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Biodiversidad tropical: la importancia de las interacciones bióticas para su origen,

mantenimiento, función y conservación

Capítulo· Febrero 2018

DOI: 10.1007/978-3-319-68228-0_1

CITAS LEE
32 5,874

3 autores, incluido:

Víctor Arroyo Rodríguez

Universidad Nacional Autónoma de México

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Capítulo 1
Biodiversidad tropical: la importancia de las
interacciones bióticas para su origen,
mantenimiento, función y conservación

Ellen Andresen, Víctor Arroyo-Rodríguez, and Federico Escobar

ResumenLa mayor parte de la biodiversidad terrestre de la Tierra se encuentra en los bosques

tropicales, un hecho que nos fascina hoy como lo hizo los primeros naturalistas de los siglos
pasados. Es en este bioma donde un número tremendamente alto de especies coexistentes se
entrelazan en la red de vida más compleja, unidas entre sí a través de interacciones bióticas. Estas
interacciones no son solo los hilos que dan estructura a las comunidades bióticas, sino que también
son responsables de su evolución y función. En este capítulo, tratamos de brindar una breve
descripción de los roles que juegan las interacciones bióticas en (1) el origen de la diversidad tropical,
(2) el mantenimiento de tal diversidad al facilitar la coexistencia de especies, y (3) el funcionamiento
de los bosques tropicales. ecosistemas Nuestra fascinación por la biodiversidad tropical solo se
compara con nuestro miedo a perderla. Terminamos este capítulo declarando los hechos innegables,
mostrando cómo los hilos en la red de la vida están siendo cortados por nuestras propias acciones.
Sin embargo, mientras tengamos alguna comprensión de cómo se ensamblan los hilos de las
interacciones bióticas, y si logramos transmitir la urgencia de aplicar esta información, podremos
evitar que la red se desmorone.

1.1 Introducción

Si uno tuviera que mencionar una característica común entre todas las personas interesadas
en la vida en la Tierra, sería la fascinación por la complejidad de las formas vivas y sus
relaciones entrelazadas; algo que hoy llamamos biodiversidad. La biodiversidad tiene muchas
facetas, y aunque la que ha recibido más atención es la diversidad taxonómica, ahora
reconocemos la existencia y la importancia de muchos otros componentes de la biodiversidad,
como el genético, fenotípico, funcional, filogenético y de interacción.

E. Andresen (*) • V. Arroyo-Rodríguez

Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad,
Universidad Nacional Autónoma de México, Morelia, México correo
electrónico:andresen@iies.unam.mx

F. Escobar
Red de Ecoetología, Instituto de Ecología AC, Xalapa, México

© Springer International Publishing AG 2018 1

W. Dáttilo, V. Rico-Gray (eds.),Redes Ecológicas en los Trópicos, https://
doi.org/10.1007/978-3-319-68228-0_1
2 E. Andresen et al.

diversidad. Este último ha recibido una atención creciente en las últimas décadas, particularmente
frente a la degradación de la naturaleza. Cada especie en la Tierra interactúa directa e
indirectamente con muchas otras especies, de modo que las interacciones bióticas están en el centro
de la mayoría de los procesos ecológicos y evolutivos. Así, las interacciones bióticas juegan papeles
fundamentales en la evolución de la biodiversidad, el ensamblaje y dinámica de las comunidades
bióticas y el funcionamiento de los ecosistemas (Fig.1.1; thompson1999; Tylianakis et al. 2008;
Mittelbach2012; Vellend2016).
En ninguna parte del mundo la complejidad de la vida, en sus formas, funciones e interacciones,
es más omnipresente que en los trópicos cálidos y húmedos. Los bosques tropicales contienen la
gran mayoría de la biodiversidad terrestre de la Tierra, y la mayoría de los taxones (con notables
excepciones) tienen diversidades máximas en los trópicos (Corlett y Primack2011). Sin embargo,
desde Humboldt, Darwin y Wallace, no hemos dejado de preguntarnos cómo es posible que existan
más de 40.000 especies de árboles en los bosques tropicales del mundo, mientras que en la Europa
templada se encuentran menos de 130 (Slik et al.2015)? ¿Cómo pueden 500 ha en un bosque tropical
albergar más de 670 especies de mariposas (DeVries2001)? ¿Cómo puede ser que una sola especie de
árbol tropical pueda interactuar con más de 250 especies diferentes de insectos herbívoros (Novotny
et al.2010)? Preguntas como estas han impulsado innumerables publicaciones científicas y, sin duda,
seguirán moviendo nuestras agendas de investigación durante mucho tiempo. A lo largo de las
décadas, se ha propuesto un número creciente de hipótesis para explicar el origen y/o el
mantenimiento del número aparentemente imposible de especies que se encuentran en las biotas
regionales tropicales y que coexisten en las comunidades locales de los bosques tropicales (revisado,
entre otros, por Wright2002; Marrón2014; Multa2015). En muchas de estas hipótesis, las
interacciones bióticas juegan un papel destacado.

Más recientemente, y motivado por la actual crisis mundial de biodiversidad que en gran
parte es causada por la pérdida y degradación de los bosques tropicales (Lewis et al.2015), dos
preguntas adicionales también ocupan nuestras agendas de investigación: (1) ¿Cómo afecta la
biodiversidad al funcionamiento de los ecosistemas? y (2) ¿Cómo conservamos la
biodiversidad? Una extensa investigación ha demostrado fuertes influencias de la
biodiversidad en aspectos clave del funcionamiento de los ecosistemas naturales y
antropogénicos, como la productividad, la estabilidad temporal, el ciclo de nutrientes y la
resistencia a la invasión (Cardinale et al.2012; Hooper et al.2012). Si bien tradicionalmente los
estudios sobre la función y conservación de los ecosistemas se han centrado en el
componente taxonómico de la biodiversidad, la necesidad de centrar los esfuerzos en la
diversidad de interacciones bióticas, aunque ya lo indicaba Janzen (1974) hace más de 40 años,
se ha convertido en un tema destacado desde el comienzo del nuevo milenio (Tylianakis et al.
2008,2010; Cardinale et al.2012; Valiente-Banuet et al.2015).
No está dentro del alcance de este capítulo revisar las hipótesis propuestas para explicar el
origen y el mantenimiento de la biodiversidad en los bosques tropicales o presentar una
descripción completa de los roles clave que juega la biodiversidad en la función del
ecosistema, ni de los desafíos que enfrentamos en conservándolo. Más bien, el objetivo de
este capítulo es resaltar los roles prominentes que juegan las interacciones bióticas en el
origen, mantenimiento y funcionamiento de la biodiversidad de los bosques tropicales (Fig.1.1
), indicando algunas implicaciones para la conservación de este bioma único pero en vías de
desaparición.
1 Biodiversidad Tropical: La Importancia de las Interacciones Bióticas para su Origen… 3

Figura 1.1Interacciones bióticas en los bosques tropicales (a) visto como un componente de la biodiversidad
(superficie interna de latriángulo; junto con otros componentes como la diversidad taxonómica, genética y funcional),
y como un proceso (bordesdeltriángulo) responsable del origen (p. ej., especiación debido a la coevolución y/o
especialización), mantenimiento (p. ej., coexistencia de especies debido a mecanismos estabilizadores e igualadores) y
función de la biodiversidad (p. ej., flujos de materia y energía entre niveles tróficos y efecto de complementariedad
dentro de los niveles tróficos). Los dos colores de latriángulorepresentan tanto antagónicos (rojo) y mutualista (verde)
interacciones bióticas. Cualquier bioma puede ser representado por un similartriángulo, contriángulosuperficie que
varía según la biodiversidad del bioma, que a su vez dependerá de la cantidad de interacciones bióticas (bordes).
Representación esquemática muy simplificada de la red de la vida (b), representando
4 E. Andresen et al.

1.2 Interacciones bióticas y el origen de la biodiversidad de los

bosques tropicales

Nuevas especies surgen a través de la especiación. Una combinación de dispersión, deriva y selección
determina entonces la camarilla de especies que coexisten en un espacio dado, en un momento dado, a
cualquier escala (Vellend2016). Las interacciones bióticas desempeñan un papel en todos estos procesos,
excepto en la deriva, aunque la importancia relativa de la deriva ciertamente puede verse influenciada
indirectamente por las interacciones bióticas, por ejemplo, las interacciones antagónicas que mantienen las
poblaciones de especies en números bajos pueden aumentar la ocurrencia de extinción fortuita local. El
papel central de las interacciones bióticas en la determinación del origen de la biodiversidad de los bosques
tropicales ya debe haber sido bastante claro para Wallace cuando escribió que “las tierras ecuatoriales deben
[…] haber estado sujetas ininterrumpidamente a esas complejas influencias de organismo sobre organismo,
que parecen ser la principal agentes en el desarrollo de la mayor variedad de formas y llenando cada lugar
vacante en la naturaleza” (Wallace1878).
Para explicar por qué los bosques tropicales tienen más especies que otros biomas,
algunas hipótesis argumentan que las tasas de diversificación neta en los trópicos
deben ser más altas debido al aumento de la especiación y/o a la disminución de las
tasas de extinción. Existe evidencia filogenética y paleontológica a favor de ambas ideas
(ver Mittelbach2012y referencias en el mismo); sin embargo, ¿cómo favorecen las
interacciones bióticas mayores tasas de diversificación en los trópicos? Para responder a
esta pregunta, consideremos primero cómo las interacciones bióticas pueden afectar la
especiación y la extinción. En cuanto a la extinción, las interacciones bióticas juegan un
papel central para favorecer la coexistencia de especies a través de diferentes
mecanismos, como facilitar la diferenciación de nichos o promover la mortalidad
negativa dependiente de la densidad, y en última instancia prevenir o ralentizar la
exclusión competitiva (ver la siguiente sección). Además, cuando las interacciones
bióticas involucran el movimiento de gametos o individuos (p. ej., polinización y
dispersión de semillas por parte de animales), pueden disminuir la extinción al facilitar la
recolonización de parches,2017).
En términos de especiación, si bien existe amplia evidencia sobre el papel que juegan las interacciones
bióticas en la microevolución, vinculando las interacciones con patrones de diversificación macroevolutiva,
sigue siendo un desafío, aunque uno que se está superando rápidamente.

Figura 1.1(continuación) cómo el componente de interacción de la diversidad (20flechas) es necesariamente mucho

mayor que el número de grupos de organismos que interactúan (11siluetas). Cadasiluetarepresenta un grupo
taxonómico/funcional, que a su vez se agrupan en cuatro niveles tróficos: plantas, herbívoros, carnívoros y carnívoros
ápice.flechas rectasrepresentan algunas de las posibles interacciones bióticas entre los niveles tróficos, yflechas de
buclealgunas de las interacciones dentro de los niveles;flechas rojasrepresentan interacciones antagónicas
(competencia e interacciones consumidor-presa), mientras queflechas verdesrepresentar relaciones mutualistas
(simbiosis, mutualismos de vida libre, facilitación);flechas continuasindican interacciones directas, mientras que
flechas discontinuasindican interacciones indirectas o de orden superior (p. ej., cascadas tróficas, mutualismos
indirectos, competencia aparente, coexistencia mediada por depredadores). La mayoría de los biomas terrestres
podrían representarse mediante este diagrama; la principal diferencia entre biomas se explicaría por el número de
especies dentro de cada nivel trófico, alcanzando números máximos en los bosques tropicales, con un aumento
exponencial asociado de interacciones bióticas dentro y entre niveles tróficos. Imágenes en (b) usado con permiso de
Microsoft
1 Biodiversidad Tropical: La Importancia de las Interacciones Bióticas para su Origen… 5

superado con avances en filogenética comunitaria (Weber et al.2017). El aislamiento geográfico total
de las poblaciones no es necesario para que surjan nuevas especies, y dos mecanismos no exclusivos
que a menudo implican interacciones bióticas juegan un papel central en la promoción de la
especiación parapátrica o simpátrica: la especialización y la coevolución (Fine2015; Higo.1.1). La
especialización a lo largo de gradientes abióticos (p. ej., diferencias en los nutrientes del suelo) o
gradientes bióticos (p. ej., diferencias en especies mutualistas) puede causar divergencia entre los
individuos, lo que en última instancia puede conducir al origen de una nueva especie (Fleming y
Kress2013; Galeti et al.2013). Además, en el caso de los gradientes abióticos, las interacciones
bióticas pueden acentuar la fuerza del gradiente, promoviendo así la especialización del hábitat,
como lo muestran claramente Fine et al. (2013). En sus estudios en la Amazonía, encontraron
pruebas sólidas de que la herbivoría de los insectos interactúa con un gradiente en la fertilidad del
suelo, lo que fortalece el proceso de especialización de las plantas para suelos ricos o pobres en
nutrientes, lo que probablemente facilita la divergencia del linaje de plantas parapátricas.

La interacción entre plantas e insectos herbívoros también ha ocupado un lugar destacado en la

literatura sobre coevolución desde Ehrlich y Raven (1964) propusieron la idea de que una carrera
armamentista entre los insectos herbívoros y sus plantas anfitrionas podría causar un proceso
creciente de especialización y divergencia de linajes. Propusieron además que debido a que los
insectos no están limitados por las bajas temperaturas en los trópicos, el proceso anterior debería
ser más rápido en los trópicos, explicando así los patrones geográficos de diversidad de especies. Sin
embargo, Ehrlich y Raven no propusieron mecanismos específicos a través de los cuales los
herbívoros pudieran influir en la diversificación de las plantas (Marquis et al. 2016). Por lo tanto, a
pesar del papel central del paradigma de la carrera armamentista en las teorías sobre la
diversificación de plantas e insectos, solo recientemente se dispone de pruebas sólidas que validan
algunos de sus supuestos clave. Los resultados de estos estudios (ver Marquis et al.2016y referencias
allí) muestran que (1) la diversidad y complejidad de las defensas químicas de las plantas aumentan
en un linaje de plantas a medida que diverge a lo largo del tiempo evolutivo, (2) la diversidad de las
defensas de las plantas se correlaciona positivamente con la diversidad de insectos herbívoros y su
grado de especialización, y (3) la especialización de herbívoros promueve la riqueza de especies de
plantas. Marqués et al. (2016) propusieron dos mecanismos a través de los cuales la herbivoría de los
insectos podría promover la especiación de las plantas, lo que sugiere que es más probable que
estos mecanismos ocurran en los trópicos e invitan a realizar más investigaciones para probar
rigurosamente estas hipótesis.
La coevolución tiene muchos tipos de resultados en el espacio y el tiempo (Thompson1999, 2006).
La dinámica de la carrera armamentista (p. ej., insectos herbívoros y plantas hospederas), la
selección direccional hacia morfologías extremas (p. ej., espolones florales y la probóscide de los
polinizadores), y las interacciones extremadamente especializadas (p. ej., higos y avispas de los
higos) pueden representar la coevolución bastante vívidamente, pero no son sus resultados más
comunes. La mayoría de las veces, la coevolución implica la formación continua de poblaciones de
grupos de especies que interactúan (Thompson1999,2006), un proceso aparentemente más
“modesto”, pero no obstante penetrante. Este es el caso de las relaciones entre las plantas y sus
animales polinizadores y dispersores de semillas, que se ensamblan en redes en lugar de obligar a
los mutualismos por pares. Según Thompson (2006), a medida que se agregan más especies a estas
redes, también aumentan las posibilidades de evolución, creando un “vórtice” que promueve la
biodiversidad, es decir, la diversidad engendra diversidad.
6 E. Andresen et al.

Estudios recientes sobre redes mutualistas sugieren fuertemente que la coevolución da forma a
las características de las especies en estas redes, lo que resulta en tasas más altas de evolución
(Guimarães et al.2011). Además, pruebas recientes respaldan la hipótesis de larga data, aunque
controvertida, de que las interacciones bióticas, en particular la polinización, están asociadas con la
diversificación macroevolutiva de algunas familias de angiospermas y sus polinizadores vertebrados
(Fleming y Kress2013). Por otro lado, mientras que los grupos más importantes de vertebrados
frugívoros modernos se originaron después de la primera aparición de las familias de frutos
carnosos que consumen, las principales radiaciones en algunos taxones de plantas podrían haber
ocurrido en concordancia temporal con las radiaciones de animales frugívoros especializados
(Fleming y Kress2013). Por ejemplo, la diversificación de géneros excepcionalmente ricos en especies
de plantas neotropicales, comoGaitero yMiconia(cada uno con más de 50 especies), podría haber
sido causado por la aparición de sus frugívoros altamente especializados:Carolinamurciélagos y
saltarines, respectivamente (Fleming y Kress2013). Si bien el papel de la dispersión de semillas
animales en la promoción de la especiación de las plantas aún no está claro, estudios recientes han
demostrado que la pérdida de ciertos frugívoros puede causar cambios evolutivos rápidos en
características importantes de las plantas, como el tamaño de la semilla (p. ej., Galetti et al.2013).

Por lo tanto, volvemos a la pregunta planteada anteriormente: ¿Cómo las interacciones bióticas
favorecen mayores tasas de diversificación en los trópicos? Hay pocas dudas de que las interacciones
bióticas afectan la diversificación de los linajes (Weber et al.2017), pero para que estos efectos sean
más fuertes en los bosques tropicales, las interacciones mismas deberían ser más intensas y/o
frecuentes en estos biomas. La misma lógica se aplica en el caso de las interacciones bióticas que
favorecen la coexistencia de especies en los bosques tropicales (próxima sección). Sin embargo, la
existencia de un gradiente latitudinal en la fuerza de las interacciones entre especies sigue siendo un
tema controvertido y sin resolver (pero véase Roslin et al.2017). Mientras que algunos estudios
presentan evidencia aparentemente sólida a favor de una mayor intensidad de interacción en los
trópicos (Schemske et al.2009) o una relación positiva entre la temperatura y las tasas de
interacciones ecológicas (Brown2014), otros no (Moles y Ollerton 2016). Se necesitarán más estudios
para determinar en qué casos y en qué medida las interacciones bióticas más fuertes son
responsables de originar y/o mantener una mayor biodiversidad en los bosques tropicales, en
comparación con otros biomas.

1.3 Interacciones bióticas y mantenimiento de la

biodiversidad tropical

Mantenimiento de la diversidad: la coexistencia de especies en el mismo tiempo y espacio depende,

entre otros factores, del resultado de las interacciones bióticas (Fig.1.1). Mientras que
tradicionalmente se pensaba que las interacciones negativas, como la competencia y las relaciones
depredador-presa, eran los principales impulsores de la estructura de la comunidad, hoy sabemos
que las interacciones positivas, como el mutualismo y la facilitación, también pueden tener un efecto
tremendo en la presencia y abundancia de especies (Bronstein2015). Además, cada vez se
comprende más que los resultados de determinadas interacciones por pares a menudo dependen no
solo de factores abióticos sino también de otras especies, y que estos
1 Biodiversidad Tropical: La Importancia de las Interacciones Bióticas para su Origen… 7

Las interacciones indirectas o de orden superior juegan un papel crucial en la determinación de la

diversidad (Bairey et al.2016). Debido a la gran riqueza de especies en los bosques tropicales, las
redes de interacción en este bioma son sistemas complejos y todavía estamos lejos de identificar los
mecanismos más importantes para el mantenimiento de la biodiversidad tropical, aunque han
surgido algunos candidatos fuertes.
El misterio de la coexistencia de especies es que, según el principio de exclusión competitiva,
cualquier bioma, incluidos los bosques tropicales, debe estar compuesto por unas pocas especies
fuertemente competitivas en cada gremio. Entonces, ¿cómo pueden los bosques tropicales mantener
una riqueza de especies tan alta? Durante muchos años, la idea del empaquetamiento de nichos,
causado por la existencia de más nichos y/o nichos más estrechos, ha sido una hipótesis popular
para explicar el mantenimiento de la biodiversidad en los trópicos. Por ejemplo, Metz (2012)
encontraron que el 90% de 136 especies de plántulas de árboles en una selva tropical ecuatoriana se
especializaron en reclutar, crecer y/o sobrevivir en condiciones topográficas específicas,
contribuyendo así al mantenimiento de la diversidad vegetal. El empaquetamiento de nichos es la
consecuencia de la especialización, que puede ser un proceso importante no solo para el
mantenimiento sino también para el origen de la diversidad (ver sección anterior). Si bien algunos
tipos de interacciones bióticas en los bosques tropicales tienen un alto grado de especialización (p.
ej., interacciones entre plantas e insectos herbívoros, Becerra2015; interacciones simbióticas entre
hormigas y mirmecófitos, Dáttilo et al.2013), se ha encontrado que otros tienen una menor
especialización en las regiones tropicales en comparación con los biomas templados (p. ej., redes de
polinización y dispersión de semillas, Schleuning et al.2012).
Aunque durante un período de tiempo el concepto de nicho perdió mucha popularidad, dos
marcos conceptuales importantes y complementarios ("teoría moderna de la coexistencia" y "teoría
del nicho contemporáneo") han revivido el nicho y su papel en la coexistencia de especies (Letten et
al.2017y referencias en el mismo). La teoría de la coexistencia se centra en los procesos de alto orden
(sensu Vellend2016), distinguiendo dos tipos generales de mecanismos que previenen o ralentizan la
exclusión competitiva: (1) mecanismos estabilizadores, que reducen la superposición de nichos y
aumentan la dependencia de frecuencia negativa, y (2) mecanismos igualadores, que reducen las
diferencias de aptitud entre especies competidoras. La teoría del nicho, por otro lado, se enfoca en
procesos de bajo nivel y tiene como objetivo determinar los mecanismos específicos que subyacen a
la coexistencia de las especies (p. ej., depredación frente a competencia frente a facilitación). Sin
embargo, independientemente del marco teórico elegido (ver Letten et al.2017para una revisión
exhaustiva e integración de ambos marcos), las interacciones entre especies juegan un papel crucial
en muchos de los mecanismos propuestos para el mantenimiento de la diversidad tropical.

Un ejemplo bien conocido de cómo las interacciones bióticas pueden mantener la diversidad en
los bosques tropicales es el efecto Janzen-Connell (JC), que a su vez es un ejemplo de la idea clásica
de coexistencia mediada por depredadores. De acuerdo con el modelo JC, los enemigos de las
plantas, como los depredadores de semillas, los herbívoros de plántulas/vástagos y los patógenos
que actúan de manera dependiente de la distancia, evitan el reemplazo de una planta por una
conespecífica, promoviendo así la diversidad de especies (Terborgh2012). Ahora hay suficiente
evidencia empírica que valida el efecto JC (Terborgh2013), pero aún queda por probar si este efecto
es más fuerte o más frecuente en los bosques tropicales en comparación con otros biomas (Fine2015
). Otros mecanismos que facilitan la coexistencia de especies son aquellos que involucran
compensaciones ecológicas, generalmente asociadas con cambios temporales y/o espaciales.
8 E. Andresen et al.

fluctuaciones en los recursos bióticos y abióticos. Las compensaciones ecológicas pueden aumentar las
diferencias de nicho (es decir, la coexistencia facilitada por la partición del nicho) o disminuir las diferencias
de aptitud (es decir, la coexistencia facilitada por la equivalencia competitiva) entre especies (Burslem et al.
2005). Bien conocidas entre las plantas de los bosques tropicales son las ventajas y desventajas de
supervivencia/colonización y defensa/crecimiento. Por ejemplo, las especies de semillas grandes suelen ser
mejores sobrevivientes en el sotobosque tropical sombreado, mientras que las especies de semillas
pequeñas son mejores colonizadoras de sitios adecuados para el reclutamiento, como los claros del dosel
(Wright 2002). Por otro lado, la compensación defensa/crecimiento postula que las especies que invierten
más en el crecimiento de los tejidos lo hacen a costa de una menor producción de defensas contra los
herbívoros (Viola et al.2010). Esta compensación permite que las plantas se especialicen a lo largo de
gradientes de recursos abióticos (p. ej., luz, nutrientes, humedad) de tal manera que las especies con altas
tasas de crecimiento pero bajas defensas son dominantes donde los recursos son altos, mientras que las
especies con bajo crecimiento pero altas defensas son dominantes donde los recursos son bajos. . Esta
compensación facilita la coexistencia de especies y también puede promover la formación de nuevas
especies (Fine et al.2013; ver apartado anterior).
Finalmente, la observación en los bosques tropicales de que las plantas del sotobosque se encuentran
generalmente en bajas densidades ha dado lugar a la hipótesis de que la coexistencia de muchas especies
de plantas se logra mediante la limitación del reclutamiento (es decir, la incapacidad de una planta para
reclutar en un sitio disponible) y la la consiguiente falta de competencia interespecífica (Schupp et al.2002;
Wright2002). Sin embargo, la falta de competencia no significa que las interacciones bióticas no influyan en
la limitación del reclutamiento. Por ejemplo, las interacciones entre plantas y animales pueden causar una
limitación del reclutamiento a través de tres mecanismos generales (Schupp et al.2002): (1) limitación de la
fuente, cuando la polinización por animales es baja y/o la depredación de semillas previa a la dispersión es
alta; (2) limitación de la diseminación, cuando los frugívoros dispersan semillas en cantidades bajas oa
distancias limitadas y/o producen depósitos de semillas agregados espacialmente; y (3) limitación del
establecimiento, cuando la depredación de semillas después de la dispersión y/o la herbivoría de las
plántulas son altas.
En resumen, la coexistencia de un gran número de especies en los bosques tropicales y, por lo tanto, el
mantenimiento de la biodiversidad, muy probablemente depende de una combinación de muchos
mecanismos que actúan simultáneamente, la mayoría de los cuales involucran interacciones entre especies.
El enfoque de red para el estudio de las interacciones bióticas está generando avances prometedores en esta
área, ya que estudios recientes han demostrado que las características estructurales de las redes
mutualistas, como el anidamiento y la asimetría, parecen desempeñar un papel crucial para facilitar la
coexistencia de especies (Bascompte et al.2006; Bastola et al.2009).

1.4 Interacciones bióticas y funcionamiento del ecosistema

Es innegable que el funcionamiento de los bosques tropicales se basa en interacciones bióticas (Fig.
1.1). Por ejemplo, un árbol tropical típico puede requerir animales para su polinización y dispersión
de semillas; con frecuencia puede tener relaciones mutualistas cercanas con hormigas y otros
organismos para protegerse contra los herbívoros, y con hongos micorrízicos para una absorción
eficiente de nutrientes, solo por mencionar las interacciones positivas directas. La red de
interacciones mutualistas planta-polinizador por sí sola involucra alrededor del 90% de
1 Biodiversidad Tropical: La Importancia de las Interacciones Bióticas para su Origen… 9

angiospermas tropicales, más de un millón de especies de insectos, al menos 1000 especies de aves y
aproximadamente 100 especies de mamíferos (Ollerton et al.2011). Además, en muchos bosques
tropicales >80% de las plantas leñosas son dispersadas por animales, la mayoría de los cuales
dependen en gran medida de la fruta para su supervivencia (Fleming y Kress2013).
Las interacciones bióticas, al ser la base de todas las relaciones tróficas entre los organismos
vivos, son los impulsores de los flujos de materia y energía en los ecosistemas (Thompson et al.2012).
Las interacciones no tróficas también afectan muchos procesos importantes del ecosistema, por
ejemplo, el ciclo de nutrientes a través de las interacciones mutualistas de las plantas con las
bacterias fijadoras de nitrógeno y los hongos micorrízicos (Burslem et al.2005). Estas interacciones
producen una retroalimentación positiva con efectos directos en el ciclo de nutrientes, así como
efectos indirectos a través de la actividad microbiana y el consumo por parte de los herbívoros, que a
su vez son vías importantes para la transferencia de carbono y nutrientes de las plantas a los suelos
(Metcalfe et al.2014).
Un tema que ha recibido considerable atención y fomentado mucho debate en los últimos 30
años es la relación entre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas (Loreau et al.2002).
Evaluar esta relación es crucial para comprender los procesos subyacentes a la dinámica, la
estabilidad y la productividad de los ecosistemas (Hooper et al.2005). Se han propuesto varias
hipótesis para explicar la relación entre la biodiversidad y la función del ecosistema (revisada por
Hart et al.2001). Sin embargo, la evidencia empírica proviene principalmente de experimentos
controlados que prueban los efectos de la diversidad de especies en un conjunto limitado de
funciones del ecosistema (por ejemplo, la productividad). Sin embargo, los ecosistemas naturales
están definidos por muchos procesos ecológicos interdependientes, modulados en gran medida por
interacciones bióticas, de modo que se necesitan con urgencia enfoques multifuncionales y de
ecosistema completo (Thompson et al.2012; Fayle et al.2015; Lefcheck et al.2015).
La mayoría de las hipótesis propuestas para explicar la relación positiva entre la biodiversidad y
la función del ecosistema enfatizan uno de los dos tipos principales de mecanismos: el efecto de
complementariedad y el efecto de selección. De acuerdo con el efecto de complementariedad, a
medida que se agregan especies, la productividad del ecosistema aumentará debido a la partición
efectiva de los recursos (Tilman et al.1997). Por lo tanto, si las especies coexistentes son capaces de
evitar la exclusión competitiva al ocupar diferentes nichos (a menudo mediados por interacciones
bióticas; ver la sección anterior), entonces la productividad y la estabilidad en el ecosistema
aumentarán (Turnbull et al.2013). Los modelos de efectos de complementariedad también
consideran la facilitación, es decir, las interacciones bióticas en las que la presencia de una o más
especies puede mejorar la capacidad de otras especies para sobrevivir y reproducirse (Valladares et
al.2015). En contraste, el efecto de selección postula que la relación entre la biodiversidad y la
función del ecosistema simplemente ocurre porque las especies altamente competitivas juegan los
papeles más importantes en el funcionamiento del ecosistema. De acuerdo con esta idea, a medida
que aumenta la diversidad, existe una mayor probabilidad de que especies de alto funcionamiento
estén presentes e impulsen la función del ecosistema (Hooper et al. 2005). Estudios recientes en
bosques tropicales sugieren que ambos mecanismos, complementariedad y selección, no son
mutuamente excluyentes y que ambos pueden operar simultáneamente para afectar la
productividad (Fargione et al.2007) aunque su importancia relativa puede depender del contexto y la
escala. Por ejemplo, Cavanaugh et al. (2014) encontró que el almacenamiento de carbono sobre el
suelo en los bosques tropicales aumentó tanto con la diversidad taxonómica como con la dominancia
funcional, mientras que otro estudio mostró que la dominancia
10 E. Andresen et al.

fue más importante que los rasgos de las especies para determinar la contribución de una especie a
las funciones del ecosistema (Lohbeck et al.2016).
La biodiversidad se puede visualizar como una red ecológica compleja, y el próximo paso en los
estudios que abordan la relación entre la diversidad y la función del ecosistema se beneficiará
enormemente del uso de un enfoque de red. Estudios recientes muestran que las redes de
interacciones tienden a estar altamente estructuradas, y que algunos atributos estructurales no solo
promueven la coexistencia de especies (Bascompte et al.2006; Bastola et al. 2009), pero también
puede facilitar la resiliencia y la estabilidad frente a la perturbación (Thébault y Fontaine2010;
Tylianakis et al.2010). No obstante, dependiendo de qué especies se vean afectadas por la
perturbación, su pérdida de las redes bióticas puede causar efectos en cascada, alterando tanto la
estructura como el funcionamiento de las comunidades y reduciendo la estabilidad del ecosistema.
Por ejemplo, cuando las especies que son particularmente importantes en la estructuración de redes
de interacción (p. ej., especies que interactúan mucho) también son particularmente sensibles a las
perturbaciones, entonces la capacidad de la red para resistir cambios y mantener las funciones del
ecosistema será baja (Tylianakis et al.2008,2010). Además, se ha demostrado que ciertos rasgos
funcionales de las especies (p. ej., el tamaño corporal del animal) suelen estar relacionados con su
importancia en la estructuración de redes de interacción (Eklöf et al.2013). Desafortunadamente,
también suele haber una correlación positiva entre la cantidad de función asociada con rasgos
funcionales particulares y el riesgo de extinción de especies con esos rasgos (p. ej., Vidal et al.2014).

Un mayor número de especies interactuando es una forma de seguro para el

funcionamiento del ecosistema a largo plazo y representa un amortiguador contra la variación
ambiental, incluido el cambio climático (Thébault y Fontaine2010). Sin embargo, apenas
estamos comenzando a comprender cómo los patrones estructurales de las redes de
interacción biótica pueden influir en la función y estabilidad de los ecosistemas (Tylianakis et
al.2010), que a su vez afectan el suministro de bienes y servicios ecosistémicos de vital
importancia para el bienestar humano. El desarrollo de un enfoque de red para evaluar cuáles
podrían ser los efectos de la pérdida de interacciones de especies en la función del ecosistema
es un desafío emergente que mejorará nuestra capacidad para predecir y mitigar los efectos
de los cambios globales en nuestro planeta.

1.5 Implicaciones para la gestión y la conservación

Las actividades humanas han causado un impacto global dramático en el medio ambiente, particularmente
en los bosques tropicales, incluida la deforestación, la fragmentación de los bosques, la tala y la defaunación
(Dirzo et al.2014; Lewis et al.2015). Predecir, prevenir y revertir dicho impacto requiere una mejor
comprensión de las interacciones bióticas y las redes ecológicas que la que tenemos actualmente, ya que el
impacto humano no solo afecta a las especies individuales, sino que también altera las relaciones ecológicas
complejas, a menudo incluso antes de que se pierdan las especies (Valiente-Banuet et al. Alabama.2015).
Como se describe con más detalle en el Cap.11de este libro, las relaciones ecológicas alteradas son cada vez
más comunes en los paisajes tropicales modificados por el hombre, y los efectos de las perturbaciones, tanto
de arriba hacia abajo como de abajo hacia arriba, tienen repercusiones a través de redes ecológicas que
afectan negativamente la integridad del ecosistema.
1 Biodiversidad Tropical: La Importancia de las Interacciones Bióticas para su Origen… 11

Por ejemplo, la desaparición de los principales depredadores causa muchos tipos de efectos en cascada
de arriba hacia abajo, alterando la abundancia y/o el comportamiento de mamíferos depredadores de
semillas y herbívoros, lo que a su vez puede causar cambios en los conjuntos de plántulas y árboles jóvenes
(por ejemplo, Martínez-Ramos et al.2016). Sin embargo, mientras que la pérdida y el declive de los grandes
depredadores y otros animales grandes pueden ser más conspicuos, la defaunación es tan generalizada en
los taxones de animales más pequeños, con probablemente mayores consecuencias para las funciones del
ecosistema (Dirzo et al.2014). Los efectos generales de la defaunación y otras perturbaciones pueden ser
difíciles de predecir, ya que no solo los efectos de arriba hacia abajo, sino también los de abajo hacia arriba,
caen en cascada a través de la red de organismos que interactúan. Por ejemplo, el daño de las hojas por
insectos puede ser mayor en paisajes de bosques tropicales deforestados, donde la simplificación de la
estructura de la vegetación asociada con los efectos de borde socava el control de abajo hacia arriba. En
otras palabras, las defensas antiherbívoras de las plantas se reducen en bosques dominados por especies de
plantas pioneras de rápido crecimiento, mejorando así las condiciones para la proliferación de herbívoros
(Morante-Filho et al.2016).
En resumen, la resiliencia de los bosques y la conservación de la biodiversidad en paisajes
tropicales modificados por el hombre dependen del impacto que las perturbaciones humanas tienen
en los procesos ecológicos clave, muchos de los cuales involucran interacciones bióticas, como la
dispersión de semillas, la depredación y la herbivoría (Arroyo-Rodríguez et al.2017). Un mensaje para
llevar a casa de este breve ensayo es que se necesitan urgentemente estudios adicionales sobre
interacciones bióticas y redes ecológicas si queremos lograr una mejor comprensión sobre el origen,
mantenimiento, funcionamiento y manejo de la biodiversidad tropical. También queremos enfatizar
la importancia de centrar las estrategias de conservación en la preservación de las interacciones
ecológicas, además del enfoque tradicional en taxones clave (Tylianakis et al.2010; Valiente-Banuet et
al.2015). No podemos terminar este capítulo sin recordar la afirmación casi profética de Janzen: “Lo
que escapa a la vista, sin embargo, es un tipo de extinción mucho más insidiosa: la extinción de las
interacciones ecológicas” (Janzen 1974). Mientras se preserven las interacciones ecológicas, la
diversidad de especies, los procesos evolutivos y el funcionamiento de los ecosistemas se
mantendrán en los bosques tropicales y en todos los demás biomas de la Tierra.

Referencias

Arroyo-Rodríguez V, Melo FPL, Martínez-Ramos M et al (2017) Vías sucesionales múltiples

en paisajes tropicales modificados por humanos: nuevos conocimientos de la sucesión forestal, la fragmentación forestal y
la investigación en ecología del paisaje. Biol Rev 92: 326–340
Bairey E, Kelsic ED, Kishony R (2016) Las interacciones de especies de alto orden dan forma a la diversidad del ecosistema.
Nat Commun 7:12285.https://doi.org/10.1038/ncomms12285
Bascompte J, Jordano P, Olesen JM (2006) Las redes coevolutivas asimétricas facilitan la biodi-
mantenimiento de la versidad. Ciencia 312: 431–433
Bastolla U, Fortuna MA, Pascual-García A et al (2009) La arquitectura de las redes mutualistas
minimiza la competencia y aumenta la biodiversidad. Naturaleza 458:1018–1020
Becerra J (2015) Sobre los factores que promueven la diversidad de insectos y plantas herbívoros en
bosques tropicales. Proc Natl Acad Sci USA 112:6098–6103 Bronstein JL
(ed) (2015) Mutualismo. Prensa de la Universidad de Oxford, Oxford
Brown JH (2014) ¿Por qué hay tantas especies en los trópicos? J Biogeogr 41:8–22
12 E. Andresen et al.

Burslem DFRP, Pinard MA, Hartley SE (eds) (2005) Interacciones bióticas en los trópicos: su papel en
el mantenimiento de la diversidad de especies. Prensa de la Universidad de Cambridge, Cambridge
Cardinale BJ, Duffy JJ, Gonzalez A et al (2012) Pérdida de biodiversidad y su impacto en la humanidad.
Naturaleza 486: 59–67
Cavanaugh KC, Gosnell JS, Davis SL et al (2014) El almacenamiento de carbono en los bosques tropicales se correlaciona con
diversidad taxonómica y dominancia funcional a escala global. Glob Ecol Biogeogr 23:563–573
Corlett RT, Primack RB (2011) Selvas tropicales. Una comparación ecológica y biogeográfica
hijo. Wiley, Chichester
Dáttilo WT, Izzo J, Vasconcelos HL et al (2013) Fortaleza del patrón modular en Amazonas
redes simbióticas hormiga-planta. Interacción de plantas artrópodas 7: 455–461
DeVries PJ (2001) Mariposas. En: Levin SA (ed) Enciclopedia de la biodiversidad, vol 1. Académico,
San Diego, págs. 559–573
Dirzo D, Young HS, Galetti M et al (2014) Defaunación en el antropoceno. Science 345:401–406 Ehrlich
PR, Raven PH (1964) Mariposas y plantas: un estudio en coevolución. Evolution 18:586–608 EklöfA,
Jacob U, Kopp J et al (2013) La dimensionalidad de las redes ecológicas. Ecol Lett 16:577–583 Fargione
J, Tilman D, Dybzinski R et al (2007) De la selección a la complementariedad: cambios en el
causas de las relaciones biodiversidad-productividad en un experimento de biodiversidad a largo plazo. Proc R
Soc Lond B 274: 871–876
Fayle TM, Turner EC, Basset Y et al (2015) Manipulaciones experimentales de todo el ecosistema de
bosques tropicales. Tendencias Ecol Evol 30:334–346
Fine PVA (2015) Impulsores ecológicos y evolutivos de la variación geográfica en la diversidad de especies.
Annu Rev Ecol Syst 46: 369–392
Fine PVA, Metz MR, Lokvam J et al (2013) Insectos herbívoros, innovación química y la evolución
ción de la especialización del hábitat en los árboles amazónicos. Ecología 94: 1764–1775
Fleming TH, Kress WJ (2013) Los ornamentos de la vida. The University of Chicago Press, Chicago Galetti M,
Guevara R, Côrtes MC et al (2013) La extinción funcional de las aves impulsa la evolución rápida
Cambios en el tamaño de la semilla. Ciencia 340: 1086–1089
Guimarães PR Jr, Jordano P, Thompson JN (2011) Evolución y coevolución en redes mutualistas.
Ecol Lett 14: 877–885
Hart MM, Reader RJ, Klironomos JN (2001) Biodiversidad y función del ecosistema: alternativa
hipótesis o una sola teoría? Toro Ecol Soc Am 82: 88–90
Hooper DU, Chapin FS, Ewel JJ et al (2005) Efectos de la biodiversidad en el funcionamiento del ecosistema: una
consenso de los conocimientos actuales. Ecol Monogr 75:3–35
Hooper DU, Adair EC, Cardinale BJ et al (2012) Una síntesis global revela la pérdida de biodiversidad como un
principal impulsor del cambio en los ecosistemas. Naturaleza 486:105–108
Janzen DH (1974) La desfloración de Centroamérica. Nat Hist 83:48–53
Lefcheck JS, Byrnes JEK, Isbell F et al (2015) La biodiversidad mejora la multifuncionalidad del ecosistema
a través de niveles tróficos y hábitats. Nat Commun 6:6936.https://doi.org/10.1038/ncomms7936 Letten
AD, Ke PJ, Fukami T (2017) Vinculación de la teoría de la coexistencia moderna y el nicho contemporáneo
teoría. Ecol Monogr. 87:161–177
Lewis SL, Edwards DP, Galbraith DR (2015) Aumento del dominio humano de los bosques tropicales.
Ciencia 349: 827–832
Lohbeck M, Bongers F, Martínez-Ramos M et al (2016) La importancia de la biodiversidad y
dominio de múltiples funciones ecosistémicas en un paisaje tropical modificado por el hombre. Ecología
97:2772–2779
Loreau M, Naeem S, Inchausti P (eds) (2002) Biodiversidad y funcionamiento del ecosistema: síntesis
y perspectivas. Prensa de la Universidad de Oxford, Londres
Marquis RJ, Salazar D, Baer C et al (2016) Oda a Ehrlich y Raven o cómo los insectos herbívoros
podría impulsar la especiación de las plantas. Ecología 97:2939–2951
Martínez-Ramos M, Ortiz-Rodríguez IA, Piñero D et al (2016) Perturbaciones antropogénicas
poner en peligro la conservación de la biodiversidad dentro de las reservas de la selva tropical. Proc Natl Acad Sci
EE. UU. 113: 5323–5328
Metcalfe DB, Asner GP, Martin RE et al (2014) La herbivoría hace contribuciones importantes al ecosistema
Ciclo de carbono y nutrientes en los bosques tropicales. Ecol Lett 17: 324–332
 1 Biodiversidad Tropical: La Importancia de las Interacciones Bióticas para su Origen… 13

Metz MR (2012) ¿Contribuye la especialización del hábitat de las plántulas a la alta diversidad de un
bosque lluvioso de tierras bajas? J Ecol 100:969–979
Mittelbach GG (2012) Ecología comunitaria. Sinauer, Sunderland
Moles AT, Ollerton J (2016) ¿Es la noción de que las interacciones entre especies son más fuertes y más especiales?
ized en los trópicos una idea zombie? Biotrópica 48:141–145
Morante-Filho JC, Arroyo-Rodríguez V, Lohbeck M et al (2016) Tropical forest loss and its multi-
efectos tróficos sobre la herbivoría de los insectos. Ecología 97:3315–3325
Novotny V, Miller SE, Baje L et al (2010) Patrones específicos de gremios de riqueza de especies y hospedantes
Especialización en redes tróficas de plantas y herbívoros de un bosque tropical. J Anim Ecol 79:1193–1203
Ollerton J, Winfree R, Tarrant S (2011) ¿Cuántas plantas con flores son polinizadas por animales?
Oikos 120:321–326
Roslin T et al (2017) Mayor riesgo de depredación para presas de insectos en latitudes y elevaciones bajas. Ciencias
356.6339:742–744
Schemske DW, Mittelbach GG, Cornell HV et al (2009) ¿Existe un gradiente latitudinal en la importancia
ncia de las interacciones bióticas. Annu Rev Ecol Syst 40:245–269
Schleuning M, Fründ J, Klein AM et al (2012) Especialización en redes de interacción mutualista
disminuye hacia las latitudes tropicales. Curr Biol 22: 1925–1931
Schupp EW, Milleron T, Russo SE (2002) Limitación de la difusión y el origen y mantenimiento
nanciamiento de los bosques tropicales ricos en especies. En: Levey DJ, Silva WR, Galetti M (eds) Dispersión de
semillas y frugivoría: ecología, evolución y conservación. CABI, Oxón, págs. 19–33
Slik JWF, Arroyo-Rodríguez V, Aiba SI et al (2015) Una estimación del número de árboles tropicales
especies. Proc Natl Acad Sci EE. UU. 112: 7472–7477
Terborgh J (2012) Los enemigos mantienen bosques tropicales hiperdiversos. Am Nat 179:303–314 Terborgh
J (2013) Uso de Janzen-Connell para predecir las consecuencias de la defaunación y otras
perturbaciones de los bosques tropicales. Conservación biológica 163: 7–12
Thébault E, Fontaine C (2010) Estabilidad de redes tróficas y mutualistas de comunidades ecológicas
y la arquitectura de redes mutualistas y tróficas. Science 329:853–856 Thompson JN
(1999) La evolución de las interacciones entre especies. Science 284:2116–2118
Thompson JN (2006) Redes mutualistas de especies. Ciencia 312: 372–373
Thompson RM, Brose U, Dunne JA et al (2012) Redes alimentarias: reconciliación de la estructura y la función
de la biodiversidad Tendencias Ecol Evol 27:689–697
Tilman D, Knops J, Wedin D et al (1997) La influencia de la diversidad funcional y la composición en
procesos de los ecosistemas. Ciencia 277: 1300–1302
Turnbull LA, Levine JM, Loreau M et al (2013) Coexistencia, nichos y efectos de la biodiversidad en
funcionamiento del ecosistema. Ecol Let 16:116–127
Tylianakis JM, Didham RK, Bascompte J et al (2008) Cambio global e interacciones entre especies en
ecosistemas terrestres. Ecol Lett 11: 1351–1363
Tylianakis JM, Laliberté E, Nielsen A et al (2010) Conservación de redes de interacción de especies.
Conservación biológica 143:2270–2279
Valiente-Banuet A, Aizen MA, Alcántara JM et al (2015) Más allá de la pérdida de especies: la extinción de
interacciones ecológicas en un mundo cambiante. Función Ecol 29:299–307
Valladares F, Bastias CC, Godoy O et al (2015) Coexistencia de especies en un mundo cambiante. Frente
Planta Sci 6:866.https://doi.org/10.3389/fpls.2015.00866
Vellend M (2016) La teoría de las comunidades ecológicas. Princeton University Press, Princeton Vidal
MM, Hasui E, Pizo MA et al (2014) Los frugívoros con mayor riesgo de extinción son la clave
elementos de una red mutualista. Ecología 95:3440–3447
Viola DV, Mordecai EA, Jaramillo AG et al (2010) Compromisos de defensa de la competencia y el mantenimiento
nanciamiento de la diversidad vegetal. Proc Natl Acad Sci USA 107:17217–17222
Wallace AR (1878) Naturaleza tropical y otros ensayos. Macmillan, Nueva York
Weber MG, Wagner CE, Best RJ et al (2017) Evolución en un contexto comunitario: sobre la integración
Interacciones ecológicas y macroevolución. Tendencias Ecol Evol 32:291–304
Wright SJ (2002) Diversidad de plantas en bosques tropicales: una revisión de los mecanismos de coexistencia de especies.
Ecología 130:1–14

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