalas,1989 Esta especie fue registrada inicialmente como Octangioides sp., y como Octangioides skrjabini (PinedaLpez et al.1985 FucugauchiSurezdel Real et al. 1988 Pineda LpezyAndradeSalas,1989) Esunaespecieneotropicalautognica,quenicamenteseharegistradoenelsurestede Mxico, ampliamente distribuida en cclidos (Cichlidae) dulceacucolas de la Llanura CosteradelGolfodeMxicoenlosestadosdeTabascoyCampeche,enlascuencasde losrosGonzlez,Tonal,GrijalvayUsumacintayenelestadodeChiapas,tambinen lacuencadelUsumacinta.TambinseharegistradoencuerposdeaguadelaPennsula deYucatn.Parasitaelintestinodelospeces. Vieja synspila (hospedero tpico) Lago Santa Anita, Tabasco de la cuenca de los ros GrijalvayGonzlez(PinedaLpezyAndradeSalas,1989PinedaLpez,1994) Cichlasoma geddesi Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 Salgado Maldonado etal.1997) CichlasomarectangulareEmilianoZapata,sobreelRoUsumacinta,Tabasco(Pineda Lpez etal., 1985) Herichthys pearsei Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 Salgado Maldonado et al. 1997) Lago El Rosario cuenca del ro Tonal, Tabasco (Salgado Maldonadoetal.2005c)EmilianoZapata,sobreelRoUsumacinta,Tabasco(Pineda Lpez etal., 1985) Petenia splendida Lago Santa Anita, Tabasco de la cuenca de los ros Grijalva y Gonzlez,Tabasco(PinedaLpez,1994SalgadoMaldonado etal.1997) Thorichthys helleri Lago El Rosario cuenca del ro Tonal, Tabasco (Fucugauchi Surez del Real et al. 1988 PinedaLpez, 1994 VidalMartnez, 1995) Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago El Espino(=ElHorizonte)delacuencadelroGrijalva,Tabasco(PinedaLpez,1994) Lago Las Ilusiones cuenca del ro Grijalva, Tabasco (PinedaLpez, 1994 Salgado Maldonado etal.1997) Vieja bifasciata Ro San Pedro, cuenca del ro Usumacinta, Tabasco (Salgado Maldonado etal., 2005c) Vieja fenestrata Lago El Rosario cuenca del ro Tonal, Tabasco (FucugauchiSurez del Real et al. 1988 PinedaLpez, 1994 LpezJimnez 2001) Ro Usumacinta (Jonuta),Tabasco(PinedaLpezetal. 1985) Viejaintermedia RosLacanjyCedros,Chiapas(VidalMartnezetal. 2001a) Viejasynspila LagoElRosariocuencadelroTonal,Tabasco(FucugauchiSurezdel Realetal.1988PinedaLpez,1994)LagoElVapor,Campeche(PinedaLpez,1994 VidalMartnez,1995SalgadoMaldonadoetal.1997)LagoLasIlusionescuencadel ro Grijalva, Tabasco (PinedaLpez, 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Cenote Azul Bacalar, Quintana Roo (Scholz et al. 1995b) Lago de Bacalar, Quintana Roo (Scholz y VargasVzquez,1998)Llanurasdeinundacindela LagunadeTrminos, Campeche(VidalMartnezy Kennedy,2000a)

FamiliaApocreadiidae(Skrajabin,1942) Crassicutiscichlasomae Manter ,1936 Especie autognica, neotropical, ampliamente distribuida en los cclidos (Cichlidae) Centroamericanos y reas aledaas, desde la cuenca del ro Pnuco hacia el Golfo de Mxico y la del ro Santiago hacia el Ocano Pacfico, hasta Nicaragua y Panam. Ocasionalmente se le encuentra en otras familias de peces dulceacucolas como Eleotridos,inclusoClupeidos. Seharegistradoenlassiguientesespeciesdecclidos: Cichlasoma mayorum (Hospedero tpico) Cenote Xtoloc, en Chichn Itz, Yucatn (Manter,1936 Pearse,1936) AmphilophusrobertsoniEsteroSantiago,Campeche(SalgadoMaldonadoetal. 1997) RoPuyacatengodelacuencadelroGrijalva,Tabasco(VidalMartnezetal.2001a) Arroyo San Juan Evangelista, cuenca del ro Papaloapan, Veracruz (Salgado Maldonado etal.2005b) Cichlasoma geddesi Lago El Rosario cuenca del ro Tonal, Tabasco (Fucugauchi SurezdelRealetal.1988PinedaLpez,1994)LagoElVapor,Campeche(Pineda Lpez, 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Estanquera de Tucta, Tabasco (SalgadoMaldonadoetal. 1997)LagoYumk,Tabasco(VidalMartnezetal. 2001a) CichlasomaoctofasciatumCenoteDzonotCervera,Yucatn(Scholzetal.1995b)Ro Papaloapan en Tlacotalpan, Arroyo San Juan Evangelista, cuenca del ro Papaloapan, Veracruz(SalgadoMaldonadoetal. 2005b) Cichlasoma rectangulare Emiliano Zapata en el Ro Usumacinta, Tabasco (Pineda Lpez etal.1985) CichlasomasalviniLagoYumk,Tabasco(VidalMartnezetal. 2001a) Cichlasoma sp. Ro Valle Nacional, Oaxaca cuenca del ro Papaloapan (Salgado Maldonado etal.(2005b) Cichlasoma sp.pozoleraRoSanPedro,cuencadelroUsumacinta,Tabasco (PinedaLpezetal. 1985) CichlasomaurophthalmusLagoSantaAnitacuencadelosrosGrijalvayGonzlez,ro Usumacinta(Jonuta),roSanPedro,cuencadelroUsumacinta,Tabasco(PinedaLpez etal.1985)LagoElEspino(=ElHorizonte)cuencadelroGrijalva,Tabasco(Osorio Sarabia et al. 1987) PinedaLpez, 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994, VidalMartnez, 1995, SalgadoMaldonado y Kennedy1997,SalgadoMaldonado etal.1997)RoUsumacintaenElCorozal(=El Guanal), Tabasco (PinedaLpez, 1994, SalgadoMaldonado et al. 1997) Cenote Petentuche ( = Ro Lagartos), Yucatn (VidalMartnez, 1995, SalgadoMaldonado y Kennedy, 1997, SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago Atasta, Campeche (Vidal Martnez 1995, SalgadoMaldonado et al. 1997) aguada Mitza (cerca de Mrida), Yucatn (VidalMartnez, 1995 VidalMartnez et al. 1998 Scholz et al. 1995a) Laguna de Celestn,Yucatn (VidalMartnez, 1995 SalgadoMaldonado y Kennedy, 1997SalgadoMaldonadoetal. 1997)CenoteNocchoncunchey(prximoaCelestn), Yucatn(Scholzetal.1995b)CenoteChenh,Yucatn(Scholzetal.1995b)Cenote Dzaptn, Yucatn (Scholz et al.1995b) Cenote Zac, Yucatn (Scholz et al. 1995b) CenoteDzibilchaltn,Yucatn(Scholzetal.1995b)CenoteDzonotCervera,Yucatn (Scholzetal. 1995b)CenoteGranCenote,QuintanaRoo(Scholz etal.1995b)Laguna deTrminosRoPalizada,Campeche(SalgadoMaldonadoyKennedy,1997)Laguna Chelem, Yucatn (SalgadoMaldonado y Kennedy, 1997 SalgadoMaldonado et al. 1997)EsteroSantiago,Campeche(SalgadoMaldonado etal. 1997)RoChampotn,

Campeche (SalgadoMaldonado et al. 1997) Laguna de Trminos Ro Palizada, Campeche(SalgadoMaldonadoetal.1997)LagunadeTrminosRoSantaGertrudis, Campeche (SalgadoMaldonado et al.1997) Lago Guerrero, Quintana Roo (Salgado Maldonado et al. 1997) Lago Noh Bec, Quintana Roo (SalgadoMaldonado et al. 1997)AguadaSantaElenaYucatn(SalgadoMaldonadoetal. 1997)LagodeBacalar, Quintana Roo (Scholz y VargasVzquez, 1998) Lago El Yucateco, Tabasco (Vidal Martnezetal. 2001a)LagoYumk,Tabasco(VidalMartnez etal. (2001a)Laguna de Alvarado, Veracruz (PezRodrguez et al. 2002) Pantanos de Centla, Tabasco (SalgadoMaldonado et al. 2005c) Ro Papaloapanaloapan en Tlacotalpan, Veracruz (SalgadoMaldonadoetal. 2005b). Herichthys cyanoguttatus Presa Rodrgo Gmez (La Boca), Nuevo Len (Jimnez y Caballero y Caballero, 1974) Ro Tecoluco, Hidalgo (SalgadoMaldonado et al. 2004a) RoTempoal,Atlapexco,Hidalgo(SalgadoMaldonadoetal. 2004a) Herichthys labridens Ro Tempoal, Atlapexco, Hidalgo (AguilarAguilar et al. 2004 SalgadoMaldonado et al. 2004a) Herichthys labridens Ro Gallinas, El Carpintero, San Luis Potos (AguilarAguilar et al. 2004 SalgadoMaldonado et al. 2004a) Herichthyslabridens Ro Gallinas, Cascadas de Tamasopo, San Luis Potos (Aguilar Aguilar et al. 2004 SalgadoMaldonado et al. 2004a) Ro Talol, Hidalgo (Salgado Maldonadoetal. 2004a)RoVerde,LaPlazuela,SanLuisPotos(SalgadoMaldonado etal. 2004a) Herichthys minckleyi Ro Mezquites, Cuatro Cinegas, Coahuila (GuajardoMartnez 1984) Herichthys pearsei Ro Usumacinta, Emiliano Zapata, Tabasco (PinedaLpez et al. 1985) LagoElVapor,Campeche(PinedaLpez,1994SalgadoMaldonadoetal. 1997)Lago El Centenario (= Silvituc), Campeche (VidalMartnez, 1995) Cenote Noc choncunchey(prximoa Celestn),Yucatn (Scholzetal. 1995b) Oreochromissp.LagodeCatemaco,Veracruz(SalgadoMaldonadoetal. 2005b) ParachromisfriedrichsthaliiEstanqueradeTucta,Tabasco(SalgadoMaldonadoetal. 1997) Parachromis managuensis Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 Salgado Maldonadoetal.1997)RoUsumacinta,ElCorozal(=ElGuanal),Tabasco(Pineda Lpez(1994SalgadoMaldonadoetal.1997)RoUsumacinta,Balancn,Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a) Lago El Manguito, Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a) LagoElPozo,Tabasco(VidalMartnezetal. 2001a) ParachromismotaguensisRoUsumacinta,Jonuta,Tabasco(PinedaLpezetal. 1985) RoPuyacatengocuencadelroGrijalva,Tabasco(SalgadoMaldonadoetal. 2005c) Peteniasplendida RoSanPedro,cuencadelroUsumacinta,Tabasco(PinedaLpezet al. 1985) Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 VidalMartnez, 1995 SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago Santa Anita, cueca de los ros Grijalva y Gonzlez, Tabasco (PinedaLpez, 1994) Laguna de Alvarado, Veracruz (Pez Rodrguez etal.2002) PantanosdeCentla,Tabasco(SalgadoMaldonado etal. 2005c) TherapslentiginosusRoLacanj,Chiapas(VidalMartnezetal. 2001a) ThorichthysaureusRoHondo,ElRamonal,QuintanaRoo(ScholzyVargasVzquez, 1998) ThorichthysellioticuencadelroPapaloapan,ArroyoSanJuanEvangelista,Veracruz (SalgadoMaldonadoetal. 2005b)

Thorichthys helleri Lago El Rosario cuenca del ro Tonal, Tabasco (Fucugauchi Surez del Real et al. 1988 PinedaLpez, 1994 VidalMatnez, 1995) Lago Las Ilusiones,cuencadelroGrijalva,Tabasco(PinedaLpez,1994SalgadoMaldonadoet al.1997) LagoElVapor,Campeche(PinedaLpez,1994SalgadoMaldonadoetal. 1997)Lago
El Espino (= El Horizonte) cuenca del ro Grijalva, Tabasco (PinedaLpez, 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997, 2005c) Estanquera de Tucta, Tabasco (Salgado Maldonado et al. 1997) Lago Santa Anita, cuenca de los ros Grijalva y Gonzlez, Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a) Lago Yumk, Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a)RoSanPedrocuencadelroUsumacinta,Tabasco(SalgadoMaldonadoetal. 2005c) ThorichthysmeekiCenoteNocchoncunchey(prximoaCelestn),Yucatn(Scholzet al. 1995b)CenoteChekh(prximoaCelestn),Yucatn(Scholz etal.1995b)Ro Hondo, ElRamonal,QuintanaRoo(ScholzyVargasVzquez, 1998) Thorichthys pasionis Lago Las Ilusiones cuenca del ro Grijalva, Tabasco (Pineda Lpez,1994SalgadoMaldonadoetal.1997)CamellonesChontales,Tabasco(Vidal Martnez,1995)estanqueradeTucta,Tabasco(SalgadoMaldonadoetal. 1997)Lago Yumk, Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a) Lago El Espino (= El Horizonte) cuencadelroGrijalva,Tabasco(VidalMartnezetal. 2001a) Viejaargentea RoSanPedrocuencadelroUsumacinta,Tabasco(SalgadoMaldonado etal. 2005c) Vieja bifasciata Ro SanPedro cuenca del ro Usumacinta, Tabasco(PinedaLpez et al.1985) Vieja fenestrata Ro Usumacinta, Jonuta, Tabasco (PinedaLpez et al. 1985) Lago Santa Anita cuencas de los ros Grijalva y Gonzlez, Tabasco (PinedaLpez et al. 1985)LagoElRosariocuencadelroTonal,Tabasco(FucugauchiSurezdelRealet al. 1988 PinedaLpez, 1994 LpezJimnez, 2001) Lago de Catemaco, Veracruz (JimnezGarca,1993) Los Tuxtlas Ro Mquinas, Veracruz (SalgadoMaldonado et al. 2005b) Los Tuxtlas Arroyo Balzapote, Veracruz (SalgadoMaldonado et al. 2005b) Los Tuxtlas Lago Escondida, Veracruz (SalgadoMaldonado et al. 2005b) Los Tuxtlas Ro La Palma, Veracruz (SalgadoMaldonado et al. 2005b) Lago de Catemaco, Veracruz (Salgado Maldonado etal.2005b) Vieja hartwegi Presa Malpaso (Netzahualcyolt) cuenca del ro Grijalva, Chiapas (PinedaLpez,1985a) Vieja synspila Lago Santa Anita cuenca de los ros Grijalva y Gonzlez, Tabasco (AndradeSalas, 1987 PinedaLpez, 1994) Lago El Rosario cuenca del ro Tonal, Tabasco (FucugauchiSurez del Real et al. 1988 PinedaLpez, 1994 Salgado Maldonadoetal.1997)LagoLasIlusiones cuencadelroGrijalva,Tabasco(Pineda Lpez, 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago El Vapor, Campeche (Pineda Lpez, 1994 VidalMartnez, 1995 SalgadoMaldonado et al. 1997) Cenote Azul Bacalar,QuintanaRoo(Scholzetal.1995b)EstanqueradeTucta,Tabasco(Salgado Maldonado et al. 1997) Ro Hondo, El Ramonal, Quintana Roo (Scholz y Vargas Vzquez,1998)Llanuaras de inundacin de Laguna de Trminos, Campeche (Vidal MartnezyKennedy,2000a). Tambin ha sido recolectado de Dorosoma petenense (Clupeidae) del Lago de Catemaco,Veracruz(SalgadoMaldonado etal.2005b)

Biologa:Los huevosdeestetremtodosloembrionanenelaguadelmedio,al salir delpezhospederodefinitivoconsusheces.Eldesarrolloembrionariopuededarseentre los 20 y los 35C (Scholz et al., 1995). El caracol prosobranquio Pyrgophorus coronatus acta como primer hospedero intermediario, en el hepatopncreas de este caracol se encuentran los esporocistos, redias y cercarias. No se ha descrito cmo se infecta el caracol, si por penetracin del miracidio o por ingestin del huevo embrionado.LosmismoscaracolesP .coronatusuotrosincluyendoPhysellacubensis, Valvatahumeralis,obienbivalvoscomoMytilopsissp.,yPisidiumcasertanumactan comosegundoshospederosintermediarios,enellosseencuentralametacercaria,ensu hepatopncreas (Schol et al., 1995 Ditrich et al., 1997). Los peces hospederos definitivosseinfectanalingerircaracolesconmetacercarias(Scholzetal.,1995).

FamiliaCr yptogonimidaeWar d,1917 OligogonotylusmanteriWatson,1976 Especie autognica, parsita de cclidos (Cichlidae), endmica de Centroamrica. Se distribuye junto con la familia de sus hospederos desde el sureste de Mxico hasta Nicaragua.

Cichlasoma geddesi Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 Salgado Maldonado etal.1997) Cichlasoma octofasciatum Ro Hondo, El Ramonal, Quintana Roo (Scholz y Vargas Vzquez,1998)RoPapaloapanaloapan,Tlacotalpan,Veracruz(SalgadoMaldonadoet al.2005b) Cichlasoma sp.PuertoMorelos,QuintanaRoo(VidalMartnezetal. 2001a) Cichlasoma urophthalmus Ro Usumacinta, Jonuta, Tabasco (PinedaLpez et al.
1985) LagoSantaAnita,cuencasdelosrosGrijalva y Gonzlez,Tabasco(PinedaLpezet al.1985VidalMartnezetal. 2001a)PresaMalPaso,Chiapas(PinedaLpez,1985a) LagoElEspino(=ElHorizonte)cuencadelroGrijalva,Tabasco(OsorioSarabiaetal. 1987PinedaLpez1994Scholzetal. 1994SalgadoMaldonadoetal.1997)LagoEl Vapor, Campeche (PinedaLpez, 1994 VidalMartnez, 1995 Scholz et al. 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997 SalgadoMaldonado y Kennedy, 1997) Ro Usumacinta, El Corozal (= El Guanal), Tabasco (PinedaLpez, 1994 Scholz et al. 1994SalgadoMaldonadoetal.1997)LagunadeTrminosEsteroPargos,Campeche (Scholz et al.1994 SalgadoMaldonado et al. 1997 SalgadoMaldonado y Kennedy, 1997) Ro Champotn, Campeche (Scholz et al. 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago Noh Bec, Quintana Roo (Scholz et al. 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Lago Guerrero, Quintana Roo (Scholz et al. 1994 SalgadoMaldonado et al. 1997) Laguna de Celestn, Yucatn (Scholz et al. 1994 VidalMartnez, 1995 SalgadoMaldonadoetal.1997)CenotePetentuche(=RoLagartos),Yucatn(Scholz etal.1994VidalMartnez,1995SalgadoMaldonadoetal.1997SalgadoMaldonado yKennedy,1997)CenoteDzonotCervera,Yucatn (Scholzetal.1995b)CenoteGran Cenote,QuintanaRoo(Scholzetal.1995b)CenoteCabaas,QuintanaRoo(Scholzet al. 1995b) Lago Atasta, Campeche (VidalMartnez, 1995 SalgadoMaldonado et al. 1997) Estero Santiago, Campeche (SalgadoMaldonado et al. 1997) Laguna de TrminosRoSantaGertrudis,Campeche(SalgadoMaldonadoetal.1997)Lagunade Trminos Ro Palizada, Campeche (SalgadoMaldonado et al. 1997 Salgado Maldonado y Kennedy, 1997)EstanqueradeTucta, Tabasco (SalgadoMaldonado et al. 1997) Laguna Chelem, Yucatn (SalgadoMaldonado et al. 1997 Salgado Maldonado y Kennedy, 1997) Aguada Mitza (cerca de Mrida), Yucatn (Vidal Martnez,1995SalgadoMaldonadoetal.1997VidalMartnezetal.1998)Lagode Bacalar,QuintanaRoo(Scholz y VargasVzquez,1998)LagoElYucateco,Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a) Laguna de Alvarado, Veracruz (PezRodrguez et al. 2002) Pantanos de Centla, Tabasco (SalgadoMaldonado et al. 2005c) Ro Papaloapan, Tlacotalpan,Veracruz(SalgadoMaldonado etal.2005b) Parachromis friedrichsthalii Cenote Azul Puerto Aventuras, Quintana Roo (Scholz et al.1995b)

Parachromis managuensisPantanosdeCentla, Tabasco (LpezJimnez, 2001) Lago El Manguito, Tabasco (VidalMartnez et al. 2001a) Lago El Vapor, Campeche (PinedaLpez1994SalgadoMaldonadoetal.1997)RoUsumacinta,ElCorozal(= ElGuanal),Tabasco(PinedaLpez,1994SalgadoMaldonadoetal.1997) ParachromismotaguensisRoPuyacatengocuencadelroGrijalva,Tabasco(Salgado Maldonado etal.2005b) Parachromis friedrichstahli Pantanos de Centla, Tabasco (SalgadoMaldonado et al. 2005c) Peteniasplendida PantanosdeCentla,Tabasco(SalgadoMaldonadoetal. 2005c) ThorichthysaureusLagoElYucateco,Tabasco(VidalMartnezetal. 2001a) Thorichthys helleri Lago El Espino (= El Horizonte) cuenca del ro Grijalva,Tabasco (SalgadoMaldonadoetal.2005c)LagoLasIlusionescuencadelroGrijalva,Tabasco (PinedaLpez,1994SalgadoMaldonadoetal. 1997) Thorichthysmeeki CenoteCabaas,QuintanaRoo(Scholzetal.1995b)CenoteAzul Bacalar,QuintanaRoo(Scholzetal.1995b) Thorichthys pasionis Ro Muerto un canal del Ro Tacotalpa, Tabasco (Salgado Maldonado etal.2005c) Viejasynspila LagoElRosariocuencadelroTonal,Tabasco(FucugauchiSurezdel Real et al. 1988 PinedaLpez, 1994) Lago Las Ilusiones cuenca del ro Grijalva,
Tabasco (PinedaLpez,1994SalgadoMaldonadoetal.1997)LagoSantaAnitacuencasdelos rosGrijalvayGonzlez,Tabasco(AndradeSalas,1987PinedaLpez,1994Salgado Maldonado et al. 1997) Cenote Azul Bacalar, Quintana Roo (Scholz et al. 1995b) Cenote Cabaas, Quintana Roo (Scholz et al. 1995b) Lago El Vapor, Campeche (VidalMartnez 1995) Lago Atasta, Campeche (VidalMartnez, 1995 Salgado Maldonado et al. 1997) Lago de Bacalar, Quintana Roo (Scholz y VargasVzquez, 1998)LlanurasdeinundacindelaLagunadeTrminos,Campeche(VidalMartnezy Kennedy,2000a) Tambinseleharegistradodeotrasfamiliasdepeces,enlosCharacidae: AstyanaxfasciatusCenoteBoxToro,QuintanaRoo(Scholzetal. 1995b) Clupeidae:DorosomapetenenseLagunadeAlvarado,Veracruz(PezRodrguezetal. 2002) y en los Megalopidae: Megalops atlanticus Lago El Rosario cuenca del ro Tonal,Tabasco(FucugauchiSurezdelRealetal.1988)

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