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    444 Copiulo 14 Objetivos de aprendizaje A141 Comparar las funciones relacionadas con el lenguaje de los hemisferios izquierdo y derecho, y exponer la prevalencia de estas funciones en el hemisferio opuesto. A142 Enumerar algunos de los factores que intervienen en la produccién del lenguaje e identificar las regiones correspondientes en el encéfalo. A143 _Describir los factores que intervienen en la comprensi6n del lenguaje e identificar las regiones correspondientes en el encéfalo, Describir los datos existentes sobre regiones cerebrales comunes y especificas del lenguaje para el procesamiento del lenguaje bilingiie. OA 144 OA145 _ Identificar las estructuras del encéfalo y las funciones que intervienen en la prosodia. A146 _ Identificar las regiones cerebrales implicadas en el reconocimiento de las voces de las personas. A147 _Describir los sintomas y las bases neurales de la afasia de Broca, que incluyen la agramaticalidad, la anomia y las dificultades de la articulaci6n. A148 Describir los sintomas y las bases neurales de la afasia de Wemnicke, que ‘Mientras conducia su autombvil para visitar a unos amigos, R. E, uma mujer de 39 ates, colisions com un conductor ebrio que se salts (0 estaba demasiado bebo como para verla) una senal de stop. La parte icquierda de la cabeza de a seftora RF. se factur6 y los frag- ‘mentos de hueso le causaron un considerable dari cerebral. Un neurocirujano repars la lesién lo mejor que pudo, pero R. F. perma rnecien coma durante varias semanas. En laépoca en que mis cole- ‘gas y yo la visitamos, se habia recuperado considerablemente. Sin embargo, tenia dificultad para recordar los nombres, incluso de los objetos mas habituates, w no pode ler. “Aunque R. F habia perdido la capacidad de leer, podia empa- rejar palabras con imagenes, lo que indicaba que todavia peribia las palabras. Esto quedd claramente demostrado un dia que estaba intentando (sin lograrlo) leer algunas palabras que yo habia meca- rnografiado. De repente, dijo: «jEh! Ha escrito esto mal». Miré la palabra y me di cuenta de que estaba en lo cierto: lo habia hecho. incluyen los déficits en el reconocimiento de la palabra hablada, la comprensién y la conversién de los pensamientos en palabras. 0A14.9 _Identificar los sintomas de la afasia de conduccién y describir su contribucién alla comprensién de las conexiones entre las éreas de Broca y de Wernicke. 0A 14.10 Explicar los procesos cerebrales que intervienen en la produccién y la comprensién de la lengua de signos. 0A14.11 Describir la base biolégica del tartamudeo e identificar estrategias de tratamiento, 0A. 14.12 Comparar las afasias y los trastornos de la lectura y la escritura. 04.14.13. Identificar los sintomas de la alexia pura y describir las estructuras cevebrales afectadas. 08.14.14 Describir emo ayudan los investigaciones sobre la dislexia adquirida y de desarrollo a comprender la funcién del encéfalo en la lectura. 0A14.15 Explicar cémo ayudan las investigaciones sobre la audici6n, la vista, la memorizaci6n y el control motor a entender el papel del encéfalo en la escritura. ero, aunque vio que la palabra estaba mal escrta,seguia sin poder ‘ecir To que era, aur cuando intentaba con todas sus fuerzas pro- nunciarla, Aquella tarde hice una lista de 80 pares de palabras, una scrta correctamente y la otra incorrectamente. Al dia siguiente le ai un ldpizy le ped que tachara las palabras mal escritas. Pudo exa- ‘minar la lista répida y fcilmente, identificando correctamente el 95 % de las palabras mal escitas. Pero solo pudo ler cinco de ells. El caso de R. F.ilustra varios aspectos intrigantes del proce- samiento del lenguaje en el encefalo. Su capacidad para per~ cibir las palabras y su deletreo, pero no para expresarlas en vvoz alta ni de reconocerlas, revela que existen varias estruc- turas cerebrales responsables de los diversos componentes, de la produccién y la comprensién del habla, incluidas la lec- turay la escritura. i El lenguaje y Ia comunicacién son aspectos importantes dela conducta social humana, Nuestra evolucion cultural ha sido posible porque podemos hablar y escuchar, escribir y leer. EI lenguaje nos permite acumular conocimientos, y el conocimiento obtenido por una generacién puede transmi- tirse a la siguiente. La funcién basica de la comunicacién verbal se ve en sus efectos sobre los demas. Cuando hablamos a alguien, casi siempre esperamos que nuestro discurso Ie induizca algtin, tipo de condueta. Algunas veces, la conducta tiene una clara ventaja para nosotros, como cuando preguntamos por un, ‘objeto 0 pedimos ayuda para realizar una tarea. En otras oca siones, simplemente buscamos un contacto social: un poco de atencién y tal vez algo de conversacién. ‘Aunque muchas personas utilizan el habla como una forma de lenguaje para comunicarse, ha de tenerse presente Ares de Broca humana Produccién y comprensién del lenguaje: mecanismos cerebrales [Nuestro conocimiento de la fisiologia del lenguaje se ha obte~ nido principalmente observando los efectos de lesiones ce brales en la conducta verbal de las personas. Aunque los investigadores han estudiado a personas a quienes se les ha practicado cirugia cerebral que han sufrido un traumatismo lea de Broce rea de Werickey la cortezaauditva desempesian funeionesbisicas en I comuniacion Comunieacién humana 445 que el lenguaje comprende también elementos escritos, sim- bolicos y gestuales de comunicacién. Si bien muchos de los ejemplos mostradios en este capitulo proceden de las investi- ‘gaciones sobre el habla, los trabajos cientificos se han exten- dido para ayudarnos a comprender mejor la intervencién del, ‘encéfalo en las distintas formas de comunicacién. Para empezar a entender la comunicacion humana, este capitulo se ha organizado para mostrar, en primer lugar, con ‘una introduccién a los mecanismos cerebrales basicos de Ia produccién y la comprensién del lenguaje, que nos permiti rn entender mejor los apartados posteriores sobre los tras- tornos de la produccién y la comprensién del lenguaje, ast ‘como la lectura y la escritura, En la figura mostrada a con- tinuacién se muestran el rea de Broca, el rea de Wernicke y la corteza auditiva, tres zegiones a las que se dedicaré una dtencién especial en este capitulo. § er craneal, o bien tumores 0 infecciones cerebrales, la mayoria de las observaciones se han realizado en personas que han sufrido un ictus (apoplejia) 0 accidente cerebrovascular. E1 tipo més frecuente de accidente cerebrovascular se debe a la ‘obstruccién de un vaso sanguineo: la interrupcién del flujo sanguineo priva a una regién del sistema nervioso de su aporte sanguineo, lo que provoca la muerte de las células de ‘esa region. Los accidentes cerebrovasculares se abordan en ‘mayor detalle en el Capitulo 1 (tra fuente de informacién sobre Ia fisiologia del len- ‘guaje proviene de estudios con téenicas de neuroimagen 446 Copiuio 14 funcional. Los investigadores han utilizado estos disposi- tivos para obtener informacién sobre los procesos del len- ‘guaje en sujetos sin lesion y, por lo general, tales estudios han, onfirmado 0 complementado lo que se ha aprendido estu- diando pacientes con daiio cerebral. La categoria més importante de trastornos del lenguaje cs la afasia, una alteracién basica de la comprensién ola pro- duccién del habla debida a dao cerebral. No todas las altera- ciones del lenguaje son afasias: para diagnosticar una afasia,, cl paciente ha de presentar dificultad para comprender, repe- tir o producir un lenguaje con significado, y esta dificultad no ha de deberse a un mero problema sensorial 0 motor ni ‘a una falta de motivacién. Por ejemplo, la incapacidad para hablar causada por sordera o por pardlisis de los misculos del habla no se considera afasia. Ademés, la alteracién ha cde manifestarse como una alteracién relativamente aislada, cs decis, el paciente ha de parecer consciente de lo que esti pasando a su alrededor y reconacer lo que otras estan inten- lando comunicazle. Dos ejemplos que se abordan en el capitulo son las afa- sias de Broca y de Wernicke. La primera es una afasia expre- siva derivada de una lesién en el érea de Broca en el lébulo frontal izquierdo. Las personas con afasia de Broca tienen dificultades para producir el lenguaje, sobre todo el habla. Un dao en esta area en personas que se comunican prin- cipalmente con la lengua de signos da lugar a déficts simi Tares en la produccién de este lenguaje. Por su parte, la de Wernicke es una afasia receptiva causada por una lesién en el érea de Wemicke en la circunvolucién temporal izquierda (véase Ia Figura 14.1), Esta afasia produce déficits de com- pprensién del habla. En personas que se comunican por len- ‘gua de signos, el daria en el érea de Wemicke provoca deficits cen la comprensign de los signos (Campbell y cols., 2007) Figura 14.1. Areas de! lengusle Enla qua se muestan as principales tres del engune del ence, ea sus Lateralizaci6n 0A 14.1 Comparar las funciones relacionadas con el lenguaje de los hemisferios izquierdo y derecho, ¥ exponer la prevalencia de estas funciones en el hemisferio opuesto. Buena parte de lo que sabemos sobre las regiones del encé- falo que intervienen en el lenguaje se ha obtenido de volunta- ios humanos. En el caso del lenguaje, las regiones encefélicas se distinguen segdin su funcién, no con base en sus diferen: cias neuroanatémicas. El lenguaje es una funcién lateral 2ada: la mayoria de las anomalias inglsticas ocurre tras una, lesién del hemisferio izquierdo, sea la persona zurda o dies- tra, Valigndose de un procedimiento de imagen para medir los cambios en el flujo sanguineo cerebral mientras el sujeto realizaba una tarea verbal, Knecht y cols, (2000) evaluaron la, relacién entre la dominancia manual y la lateralizacién de los ‘mecanismos del lenguaje en personas sin dafo cerebral cono- ido. Encontraron que la dominancia del hemisferio derecho para el control del lenguaje se daba en solo el 4 % de las per sonas diestras, el 15% de las ambidextras y el 27% de las zur das, El hemisferio izquierdo de aproximadamente el 90 % de la poblacion total es el dominante para el lenguaje. ‘Aunque los circuitos que estin bisicamente implicados en la comprensién y produccién del lenguaje se localizan en un hemisferio (cast siempre, el izquierdo), serfa un error concluir que el otro hemisferio no interviene ex el lenguaje. Cuando oimos y entendemos palabras, y cuanido hablamos © pensamos sobre nuestras propias percerciones o recuer dos, estamos utilizando ms circuitos new'sies que los impli cados directamente en el lenguaje. Ast es, estos circuitos desempefian, asimismo, un papel en le Conducta verbal. Por ejemplo, el dafo del hemisferio derecho le dificulta a una Orn arrs persona leer mapas, percibir relaciones espaciales y recono- cer formas geométricas complejas. Las personas con un dato ssemejante tienen también problemas para hablar sobre cosas como mapas y formas geométticas complejas o entender lo que otros tienen que decir sobre ello. Parece que el hemisferio derecho esta igualmente implicado en organizar una nasra- cién —seleccionar y unir los elementos de Io que queremos decir (Gardner y cols.,1983)—. Como se vio enel Capitulo 11, el hemisferio derecho participa en Ia expresién y el reconaci- :miento de la emocisin del tono de voz; como se veré en este capitulo, esta también implicado en el control de la prosodia— cl ritmo y el énfasis normales que se dan en el habla—. Con- siguientemente, los dos hemisferios del encéfalo tienen algo ‘que aportar a nuestras eapacidades lingtsticas. La importancia de la lateralizacién se pone de relieve asimismo mediante estudios de pacientes que se han some- tido a una intervencién quirdrgica conocida como operaci del cerebro dividido. Esta intervencisn consiste en seccio- nar quirirgicamente el cuerpo calloso, aislando en buena ‘medida cada hemisferio cerebral. La operacion quirirgica del cerebro dividido se utiliza en ocasiones para tratar tras- fomos convulsivos muy graves, cuando las neuronas de un Jado del cerebro se vuelven hiperactivas de forma incontro- lable, y la hiperactivicad se transmite al otro lado cerebral por el cuerpo calloso, Después de realizar la intervencida, los dos hemisferios desconectados actian por separado; sus mecanismos sensi- tivos, sus memorias y sus sistemas motores no pueden ya intercambiar informacion. Tras la operaciGn, los pacientes pueden tener la sensacién de que su mano izquierda parece actuar por su cuenta». Por ejemplo, pacientes observan {que su mano izquierda deja el libro mientras ellos querrian seguir leyendo con todo el interés. Este conflicto se pro- duce porque el hemisferio derecho, que controla la mano izquierda, no puede leer y se cansa de sujetar el libro. En otras ocasiones, los pacientes se sorprenden a sf mismos realizando gestos (con la mano izquierda) que no preten- dian. Un psic6logo documenté una vez que un hombre con elcerebro dividido intentaba pegar a su mujer con una mano ¥ protegerla con la otra, Podria pensarse que desconectar los dos hemisferios cerebrales resultaria devastador, pero los ‘efectos de la operacién del cerebro dividido no son eviden- tes de inmediato para un observador puntual. Ello se debe a que, en muchas circunstancias, los estimulos son transmi ‘tidos a los dos hemisferios de forma simulténea. Por ejem- plo, al mirar directamente a una imagen de una manzana con los dos ojos, el estimulo visual es transmitido a través de los campos visuales izquierdo y derecho y el hemisfe- rio izquierdo puede contestar correctamente «manzana» cuando el examinador le pide que identifique la imagen. El control de la produccién y la comprensién del Ienguaje se llevan a cabo en un tinico hemisferio, como se acaba de indi- car, en casi todas las personas el izquierdo. Si la informaci no llega al hemisferio izquierdo, la persona no podrs comu- nicarse. El hemisferio derecho de un paciente con cerebro dividido parece capaz de entender las instrucciones razona- blemente bien, pero no consigue producir el lnguaje, conto cual cualquier estimulo que llegue a dicho hemisferio no se comunicard, 0 al menos no a través del Ienguaje. Por ejem- plo, sila imagen de la manzana se muestra solo al campo Comunicacién humana 447 visual izquierdo y es transmitida tinicamente al hemisfe- rio derecho, sin tin centro de procesamiento del lenguaje en dicho hemisferio, la persona sera incapaz de identificar Ja imagen verbalmente (0 utilizar un signo no verbal o un, gesto para hacerlo). De hecho, ni siquiera afirma ser cons- ciente de haber visto el estimulo, Sin embargo, sila persona, puede elegir un elemento emparejado en una lista o hacer un dibujo del estimulo con la mano izquierda, identificaré correctamente Ia manzana. Si se le pregunta a la persona, por qué eligi6 o dibujé la manzana, no se descubrir4 nin- gin motivo consciente (para la consciencia en este sentido se necesita recurrir al lenguaje) Los efectos de seccionar el cuerpo calloso refuerzan la conclusién de que nos hacemos conscientes de un hecho solamente sila informacién del mismo puede llegar a las par- tes del encéfalo responsables del Ienguaje en el hemisferio izquierdo. Sila informacién no alcanza estas partes del encé- falo, la informacion no Hlegara a Ta consciencia. Aun sabe- _mos muy poco sobre la fisiologia de la consciencia, pero los, estudios de personas que se han sometido a a operacién del, cerebro dividido estén empezando a proporcionarnos algu- ros indicios stiles, Produccion del lenguaje 0A 14.2. Enumerar algunos de los factores que intervienen en la produccién dei lenguaje e identifiar las regiones corzesyondientes en el cencéfalo. Para poder producir un lenguaje sigrificativo se necesitan, varios factores. En primer lugar, la persona debe tener algo que comunicar. Reflexionemos sobre lo que esto significa ara usar el habla como una forma de comunicacién, pode- ‘mos hablar sobre algo que esté sucediendo 0 que ocurrié en. el pasado. Si nos expresamos sobre algo que sucede ahora mismo, estaremos hablando sobre nuestras percepciones: Jas cosas que vemos, ofmos, sentimos, olemos, etc. Cuando hablamos sobre algo que ocurrié en el pasado, recurrimos a "nuestros recuerdos, Las dos percepciones de sucesos actuales y recuerdo de unos hechos del pasado implican mecanismos ‘erebrales de la parte posterior de los hemisferios cerebra- les (los ldbulos occipital, temporal y parietal). As{ pues, estas, regiones son responsables en gran medida de lo que tene- mos que decir. ‘También podemos hablar sobre algo que so ha suce- ido. Es decir, utilizamos nuestra imaginacién para compo- ner una historia (0 para contar una mentira). Sabemos muy poco acerca de los mecanismos neuronales responsables de la imaginacién, pero parece probable que en ellos interven- gan los mecanismos encargados de las percepciones y los recuerdos, ya que cuando elaboramos una historia, en gene- zal nos basamos en un conocimiento que adquirimos en un principio a raves dela perpen que hemos conservado ‘Como veremos en los apartados siguientes, la conver- sign de las percepciones, los recuerdos y Tos pensamientos en un lenguaje exige el empleo de distintas regiones cere- bales. En el momento adecuado detallaremos cada una de elas. 448 Capito 14 Comprensién del lenguaje 0A 14.3 Describirlos factores que intervienen en la comprensién del lenguaje e identificar las regiones correspondientes en el encéfalo. ‘Al considerar los mecanismos verbales cerebrales implica- dos en el reconocimiento de las palabras y la comprensién de su significado, el concepto de diccionario sirve como una analogfa ttl (véase Ia Figura 14.2). En los diccionarios hay entradas (las palabras) y definiciones (los significados de las palabras). En el encéfalo tenemos al menos dos tipos de entradas: auditivas y visuales. Es decir, podemos buscar una palabra atendiendo a cémo suena 0 a cémo se ve (en Ia escri- ura). Consideremos justo un tipo de entrada: el sonido de tuna palabra (Ia lectura y la escritura se estudiarsn més ade- lante en este capitulo). Por ejemplo, escuchamos una palabra conocida y entendemos su significado, ;Cémo lo hacemos? ‘Primero, hemos de reconacer la secuencia de sonidos que constituyen la palabra: encontramos la entrada auditiva para la palabra en nuestro «diccionario». Estas entradas se almacenan nel érea de Wemnicke en la eorteza de asociacién auditiva del lébulo temporal izquierdo, Como se ha indicado antes, el rea cde Wemicke es necesaria para la comprensién y la produccién de un lenguaje significativo. Es posible producit un habla con tuna lesién en el area de Wernicke, pero esta habla a menudo no tiene sentido para el oyente. Después, deben activarse los recuerdos que constituyen el significado dela palabra, El érea cde Wemicke se conecta a través del area posterior del lenguaje con los circuitos neurales que contienen estos recuerdos. El lenguaje no consiste tinicamente en palabras simples que denotan objetos o acciones. También transmite concep- tos abstractos, algunos de Ios cuales son bastante sutiles. Estudios de pacientes con lesiones cerebrales (Brownell y cols,, 1983, 1990) sugieren que la comprensién de los aspectos Figura 14.2 £1 «diccionario» del cerebro Figura 14.3 Evaluacion de metatoras Imagenes dele actividad neural que se producen al evar et signifeado de metaforas, (Tomado de Soo, M Cares, Hjosa J A. Tapa M Marcade Lope at, 3 ander Newent. opp 1 © | causa! <> Fostral sis sutiles y figurativos del habla implican, en particular, al hemisferio derecho como, por ejemplo, entender refranes como «Quienes viven en casas de cristal no deberfan tirar piedras», 0 historias con moraleja. Los estudios de neuroimagen funcional consirman estas observaciones. Nichelli y cols, (1995) hallazon ue enjuiciar Ja moral de las fabulas de Esopo (en contraposicién a juz gar aspectos mas superficiales de las historias) activaba tam- ign otras regiones del hemisferio derec!so. Sotillo y cols. (2005) encontraron que una tarea que vequeria compren= der metéforas como «pulmén verde dé la ciudad» (es decir tun parque) activaba la corteza temporal superior derecha (véase la Figura 14.3). Pobric y cols. (2008) observaron que En ol drea de Wernicke se alan las aforoncias autivas do las palabras: os signicados se encuentran como ‘momorias en las dveas sorsivas de asociacon. Las fechas nogras representa la compronsién de las palabras {aactivacién de memerias que coreaponden al significado de una palabra). Las fechas rojas represertan la ‘waduecién de pensamiontos 0 percopciones a palabras. ‘rea de Broca (production del habla coneza, susttva Primera ‘rea de Wemicks (reconocimiento delapalaora) ‘roa posterior del longuale (conexion entre el area de Wernicke Y porcepciones y memoras) Signiieado elas palabras Ia alteracién temporal de la actividad de la corteza temporal superior derecha mediante estimlacin magnética transcra- neal (EMT) dificultaba comprender nuevas metéforas, como ‘tormenta de conciencia». Dicha estimulacién no repercutia, en la capacidad de entender metaforas convencionales, como ‘dulce voz», que sin duda ya habian ofdo, o expresiones lite- rales, como «tormenta de nieve. Bilingitismo 0A 14.4. DescribirIos datos existentes sobre regiones cerebrales comunes y especificas del lenguaje para el procesamiento del lenguaje bilingiie. La mayor parte de las personas del mundo son bilingties 0 multilingtes. {Son sus cercbros diferentes de las monolin- ales? {Que estructuras cerebrales intervienen en la comuni cacion en una segunda lengua (0 tercera, carta, quinta, ete)? Algunos investigadores han propuesto que todas las lenguas utilizadas por una persona son procesadas en las mismas ‘reas encefélicas, mientras que ottos indican que cada lengua cs procesada por regiones o circuitos cerebrales diferentes, Las observaciones de pacientes bilingties con lesiones| revelan a veces sintomas de afasia en una lengua y no en la otra, 0 deficits especificos que afectan (por ejemplo) al habla fen una lengua y a la escritura en la otra, Estas apreciaciones evaron a los primeros investigadores a concluir que las dis tntas lenguas eran procesadas por diferentes estructuras cere- brales. EI desarrollo de técnicas de imagen comolla resonancia Comunicaeién humana 449 smagnética funcional (RM y la tomografia de emis de posi- trones (TEP) les permit examinar mas de cerca las regiones encefélicas que ntervienen en la comunicacin de las personas Dilingties(o multilingies). La acurnulacién de investigaciones derivadas de estos estdios puso de relieve que en la coms ricacién en diferentes lenguas intervienen algunas regiones cerebrales comunes y ota especificas de cada lengua. Ginussaniy cols, (2007) llevaron a cabo tna revision de siete estudios de electroestimulacin de la corteza en pacien- tes bilingtes y multilingles. Les pacientes de cada uno de estos estudios habian sido sometidos a intervenciones qui- irgicas en el encéfalo, en general para extirpar tumores © lesiones; se utilizaron microelectrods para estimular regio nes cerebrales y evaluar su funcién lingiistica antes de Ia cinugia. Se pidid a los pacientes que completaran tareas como rrombrar objetos y leer en sus lenguas primaria y secunda- Ha mientras se producia la estimulacién. Si el rendimiento det paciente en la tarea se alteraba o interrumpia durante la estimulacién se asignaba una funcién en esta lengua para el, dzea cerebral. En este proceso debiaintervenir un neuzociru- jano, para establecer tna correspondencia entre las funcio- nes lingisticas del cerebro, evitando dares en esas regiones erivadios de la extispacién del tumor o la lesi6n. Los est dios de electroestimulacién encontraron regiones comunes Y tantbién regiones espectficas de la lengua. Estas regiones Comunes y especifcas se encontraban en las cortezas fron- taly temporal/pasctal posterior Por otra paste se encontra- zon areas especificas en algunas estructura subcorticales. En Ja Figura 144 se ofrece un ejemplo de Irs dreas lingtisticas Figura 14.4 Correspondencia de areas ingusticas comunes y especiicas dela corteza Un pacente diesto de 31 aos, birate en inglés francés, fue nterverido para extract un pequeto ome en el lobuo parietal izquierdo. Su lengua matera era ol francés. Empezé prende ing a pat dees 11 ares. [No se nab detectado rinaun problema en ol anguale ants dela operacién. La sletroostimulacién cortical srovascular «que dai la misma érea general del enceéfalo. (1a apraxia del habla es un deterioro de la capacidad de progr:mar los movie ‘mientos de la lengua, os labios y la gargara que se requie- zen para producir la secuencia apropiada “e los sonidos del, habla) La Figura 14.8b muestra la superpasicion de las lesio- nes de 25 pacientes con apraxia del hab!s. Como se puede ver, Ta regién en que se observé el 100 % de superposicién de los, casos, representada en amarillo, se sittia en la circunvolucion, pprecentral de la insula izquierda, Por el contrario, ninguna de las lesiones de los 19 pacientes que no presentaban apraxia del habla afectaba a esta region (véase la Figura 14.80). ‘Al menos dos estudios de neuroimagen funcional apo- yan las conclusiones de Dronkers. Kuriki y cols. (1999) y Wise y cols, (1999) encontraron que pronunciar palabras acti- vaba la regién anterior de la insula izquierda. Sin embargo, otros estudios sugieren que el zea de Broca también inter- viene en la articulacién (Hillis y cols, 2004; Néstor y cols, 2003). Stewart y cols. (2001) utilizaron EMT para interferir con la actividad de las neuronas del érea de Broca o del érea adyacente de la corteza motora primaria, la cual controla los, ‘miisculos que se utilizan para hablar, y los sujetos dijeron que la estimulacién de la corteza motora les hizo sentirse como si hubieran perdido el control de sus muisculos facales. Por contraposicién, la estimulacién del érea de Broca les hizo sentirse como si fueran incapaces de «encontrar la palabra La mayoria de nosotros hemos tenido, en un momento t otro, dificultades para encontrar una palabra incluso cuando esta fuera una que conociamos bien. Este fenémeno se ha Iamado «fenémeno en Ta punta de la lengua» (0 TOT, siglas, en inglés de «tip of the tongue»). Shafto y cols, (2007) encon- traron que las personas que con frecuencia tienen dificulta- des para encontrar a palabra correcta que quieren decir pero estaban seguras de que la sabian (es decir, que a menudo tienen una experiencia TOT) tienen menos cantidad de i | i : i i Figura 14.8 Implicacion dea corteza del lGbulo de la insula en la rticulacién det habla La implicacién de la corteza del 6buo dela insu en a aticulacion dol habia queda demostrada por el porcentje de cuperposicion de las lsiones de 25 paciortos (con apraxia el habla (sin araxia del habla. En esto ania regién comin a todas ls esones ‘que prod.cen apraxia del habla fue la ceunvolucion precental dela cortza doa insula. Corrado Drorkers, NFA nw bra regi for coondatng speech SReavon ature tie, 4, 99-61, Fepooucige con avoractn) Lobul frontal levantado CCircunvolucién” Lebicle temporal deHeschisdesplazado hacia abajo, @ Porcentale de superposicion 100 80-09 60-79 40-50 20.29 1-19 » © sustancia gris en la corteza de la insula izquierda. Estos des- cubrimientos apoyan, asimismo, que dicha regidn interviene cen el control de la articulac Trastornos de la comprensién del lenguaje: afasia de Wernicke oata escribir los sintomas y las bases neurales de la afasia de Wernicke, que incluyen los déficts en el reconocimiento de la palabra hablada, la comprensién y la conversién de los pensamientos en palabras. La comprensién del habla obviamente comienza en el sis tema auditivo, que detecta y analiza los sonidos. Pero Comunicacion humana 455 reconocer palabras es una cosa, y comprenderlas —entender su significado, otra. Reconocer una palabra hablada es una tarea perceptiva compleja que se basa en los recuerdos de ssecuencias de sonidos. Al parecer, esta area la llevan a cabo ssecke comb (peine) — esahk> ‘Actué seguro de si mismo y no dio muestras de reco- nocer que la mayoria de sus respuestas no tenian signifi- cado, Las respuestas que dio no eran simplemente palabras, ‘nuevas que se habia inventado: se le pidio varias veces que nombrara los objetos y dio respuestas diferentes cada vez, (excepto en el caso de ecigazrillo», que siempre denominé correctament) Ya que la circunvolucién temporal superior es una regién de Ia corteza auditiva de asociacién, y dado que las dificultades de comprensién son tan notables en la afa- sia de Wernicke, este trastorno se ha considerado una afa- sia de recepcidn. Wemicke sugirié que el drea que ahora lleva su nombre es la sede de los recuerdos de las secuencias de Tos sonidos que constituyen las palabras. Esta hip6tesis es razona- ble: sugiere que la eorteza auditiva de asociacién de la cir- cunvolucién temporal superior reconoce los sonidos de las, palabras, asi como la corteza visual asodiativa de la circun- vvolucién temporal inferior reconoce los abjetos que se ven. Pero gpor qué el dafto de un drea que es responsable de la capacidad de reconocer las palabras habladas tendea que alterar la capacidad de las personas para hablar? De hecho, no lo hace: la afasia de Wernicke, al igual que la afasia de Broca, parece consistir en realidad en varias alteraciones. Las ccapacidades alteradas incluyen el reconocimiento de las pala- bras habladas, la comprensién del significado de las palabras y la capacidad para convertr los pensamientos ex palabras. Conside- ‘remos por separado cada tuna de estas eapacidacles DEFICITS EN EL RECONOCIMIENTO DE LA PALABRA, HABLADA Como se mencioné en la introduccién de este apartado, reconocer una palabra no es lo mismo que compre derla, Si se escucha una palabra extranjera varias veces, se aprender a reconocerla, pero, a no ser que alguien nos diga lo que significa, no se comprenders. El reconocimiento es ‘una tarea perceptiva; la comprensién implica recuperar de la, ‘memoria informacion adicional. EI dao del Iébulo temporal izquierdo puede producir un trastorno del reconocimiento auditive de la palabra no contaminado por otros problemas. Este sindrome se deno- ‘mina sordera pura para palabras (véase Ia Figura 14.9). Aun- que las personas con sordera pura para palabras no estan sordas, no pueden entender el habla. Como un paciente explicé: «Puedo ofrle hablar, solo que no puedo enten- der lo que esté diciendo». Otro dijo: «Es como si hubiera un cortocircuito en alguna parte y mis oidos no estuvieran conectados con mi voz» (Saffran y cols 1976, p. 211). Estos pacientes pueden reconocer sonidos ne relacionados con el habla, como el ladrido de un perro, el sonido del timbre de la puerta y el gorjgo de un pajaro. A menudo, pueden reco- nocer la emocién que expresa la entonacién del habla, aun cuando no puedan comprender lo que se esta diciendo. Yo {que es mas significativo, su propia habla es excelente: fre- ‘cuentemente pueden entender lo que otros dicen leyendo sus labios, pueden asimismo leer y escribir ya veces picen a las personas que se comuniquen con ellos mediante la escrituza Est claro que la sordera pura para palabras no es una inca~ pacidad para comprende el significado de las palabras; si fuera ai, las personas con este trastorno no serian capaces de leer los labios de los demas o de ler palabras escritas en ‘un papel. Su deficit del habla esta limitado solo al reconaci- miento de las palabras habladas. Tncluso cuanclo no se reconocen las palabras habladas, las personas con una sordera pura perciben correctamente las cualidades del habla humana y saben que otra persona esta hablando. Los estudios de neuroimagen funcional confit ‘man quela percepcidn de los sonidos del habla activa neuro nas de la corteza auditiva de asociacién de la eircunvolucion temporal superior. Por ejemplo, Scotty cols. (20) identifi caron una region de la parte anterior de la czcunvolucion temporal superior izquierda que se activaba especficamente durante el habla iteligible (véase la Figus3 14.10). Sharp y ols. 2004) encontraron que ls lesiones sl lobulo temporal superior que dafaban la regin que se activa cuando se esci- cha un habla intligible producian dficultades de compren si6n del lenguaje. Figura 14.9 Sordera pura para palabras Imagen de RM cue muestra la esién en fa regi superior del obulo temporal den paciente con soca pur pars palabras (lecha} “Geaness temporal processing, ad the let emisohere, Journal othe ‘Renate Haneayege Soc 4-7 eps cn Figura 14.10 Respuestas a sonidos linguisticos ‘Resuttadas de exploraconas con TEP que indican la rgiones del l6buio temporal superior que responden a los sonidos del habla. En rojo regiones que responden a informacion fontia (sonidos del habla ‘ermal ode haba traneformaca mecsanteordenader, que conser la compleidad de fos sonos del habia, per os hizo iinet). En narana:regién que respondié al habla ntetigibe (sonidos de habla normal 9 transformada mediante ordenador, que sprimi ia mayoria ‘elas Hecvencias normals, pero conservé su integibiised. (Based en datos de Seat y cla 200, Sonidoslinguisticos Habla telgble {Qué es lo que interviene en el anilisis de los sonidos del habla? ;Qué tareas en concreto ha de realizar el sistema auditivo? 2¥ cudles son las diferencias en las funciones de la corteza aucitiva de asociacion de los hemisferiosizquierdoy derecho? La mayor parte de os investigadores opinan que el hemisferio izquierdo est principalmenteimplicado en valo- zarel desarrollo cronol6gico de los componentes de sonidos complejos que cambian rapidamente, mientras que el hemis- ferio derecho lo esté en valorar componentes que cambian nds lentamente, ineluyendo la melodia. Los datos sugie- ren que el aspecto mas decisivo de los sonidos del habla es el ritmo, no el tono. Podemos reconocet las palabras tanto si estén expresadas con el tono grave de un hombre o con eltono aguido de una mujer 0 un aio. De hecho, podemos entender un habla en la que se ha suprimido casi por com- pleto la informacion sobre el tono, dejando solo algo de “ruido» sonoro modulado por las répidas paradas y comien- 28 que caracterizan los sonidos del habla humana ‘Al parecer, existen dos tipos de lesién cerebral que pue- dden catsar sordera pura para palabras: la alteracin del input aultivo de la corteza temporal superior y las lesiones de la propia corteza temporal superior (Poeppel, 2001; Stefanatos Y cols, 2005). Cualquiera de ests tipos de dart perjudica el anilisis de los sonidos de las palabras y, por lo tanto, impide reconocer el habla de los demés. ‘Como vimos en el Capitulo 8, en nuestro encéfaloexisten circuitos de neurones espejo—neuronas que se acivan cuando Ilevamos. cabo una accién o cuando vemos una accién reali- zada por otro, cuya retroalimentacin nos puede ayudar a entender el propésito de acciones ajenas. Aunque reconocer Comunicacisn humana 457 elhablaes, sin duda, un fenémeno auditivo, las investigacio- res indican que escuchar palabras implica automaticamente _mecanismos cerebrales que controlan el habla. En otras pala- bras, parece ser que estos mecanismos contienen, asimismo, reuronas espejo que son activadas por los sonidos de las palabras, Por ejemplo, Fridriksson y cols, (2008) descubrie- ron que, cuando las personas observaban (pero no ofan) a ‘otros individuos produciendo movimientos vocales, se acti- vaban las reas corticales del lenguaje temporal (auditiva) y frontal (motora). Estas regiones no se activaban cuando las personas observaban a otros haciendo movimientos con la boca distintos del habla. ‘Varios investigadores han indicado que la retroalimen- tacién de la articulacién subvocal (movimientos muy peque- ios de los muisculos implicados en hablar que no causan realmente un movimiento obvio) facilitan el reconocimiento del lenguaje (Pulvermiiller y Fadiga, 2010), Por ejemplo, en tn estudio de neuroimagen funcional realizado por Pulver rile y cols, (2006), se pidié a las personas que articularan silabas con las consonantes p 0 (como pv, ta), en las que par- ticipan movimientos de los labios o la lengua. Las personas dijeron las silabas en vor alta, para si mismos sin hablar, y fescucharon las silabas articuladas por otros. Como muestra la Figura 14.11, en las tres situaciones se activaban regiones tencefélicas dedicadas a los movimientos de los labios (verde) y la lengua (rojo). Asi pues, hablar, observar a otras perso- ‘as hablando, pensar en hablar y escuchar scnidos del habla activan regiones encefalicas implicadas en ol enguaje, lo que indica que los circuitos de neuronas espejo participan en la ‘comprensién del lenguaje. Cuando hablamos, 0 cuando producimos pequenos ‘movimientos delos musculos implicasos, xeibimos la retroa~ limentacién somatosensitiva de nuestra lengua y la piel que rrodea la boca, Ito y cols. (2009) descubbrieron que esta retroa- limentacin afecta a la percepcién de sonidos del lenguaje. Los investigadores sujetaron los dos brazos de un dispositive mecéinico a la piel de los voluntarios situada inmediatamente al lado de las comisuras bucales. El ordenador controlador Figura 14.11 Nouronas espejo y lenguaje ‘Aatvacién cerebral de la corteza matora primava producida cuando las persones pronuncian slabas en vor alta, en silencio para elias migmas, o escuchan a ota ariclar ls sabes. Las dos regiones marcadas con ciculos amaros estén mplicadas enol conto de ios movimientos de la fangua(slabas cone sonido, coloradas do ‘verde y do os labios (sabes con el sonido p, sefladas en rio {Tama de Paver F Hus, M, Kort Fy col: Motor cortex mapa [retry features of spech soins, Proce fhe Ntioalkeadey of ‘Seance, USA. 2008, 10, 788-7070 Reprodiodo con atersnn) Pronunciarslabas Artiular silsbas ‘onvozata en ailnoo Escuchar slabas. i 8 i i : 458 Captulo 14 del experimento podla hacer que el dispositive tirara de la piel hacia arriba o hacia abajo. Las personas escucharon palabras generadas por un ordenador que variaban en diez. [pasos entre el sonido de head (en inglés, cabeza, pronunciado Thed/) y el correspondiente a had (pasado del verbo tener, ‘/haed/). Cuando los voluntarios ofan sonidos intermedios {que no correspondian a ninguna de estas dos palabras, era is probable que indicaran que habian ofde head si el dis- ppositivo estiraba hacia arriba su piel facial, y had cuando la piel se estiraba hacia abajo. (Pruebe a decir head y had pres- tando atencién a los movimientos de las comisuras bucales, ‘Notara que la boca se ensancha y las comisuras ascienden, ligeramente al decir head, y que la boca se abre ligeramente, tirando hacia abajo de las comisuras, al pronunciar had.) De ‘modo que, segiin indican los resultados de estos estudios, la actividad de las neuronas espejo, asi como la retroalimenta- cién de los movimientos del habla, afectan a la percepcién del lenguaje, ‘Una experiencia clinica con tn paciente hace varios afios| ros sugirié que la supervisién de Ia propia habla juega un papel importante en la produccién de un habla exacta y fluida, EI Dr D. present6 el caso del Sr. S., un paciente con. sordera pura para las palabras. «Sr. S., in0s explicaria como se siente?» pregunto 1 Dr. D. El paciente giré la cabeza hacia el sonido de la voz y dijo: ‘«Perdone, no le he entendido» =u06mo se siente?», pregunt6 el Dr. D. en voz alta «Oh, le escucho perfectamente, solo que no le puedo entender. Aqui...», dijo el Sx. S., acercando al Dr. D. un lépiz y una pequefialibreta de papel. E1Dr.D. tom6 e!ldpiz y el papel y escribié algo. Se los devolvié al Sx. S., quien lo miré y dijo: Bien, estoy bien.» La conversacién prosiguié durante varios minutos ‘a medida que distintas personas en la habitacién formulaban preguntas al Sr. S, por escrito, mientras e Sr. S respondia verbalmente. Después de que el sefior S. saliera de la habitacién, alguien observé que, aunque el habla del sefior 8. era {facil de entender, parecia un poco extrafia, «Si», dijo tn logopeda, «suena casi igual que la de una persona. sorda que ha aprendido a hablar, pero que no consigue ppronunciar las palabras con exactituc. 1 Dr. D. asintié y nos puso una cinta. «Esta , dijo el Dr. D. «El cambio ha sido gradual.» DEFICITS EN LA COMPRENSION DEL LENGUAJE Los ‘otros sintomas de la afasia de Wernicke —dificultades para ‘comprender el significado de las palabras e incapacidad de cexpresarlos pensamientos mediante un habla significativa— parecen derivar de un date que seextiende mas allé del rea de Wernicke por la regién que rodea la parte posterior de la cisura lateral, cerca de la confluencia de los I6bulos tem- poral, occipital y parietal, Eligiendo un té-mino mas apro- ppiado, aqui nos referiremos a ella como «1 area posterior det lenguaje (véase la Figura 14.12). F1drea posterior del lenguaje [parece funcionar como un Tugar de intercambio de informa- ‘ign entre la representacién auditiva de las palabras y los sig- nificados de esas palabras, almacenados como recuerdos en. las demés éreas de la corteza sensitiva de asociacién, Figura 14.12 Afasia sonsitiva transcortcal y afasia de Wernicke Localizaciéne interconexiones de! éea posterior del lengua y explicacién del py sensiva transcortial y en la afasia de Werricke. coreza ‘auattva peimaria Lasin e Wemiche se ele ‘8 dafo de amos regione paclerto no poste corpreeo ‘Signiicado de las palabras ni repetilas Wemicke y el area de Boca permit ppaciente con afaia sensitiv transcorical Fepetrpalanras quo no puede comprendar ‘roa posterior de! longue La afasia sensitvatranscortical x= debe 1 dare dol area posterior dol onguae: 0! paciente no puede comprender e significado 4e as palabras, pero puede repetiias Una lesi6n restringida al érea posterior del lenguaje, que aisla el dtea de Wernicke del resto del érea posterior del len- ‘guaje, produce un trastorno conocido como afasia sensitiva transcortical (véase de nuevo Ia Figura 14.12). La diferen- cia entre la afasia sensitiva transcortical y la afasia de Wer- rick es que, en la primera, los pacientes pueden repetir lo que otros les dicen; por tanto, pueden reconocer las palabras. Sin embargo, no pueden comprender el significado de lo que oyen ¥y repiten; ni producir por si mismos un habla con significado, 2Cémo pueden estas personas repetir Io que oyen? Debido ' que el dzea posterior del lenguaje ests dafada, en la repe- ticidn no participa esta parte del encéfalo, por lo que, obvia- ‘mente, ha de haber una conexién directa entre el drea de Wernicke y el area de Broca que eluda el paso por el rea posterior del lenguaje, Una mujer sufrié un extenso dafio cerebral por inhalacién de mondxido de carbono debido a la averia de un calentador de agua. Pasé varios atios en el hospital antes de fallecer, sin haber dicho nunca por st misma algo con sentido. No seguia las instrucciones vverbales ni daba sefiales de comprenderlas. Sin ‘embargo, a menudo repetia lo que se le decia. Por ‘ejemplo, si un examinador le decia: «Por favor, levante la mano derechar, ella repetia: «Por favor, levante la mano derecha». No repetia como un loro: no imitaba ‘acentos diferentes del suyo, y si alauien cometia un ‘error gramatical al decirie algo, a veces repetia la frase correctamente, sin el error. También podia recitar poemas si alguien empezaba a decirlos. Por ejemplo, ‘cuando un examinador dijo: «Las rosas son rojas, las violetas son azules», olla continué: «El azicar es dulce yy asi eres tiv, Podia cantar, y asi lo hacia si alguien ‘empezabe a cantar una cancién que ella conocia. Incluso aprendié nuevas canciones de la radio mientras ‘estaba en el hospital. Recuérdese que, sin embargo, no

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