Veloza Cl et al. CONTRIBUCION AL ESTUDIO TAXONOMICO DE LOS HIDROFITOS DE LA LAGUNA NEGRA DE LA REGION DE ‘TAQUECITOS, PARAMO DE SUMAPAZ (COLOMBIA) CONTRIBUTION TO THE TAXONOMIC STUDY OF THE HYDROPHYTES OF THELAGUNA NEGRA. OF THE TAQUECITOS REGION, PARAMO OF SUMAPAZ (COLOMBIA) Clara I. Veloza' , Irene Garcia’, Claudia L. Ortega’ y Roberto Davila’ Resumen Este trabajo se realiz6 entre 1992 y 1994.en ta Laguna Negra de la regién de Taquecitos del paramo de Sumapaz, ubicada a4? 10’ Ny 74° 15’ Oy a3.675 mde altitud, como parte del macroproyecto de ecologfa de la Laguna Negra realizado en esta regién y dirigido por el profesor Roberto Davila Villamizar, de la Universidad Distrital. Los hidrofitos alli encontrados se determinaron hasta la mAxima categorfa posible. Se agruparon en veinte familias, veintitrés géneros y veintisiete especies, pertenecientes a las divisiones Charophyta, Briophyta, Pteridophyta y Espermatophyta. Las especies encontradas se caracterizaron y con ellas se realiz6 unaclave artificial y se representaron pictéricamente en un mapa del 4rea con sus respectivos perfiles floristicos. Palabras clave: boténica, laguna, hidr6fites, claves taxonémicas, péramo. Abstract ‘This work was made since 1992 to 1994, in the Laguna Negra of the Taquecitos region of the péramo de Sumapaz, located 104° 10" Nand 74° 15" W and 3.675 mf altitude. The hidrophytes found there were determinated to the highest possible category. Its were grouped in twenty families, (wenty three kinds and twenty species, each one of its belongs to the ‘Charophyta, Briophyta, Pteridophyta and Espermatophyta divisions. Each one of the species found there were described and with its was realized an artificial key, more over its were shown pictorically in a map of the area with its respective floweristic profiles. Key words: botany, pool, hydrophytes, taxonomies keys, paramo. Actual Biot 22 (73): 177-194, 2000 INTRODUCCION Colombia posee grandes riquezas naturales en cada una de sus regiones y un alto potencial hi- drico representado en su mayorfa por los péra- mos, los cuales constituyen la principal reserva hidrolégica del pafs. Este trabajo se realizé para contribuir con el estudio general de las lagunas de alta montafia. En él se determinaron las carac- terfsticas morfoldégicas de los hidréfitos presen- tes en la laguna y mediante la utilizacién de las claves de Cronquist (1981) y Hutchinson (1978) se logré la determinacién hasta la maxima cate- gorfa posible para la posterior elaboracién de cla- ves dicotémicas a nivel de familia, género y es- pecie, segiin el caso, con el fin de facilitar ta determinacién en campo de dichos hidréfitos. Estas plantas estén representadas por la vegeta- cién que crece en la zona litoral de lagos, embal- ses y rios, en la zona de interfase agua-tierra, y sobre la superficie del agua o totalmente sumer- gidas. Su importancia radica en la influencia que tienen para mantener la estabilidad de un cuerpo de agua que conlleva:al equilibrio natural que Recibido: mayo de 1999; aprobado para publicacién: mayo de 2000. * Santafé de Bogoté. E-mail: claraveloza@hotmail.com. ? Santafé de Bogot4. Tels: 2054160, 2767830. * E-mail: rodavi5 @hotmail.com, 117Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 posee esta laguna (Margalef, 1983). En Colombia se han desarrollado algunos estudios, tales como los de Rangel y Aguirre (1983), quienes realiza- ron un estudio ecolégico y fitosociolégico de las comunidades acudticas macroscépicas y continen- tales del lago de Tota y sus alrededores; Sanchez et al. (1989 y 1990), que hicieron un estudio sine- colégico y fitosociolégico de la vegetacién de los depésitos turbosos paramunos de los alrededores de Bogot4; Donato (1987), que realizé un estudio sobre las diferentes comunidades biolégicas pre- sentes en laguna de Fiiquene con el fin de deter- rvinar la magnitud y los efectos de colmatacién de la misma; Donato (1991), que hizo una sintesis con base en datos obtenidos por la Unidad de Eco- logia y Sistematica (UNESIS) del Departamento de Biologia de la Universidad Javeriana sobre los principales problemas de los ecosistemas acudti- cos de Colombia, en el que compara los sistemas de baja altimd, las lagunas altoandinas y los eco- sistemas acuaticos costeros; Andrade et al. (1992), que identificaron 34 especies de macréfitos colec- tados en fas lagunas Cajitas, Larga y Negra de la region de Chizacé (péramo de Sumapaz), agru- pandolas en dos biotipos y nueve fisiotipos; Sch- midt-Mumm y Vifia (1993), que determinaron las especies representativas de cada una de las comu- nidades acudticas y ruderales terrestres encontra- das en el complejo de ciénagas de Zapatos; Schmidt-Mumm (1994), que hizo una descripcién taxondmica de la familia Potamogetonaceae, gé- nero Potamogeton, especies Potamogeton para- moanus y Potamogeton illinoensis; y Cleef (1981), que hizo una caracterizacién altitudinal y azonal de la vegetacién de los paramos de la Cordillera Oriental colombiana. MATERIALES Y METODOS El estudio taxonémico de los hidrofitos de la La- guna Negra, cuya ubicacién geografica se obser- va en la figura 1, se realiz6 en dos etapas: una como trabajo de campo y la otra en el Laboratorio. Fase de campo Se determiné el drea de estudio, a partir de la cual se elaboré un mapa (figura 2) que la representaba 178 ‘Veloza Cl etal. segtin la metodologia de medicién directa descrita por Bennett y Humphries (1978). Se realizaron seis muestreos, tres en épocas de Iluvias bajas y tres en épocas de Iluvias altas, con el fin de obtener la mayor riqueza posible de especies, teniendo en cuenta los transectos ya determinados en el mapa, los cuales fueron trazados de oriente a occidente, de norte a sur y de noroccidente a suroriente (fi- guras 3, 4 y 5). Sobre ellos se elaboraron tres per- files floristicos teniendo en cuenta la distancia desde Ia orilla, la altura del ejemplar, el nivel del agua y la especie a la cual pertenecfan. En el mo- mento de la recoleccién se registraron la ubica- cién y las caracteristicas morfolégicas no perdurables. Posteriormente se prensaron o se pre- servaron segiin el tipo de planta. Fase de laboratorio Se determiné taxonémicamente el material colec- tado mediante las claves de Cronquist (1981) y Hutchinson (1978) y se corroboré con la ayuda de especialistas en el tema como los bidlogos Udo Schmidt-Mumm, Edgar Linares y Myriam Garzén de Pérez, y con la utilizacién del Herbario Nacio- nal Colombiano, el Herbario de la Universidad Javeriana y el propio. Las claves taxonémicas se elaboraron a partir del andlisis floral y foliar de cada una de las muestras observadas en el micros- copio electrénico y en el estereoscopio en el labo- ratorio de la Universidad Distrital, y finalmente se tealiz6 el dibujo boténico de cada especie encon- trada. RESULTADOS La recolecci6n de hidréfitos de la Laguna Negra del paramo de Sumapaz permitié identificar vein- lisiete especies distribuidas en veintitrés géneros y veinte familias, pertenecientes a las divisiones Charophyta, Briophyta, Pteridophyta y Esperma- tophyta, De la divisién Charophyta fue identifica- do un género con una especie; de Briophyta, cinco géneros y siete especiés; de Pteridophyta, tun género con una especie, y de Espermatophyta, dieciséis géneros y dieciocho especies.VelozaCl er al. Actual Biol 22. (73): 177-194,2000 Figura 1. Ubicacién geogréfica de la Laguna Negra (paramo de Sumapaz) El 18.5% de éstas son monocotiledéneas, 48% Las siguientes son las claves artificiales elabora- son dicotiledéneas, 26% briéfitos, 3.7% charéfi- das a partir del estudio taxonémico de los hidré- tos y 3.7% pteridéfitos. Las familias con el ma- fitos determinados en la Laguna Negra: yor nimero de géneros y especies fueron Amblystegiaceae con dos géneros y cuatro es- pecies, y Cyperaceae y Gramineae cada una con dos géneros y dos especies. 179Actual Biol 22 (73); 177-194, 2000 Veloza Cl et al. Figura 2. Ubicacign de hidr6fitos de la Laguna Negra. 1. Ranunculus sp. 2. Hydrocotyle ranunculoides. 3. Ranunculus flagelliformis. 4. Crassula venezuelensis. 5. Higrohypnum tequendamense. 6. Callitriche nubigena. 7. Lachemilta orbiculata. 8, Nitellaflexilis. 9. Lachemilla pectinata. 10. Fontinalis bogotensis. \1. Potamogetun paramoanus. 12. Polygonum hydropiperoides. 13. Myriophyllum quitense. 14. Drepanocladus revolvens. 15. Platihypnidium aquaticum. 16, Azoltafiliculoides, 17. Megacerus colombianus, 18. Bidens laevis. 19. Lupinus sp. 20. Muhlenbergia cleefii. 21. Mimutus glabratus. 22. Gallium sp. 23. Eleocharis stenocarpa. 24. Drepanocladus exannulatus, 25. Drepanocladus aduncus. 26. Carex sp. 27. Calamagrostis sp Clave para las divisiones 1. Plantas sin tejidos conductores . CHAROPHYTA 1". Plantas con tejidos conductores ...... 2 2. El gamet6fito esté més diferenciado que el esporéfito; fecundacién en agua liquida, el esporsfito (embrién) se desarrolla sobre el gamet6fito materno y permanece sobre él .. BRYOPHYTA 2°. El gamet6fito esté menos diferenciado que el espordfito ... soso 3 3. El gamet6fito materno queda completamente destruido cuando el espordfito se ha desarrollado PTERIDOPHYTA 3°. El embrién, provisto de tejidos protectores y de reserva (semillas), abandona el organismo materno y se desarrolla independientemente de él... ESPERMATOPHYTA, Clave para las clases de la divisién Briophyta BRIOPSIDA. . ANTHOCEROTOPSIDA_ 1. Plantas que presentan cauloides y filoides .. 1’. Plantas que presentan laminas y rizoides ... 180.Veloza Cl et al. Actual Biot 22 (73): 177-194, 2000 25 on Figura 3. Transecto 1 oriente-occidente. a. Crassula venezuelensis. b. Hydrocotyle ranunculoides. c. Polygonum hydropiperoides. 4. Azollafiliculoides. e. Ranunculus sp.f. Ranunculus flagelliformis. 2. Calamagrostis sp.h. Azolla fitculoides. i. Bidens laevis. j. Hydrocotyle ranunculoides. k. Ranunculus flagelliformis. |. Ranunculus sp. m. Calamagrostis sp Clave para las familias de la clase Briopsida 1. Plantas poco compactas, hojas no faleado-secundas .2 1’, Plantas muy compactas, hojas falcado-secundas AMBLYSTEGIACEAE 2. Tallos delgados, hojas sin costa, margen liso FONTINALACEAE 2’. Tallos gruesos, hojas con costa, margen aserrado. . BRACHITECIACEAE Clave para los géneros de la familia Amblystegiaceae 1, Hojas con margen serrado, costa simple y bifurcada, tallos postrados. Células de la lémina elongadas, romboidales y lisas ... . Hygrohypnum 1’, Hojas con margen liso y entero, costa simple, con frecuencia auriculada en la base, tallos con ramas libres e irregulares. Células de Ia Idmina muy largas y lineales. ... Drepanoctadus Clave para las especies del género Drepanocladus 1, Plantas con hojas rojas, tallos erectos, ramificados, hojas cOncavas con dpice filiforme, costa delgada alrededor de las tres cuartas partes del largo de Ia hoja «3. Drepanocladus revolvens 181Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 VelozaCl erat. Be Figura 4, Transecto 2 norte-sur. a. Hydocoryle ranunculoides. b. Calamagrostis sp.c. Lachemilla orbiculata. d. Nitelta flexitis. ¢. Hydrocotyle ranunculoides. £. Carex sp. g. Callitriche nubigena fasset. h. Myriophyltum quitense. i, Potamogeton paramoanus. j. Polygonum kydropiperoides. k. Calamagrostis sp 1, Plantas con hojas verdes hasta amarillo o cafés, tallos extendidos con ramas irregularmente pinnadas, hojas lanceoladas, cortas o largas 2 2. Costa robusta terminando por encima de la mitad de la hoja, hojas angostas, cortas 0 largas, células de la Idmina en la base largo romboidales .. r . Drepanoctadus aduncus Costa delgada extendida hasta el Apice de 1a hoja, hojas gradualmente alargadas hasta forme acuminadas, células de la ldmina en la base cortas y amplias, hojas amarillo ver- dosas ... . 2. Drepanoctadus exannulatus Clave para las clases de la divisién Espermatophyta 1. Partes florales generalmente en nimero de tres; hojas generalmente paralelinervadas; cotiledén comiin- mente uno; tallo generalmente con escasos haces vasculares y, cuando lefiosos, no formando anillos anuales . MONOCOTYLEDONEAE 1'. Partes florales generalmente cuatro a cinco; hojas cominmente reticulado-nervadas; cotiledo- nes comidnmente dos; tallo generalmente con haces vasculares en anillo y, si lefiosos, con anillos anuales ... . DICOTYLEDONEAE, 182VelozaCl eral. ‘Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 Nw SE Paria piri Figura 5. Transecto 3 noroccidente-suroriente. a. Lachemilla orbiculata.b. Lachemilla pectinata. c, Ranunculus sp. Ranunculus flagelliformis. e. Crassula venezuelensis. £. Hydrocotyle ranunculoides. g. Calamagrostis sp. h. Azolta filiculoides. i. Carex sp. j. Hydrocotyle ranunculoides. k. Ranunculus flagelliformis. |. Ranunculus sp. m. Calamagrostis sp. n. Azolla filiculoides Clave para las familias de la clase Monocotyledoneae 1, Plantas con ovario apocérpico ... 3. POTAMOGETONACEAE 1°. Plantas con ovario sincérpico e inflorescencia en espiga .. 2 2. Bases foliares tubulares de margenes soldados entre si que envuelven al tallo, el cual tiene una seccién transversal triangular .. 1. CYPERACEAE 2°. Bases foliares no tubulates, tallos con secci6n transversal cilindrica, flores hermafroditas, glumas, paleas -+ 2, GRAMINEAE Clave para los géneros de Ja familia Cyperacene 1. Flores asexuales, sin utriculo, una sola espiguilla terminal Eleocharis 1’, Flores unisexuales con utriculo .. 1. Carex Clave para los géneros de 1a familia Gramineae 1. Espiguillas una muttifloras orientadas a lado y lado de un raquis, tres estambres ... 1. Calamagrostis 1", Espigas solitarias, no dispuestas en grupos a lo largo de un eje comin, un estambre ..... 2. Muklenbergia 183Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 Veloza Cl etal. Clave para las familias de la clase Dicotyledoneae 1, Plantas con hojas verticiladas, corola gamopétala, anteras con dehiscencia longitudinal, ovario sincér- pico .. 1”, Plantas con hojas alternas u opuestas 2 3 2. Presencia de estipulas inter o intrapeciolares, brécteas ausentes, dos estambres, ocho sépalos y péta- los .... 2°. Ausencia de estipulas, ocho estambres, cuatro sépalos libres, brécteas ausentes 3. Plantas con hojas opuestas 9. RUBIACEAE 5, HALORAGACEAE, 4 4. Plantas con flores soitarias, ovario sipero, sincérpico, sin estipulas ni bracteas, dioicas, simetrfa zigo- morfa 4, Plantas con flores agrupadas en una inflorescencia 5. Inflorescencia en cimas ... 5’. Inflorescencia en capftulos 3’. Plantas con hojas alternas 6. Presencia de bracteas y estipulas, plantas bisexuales 2, CALLITRICHACEAE 5 . 3. CRASSULACEAE 1, ASTERACEAE 6 1 7. Flor zigomorfa, inflorescencia en racimos, tres sépalos, cinco pétalos que forman un estandarte, dos alas ¥ una quilla, ovario sGpero, sincArpico, diez estambres con dehiscencia de las anteras longitudinal, est(- Dulas adnatas ........ T’. Flores actinomorfas 4, FABACEAE 8 8. Ovario sinedrpico, dos pétalos libres, est{pulas dcreas, tres sépalos, ovario sipero con tres carpelos, ocho estambres con anteras dehiscentes longitudinalmente; inflorescencia en raci- mos .... . 6, POLYGONACEAE 8°. Dos ovarios apocérpicos, cuatro sépalos, cuatro pétalos, tres bricteas, estipulas presentes, dos estam- bres, inflorescencia en cima de glomérulos . 6’. Ausencia de estipulas 8. ROSACEAE 9 9, Inflorescencia en umbella con ovario de la flor infero, ausencia de sépalos, estipulas écreas, cinco pétalos libres, ovario sincérpico, con dos carpelos, cinco estambres .. 9". Flores solitarias 11, APIACEAE 10 10. Flor actinomorfa, pétalos libres, ovario u ovarios superos, estambres con anteras dehiscentes longi- tudinalmente 10°, Flor zigomorfa, gam La siguiente es la descripcién de cada una de las, especies anteriormente citadas: Division: CHAROPHYTA Orden: Charales Characeae : Nitella Especie: Nitella flexilis (L. Ag): planta monoica, los datiles fértiles se agrupan en capitulos densa- mente congestionados, los cuales se encuentran en los extremos de las ramificaciones laterales (Margalef, 1983). En la figura 6 se observa dicha planta, dibujada por Eugenia Brieva (tomado de Mora-Osejo, 1977) 184 7, RANUNCULACEAE jopétala, ovario stipero y cuatro estambres libres....10. SCROPHULARIACEAE Orden: Anthocerothales Familia: Anthocerotaceae Género Megacerus Especie: Megacerus sp.: plantas talosas, grandes hasta 10 cm de longitud, presentan laminas dor- siventrales y rizoides de color verde oliva, plu- tiestratificados, margenes crenulados, talo ramificado; esporofito dorsal, involucro de 10 mm de longitud, cépsula larga, hasta 5 cm de longitud, bivalvar, enrollada con células largas y de paredes engrosadas; esporas redondeadas fi- namente papilosas.Veloza Cl et al. Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 ‘Tabla 1, Listado de las especies de hidrofitos encontrados en la Laguna Negra del paramo de Sumapaz CHAROPHYTA ‘CHARACEAE Nitella N, flexilis (L. Ag) BRIOPHYTA BRIOPSIDA AMBLYSTEGIACEAE, Drepanocladus D. aduncus (Hedw) Warnst D. exannulatus (Guemb) Warnst D. revolvens (Sw) Warnst Hygrohypnum H. tequendamense Herzog (I.E!) BRACHITECIACEAE Platyhypnidium P. aquaticum (A. Jaeget) M. Fleisch FONTINALACEAE Fontinalis F bogotensis (Hampe) ANTHOCEROTOPSIDA ANTHOCEROTACEAE Megacerus Megacerus sp. PTERIDOPHYTA AZOLLACEAE ‘Azolla A. filiculoides (Lam) SPERMATOPHYTA MONOCOTYLEDONEAE CYPERACEAE Carex Carex sp. Eleocharis E, stenocarpa (Svenson) GRAMINEAE Calamagrostis Calamagrostis sp. Muhlenbergia M. cleefi (Leegaard) POTAMOGETONACEAE, Potamogeton P paramoanus (R. R. Haynes & Holm-Nielsen) DICOTYLEDONEAE APIACEAE, Hydrocotyle H. ranunculoides (Blume-Heyne) ASTERACEAE Bidens B. laevis CALLITRICHACEAE Callitriche C. nubigena (Fassett) CRASSULACEAE Crassula C.venezuelensis (Steyerm) M. Bywater & Wickens FABACEAE Lupinus Lupinus sp. HALORAGACEAE, Myriophyltum M. quitense Kunth POLYGONACEAE Polygonum P hydropiperoides (Michaux) RANUNCULACEAE. Ranunculus R, flageliiformis (Smith) R. limoselloides (Tuscz) ROSACEAE Lachemilla L. orbiculata (Ruiz & Pav) Rydb L, pectinata (Kunth) Rothm RUBIACEAE Gallium Gallium sp. SCROPHULARIACEAE Mimulus M. glabratus (Kunth) Familia: Fontinalaceae Género: Fontinalis Especie: Fontinalis bogotensis (Hampe): planta acuatica, en tapices unidos al sustrato, color ver- de oscuro hasta negro o pardo, tallos largos has- ta 50 cm largo o ms, con ramas irregularmente pinnadas, en corte transversal con cuatro a cinco hileras de células externas pequefias de paredes gruesas y células corticales internas grandes, de paredes delgadas, sin banda central. Hojas bas- tante flacidas, en tres hileras, ovado-lanceoladas, 4pice con una pequefia hendidura, no auricula- da, costa ausente, células superiores y mediales anchamente lineales, células de Ja insercién ama- rillas 0 pardo-doradas con pocas células alares laxas, hexagonales, 50-80 m de largo, hasta 30 m de ancho, dioicas, cépsulas inmersas oblongo- cilindricas y opérculos no observados; peristoma doble, exostoma ocasionalmente unido en pares al pice. Caliptra no observada (Churchill y Li- nares, 1995). 185Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 Figura 6. Nitellaflexilis(L. Ag).a. Habito. b. yc. Detalle de déctites fértiles Familia: Brachiteciaceae Género: Platyhypnidium Especie: Platyhypnidium aquaticum (A. Jaeger) M. Fleisch: plantas de tamafio medio a grande, en colchones 0 manojos, verde oscuras hasta ver- de negruzcas o verde pardas, tallos y ramas pa- tentes; 4-7 cm. Largo, banda central débil; pardfilos foliosos. Hojas erecto-patentes hasta pa- tentes, apretadas, anchamente ovadas hasta ova- les, 2-3 mm de largo, 1.5-2 mm de ancho, casi tan anchas como largas, apice anchamente agu- do, mérgenes planas, serradas hasta serruladas cerca de la base; costa débil; células de la lamina con paredes gruesas, células mediales oblongo- lineales, células apicales mds cortas, romboidales; 186 VelozaCl eral. células basales e inferiores cortas, oblongo-rec- tangulares; autoicas. Periquecios laterales; ho- jas oblongo-subuladas, cépsulas suberectas hasta horizontales, urna cilfndrica. (Churchill y Lina tes, 1995), Familia: Amblystegiaceae Género: Hygrohypnum Especie: Hygrohypnum tequendamense Herzog: sus hojas son subfalcadas, de color verde, como var. Subfalcatum Herzog. La posicién taxonémi- ca de este taxén es incierta, y mientras no se rea- lice un estudio critico de esta especie preferimos mantenerla en Hygrohypnum (Churchill y Lina- res, 1995). Género: Drepanocladus Especie: Drepanocladus revolvens (Sw) Warnst: plantas algo robustas, penachos densos, lustro- sos, tipicamente rojos a negro purpura. Tallos erecto-ascendentes, ramificados irregular a sub- pinnadamente. Hojas usualmente agrupadas fuer- temente falcado-secundas y casi circinadas, con puntas flexibles y lisas (Cram y Anderson, 1981). Especie: Drepanocladus exannulatus (Guemb) Warnst: plantas verdes o amarillo café, algunas veces roja o piirpura, que estan a los 25 cm de longitud, tallos mds o menos pinnadamente ra- mificados. Hojas estriadas cuando secas; algo 0 fuertemente falcado-secundas, 2.5 mm de longi- tud, lanceoladas y gradualmente largas a filifor- me acuminadas, el 4pice algunas veces subobtuso (Bartram, 1949). Especie: Drepanocladus aduncus (Hedw) Warnst: plantas relativamente robustas, sua- ves, tapetes flojos o densos, oscuros a amarillo verdosos. Tallos extendidos con ramas irregula- tes a pinnadas. Hojas falcado-secundas, no pli- cadas 0 estrioladas cuando estén secas, ovadolanceoladas gradualmente angostas, cortas o largas. Costa angosta y fuerte, encima de la hoja media; células superiores de la ldmina lineales- flexibles, en la base largas romboidales, algo 0 nada porosas (Crum, 1973).Veloza Cl et al. Divisi PTERIDOPHYTA Familia: Azollaceae Género: Azolla Especie: Azolla filiculoides (Lam): helecho peque- fio flotante, muy social, de 3 a 5 cm de largo, re- petidas veces bipinnadas con ramas cortas. Hojas pequefias, numerosas, hasta 7 mm de largas, sési- les, bilobadas, el 16bulo superior flotante, el infe- rior sumergido; — macrosporangios —y microsporangios en esporocarpos, micrésporas re- unidas en mésulas provistas de gloquidios. Fron- des bi hasta tripinnados de unos 4 cm de largo; en el margen pelos unicelulares, rizoides numerosos (Vareschi, 1968; Murillo y Harder, 1990). : ESPERMATOPHYTA Monocotyledoneae ; Potamogetonaceae Género: Potamogeton Especie: Potamogeton paramoanus (R. R. Hay- nes & Holm-Nielsen): hierba sumergida en agua corriente, inflorescencia en espiga, cuatro tépa- los, ocho estambres libres con dehiscencia longi- tudinal de las anteras. Ovarios apocdrpicos terminales, stiperos en némero de tres, ligula for- mando una envoltura tubular adnata. Hojas alter- nas, enteras, lanceoladas, con nervaduras paralelas. Tallo delgado de longitud variable se- gtin la profundidad del agua (Schmidt-Mumm, 1994) (figura 7). Familia: Cyperaceae Género: Eleocharis Especie: Eleocharis stenocarpa (Svenson): plan- ta perenne o anual con rizoma rastrero, tallos cir- culares en seccién transversal. Talos con numerosos canales de aire, bracteas ausentes. In- florescencia en una Gnica espiga, bracteas de la inflorescencia muy reducidas en arreglo espiral. Flores “bisexuales”, ovario stipero, tres estambres con dehiscencia longitudinal de las anteras (Mora- Osejo, 1966) (figura 8). Género: Carex Especie: Carex sp.: hierbas cespitosas, juncos triangulares, tres hojas alineadas, Inflorescencias Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 en espigas o cabezas de flores unisexuales en las axilas de las bracteas escamosas o glumas; flores masculinas con tres estambres y periantio ausen- te; flores femeninas con ovario stipero encerrado por un utriculo, estilo con dos a tres estigmas (Mora-Osejo, 1966). Gramineae Calamagrostis Especie: Calamagrostis sp.: hierba perenne con hojas numerosas, inflorescencia en espigas 0 pa- niculas, con espiguitas pequefias, una florecida encima de las glumas, pdlea corta, membranosa, ‘menor que la Jemma binerviada, con cerda de pe- Jos basales, glumas subiguales con un callo soste- nido por un penacho de pelos coposos y més largos que las anteras, lemma corta mds delicada que las glumas, fruta en cariépside (Vareschi, 1968). Género: Muhlenbergia Especie: Muhlenbergia cleefi (Legaard sp. nov.): plantas de 1-2 cm de alto, formando un denso tapete, en la parte superior internodios cortos como vainas, internodio terminal estriado fina- mente, densamente papilosos, de 0.3 mm de dié- metro; vainas ensanchadas, glabras a finamente papilosas, margenes hialinos que se prolongan y unen con una ligula; hojas afiladas de 5-6-10 mm de longitud y 1 mm de ancho, lisas, erectas a as- cendentes, cara abaxial estriada, cara adaxial pro- fundamente papilosa y con hileras de finos vellos. Inflorescencia muy pequefia, con (uno) dos a tres espigas, de 3 mm, color pirpura oscuro, glumas superiores desarticuladas, de 1 mm, glumas se- cundarias de 1.2-1.3 mm, lemmas, ambas uni- nerviadas, lemma de 3 mm, lanceolada, con tres nervaduras, pilea 2.5 mm con dos nervaduras, filamentos cortos, anteras 1.3-1.5 mm (Legaatd, 1995). Divisin: ESPERMATOPHYTA : Dicotyledoneae Rubiaceae ie: Gallium sp.: plantas herbéceas, anuales © perennes, rastreras, hojas y estipulas formando 187Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 Veloza Cl et al. Figura 7. Poramogeion paramoanus (R. R. Haynes & Holm-Nielsen). a. Habito. b. Inflorescencia. ¢. Hoja. d. Detalle de la ligula, e, Estambre. f. Ovarios verticilos, flores pequefias, sin brécteas, involu- cradas, en cimas terminales y axilares. Céliz glo- boso, tres ldbulos valvados estivaci6n, ovario bilocular (Macbride, 1936). Familia: Haloragaceae Género: Myriophyllum Especie: Myriophyllum quitense Kunth (syn.: M. elatinoides Gaudich): planta herbécea acudtica, tallos sumergidos con extremos distales emergen- tes, erectos, floriferos, provistos de hojas simples de margenes enteros; hojas de cuatro a cinco ver- ticiladas, eliptico-lanceoladas. Inflorescencia ra- 188 mificada, flores hermafroditas, bibracteoladas, bracteolas lineares, ligeramente asimétrica, mem- brandceas, rigidas, margen aserrado, pice agudo hasta apiculado, tubo del céliz infundibuliforme, hasta cénico, Iébulos del céliz cuatro, pétalos cua- tro, estambres ocho, anteras dehiscentes lateral- mente. Ovario cuatro merocérpico, estilos cuatro estigmatosos, plumoso (Mora-Osejo, 1984). Familia: Callitrichaceae Género: Callitriche Especie: Callitriche nubigena (Fassett): planta dioica con hojas opuestas estipuladas. Flores so-‘Veloza Cl etal. Actual Biol 22 (73): 177-194, 2000 Figura 8. Eleocharis stenocarpa (Svenson). a. Habito, b. Hoja, ¢. Inflorescencia, d. Ovario yestambres litarias sin periantio pero con dos bricteas, un estambre con dehiscencia de la antera longitudi- nal, un ovario sipero sinedrpico de cuatro carpe- los con placentacién central. Forma poblaciones uniespecificas en forma de roseta emergente pre- sente durante todas las épocas del afio. Esta co- munidad se encuentra restringida a la zona poco profunda (Macbride, 1936). Género: Crassula Especie: Crassula venezuelensis (Steyerm) M. Bywater & Wickens (syn.: Tillaeae venezuelen- sis steyerm): plantas anuales o perennes, hierbas lisas, suculentas, sin pubescencias, tallos rastre- ros flotantes o ascendentes. Hojas opuestas sim- ples, enteras, carnosas, sin estipulas, usualmente unidas en la base; inflorescencias usualmente solitarias, flores pequefias, bisexuales, actinomor- fas. Pétalos libres, estambres en igual nttmero a Jos pétalos (Macbride, 1936). Familia: Asteraceae Género: Bidens Especie: Bidens laevis: hierbas con hojas trifolia- das, papus presente con dos a cuatro aristas rigi- das y cortas, involucro con dos o més series de filarias, capitulos heteromorfos, flores margina- 189Actuat Biol 22 (73): 177-194, 2000 Jes, liguladas, flores del disco tres tubular-acam- panadas, receptéculo con péleas planas desarro- Hadas, base de las anteras obtusa que abraza parcialmente las flores (Garzén, 1993). Familia: Fabaceae Género: Lupinus Especie: Lupinus sp.: hierbas con hojas usualmente digitadas, peciolos adnatamente estipulados a la base. Flores en racimos terminales, amarillos 0 de varios matices, de azules a purpura, bracteas 0 bracteolas presentes, caducas 0 algo persistentes. Caliz ligeramente bilabiado. Estandarte ancho con- nado, apicalmente incluyendo la quilla. Estambre monadelfos, anteras basifijas (Macbride, 1943). Familia: Polygonaceae Género: Polygonum Especie: Polygonum hydropiperoides (Mi- chaux): hierba anual o perenne. El tallo es del- gado con frecuencia enraizado en los nudos, hojas internodales, casi siempre sésiles, lanceo- ladas © lineal-lanceoladas, principalmente alter- nas y penninervias, peciolo no muy diferenciado desde la lamina. Estipulas membranosas 0 corid- ceas (6creas) formando un tubo de 8 a 20 mm de longitud (figura 9). Inflorescencias semejantes a espigas 0 racimos, estambres ocho, anteras con dehiscencia longitudinal, ovario trigono o lenti- cular, estilos de dos a tres. Fruto en aquenio (Bur- ger, 1983) Familia: Rosaceae Género: Lachemilla Especie: Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav) Rydb. (syn.: Alchemilla orbiculata (Ruiz & Pav)): hierba cespitosa de largos estolones, hojas sim- ples, alternas, orbiculares o reniformes con tres lébulos pequefios hacia el dpice, aserrada, pubescentes por el haz y bilosas por el envés, estipulas membranosa largas y ocreadas, inflo- rescencia en cima de glomérulos, que nace di- rectamente de las rafces con flores muy pequefias, subsésiles y de color amarillento (Garcia, 1975) (figura 10). Veloza CLetal. Especie: Lachemilla pectinata (Kunth) Rothm. (syn.: Alchemilla pectinata Kunth; L. pectinata subsp. caucana Rothm): hierba con tallos estolo- niferos, perennes, postrados y rastreros, frecuen- temente elongados y ramificados. Hojas alternas, simples, profundamente lobuladas. Las hojas su- periores son sésiles. Estipulas adnatas al peciolo, membranosas. Inflorescencia en cima de glomé- rulo, flores alargadas y pequefias (Woodson, 1950). Familia: Apiaceae Género: Hydrocotyle Especie: Hydrocotyle ranunculoides (Blume-He- yne): planta glabra, tallos delgados, algo carno- sos, hojas flotantes 0 rastreras, alternas, no peltadas, Idbulos crenados 0 lobulados. Inflorescencia en umbella de cinco a diez floriadas con cinco péta- los dialipétalos, sin sépalos, estfpulas écreas, sin brécteas, cinco estambres (Mathias, 1959). Familia: Ranunculaceae Género: Ranunculus Especie: Ranunculus flagelliformis (Smith): hier- ba generalmente perenne reptante. Tallo usual- mente rastrero y enraizado en los nudos, muy delgados y algo suculentos; hojas simples, ente- ras, alternas. Flores solitarias, verdosas-amarillen- tas, dialipétalas, con tres pétalos, tres sépalos, ocho estambres sin estipulas, ni bracteas. Fruto ‘en aquenio (Camargo, 1969). Especie: Ranunculus limoselloides (Turcz): hier ba enraizada, sustrato fangoso. Tallos delgados. Hojas flotantes, simples o alternas, nervaduras reticuladas, Spice obtuso, margen liso. Flor blan- ca perfecta, cuatro pétalos, dialipétala, cuatro sépalos, dialisépalos, cuatro estambres con de- hiscencia de las anteras longitudinal, ovario sii- pero sincarpico (Camargo, 1969), Familia; Scrophulariaceae Género: Mimulus Especie: Mimulus glabratus (Kunth): hierba emer- gente. Flores solitarias, amarillas, cuatro sépalos, uno de mayor tamaiio que los demés, cuatro pé- talos gamopétalos, cuatro estambres libres, un ovario sipero con estilo terminal, dos carpelos, placentacién parietal (Vareschi, 1970).Veloza Cl et al. ‘Actual Biol 22. (73): 177-194, 2000 Figura 9. Polygonum hydropiperoides (Michaux). a. Habito. b. Haz de la hoja, c. Envés de la hoja, 4. Posicién de la hoja. e. Estipula, f Flor. g. Ovario.h. Estambre CONSIDERACIONES FINALES En la Laguna Negra del péramo de Sumapaz fue- ron encontradas un total de veinte (20) familias, veintitrés (23) géneros y veintisiete (27) especies, pertenecientes a las divisiones Charophyta, Bryophyta, Pteridophyta y Espermatophyta. Se encontré:mayor ntimero de géneros y especies de la divisi6n Espermatophyta (66.5%), debido a que las especies encontradas estan enraizadas a un sedimento. Este hecho les da una mayor posi- bilidad de adaptacién y de productividad por la eficiencia de su reproduccién vegetativa y por la absorcién de nutrientes, que es tanto a través de las hojas como de las raices (Esteves, 1988). Le siguen en ntimero de géneros y especies los briéfitos (25%) debido a que aunque su organi- zacién es bastante simple y se encuentran dentro del agua, todas las especies estan adheridas al sustrato, que ert los lagos oligotr6ficos es mis rico en nutrientes que en Ia columna de agua y de donde pueden suplir sus necesidades nutriciona- les (Esteves, 1988). 191‘Actual Biol 22.(73): 177-194, 2000 Veloza Cl erat, Figura 10. Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav) Rydb. syn.: Alchemifla orbiculata (Ruiz. & Pay). a. Habito. b. y c. Haz de la hoja. d, Envés de la hoja. e, Estipula Las divisiones con un menor némero de géne- ros y especies fueron Charophyta y Pteridophyta. La presencia de una sola especie de pteridéfito, Azolla filliculoides, confirma el estado oligotré- fico de 1a laguna, puesto que es un hidréfito que tiene las raices colgando en el agua (Schmidt- Mumm, 1988), lugar que es una fuente escasa de nutrientes. A pesar de que de la divisién Charophyta sélo se hallé un género con una especie (Nitella flexilis), ésta se encuentra muy extendida en la laguna ya que est en contacto directo con el sustrato, lo que le permite aprovechar la mayor cantidad de nu- trientes posible y a que es capaz de resistir allas presiones y bajas intensidades de luz (Gola, 1965). La especie Bidens laevis es la que presenta una mayor cobertura sobre ef espejo de agua a pesar de que se encuentra mejor adaptada a condicio- nes de cutroficacién (Donato, 1987). Sin embar- 80, su presencia en la Laguna Negra (oligotréfica) es posible debido a que al ser una dicotiledénea emergente enraizada, asimila e] CO, de la atmés- fera, adquiere los nutrientes del sedimento y po- see un tallo grueso y erecto capaz de sostener a la planta erguida y permitirle la formacién de es- tructuras reproductivas que le faciliten su mayor expansién (Wetzel, 1981).Veloza Cl et al, La vegetacién de hidrofitos acusticos es esencial para la productividad y la regulacin del meta- bolismo del ecosistema ya que es la principal sin- tetizadora de materia orgdnica, aporta oxfgeno, recicla nutrientes y cumple un papel importante dentro de las cadenas alimentarias de la laguna sirviendo de alimento, desove y refugio para los animales del medio, ademds de formar asocia- ciones con diferentes algas fijadoras de nitrdge- no, lo que permite que éstas lo obtengan en forma similar (tal es el caso del alga Anabaena azollae REFERENCIAS. 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