Tesis de Posgrado

Algunos aspectos de la biología de

mantidos
Guerrero, Graciela Alicia
1988

Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias

Biológicas de la Universidad de Buenos Aires

Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca

Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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Cita tipo APA:

Guerrero, Graciela Alicia. (1988). Algunos aspectos de la biología de mantidos. Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2185_Guerrero.pdf

Cita tipo Chicago:

Guerrero, Graciela Alicia. "Algunos aspectos de la biología de mantidos". Tesis de Doctor.
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1988.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2185_Guerrero.pdf

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Intendente Güiraldes 2160 - C1428EGA - Tel. (++54 +11) 4789-9293
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

FÁL_C3LJF4CJES FÁESF’EECZW-CJES IDEE L_¿Á

EBJZCJL_CJCSJZFÁ IDEE F1FÁF41'JZIDCJES

Lic. Graciela Alicia Guerrero

Directora: Dra. Maria Cristina Maggese

Laboratorio de Embriología Animal. Departamento de

Ciencias Biológicas. FCEN-UBA,Argentina.

1988

Tesis presentada para optar al titulo de Doctor en

Ciencias Biológicas.

2/55
Aumgusto,
Andrés e
Igna: io.
 AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Maria Cristina Maggese, por ser mi

Consejera de estudios, Directora de tesis, por alentarme y
ayudarme a que esta meta se cumpla. Por la amistad que nos
une desde hace tantos años.
Al Consejo Nacional de Investigaciones Cientl+icas
y Tecnicas, con cuyos subsidios se llevo a cabo parte de
esta tesis.
A la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales ­
U.B.A. por brindarme el lugar de trabajo.
A 1a Licenciada Graciela Rey Vázquez por su
inestimable colaboracion.
A los Licenciados Cecilia Abel, Sonia Zapata,
Alberto Valcárcel, Pablo Schwarzbaumy al Dr. Victor Cussac,
por su compañerismo y a+ecto.
A1 Sr. Juan Pablo Vittori, por su dedicacion,
constante apoyo y afecto.
A1 Sr. Hugo Bregante, por la determinacion de los
mantidos y las ootecas, sin cuya colaboración esta tesis no
hubiera sido posible.
A mis amigas y colegas, Lics. Lilia Laurla y Nora
Ceballos por su apoyo incondicional.
Al personal de Microscopla Electronica de Barrido
del CONICETy del INTI, por su dedicacion.
A mi +amilia y amigos por su paciencia
comprension.
 INDICE

Página
INTRODUCCION
... . . . . . ... ......... ... . . . . . . ................
I. GENERALIDADES
. . . . . . . ... . .............................1
II. OBJETIVOS
......... . . . . . . . ... . ........ ....... .....4
III. ESTADO
DELTEMA
......................................8
III-1. OOTECAS
................................. ..........8
III-2. CICLOS
DEVIDA........ . . . . . .......................18
III-3. TABLASDE VIDAY MORTALIDAD
............. ..... ...22
III-4. APARATO
GENITAL
FEMENINO
..........................31
III-5. OOGENESIS
.......... . . . . . . . . . . . ........... .......39
III-ó. ESTRUCTURAY FISIOLOGIA DE LA CASCARA.............44
A) RESPIRACIONA TRAVESDE LA CASCARA.............46
B) RESPIRACION
PORPLASTRON
.......................47
C)AEROPILOS
......................................49
D) REGIONES ESPECIALIZADAS PARA LA ECLOSION .......51
MATERIALES
YMETODOS
.......................................
I. OBTENCION
DELMATERIAL
BIOLOGICO
......................55
I-I. ORGANISMOS
UTILIZADOS
. . . . . . ....... .................55
I-2. RECOLECCION
ENLANATURALEZA ........................55
II. MANTENIMIENTO
DE OOTECAS
Y CRIAS .....................57
II-l. ACONDICIONAMIENTO
..................................57
II-2. TIPODEALIMENTACION
...............................59
II-3. METODO
DECRIADEMANTIDOS
.........................ó2
II-4. INFLUENCIA DE LA DIETA SOBRE EL DESARROLLO OVARICO .65
II-S. TEMPERATURA
E ILUMINACION
..........................óó
III. CICLO
BIOLOGICO
.....................................68
III-1. DETERMINACION
Y DESCRIPCIONDE LA OOTECA..........68
III-2. RELACION ENTRE EL NUMERO DE CELDILLAS Y EL DE
NINFAS EMERGIDAS POR OOTECA . . . . . . . . ..... .. . . . . ...68
III-3. CICLOSDEVIDA. . . . . . . . . . .... .. ................ 68
IV. MICROSCOPIA .. . . . . . . . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . ... 72
IV-l ESTUDIO ANATOMICO EXTERNO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..72
IV-2 ESTUDIO ANATOMICOINTERNO 5 HISTOLOGIA ...... . . . . . ..73
IV-T ESTUDIO DE LAS MEMGRANAS QUE RODEAN AL OOCITO
MADURO Y A LOS HUEVOS DE LA OOTECA ....... . . .. 78
MICROSCOPFA ESTEREOCOPICA . . . . . . . . . . . . ... . . . . ... ...ao
MIC OSCOPIA OPTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..81
MICROSCOPIA ELECTRONICA DE BARRIDO . . . . . . . . ... . ...81
IV-4. TECNICAS PARA NICROSCCPIA ELECTRONICA DE
TRANSMISION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BE
METODOS ESTADISTICOS UTILIZADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..35
RESULTADOS

. BIOLOGIADE MANTIDOS......... .86

. OOTECA .86
. DESCRIPCION .86
. RELACION ENTRE EL NUMERO DE CELDILLAS \r­ EL
NUMERO DE NINFAS POR OOTECA .89
-3. DISCUSION . . . . . . .. .90
- . CICLO DE VIDA CON LUZ Y TEMPERATURA CONTROLADA ..... .92
DISCUSION 100
CICLO DE VIDA CON LUZ Y TEMPERATURA AMBIENTE .. 103
NUMERO DE NACIMIENTOS EN FUNCION DEL TIEMPO
Y LA TEMPERATURA ¡aq-4...... .104
DURACIONDE LOS DISTINTOS ESTADIOS NINFALES ...... 104
PUESTA DE OOTECAS EN CAUTIVERIO 108
ESTUDIO COMPARATIVO DEL PORCENTAJE DE MORTALIDAD
EN AMBOS SEXOS A LO LARGO DEL DESARROLLO NINFAL .. 110
. CURVA DE SUPERVIVENCIA 112
' TABLA DE VIDA DE LA POBLACION . 114
DISCUSION .. 116
APARATO GENITAL FEMENINO
II-l. ANATOMIAGENERAL
II-2. OVARIO
II-3. TAMANO DE LOS OOCITOS BASALES ...
II-4. DISCUSION
III. DIETA Y DESARROLLOOVARICO ......
III-1. DISCUSION
IV. OOGENESIS
IV-I. MEMBRANAS QUE ENVUELVEN A LA OVARIOLA
IV-2. ZONAS DE LA OVARIOLA
IV-3. DISCUSION .......
V. MEMBRANAS QUE ENVUELVEN AL OOCITO MADURO
V-l. ESTRUCTURA
V-I-l. EXOCORION .........
V-1-2. ENDOCORION Y MEMBRANAVITELINA
V-1-3. DISCUSION
-2. ESPECIFICIDAD DE CORION Y MICROPILO
-2—1. DISCUSION ............
CONCLUSIONES

BIBLIOGRAFIA
 Los mantidos son insectos de cuerpo alargado, y
facilmente reconocibles por sus patas anteriores raptoras,
cabeza movil y usualmente pronotum elongado.
La fauna actual comprende aproximadamente 2000
especies, que en su gran mayoria son tropicales y estan
distribuidas en todo el mundo.
Casi todos los mantidos son proclives a cambiar de
color, aunque no se sabe si tal mimetismo es mas importante
para ocultarse de sus presas o de sus predadores.
No muestran jamás tendencia a vivir en sociedad, aún
los mas jovenes. Viven en +orma solitaria, 1a mayor parte
en arbustos, arboles, matorrales o sobre la tierra donde
esperan inmoviles la llegada de una presa adecuada (Gillot,
1980).
Sus movimientos no son muy rapidos, salvo cuando
atacan a un insecto. Sin embargo los mantidos que viven en
tierra, sobre todo en las regiones muycálidas como los
desiertos, corren rapidamente. Los machos vuelan
frecuentemente y con cierta +acilidad, pero su vuelo es
poco sostenido. Las hembras por el contrario, mas pesadas
por el tamaño de los ovarios y con alas menos
desarrolladas, son casi incapaces de volar.
 San conocidos en todo el mundo como "los insectos
carniceros', porque no eligen la presa, atacan a todos
los insectos e incluso arañas. Las especies grandes son
capaces de atacar pequenos vertebrados (lagartos y aves).
No se sabe nada acerca de las presas capturadas por las
especies de la familia Amorphocelidae cuya armadura tibial
es particularmente debil.
Los mantidos son capturados por algunos Hymenoptera
tales como Sphegides: de los generos Stizus y Tachysphex,
que se nutren de sus nin+as. Por otra parte los huevos de
las ootecas son parasitados frecuentemente por Chalcidiens
(Podagrion, Anastatus, Iridophaga) (Hymenoptera) y un
Scelionidae (flaggiggnlg giggx) (Hymenoptera) (Chopard,
1922; Herve, 1945). Este último se desarrolla en huevos de
Mantis religiosa y los adultos se +ijan externamente sobre
el cuerpo de las ninfas, llevando una vida ectoparasita. Si
el mantido es hembra y ha empezado la oviposición, los
flagtigggig, migran a la region genital, para poner sus
huevos en la masa viscosa de 1a ooteca, mientras esta
última esta siendo +ormada. Los parásitos que se posan
sobre los machos son de vida corta y perecen con sus
hospedadores.
Todos los mantidos son termo+ilos y buscan lo; sitios
bien soleados, aunque algunos son nocturnos. La gran
mayorla son diurnos y su activi 1d tiene lugar a una
temperatura bastante elex De acuerdo con Przibram
(1909) e! optimo p "a Sohodromantis viridis se ubica entre
25° y 30°C. Por debajo de 17°C la evolucion normal no
es posible y los mantidos no pueden efectuar sus mudas
(Grassé, 1949).
La copula se lleva a cabo durante la noche, puede
durar varias horas y repetirse cuatro o cinco veces. En
algunos casos el macho es muerto por la hembra en
el transcurso de la copulacion, en otros muere 10 o 12
dias despues del primer encuentro (Adair, 1913).
La duracion de la puesta oscila entre dos y tres
horas y media. La ooteca es producida en el momento de la
puesta, la hembra no la lleva, sino que la coloca, sobre
ramas, guijarros o postes a cierta distancia del suelo,
aunque unas pocas especies las depositan en el, como
gggm¿_gg¿¿g gglggggggg¿g Werner (Adair, 1913) que la
entierra en la arena. Está constituida por una sustancia
viscosa que endurece rapidamente al contacto con el aire y
toma una apariencia apergaminada (Chopard, 1949).
Cuidados parentales son mostrados por las hembras de
ugglg gggggiig, del sur de los Estados Unidos (Bronns,
1964).
El número de estadios ninfales varia entre seis y
diez.
 El presente trabajo se llevo a cabo con el mantido
Coptoterzx viridis (Giglio Tos, 1915). De acuerdo con la
clasi+icacion de Beier (1964) pertenece a:

Orden Dyctioptera = Gothecaria = Blattiformia =

Blattopteri+ormia
Suborden Mantodea (2000 especies o mas)
Super+amilia Mantoidea
Familia Mantidae

El objeto de este trabajo +ue realizar diversos

estudios sobre algunos aspectos de la biologia de mantidos.
En la figura 1 se observa 1a foto de dos ejemplares adultos
(macho y hembra) de la especie sobre la cual se ha
realizado el trabajo.
Los temas desarrollados en este estudio son:

I Biologia de mantidos:
Se describe la estructura de la ooteca asi comoel
número de nin+as emergidas de cada una de ellas, el
ciclo de vida con luz y temperatura controlada y
ambiente, las diferencias de las genitalias de machos
y hembras, la puesta de las ootecas en cautiverio. el
porcentaje de mortalidad en ambos sexos, la curva de
sobrevivencia y la tabla de vida de la poblacion.
 2
....L‘fï’fr‘
z

D.

vF i 9r ui dr ai.s n1. m a C Ch o .L
,1). hL
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adultos.
II Aparato genital femenino:
Se llevó a cabo el estudio del aparato genital con
especial atencion a la anatomia ovarica y al tamano
de los oocitos a termino.

III Dieta y desarrollo ovarico:

Se estudio la in+luencia de la dieta sobre el
desarrollo ovárico administrando alimento
cuantitativamente diferencial.

IV Oogenesis:
Se determinaron los distintos estadios de la
oogenesis en base al desarrollo de los oocitos.

V Membranas que envuelven al oocito maduro:

Se estudio la estructura de las membranas y se
determinó la importancia de la zona opercular del
exocorion como caracter taxonomico.

El estudio de estos temas se considero de singular

importancia para el conocimiento de este grupo de mantidos.
Si bien en lo referente a los puntos antes mencionados hay
semejanzas con otros insectos, existlan aspectos que no
hablan sido aclarados.
El estudio del ciclo de vida y las diferencias
sexuales constituyeron pasos preliminares, pero no por ello
de menor importancia ya que resultaron +undamentales para
realizar un analisis ajustado del proceso de oogénesls. En
esta última se observaron las modificaciones que sufre el
oocito a lo largo de su desarrollo, tanto a nivel
citoplasmatico como nuclear, con atencion al origen y
estructura de las membranas que lo envuelven. Tambien se
observaron las modificaciones que su+re el epitelio
+olicular y su posible papel en la vitelogenesis y
+ormacion de membranas.
Con respecto a mántidos, la bibliogra+la sobre los
dos primeros temas tratados es bastante amplia aunque poco
detallada y sobre los tres últimos prácticamente no existen
trabajos, por 1o cual se tuvo en cuenta para
desarrollarlos, los existentes en cucarachas, sus parientes
mas cercanos.
ELQEQQLB DE EfiNILQQE

III‘l- QQIEQfiéï

Según Bronns (i964) la +orma de las ootecas es

variada y a menudo difiere según los géneros y especies.
Asi se observan ootecas abovedadas como las de flaggig y en
+arma de escudo - gestual-32:12 , emeles . Em2_se y
Elggngggggig tienen bases más anchas sobre las que se
apoyan. Por el contrario las de diggggglg y gghggggmggtig
cuelgan de las ramas de los arboles como voluminosas
esferas. Otras tienen +orma de huso o bolita como las de
especies indeterminadas de A+rica y America del Sur, con
una super+icie inferior plana y brillante (Fig. 2). Estas
últimas se encuentran en bosques lluviosos tropicales. Se
supone que el tipo de superficie que presentan las proteje
de la penetración del agua. Por el contrario, las ootecas
de 1a especies que viven en regiones secas, como
gggggggmggtig gigigig Forsk, tienen superficie blanda. Los
grupos de climas crudos, como flaggig religiosa, tienen una
super+icie algo endurecida, rugosa y de color mate (Fig.
2).
En ggggmgmggglg, del lado dorsal se eleva comunmente
por sobre la superficie un listón en +orma de peine, con
una doble hilera de grandes poros alternados, que es la
zona de eclosión de las nin+as (Fig. 3 a-d).
Fig. 2: Ontecas de: a) Mantis religiasa L.;
b) y c) Arten: d) Ameles abjecta
Cyr.ï e) Stasmotogtera 53;; f) y g)
Arten; h) Hieradula ÉQL; i)
Sghodrcmantis gg¿ (Tomado de Bronns,
l9ó4)
 ¡I

Fig.3: Üntecas de mántidos: a)-d) gggsmgmgggig a)

vista dersal; b) carte frantal; c) corte
sagital; d) corte transversal; e)-+)
esquema de una coteca de especies
indeterminadas de A+rica y America del Sur.
E: :eldilla; h: zona posterior; L: cámara
de aire; v: parte anterior; ZA: zona de
eclosión de las nin+as. (Tomada de Bronns,
1964).
 11

En ggnggggmggtig las ninfas salen por lugares

especiales de la ooteca muy porosa. Presentan el
mencionado listón dorsal, semejante al de las conocidas
capsulas de huevos de los Blatidosí son sin embargo
estructuras mas primitivas, que se +ijan fuertemente por el
lado inferior y contienen un gran número de huevos que se
disponen irregularmente (Fig. 2i). Las ootecas poseen una
doble pared que separa a las celdillas, proteje a los
huevos de la sequedad y sirve comoaislante contra las
variaciones de temperatura. De este modo, por ejemplo las
ootecas de flaggig ggl;3¿ggg, pueden sobrevivir en Ontario a
temperaturas de hasta -39,4°C (Salt and James, 1947). Los
huevos tambien conservan la capacidad de desarrollarse,
despues que la ooteca se dejo mas o menos cinco minutos en
agua hirviendo (Fritze, 1915).
Las ootecas de las especies tropicales, tienen una
estructura diferente. Se componende una vejiga hueca, de
+orma esférica u ovoide de 2 a 3 cm de longitud, con un
septo dorsal al cual se unen los huevos por uno de sus
polos y estan libres en el espacio (Fig. 3e y f). Parece
que se trata de una modalidad particular para evitar la
perdida de humedad. La eclosión se hace por uno de los
polos de la es+era. Este tipo de ooteca no es conocido más
que en algunas especies indeterminadas de Madagascar y
America del Sur (Fig. Se y f).

Chopard (1949) distingue tres tipos principales de

ootecas:
 12

l.) Ootecas donde las capas protectoras laterales estan

bien desarrolladas (Mantis religigga) (Fig. 4 b ) y
en especies indeterminadas (F19. 4 f).

2.) Aquellas que estan casi desprovistas de esta capa

(Emesss sssna y Etssmsmsnsis) (Fis- 3 a-d)­

3.) Aquellas donde la capa protectora es reemplazada por

un gran vacio lleno de aire (Tropicales) (Fig. 3
e-f).

En la +igura 5 (a y b) se observa el aspecto externo

y en corte longitudinal, transversal y frontal de las
ootecas de Q. argentina y C. 3521 (Cukier y Guerrero,I
1980). A diferencia de las ootecas de otras especies
mencionadas poseen un único orificio de emergencia. Estas
ootecas tienen estructura de tipo l, de acuerdo con la
clasi+icacion de Chopard (1949). El corte transversal
muestra la disposicion de las celdillas en semiclrculo,
observándose que solo las centrales se apoyan sobre la
base. La figura 6 muestra el aspecto externo de la ooteca
de Q; ggggggigg, donde puede apreciarse que esta es muy
semejante a la de g; ¿Esggtigg tanto en la +orma como en el
tamaño. Internamente su estructura es semejante a la de
aquella.
El numero de huevos por ooteca, su+re grandes
variaciones aún dentro de la misma especie. Está en
 ¿5; x6?
a A
:34
W
\ '\ y

‘k
2-55. .¡.

3Q

Fig.4: Algunas tipos de Dntecas de mántidos A,

Macromantis cvadifolia; B, Mantis religiosa
carte transversal; C, Especie indeterminada; D,
¿gig gggggg¿g L.; E, Gonqvlus qonqyloides L.; F,
Onteca indeterminada de tipo esférico, abierta
para mostrar 1a masa de huevos interna (Tomado
de Grassé, 1949).
ggggggggg¿5 ggï¿ (b): 1, aspecto externo; 2,
carte sagital; 3, corte transversal. gggggggggïï
ÉQEÉQLLQQ(a): 4, aspecto externo; 5, corte
sagital; ó, carte transversal; 7, carte frontal.
(Tomado de Cukier y Guerrero, 1981).
 11-1

F19. ó: Aspecto externo de la ooteca

thoracica.
 relación directa con el tamaño de
pone varias ootecas por lo cual número de huevos es
bastante alto (Tabla I). En general las primeras son de
mayor tamaño y van disminuyendo con la edad de la hembra
(Bronns, 1964).

1'aat3 l aa I : Númerode huevos y de ootecas en distintas especies.

Especie H” de huevos N° de ootecas Autor

o de coldillas por heobra
por ooteta

Anales ablecta Cyr. de - so --'- Bernard 1936

Anales docolor Charo. 16 - de ---- Bernard l9;g___
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S!!!1¿________ ________ _LJ!_;_123 1 1943

* En cada celdilla hay dos huevos

(.) Datos de una sola hembra.
(I) Media + Desviación estandar.
 17

En la Tabla II se indican los tamaños de las ootecas de

diversas especies.
Tabla II: Tamano de las ootecan

Especie Long. en cm. Ancho en cm.

9222922215 sexi 1,42 1 0,18 (I) 1,04 t 02 (I)

Qgegegsnxs essenting 2.6 + 0,3 (I) 1,32 t 0.21 (I)
cggtqggcxn thgnagiga 2.6 t 0.25 (I) 1.32 t 0.19 (I)
Qnshggsce ninigscelia 1.13 3 0g2 (I) 0.596 t 0_05 (I)
Eremiaphila khamsin 0,7 0,4
Ameies aeqyptiaca 0.7 --—
gitaneutnia mine: 0,72 0.46
Emegga 29222 0,8 - goo --­
Eighsnia 9922122 2 1

(I) Media t Desviación estandar (Bibliogra+ia igual Tabla I).

La duracion de la puesta ha sido citada para

Fischeriabactica Rombur en la cual lleva 2 horas (Adair,
1913) y para Miomantis saviqnyi dos horas, a tres horas y
25 minutos (Adair, 1912).
En general en condiciones normales eclosionan el
77-95 % de las ninfas, por lo cual el número de
descendientes es relativamente alto. Pero en Mantis
canadiense, al aire libre eclosionan solo 20,5 a
y en laboratorio 24,4 a 29,1 % (James, 1958).
 III-2. CICLOS

La tabla III muestra las di+erencias en el periodo que

transcurre, entre la puesta y la eclosión para distintas
especies de mántidos. es! como el modo de eclosión.

Tabla III: Tipos de eclosión

¡apatía lodo de ¡ie-po (¡la!) Ileana antre libllng.

eclosihn entre puesta puestasldlas)
y eclosión

gggggggggnglg De una 39 - 62 hdair y

ggggglggg lara. sola vel kdair)
(1914)
glgggggjg ggggggg De una ---- ---- Adair
F. sola vel ¡1913)
glggggglg gg113511 En for-a X = 27,5 X=7.3 Adair
Salas. ' ‘ |1912)_
ggggjg ¿gliglggg En foraa Jo - 45 X-9,7 Adalr
L. Dualonada ([91])
sggggggagglg lo una ---- ---- Roberts
carolina Joh. ¡ola va; ([91!)
ggglgg gggzgglggg Ea torna 45 ---- Adalr y
Uerner escalonada Adair
“EL
Egg!!! 93353 ---- 30 ---- Bugnlon
Chun. (ILZCL
ggglgg Qgg91__ ---- Pasan ol ---- hdalr y
invierno ¡atea Adair
de atlnsinnar ([916)
Liggggggglg glggg ---- Pasan el ---- Roberta
Scudder invierno ante! (1937)
u . ,

X = media
En general las ootecas son puestas por lo menos 30
dias despues de la última muda ninfa]. Es posible que
muchos mántidos tengan dos ciclos reproductivos en el año,
si bien esto esta aclarado solo para gigggggggig mlggg,
como una excepcion (Roberts, 1937).
Los ciclos de vida han sido estudiados en distintas
especies de mántidos. La duracion de los mismos es
variable.
Las modi+icaciones que su+re el joven mantido en el
curso del desarrollo post-embrionario conciernen sobre todo
a las antenas que crecen por division del tercer artejo, el
desarrollo de la genitalia y de los organos alares.
Viallanes (1891) y Giardina (1897), han estudiado a
flggglg ggllslggg, observando que existe una primera larva
que eíectúa su muda sobre la ooteca. La larva es vermiforme
con apéndices envueltos en una +ina membrana que le permite
moverse cómodamente hacia afuera de la ooteca, pero
inmediatamente despues de la primera muda el joven presenta
todas las caracteristicas del adulto, en particular sus
patas raptorasl también muestra sus instintos carniceros.
Pagenstecher (1864) describió la eclosión y
desarrollo de flQQLLÉggllsiggg e hizo un estudio minucioso
del primer estadio. En el mismo la nin+a queda suspendida
de la ooteca hasta que se libera de la primera muda y
aparte de faltarle las alas semeja un insecto adulto
perfecto. Considero este cambio como una primera muda y la
mas importante metamorfosis del insecto.
Cockerell (1898) estudio a gggsmgmgnsig EÉEQLLQÉy
estuvo totalmente de acuerdo con la descripcion de
Pagenstecher.
Packard (1909), opinó que la descripción de
Pagenltecher era fantaoiooa y que la primer forma del
mántido, no es aquella en que todavia esta envuelto en el
amnios del huevo y que esta envoltura no constituye una
verdadera muda.
La gran mayoria de los autores desconocen el primer
estadio nin+al y comienzan a contarlos a partir del momento
en que la ninfa esta fuera de la ooteca, salvo en mggtlg
Lgllglggg. En la tabla IV se muestra un resúmen de los
ciclos de vida de varias especies detallando el númerode
estadios, la duracion de los mismosy la vida nin+al total.
 21

Tabla IV: Ciclos de vida

Elpoclo Duración do )o¡ ostedlon nlnfalon vida lellog.

(dial) nllfal
l 2 3 4 5 6 7 e 9 total
(llnl)
9'31]; gggxggjlgg ll (6 (5 (4 IO 34 33 - - (4) Adalr y
Werner (6-7) Alair 1916

nggggggglg glgg; (2 IC IZ (2 ll [3 14 16 - 104 Roberts

Scuald (7-0) (937

533g!¡!¡511¡ ¡ggg- (2 9 (2 (6 (o (3 ll 17 - (00 Didlaio

115! Jah. 1926

aumnnMJLu-(7 m m (o): u u 1719 mrnvnnnu

3.1. "¡un (7-9) (937

gggglg ggllgjggg ll (2 ¡o ll 10 13 (4 - - 06 Pagenslecher

Llna. (7) (864-65
(7-8) Przlbral
(907
Gulgnon 1922

¡nggg;g¡¡¡31¡ 12 no ¡o 20 (o (a lo 4: 79 zo: Adalr 1913

!1I1!1! F°rlk ' Prlibran
5¿ blogs)!!! ¡909
lurllstcr (7-9) ¡ylz
(0-10) I9l7

algjgg (7) ¡40,5 Adalr y

113219: ¡27.: Adalr l9l6

Egg!!! gg!!! (4-5) lugnion

(920

nriiflilri ¡6| Suclllng

;uuuuu "y

Los números entre paréntesis indican el número de

estadios.
Todos estos trabajos han sido realizados sin control
de temperatura, humedad y luz a excepción del de Suckling
(1984) que fué hecho a 25° t (Dc.
 22

III-3- TABLAS DE 2196 I HQBIQLLQQQ

La cantidad total o parcial de individuos que tenga

una poblacion en un momento dado depende fundamentalmente
de los resultados de un proceso de entradas y salidas, es
decir, de la cantidad de individuos que tanto se agregan
como desaparecen de la poblacion. Estas entradas y salidas
pueden tener dos origenes: por incremento o decremento
intrinseco, es decir natalidad y mortalidad, o por la
emigración o inmigracion de los individuos de la poblacion.
La mortalidad puede expresarse de distintas maneras
de acuerdo con el tipo de especie animal con que se
trabaje. En el caso que nos ocupa tomamos la tasa de
mortalidad especl+ica por edades. Es decir el porcentaje de
animales de una determinada edad que mueren en un intervalo
de tiempo dado.
La mortalidad especl+ica por edades permite la
estimación de otra serie de parametros poblacionales de
gran importancia en el estudio de la dinamica de
poblaciones animales, entre ellos la construccion de una
tabla de vida. Esta representa por un lado una manera
sinoptica y sintética de plasmar en forma cuantitativa y
numérica las principales caracteristicas de la mortalidad
especlfica por edades y también es un punto de partida para
elaborar parametros poblacionales y de esta manera evaluar
importantes caracteristicas concernientes a la poblacion en
estudio.
 Para evaluar el estado de una población animal, el
estudio cuantitativo de la mortalidad natural es
importante. Desde los trabajos de Pearl y Minor (1935), la
aplicación de las tablas de vida para estudio de
poblaciones naturales ha sido de importancia para varios
autores (Bodenheimer, 1938; Deevey, 1947i Allee et al.,
1950).
Deevey (1947) comparando las curvas de supervivencia
de varios animales, dibujadas sobre escala semilogaritmica,
puntualiza la existencia de cuatro tipos basicos (Fig. 7):
La curva tipo I es una curva que corresponde a
poblaciones en las cuales la probabilidad de sobrevivir
durante todas las etapas de la vida hasta practicamente el
final son constantes e iguales a uno, ocurriendo una muerte
masiva hacia las edades +inales o máximas de los
individuos! en otras palabras, este tipo de curva de
supervivencia refleja una mortalidad concentrada en los
individuos viejos. Es una curva altamente convexa, como
aquellas obtenidas para el hombre, mamiferos grandes e
insectos adultos mantenidos en el laboratorio.
La curva de tipo II es una linea recta diagonal y
representa un sistema en el cual hay un número constante de
animales que muere por unidad de tiempo, independientemente
del número de individuos que ha sobrevivido; se encuentra
en hidras y en pichones de aves.
La curva de tipo III es ligeramente cóncava.
representa un sistema en el cual háy una fraccion constante
 I
1,0

0,8“

- II
0,6­

í _ T.i
0,4­

- m
0.2"
IV

I I I l I r r l I '
0 8 16 24 32 40 48 56
Edad (x)

Fi9.7: Principales tipos de curvas de supervivencia y

curva de Triatoma in+estans, bajo condiciones
de laboratorio (Tomadode Rabinovich, 1971).
 25

de los animales vivos que muere a cada uno de los

intervalos de edad! observese que al decir que el número de
individuos que muere es una fraccion constante de animales,
estamos diciendo que el número de animales que muere a
medida que la poblacion envejece es cada vez menor, dado
que el número de sobrevivientes va disminuyendo con la
edad.
La curva de tipo IV, es cbncava, lo cual indica una
alta mortalidad en los estadios jovenes. Cuando se han
superado las etapas juveniles, entonces la mortalidad se
reduce en forma considerable, produciendo una
superviviencia casi constante. Este tipo esta representado
por las ostras y otros animales marinos. Los modelos de
supervivencia vistos, se corresponden con los tipos de vida
de los animales en cuestión.
Las curvas de supervivencia de la Fig. 7 son desde
luego curvas idealizadasi no podemos decir que ninguna de
esas curvas sea tipica o representativa de ninguna
poblacion animal real, evaluada en las condiciones
normales, las cuales originan una serie de causas de
mortalidad a los individuos de esa poblacion. En general,
dado que a medida que los individuos envejecen, se hacen
suceptibles a di+erentes +uentes de mortalidad, lo que se
obtiene es una curva de supervivencia que representa una
mezcla de alguno de los cuatro tipos idealizados de curvas.
A pesar de los estudios realizados muypoca atencion
se ha dado a las tablas de vida de los insectos. Bess
 26

(1945) considero algunos puntos teóricos en la utilización

de las tablas de vida aplicadas a la Entomologla.
Comparando numerosas curvas de supervivencia, Ito (1959)
encontro que, la mortalidad total de una especie en un
instante de la vida completa y la proporcion relativa de
muertes, que ocurren en etapas tempranas del desarrollo,
decrece con la evolucion de los cuidados maternos. Comparo
las curvas de supervivencia de 16 especies de insectos
holometabolos, observando que, dos tipos de curvas de
supervivencia existen en los insectos holometabolos, que se
corresponden con los tipos II y IV de Deevey. Esto es
razonable porque muchos insectos ponen 100 o mas huevos
pero no los protegen satisfactoriamente.
Las curvas para muchos insectos se caracterizan por
la presencia de tres periodos di+erentes de decrecimiento:
desde el huevo hasta el primer estadio larval, desde este
hasta la pupa y el adulto senescentei es decir tres picos
de mortalidad. El segundo pico de mortalidad desde el
ultimo estadio larval hasta la pupa se debe a la actividad
de los insectos parásitos y patógenos. Contrariamente a
esto, en otros animales que no son insectos, se observan
dos picos de mortalidad, en el estadio juvenil y en el
adulto por senectud.
Las diferencias entre las curvas de supervivencia de
distintas especies de insectos parecen estar relacionadas
con los habitos de vida.
Entre los insectos que comen vegetales, como
 Z7

Lepidoptera, los cuales ponen huevos desprotegidos sobre la

superficie de la planta hospedadora, un conspicuo
decrecimiento de la poblacion ocurre entre el huevo y el
primer estadio larval. Las curvas de Qgggggliggg Rial,
Panolis flammea y Barathra brassicae (oruga de pino,
belleza del pino y gusano armado del repollo) muestran por
lo tanto una marcada concavidad (Ito, 1959). Una gran
reduccion en número es encontrada también en el desarrollo
temprano de Tortrix viridana. Pieris caga; ggggivgga pone
muchos huevos y la mortalidad es alta en el primer estadio
larval, esto es debido probablemente a la ausencia de
parásitos en el huevo. Por el contrario las masas de huevos
de Barathra brasicae son severamente atacadas por el
parasito Igigngsggmmg evanescens y por otros predadores
(Ito, 1959). En thig guagggggggig las larvas son
destruidas en los estadios medios, mientras que en
SEDQÉEQQÁEEinsenssllgg, en el primer estadio. Esta
diferencia en las curvas de supervivencia puede ser
atribulda a su comportamiento de dispersión. Debido a esta
peculiaridad ghllg ggggggégggig tiene cuatro perlodos
criticos a traves de su vida, en el huevo y en el primer
estadio larval, en el periodo de dispersión larval, en el
momento de la pupacion y en el momento de la senescencia
del adulto (Ito, 1959).
La inserción de los huevos en el tejido de plantas
hospedadoras es considerada un paso en la evolucion de los
cuidados maternos. Las especies que muestran tales habitos
en general tienen bajos indices de mortalidad en los
primeros estadios. Comopor ejemplo: giggigg 9151, gggghggg
paceana y Aqrilus viridis (Ito, 1959).
Un avance en los cuidados maternos se observa en
aquellos insectos que hacen galerias o nidos para proteger
a sus crias. En estos casos muchos adultos mueren algo
despues de producir su prole. Aqui las curvas de
supervivencia pueden ser clasificadas comodel primer tipo
de Deevey, como en el caso de los escarabajos de la
corteza, Ectemnius rubicola y especialmente ¿gig mgliiggg
(Ito, 1959).
Con re+erencia a insectos hemimetabolos poco se ha
hecho. Se encuentra el trabajo de Rabinovich (1972) sobre
Iciatgmg ¿31323325. En la figura 7 esta dibujada la curva
de supervivencia de la misma, bajo condiciones de
laboratorio. Observese que hay una caida brusca en las
primeras epocas de la vida, correspondientes a la eclosión
de los huevos y a 1a metamorfosis de las ninfas del primer
estadio; cuando las nin+as han superado los riesgos de
entrar al segundo estadio ninfal, los mismos disminuyen
notablemente hasta que inician su vida de adultos, en que
estan sujetos a una mortalidad que produce una curva de
supervivencia mas similar a la de tipo II.
Las curvas de supervivencia en realidad no son una
caracteristica constante de las poblaciones o de las
especies: por el contrario, es una forma de expresar la
mortalidad a que esta sujeta una poblacion, y por ello es
muy sensible a las condiciones ambientales, al sexo, al
genotipo de los individuos, y a su posicion en la comunidad
en que viven. Por ejemplo, en la Tabla V se dan las curvas
de supervivencia obtenidas para la mosca gzgtgggigmxig
nuglggtg, bajo condiciones de laboratorio a dos
temperaturas constantes (Rabinovich, 1970). Puede
observarse que no solo las edades a las cuales sobrevive un
porcentaje dado de la poblacion (por ejemplo 50%) es muy
distinto a una temperatura y otra (aproximadamente 25 dias
a 20D C y 35 dias a 28°C), sino que tambien la
longevidad total es muy distinta. Otro ejemplo lo provee
Pearl (1928), quien encontro que los adultos de la mosca de
la fruta que tenian el caracter genético alas vestigiales,
mostraban en el laboratorio una curva de supervivencia de
tipo II mientras que los adultos de la misma especie con
alas normales tenian una curva de supervivencia de tipo I;
esto es un caso extremo que nos permite demostrar que
incluso un cambio en un único gen en la población puede
hacer cambiar drásticamente la curva de supervivencia de un
tipo a otro.
 30

TABLA V PROBABILIDAD DE SUPERVIVENCIA DE SYNTHESIOMYA

NUDISETA (Diptera: Muscidae) A 20° Y 28°C. La edad (x)
está expresada en dias (Tomadode Rabinovich, 1970)
Lx
x 20°C 28°C

o 100 100
2.5 75 82
7.5 64 75
12.5 64 75
17.5 64 73
22.5 64 5a
27.5 48 se
32.5 46 56
57.5 44 44
42.5 42 4o
47.5 34 38
52.5 34 32
57.5 32 22
62.5 29 14
67.5 20 a
72.5 20 4
77.5 13 1
82.5 14 o
97.5 6 o
92.5 2 o
97.5 o o
I I I '4 - BEBBBIQ QENLIEE EEHENLNQ

De acuerdo con diversos autores (Snodgrass, 1935;

Wigglesworth, 1965; Gillot, 1980 y Chapman, 1983), el
aparato genital femenino de los insectos esta constituido
por un par de ovarios, dos oviductos laterales que se
extienden posteriormente a estos, generalmente un oviducto
medio o comúnque recibe a los ductos laterales anteriores,
y posteriormente una abertura al exterior, el gonoporo.
Además de estas estructuras primarias hay usualmente un
receptaculo seminal en +orma de saco, llamado espermateca,
para la recepcion y almacenamiento de los espermatozoides.
Un par de glándulas accesorias que frecuentemente se
originan de la camara genital o de la vagina, o que como en
Acrididae son una extension anterior de los oviductos
laterales (Fig. 8). Sus funciones son diversas,
generalmente producen una sustancia para adhesión de los
huevos al sustrato durante la oviposicion y reciben el
nombre de glándulas coleteriales. Las mismas han sido muy
investigadas en Eggiglgngtg, donde ellas producen una
sustancia de aspecto cuticular y consisten en un conjunto
de tubos rami+icados rodeados por cutlcula (Chapman, 1983).
Ademas de dichas glándulas el aparato genital posee un
bolsillo copulador, el cual se abre, ya sea en la camara
genital o en un tubulo de salida que es el pasaje desde el
oviducto medio hacia la vagina.
Cada ovario esta constituldo. en muchos insectos, por
 FM

vu PET

-4
B _-"ÏPdol

Fig. 8: Estructura de los órganos reproductivos de la

hembra de insectos. A, diagrama de los ovarios,
salida de los ductos y estructuras asociadas;
B, diagrama de una ovariola; AcGl, glándulas
accesorias; Clx, calix; ET, tubo de huevos;
Fol, foliculo; GC, camara genital (vagina);
Gpr, gonoporD; Grm, germarioi Lg, ligamento
ovarico; Odc, oviducto comun; Odl, oviducto
lateral; Uv, ovario; Ovl, ovariola; Pdcl,
pedicelo; Spt, espermateca; SptGl, glándula
espermatecal: TF, filamento terminal; th,
vitelario. (Tomadode Uiggleswcrth, 1965).
 33

un conjunto de unidades cillndricas¡ las ovariolas, las

cuales terminan en un pedicelo y generalmente convergen
sobre el extremo anterior del correspondiente oviducto
lateral, aunque en insectos esta mas generalizado que las
ovariolas de cada ovario se originen serialmente sobre un
lado del oviducto. En Lepidoptera y Diptera, en cambio las
ovariolas se abren en una expansion del oviducto conocida
como calix.
Las ovariolas en su extremo anterior poseen un
filamento terminal, y comunmente todos ellos se unen
distalmente +ormando un ligamento suspensor. Este consiste
de una capa sincicial rodeada por la túnica propia y la
vaina de la ovariola. El filamento puede unirse al cuerpo
graso,‘ pero usualmente esta unido a la pared del cuerpo o
al diafragma dorsal. En algunos casos los ligamentos de los
dos ovarios se unen para formar un ligamento medio, el cual
se inserta en la pared ventral del vaso dorsal.
El número de ovariolas por ovario varia enormemente
según las especies, pero es constante para cada una de
ellas (Chapman, 19É3). Usualmente no es grande: 4, ó u 8
ovariolas seria tal vez el número tipico, pero en
gggigtgggngg hay 96 y en Hymenoptera y Dlptera el número
puede ser mayor que 100 o 200. En los Isoptera alcanzan a
2400 o mas (Snodgrass, 1935).
Entre los Acridoidea, algunas familias pueden tener
mas que otras, Pyrgomorphidae, por ejemplo tiene mas
ovariolas que Gomphocerinae que es del mismo tamaño. En
general las especies de mayor tamaño corporal tienen mas
Dvariolas que las pequeñas, asi por ejemplo un pequeflo
grilla británico comunmente tiene 8 ovariolas (Phipps,
1962), y ggguggg, que es mayor, alrededor de 100.
Variaciones similares ncurren en otros órdenes.
gggggggilg de 10 a 30 ovariolas por ovario, mientras que
los Dlptera vivlparos como Meleahesss, 5122292222 y
ngggigg tienen solamente dos en cada ovario. Algunos
a+idos vivlparos exhiben extrema reducción en el número de
ovarialas, tienen solo un ovario funcional constituido por
una avaricia. Por otro lado las reinas de algunas especies
de termitas como ggtggmgg tienen 2000 avariolas en cada
ovario. MuchosLepidcptera tienen solamente 4 uvariolas por
ovario (Chapman, 1983).
En Diptera cada avaricia esta envuelta por dos
membranas, una vaina externa y una túnica propia interna.
La vaina es una malla celular de tejido grasa modi+icado.
Las celulas de esta malla son ricas en llpidos y glucógeno,
son metabolicamente activas, pero no hay evidencias de que
esten directamente relacionadas con el desarrollo del
oocitn. Las traqueolas tambien +orman parte de la vaina
externa, pero no penetran en ella y todo el 02 utilizado
por la avaricia difunde desde ellas (Chapman, 1983).
En Eggiglggggg, hay micetocitos presentes en la
vaina, pero no hay +ibras musculares tales como las que
aparecen en las vainas de 399925 (Lepidaptera) y Qggggghiia
(King and Aggarwal, 1965).
 35

La túnica propia es una membrana elástica que

contiene finas fibrillas, ella rodea la pared de la
ovariola y el filamento terminal. Durante la vitelogenesis,
cuando los oocitos crecen rapidamente, ella se hace muy
delgada. Es posible que sea una secreción del filamento
terminal y las celulas +olicu1ares. Tiene funcion de
soporte y por su elasticidad Juega un papel importante en
la ovulación (Bonhag and Arnold, 1961).
Las celulas ameboides presentes en el espacio entre
la vaina de la ovariola y la túnica prop a, pueden estar
relacionadas con la reparacion de esta ultima, si ella es
dañada (Koch and King, 1966).
¿on respecto a_ mantidos, las primeras observaciones
sobre la anatomia del aparato genital femenino datan del
afio 1909 (Berlese). Las glándulas accesorias pares que
contribuyen a la formacion de la ooteca fueron descriptas
por Ito (1924) y Fenard (1941).
Guillon y Roy (1968) estudiaron el ovario de flaggig
¿glislggg, detallando el número de ovariolas por ovario y
el número de 'oocitos por ovariola, asl como la
potencialidad de su fecundidad: 1400 huevos por hembra.
En las hembras de insectos, la dieta juega un
importante papel en la produccion de oocitos (Johansson,
1964). Algunos autores han indicado que la calidad del
alimento puede tener un marcado efecto sobre el numero de
huevos maduros. Sin embargo, no esta claro si las
diferencias observadas en la producción de huevos son
 36

debidas a diferencias en el sabor (el alimento mas sabroso

puede ser comido en mayor cantidad) o en el valor nutritivo
del alimento.
Para muchos insectos una dieta proteica es esencial
para la maduración de los huevos. Muchos Dlptera, por
ejemplo, pueden sobrevivir por varias semanas con una dieta
que contiene carbohidratos, pero no proteinas, aunque no
tengan oocitos maduros. Igualmente diferentes proteinas,
pueden tener distintos valores nutricionales relacionados,
presumiblemente con su composicion en aminoacidos y
posiblemente con su asimilación. Los carbohidratos tambien
son importantes, especialmente en la provisión de energia
para la sintesis de vitelo. Los lipidos son un componente
significativo del vitelo y por lo tanto una parte
importante de la dieta, ya que algunos son formados a
partir de los carbohidratos. Agua, minerales, vitaminas y
algunas sustancias especificas para el crecimiento, también
son constituyentes necesarios de la dieta, para obtener la
maxima produccion de huevos.
La in+luencia cuantitativa de la alimentacion es mas
facilmente documentable en los insectos hemato+agos. Los
mosquitos y otros insectos chupadores de sangre no ponen
huevos hasta que han comido (anautogenos) otros son
autogenos y pueden poner su primer grupo de huevos sin
ingestión de sangre (Salsa 2121222 y 62222 sgmmsnis>- Por
lo tanto en los primeros, el número de huevos producidos es
proporcional a la cantidad de sangre ingerida (Clements,
 37
1963). Sin embargo en insectos endopterigotos mucho del
material utilizado en la produccion de huevos es almacenado
durante el desarrollo larval y por lo tanto la nutricion de
la larva debe ser considerada cuando se intenta una
comparacion.
Esto ocurre especialmente en Lepidoptera, ya que la
hembra no se alimenta en el estado adulto, y por lo tanto
los nutrientes son almacenados por las larvas. En la
mayoria de los insectos sin embargo, la fecundidad esta
ampliamente relacionada con la nutricion del adulto, aunque
las reservas de alimento derivadas de la larva pueden tener
alguna importancia.
La sintesis de vitelo puede ser alterada por
de+iciencias en la dieta. En Engggigg no se deposita vitelo
en ausencia de ingestión de sangre (House, 1963). En la
tabla VI se indican dietas suministradas a mantidos.
 Tabla VI :Dietas de mantidos

Especie Tipo de Bibliografia

dieta
Ercliaghlla helauanensi! hornlgas (predilectas) Adair 1913
Herner IGSCIS

Ilgnharlg ¡endica F. ¡cridldos Adair 1913

gggggg tggna Charpentier ¡nscas Adair 1913

fighndrolantis gigggiggg langostas y ¡oscas Adair 1913

lurneister dantstícas

Iiolangjg savignyi 5955; ¿elástica Adair 1912

stas!0I¡ntis ggggljgg ¡(idas y ¡oscas Roberts 1928

danésticas(l)

grthodera línistralis Iusca doldstica Suckling 1934

y Calliphnridae(3)

Litanentria ¡innr ¡{idas grosgghila Roberts [937

Eggdmuggn)

1) A+idos a los primeros estadios, 5 moscas domesticas

diarias a las ninfas grandes y 9 a 10 moscas a los adultos.
2) Afidos al primer estadio, ro oghilg en 3ro., 4to. y
5to., y mosca domestica en 6to. y
3) A los estadios pequeños gggggghilg y a los grandes y
adultos, fluggg domestica y Qg¿¿¿ggg;g. Aclara que a los
adultos les da una Qg¿¿ighgng por dla.
La maduración de los follculos ovaricos en insectos,
como en muchos otros animales, requiere acumulación de
proteinas vitelinas por el oocito. Las formas
presecretorias del vitelo son encontradas en los cuerpos
grasos (Warren et a1., 1979 a,b; Giorgi and Jacob, 1977
a,b).
 39

importante por la nutricion de las larvas (Nigglesworth,

1965).
En Qggggghilg la copula causa una inmediata y
considerable aceleracion en la produccion de huevos
(Laurinat, 1930). Las hembras no apareadas de muchos
Acrldldae producen muchos menos huevos que las apareadas
(Delaurence, 1948, a,b y c; King and Slifer, 1943), lo
mismo ocurre con flgggg (Glaser, 1923).
Las hembras no apareadas de Lepidoptera desarrollan
el mismo número de oocitos maduros que las hembras
apareadas, pero panen sólo la tercera parte del total
almacenado (Eidmann, 1929, 1931).
En Egriglgggtg, la cúpula y el almacenamiento de
esperma incrementan la produccion de huevos (Gri++iths and
Tauber, 1942).
Por el contrario en figgmg;_ggn¿g, la puesta comienza
tres dlas despues de la última muda con o sin presencia del
macho (Florence, 1921).

III-5- 299535515

Hay dos categorias de ovariolas: panolsticas, en las

cuales no hay células nutricias especializadas, y
merolsticas en las cuales las células nutricias o
trofocitos estan presentes.
Las ovariolas merolsticas son de dos tipos:
telotro+icas, en las cuales los tro+ocitos estan ubicados
 40

en el germario, y politroficas en las cuales las celulas

nutricias acompañana cada oocito y estan encerradas dentro
de cada foliculo.
Las ovariolas panolsticas son encontradas en los
órdenes mas primitivos de insectos: Thysanura, Üdonata,
Plecoptera, Orthoptera e Isoptera. Entre ios insectos
holometabolos solo los Siphonaptera tienen ovariolas de
este tipo. El tejido prefolicular puede ser celular, pero a
veces, como en Thermobia (Thysanura), los núcleos se
encuentran distribuidos en un citoplasma común.
Los mantidos se caracterizan por poseer un ovario
constituido por ovariolas panolsticas. Según Wigglesworth
(1965) es el tipo más primitivo de ovariola y ha sido
secundariamente adqoirido por muchas formas, tales como
Ephemeroptera, Aphaniptera y Orthoptera.
Cada ovariola esta formada por un +ilamento terminal
distal, un germario, en el cual se desarrollan los oocitos,
a partir de oogonias y un vitelario, en el cual los oocitos
crecen a medida que el vitelo es depositado en ellos.
El germario contiene tejido pre+olicu1ar, oogonias y
sus derivados.
Las oogonias se originan a partir de las celulas
germinales y en Qrgsoghila hay solo una o dos de estas en
cada ovariola (Chandley, 1966; Koch and King, 1966). Cuando
se dividen las celulas hijas, una de ellas retiene la
funcion de la que le diera origen, mientras que las otras
se vuelven oogonias de+initivas y desarrollan en oocitos.
 41

Los oocitos van pasando por la ovarlola hacia abajo,

y durante ese proceso crecen y se van rodeando de tejido
pre+olicular, el cual formara el epitelio folicular. Al
principio ellos pueden tener dos o tres capas celulares,
pero luego estan constituidos por una única capa celular.
El oocito crece continuamente y el epitelio folicular
aumenta por division celular de modo que sus celulas pueden
ser cuboidales o columnares.
En Drosoghila el número de celulas foliculares
aumenta desde 80 iniciales a 1200. Posteriormente, durante
la deposición de vitelo, el crecimiento del oocito es muy
rapido, las celulas foliculares no se dividen y forman un
epitelio plano, estrechamente unido al oocito. La division
nuclear puede continuar sin division celular, de modoque
las mismas se vuelven binucleadas o endopoliploides y esto
puede tener el efecto de mantener una proporcion adecuada
de material genético para el citoplasma de estas celulas
relativamente grandes, que están sintetizando activamente.
Cuando el oocito crece, el núcleo tambien aumenta de
tamaño, debido a la producción de cariolin+a, mientras que
los cromosomas se dispersan y pierden sus propiedades
baso+ilicas. El núcleo es ahora conocido comovesicula
germinal, al principio aumenta de tamaño tan rapidamente
como el oocito, pero durante 1a vitelogenesis este crece
mucho mas rapido que el y la vesicula germinal se vuelve
relativamente pequeña (Seshacher and Bagga, 1963).
Tipicamente cada ovariola contiene una serie lineal
 42

de oocitos en sucesivos estadios de desarrollo, con los mas

avanzados en posición mas proximal, a gran distancia del
germario. Cada oocito, mas el epitelio +olicular que lo
rodea, es llamado foliculo y estos estan separados entre si
por tejido interfolicular, derivado del pre+olicular.
El número de foliculos en una ovariola madura es
variable, según las especies, pero aproximadamente
constante para cada una de ellas.
En muchos insectos las divisiones meióticas no son
completadas en el ovario y los oocitos comunmentedejan las
ovariolas en la meta+ase de la primera división.
Esto no es asi para insectos viviparos, tales como
ugmlmgggg (Dermaptera), gimgg (Heteroptera) y especies
relacionadas, en las cuales la fertilización tiene lugar en
el ovario y por lo tanto la maduración del oocito es
completada en el mismo.
Los estudios sobre oogenesis en insectos
hemimetabolos, se han hecho principalmente en Hemipteros
(Bonhag 1955), Odonatos (Beam and Kessel, 1969), Drtópteros
(Mc. Farlane 1965, Favard Sereno, 1971) y dentro de los
Dyctioptera, los Blattidae (Bonhag, 1959; Anderson 1964),
entre otros.
Durante la vitelogenesis el oocito comienza a crecer
y granulos y vacuolas de secreción hacen su aparición en el
citoplasma. Estos granulos estan principalmente
constituidos por llpidos, proteinas e hidratos de carbono
y no son vistos dentro de las celulas foliculares; parece
 43

que ellos se forman en el oocito, a partir de las

secreciones propias del mismo (uigglesworth, 1965).
La vitelogenesis en Egg¿g¿gggtg se lleva a cabo por
la deposición de gotas de grasa dentro de las vacuolas del
aparato de Golgi (Gresson, 1930i Nath and Mohan, 1929),
provenientes de los cuerpos grasos. Las proteinas de la
hemolinfa en Eggig¿gggïg, alcanzan al oocito pasando entre
las celulas +oliculares y parecen ser tomadas desde la
hemolinfa por pinocitosis (Anderson, 1964).
La activa sintesis y emisión de ARN desde los
nucleolos ha sido observada en Eggiglgggïg (Bonhag, 1961),
_¿gttg (Gresson and Threadgold, 1962) y en g;¿¿¿gg (Sereno
and Durand, 1960).
Si bien se ha estudiado la oogenesis en la cucaracha,
cuyas ovariolas son de tipo panolstico, igual que las de
los mantidos, es muy pobre la información que se tiene
acerca de lo que ocurre en este último.
En la revision de trabajos realizados sobre huevos de
insectos, el único importante con respecto a mántidos es el
de Gürg (1959), quien realizo un estudio exhaustivo del
mantido ulgnggg¿g gggggg, desde diversos puntos de vista,
tales como: morfología, fisiologla, ecologia, oocito y
desarrollo embrionario. En lo re+erente a oogenesis no
aclara nada y con respecto al oocito maduro, el estudio es
incompleto.
Bronns (1964) hace re+erencia al trabajo de Gorg.
Guillon (1968) estudio el ovario de Mantis religiosa,
 44

detallando el número de ovariolas por ovario (28) y el

número de oocitos por ovariola (25), asi como la
potencialidad de su fecundidad (i400 huevos por hembra).

III-ó- 5513991935 I ElElQLQQl5 DE E5 25595.5

En general el oocito maduro de insectos esta cubierto

por dos envolturas continuas, la membranavitelina y el
corion, ambas constituyen la cascara. Es una estructura muy
compleja, constituida por varias regiones. Se ha
descubierto recientemente que representa la expresion
diferencial de genes y por lo tanto ha sido utilizada como
modelo de sistema en el desarrollo biológico (Regier et
al., 1980).
La membrana protectora mas proxima al oocito es
clásicamente llamada membrana vitelina. Su origen es muy
controvertido a traves de la bibliogra+la y se constata que
este varia según los grupos de insectos, para un mismo
grupo y para un mismo insecto, según los autores.
Según Hinton y Makerras (1979) es secretada por el
propio oocito.
En mslsngaigs gliisnsnsialia (Orthoptera). cuando el
vitelo esta totalmente formado, se origina la membrana
vitelina por la condensación de su capa mas externa y el
corion es secretado por las celulas +oliculares
(Wigglesworth, 1965).
En Qggggggllg la elaboración de la membranavitelina
 45

fue sucesivamente atribuida al oocito (Okada and

Waddington, 1959), a las celulas +oliculares (King, 1964) o
seria de origen exógeno (Richards, 1969). En Odonata la
membranavitelina es secretada por las celulas foliculares
(Beams and Kessel, 1969). En Coleópteros (Gerrity et al.,
1967) la membrana Vitelina es descripta como la
modificación de la membrana plasmática del oocito. En el
grillo, Mc. Farlane (1970) atribuye al oocito la secreción
de la membrana vitelina, y Favard Sereno (1971) a las
celulas +oliculares.
En lo que concierne a las capas protectoras mas
peri+ericas, constituidas por el corion (exocorion y
endocorion), los autores generalmente concuerdan en que
ellas son elaboradas por las células foliculares (Slifer,
1937; Beament, l946a; Schutts, 1949; Earth and Muth, 1958;
King, 1960: Uigglesworth and Salpeter, 1962; Beams, 1969:
Favard Sereno, 1971: Hinton and Makerras, 1979; Margaritis,
1980). Usualmente esta constituido por dos capas, pero el
número puede ser mayor segun los grupos de insectos. Puede
ser delgado o grueso y frecuentemente su superficie externa
esta esculpida (Margaritis, 1984).
Las membranas juegan un importante papel en
salvaguardar las especies, ya que cumplen varias +unciones.
Permiten la entrada del esperma. Proveen elasticidad para
+acilitar la oviposición. Suministran protección al embrión
contra los azares del medio ambiente, tales como
+luctuaciones de temperatura, humedad, desecación, ataque
 46

bacteriana! por tan largo tiempo comosea necesario, el

cual puede extenderse a varios meses en los huevos en
diapausa (Niggiesworth, 1965; Hinton, 1970: Yamashita and
Hasegaura, 1934). Aseguran un adecuado suplemento de 02
para reacciones bioquimicas que ocurren en el desarrollo
embrionario, y al mismo tiempo permiten la eliminacion de
C02.
Otras +unciones especi+icas son atribuidas a la
cáscara, tales comolas ejecutadas por el operculo anterior
en los huevos de mosquito, este sirve como un recurso
hidratante ya que los cuernos de los huevos están
levantados sobre la superficie del agua.
Cada una de las +unciones es llevada a cabo por
regiones especificas en distintos huevos y se desarrollan
evidentemente durante la selección natural.

A- gggPIRACION e TRAVESgg ¿a ggggfigg

Son varios los sitios de intercambio de gas en la

cáscara de los insectos, su relacion y distribucion sobre
la pared del cuerpo del oocito dependen enteramente de los
requerimientos fisiológicos de 1a embriogenesis y del
ambiente en el cual los huevos son puestos, desarrollan y
eclosionan.
Los procesos de intercambio de gas son pasivos y
estan basados sobre difusión gobernada por el coeficiente y
la presion relativa de 02 sobre la pared de la cáscara.
 Ya que las moleculas de agua son de menor tamano que
las de 02 y 602, no fue posible para los sistemas
biológicos, desarrollar un conjunto de membranas, que
fueran solo permeables al 02 y no al agua (Hinton and
Makerras, 1969). Esto podria haber favorecido la entrada de
02 y dilatado al mismo tiempo la perdida de agua. Este no
ha sido el caso, la naturaleza ha desarrollado otros medios
para resolver el problema, particularmente, por utilizacion
de capas de cera y al mismo tiempo produciendo capas de
cáscara provistas con pequeños agujeros (Margaritis, 1984).

13' BEHBBQJQN EQB ELBSJBQH

Se ha demostrado que ciertos insectos acuaticos son

capaces de extraer 02 del agua a traves de modi+icaciones
estructurales de su cuerpo. Hinton (1968 a) ha probado que
un mecanismo similar es usado por pupas y larvas de
insectos a traves de estructuras llamadas branquias
espiraculares. El termino plastron fue introducido por
Brocher en 1912 para describir un delgado film de aire,
retenido por estos insectos sobre la superficie ventral,
mientras que Thorpe y Crisp (1947 a y b) introducen el
termino plastrbn respiratorio para de+inir dos procesos:
Primero el establecimiento de una interfase aire-agua sobre
una estructura hidro+obica y per+oradaï y segundo, difusion
de moleculas de 02 y C02 a traves de esa inter+ase de
acuerdo con la caida de la presion parcial. En la cáscara,
 48

tales interfases puedenser establecidas en varias regiones

convenientemente estructuradas.
Un balance ha sido obtenido, entre la super+icie del
plastrón y los aeropilos, que permiten la respiración bajo
condiciones de sequedad. Si estos estan extendidos, el
huevo es suceptible de desecarse en ambiente seco. En el
caso que esten ausentes, los huevos no pueden respirar bajo
condiciones de sequedad aún si los apéndices respiratorios
existen, puesto que su contribución es solamente
dependiente del area de sección de
sus bases, la cual usualmente es una muy pequeña +racción
comparada con la superficie total del huevo. Un film
continuo de aire de volúmenconstante esta contenido dentro
de la hoja trabecular y esta en continuidad fisica con la
interfase del plastrón. El plastrón puede estar extendido
sobre la pared del huevo como en algunos Muscidae (Hinton,
1967) o restringido a los apéndices como en Droso hila, o
entre las lineas de eclosión comoen Calliphoridae.
En Eigsgnxigmzig gggggggg la cáscara tiene tres
hojas, las dos mas externas son inundadas en condiciones
normales, mientras que la hoja interna (trabecular) es
altamente hidro+óbica. Despues de la puesta del huevo la
larva entra en diapausa por un largo tiempo (varios meses)
antes de la eclosión, y durante ese periodo, el huevo puede
experimentar alternativamente condiciones de sequedad y
humedad en el suelo donde es puesto. Asi el film de aire
atrapado dentro de la hoja interna +unciona como un
 49

plastrón respiratorio, pero es ineíiciente porque está en

contacto con una capa de agua estacionaria.
Junto con los apéndices respiratorios, el plastron
respiratorio en Q; mgigmgsggsg; puede, al menos
teoricamente, tener lugar en el operculo y en la region del
polo posterior, como fue postulado para el caso de los
huevos de Hemipteros (Salkeld, 1972). El borde dorsal en
los huevos de la Q¿ hgfigiggg, puede servir también como
plastrón respiratorio.
El plastron en algunos huevos esta mojado ya en la
puesta y debe secarse por fuera, antes de que pueda
+uncionar para la respiracion (Lincoln, 1961), mientras que
en otros aparece lleno de aire para el tiempo en que los
huevos bajan por el oviducto, como en Calliphoridae y Q¿
mglan gaste; (Hinton 1960 b, Wigglesworth and Salpeter,
1962). Se ha sugerido que el aire atrapado dentro de la
inter+ase del plastrOn tambien puede servir para otras
funciones, como proveer e+ecto de boya a los huevos que
+1otan sobre la super+icie del agua, o proveer coloración
protectora como en el caso de los mosquitos (Hinton, 1981).

C - BÉBQELECLS
 50

dificil distinguirlos del plastron, ya que en muchoscasos

establecen una interfase en los huevos sumergidos en agua.
Ellos se encuentran normalmente en los bordes de las
improntas de tres celulas, como en el caso de la mariposa
de la seda, pero pueden estar distribuidos a traves de la
cáscara como en Q; ggimgggui. Ademas de su contribución al
plastrón respiratorio de los huevos, los aeropilos
funcionan durante la embriogenesis en el intercambio de gas
(Vogel and Bretz, 1972). Su diametro va de 0,2 a 2,5 um aún
en especies del mismo genero (Salked, 1975) y usualmente el
area super+icial cubierta por ellos es so.a una pequeña
fracción comparada con el área de super+icie total del
huevo! asi, au e+iciencia como plastron respiratorio es
alta.
En Antheraea oernyi (Lepidoptera) los aeropilos
cubren el 12 % de la super+icie y corresponden a un
e+iciente plastrbn cuyo area es de 0,4 x 105 um2 por
mg. de peso del huevo (Hinton, 1969). Comoestos huevos son
grandes, exhiben una super+icie relativamente pequeña
respecto al volúmen y por lo tanto el 12 % de aberturas no
causa problemas de desecación, si estan expuestos a
ambiente seco. En otros lepidopteros como Galleria
mgiigggilg severas desecaciones son evitadas debido a una
gruesa capa de cera (Barbier and Chauvin, 1974 a).
Un caso interesante es el de la cáscara de las
especies hawaianas como Q; ggimgngfil, la cual es
inusualmente gruesa comparada con otras especies de
gggggghllg y posiblemente por esta razón ha desarrollado a
diferencia de otras especies, numerosos aeropilos pero muy
estrechos, los cuales pueden funcionar durante la
embriogenesis en ambiente seco. Se ha visto que estos
aeropilos atraviesan la pared del endocorion. Hay una
amplia frecuencia de estas estructuras respiratorias entre
las especies de insectos.
Estructuralmente, las aberturas de los aeropilos son
elevadas o circundadas por una corona. Toda vez que estan
presentes estos recursos respiratorios, conducenel aire
del ambiente a una hoja trabecular interna para almacenar o
consumir inmediatamente.
En general se ha encontrado que, la hoja trabecular
en otras cáscaras de huevos que no son de insectos como por
ejemplo nematodes esta similarmente involucrada con la
respiración (Uhartan, 1979 b; Grigonis and Solomon, 1976).

D- R_E.G_I_Ü_NEE
EEEEQLEELZELS SHE 55914115H ¡:5 ESQELQE

Muchas, pero no todas las especies exhiben regiones

de debilidad (lineas de eclosión) en su cáscaraI las cuales
permiten la salida de la larva al fin de la embriogenesis.
Esta región de eclosión, en las especies estudiadas,
muestra complejidad regional, ya que di+iere en estructura
del resto de la cáscara.
La +orma de la región de eclosión varla de lineal,
como en el dlptero Callíphora erytrocephala (Hinton, 1970),
a ellptica comoen el heteroptero gggggggggg529;; (Hartley
1965), o es circular como en Q; mglggggggtgg (Margaritis,
1984).
En Q¿ mglggggggtg; y especies afines, la región de
eclosión es llamada collar, se ubica en los bordes del
operculo y consiste en dos mitades endocoriónicas
discontinuas unidas por una hoja común de endocorion
interno frágil, y una de exocorion.
La región de eclosión marca una abrupta transición
estructural entre la parte media del cuerpo de la cáscara y
cualquier región especializada para propósitos
respiratorios.
Comparando el aspecto estructural del operculo, en Q¿
mglaggsggtg; y la banda media dorsal de otros dlpteros
(Muscidae o Calliphoridae), se observa una similitud
grosera. La región entre las lineas de eclosión puede estar
relacionada con el operculo completo, el cual en muchas
drosofilas, a diferencia de Q; mglgg_sggtggconsiste en una
hoja trabecular.
La mayor diferencia entre los dos sistemas de
eclosión vistos, es su geometria, por ejemplo lineal versus
circular, y esta posiblemente relacionada con la di+erencia
en la fisiologla entre los dos tipos de cáscaras de huevo.
En muchas especies equipadas con dos lineas de eclosión, la
larva escapa por una rajadura total en una de ellas y en
una de 1/8 en la otra, como se observa en mgggg ggmgggtigg
(Hinton, 1960 a).
 Sin embargo en varios Cyclorrapha, Hinton y Cole
(1965) han observado que la larva eclosiona a traves del
polo anterior usando la banda media entre las lineas de
eclosion y por lo tanto su +uncion es cuestionada.
Similarmente en gggtghxigng gggggtatg las lineas de
eclosión han sido secundariamente perdidas y la larva usa
sus mandibulas para salir de la cáscara (Hinton, 1962). En
Neuroptera, Hemiptera y Trichoptera, la eclosión esta
acompañada por la llamada ruptura del huevo. En Sialidae
(Megaloptera) la ruptura es en forma de V invertida, y cada
lado de la misma tiene numerosas espinas (Evans, 1972;
Canterbury and Neff, 1980). Tambien cuando los huevos son
puestos en conjunto como por ejemplo en Muscidae, Dlptera
(Hinton, 1960 a) la larva puede escapar haciendo un agujero
a traves del otro lado de la cáscara (ventral). En ¿glug
Elggnglg (Hemiptera) una estructura opercular altamente
elaborada es empujada por la ninfa, rompiendo la selladura
que la obstruye (Salked, 1972).
Hay especies en las cuales no hay una especialización
estructural visible involucrada en la eclosion, comoen el
caso de Ceratitis capitata y 2353; giga; (Trypetidae)
(Margaritis, 1984, no publicado). En este caso, la falta de
llneas de ruptura puede estar relacionada con el
estiramiento que sufren los huevos cuando pasan por el
ovipositor muy estrecho, lo cual podria causar una
prematura rotura de la cáscara.
Por lo tanto vemos que cualquiera sea el
 S4

procedimiento de eclosion, en la mayoria de las especies

hay regiones perfectamente designadas de debilidad o
rotura, como especializacion estructural de la cáscara, la
cual +acilita la eclosión.
Los datos presentados indican que las membranas de la
cáscara y las regiones especializadas en huevos de
insectos, son altamente complejas y parecen estar
involucradas en varias funciones importantes y
contradictorias.
Son muchos los investigadores que se han dedicado a
este tipo de estudio, entre ellos podemos mencionar a
Slifer (1937) cigarra, Beament (1946) Bugggigg EEQLÁÁEE,
Shutts (1949) Melanoplus di++erentia1is, Tu+t (1950)
Rhodnius prolixus, Barth y Muth (1958) Heteroptera, Hinton
(1963, 1970 y 1981) Qsilighgcs sczsngssansla y diversos
insectos, Gasc y colaboradores (1984) Diptera, Margaritis
(1984) insectos diversos. De todos los nombrados el más
importante es el trabajo de Hinton (1981) quien ha hecho
una recopilacion muy completa sobre este tema. En lo que a
mántidos se re+iere, se conoce el estudio hecho por Gorg
(1959) el cual tiene muy poco detalle sobre el tema en
cuestión. Bronns (1964) hace re+erencia al trabajo de Gorg.
 ss

MATERIALES 1 METODOS
I. OBTENCION DEL MATERIAL BIOLOGICO

I-l. ORGANISMOSUTILIZADOS

Se utilizaron cuatro especies de la Familia Mantidae

pertenecientes al genero Coptopteryx.
La mayor parte de los estudios se llevaron a cabo en
la especie Coptopteryx viridis (Giglio Tos. 1915). Las
especies CoEtoEteryx argentina (Burmeister, 1864),
CoEtoEterxx saxi (Blanchard, 1864) y CoEtoEterzx thoracica
(Rhen, 1913), sólo fueron utilizadas para complementar
algunos estudios.

1-2. RECOLECCION EN ¿A NATURALEZA

Los ejemplares de las tres primeras especies

mencionadas fueron obtenidos a partir de ootecas
coleccionadas en la vecindad del matadero Lisandro de La
Torre y en el predio de la Ciudad Universitaria, ambos
ubicados en la Ciudad de Buenos Aires.
El area proxima al matadero esta cercada por un
alambrado, sostenido por postes de cemento de dos metros y
medio de altura. En ellos los mantidos depositan sus
ootecas. La vegetación mas abundante en dicha zona, esta
constituida por gramineas (PasEalum sp.) y enredaderas
(IEomaea sp.).
El predio de la Ciudad Universitaria tiene
carateristicas similares a la anterior, pero la vegetación
 56

es mas variada, agregandose a las antes mecionadas Enx;nlmg

cristagalii. Eucaliptus camaldulensis, Melia azedarach.
PaEulus ¿LEEy Jacaranda mimosifolia.
Los ejemplares de Q. thoracica se obtuvieron en la
localidad de Pinto, al sur de la provincia de Santiago del
Estero. Las caracteristicas de esta zona son las tipicas del
bosque seco, con suelo salitroso y vegetación halofita. Hay
abundancia de cactáceas, de arbustos correpondientes a las
Familias Chenopodiacea y Solanacea y arboles tales como
Acacia caven y Prosopis nlgra. Las ootecas de esta especie
son puestas principalmente en los arbustos.
La recolección de las ootecas fue llevada a cabo
durante los meses correspondientes al fin del otoño y
comienzo del invierno. Las mismas son depuestas a fin del
verano y se coleccionan en la epoca antes mencionada porque
la vegetación es caduca y es mas facil encontrarlas. Ademas
se ha comprobado que deben pasar por un periodo de +rlo para
que los huevos comiencen su desarrollo, ya que las ootecas
coleccionadas a principios del otoño y mantenidas en
insectario con luz y temperatura controlada no dan ninfas.
 II. MANTENIMIENTO QE OOTECAS i CRIAS
II-l. ACONDICIONAMIENTO

Las ootecas colectadas fueron determinadas por el Sr.

Hugo Bregante. Las mismas fueron ubicadas en fra-cos
individuales, y se las suspendió de la tapa por medio de un
hilo (fig. 9), para facilitar la eclosión de las ninfas.
Cada ooteca fue identificada mediante un número romano,
colocado en la pared del frasco, indicando ademas la fecha
de recolección y el lugar de procedencia.
Las crias dejan la exuvia adherida al tubo de salida
de la ooteca por medio de dos hilos sedosos secretados por
un par de papilas existentes en los extremos de los cercos
embrionarios, ubicados en el décimo tergito (Imms, 1942i
Kenchington, 1969). Esta adhesión permite a la ninfa
deslizarse con mas facilidad para abandonar la exuvia en el
momentode la muda. Este proceso es favorecido si la ooteca
esta colgada.
Los animales nacidos de estas ootecas fueron criados
en Jaulas individuales con el objeto de determinar. el
número de mudas, la duración de los estadiosI el porcentaje
de mortalidad y tambien para evitar el canibalismo que es
muyfrecuente entre ellos. El mismo ha sido citado para
Blepharis mendica E; (Adair, 1913), SEhodromantis bioculata
Burmeister (Adair, i912), Stasmomantis carolina (Roberts,
1928) y Litaneutria minor (RobertsI 1937).
Las jaulas para los mas pequeños (segundo a quinto
estadio) son de vidrio, tienen la forma de una ventosa de 12
 Envase para mantenimiento de las Dotecas.
Jaula para crianza de ninfas hasta quinta
estadio: A, tubn con alimento para moscas; B,
orificio para introducir las crias y el
alimento; C, tubo con agua.
Fig. 11: Jaula para crianza de ninfas de sexto y
septimo estadio y adultos: A, techo de alambre
tejido; B, pared lateral de madera; C, puerta
de vidrio.
 50

cm de diametro en su parte media y 7 cm en su parte

superior. Esta última esta prOVista de un corcho con tres
orificios (+19. lO). En el orificio A de 0,5 cm de diámetro
se coloca un tubo de 5 cm de longitud con alimento para
moscas. En el orificio B de 2 cm de diametro, se coloca un
tapon de algodón a fin de introducir el animal a criar y el
alimento correspondiente. En el orificio C de 0,7 cm de
diametro se coloca un tubo de 15 cm de longitud con uno de
sus extremos cerrado, para poder retener el agua que
ingieren las moscas y las crlas de mantidos en los estadios
mas tempranos. La jaula contiene ademas un trozo de alambre
tejido para que el animal pueda trepar.
Los estadios sexto, septimo y adulto se crlan en
Jaulas de mayor tamaño. Estas jaulas tienen +orma de prisma
rectangular de 14 cm de ancho por 28 cm de altura y 30 cm de
profundidad. Tres de sus paredes laterales y la base son de
madera, mientras que el techo lleva alambre tejido para
permitir la entrada de luz y la ventilación. La restante
pared lateral es de vidrio y móvil, para introducir las
crias y el alimento (fig.11). En el interior de estas Jaulas
se coloca un pequeño recipiente con un algodon embebido en
agua para que tomen las moscas.

II-2. TIPO E ALIMENTACION

Se utilizaron dos metodos de alimentacion

a) Las ninfas hasta cuarto estadio fueron
alimentadas con Drosophila melanogaster, las de quinto y
 60

sexto estadio con Lucilia Ea. (mosca verde dorada) y los

adultos con Sancnnhaaa En. (mosca de la carne).

b) Posteriormente se cambio el metodo de

alimentación, debido a la falta de personal que pudiera
mantener los cultivos de moscas antedichos. El nuevo sistema
consistió en suministrar a los mantidos hasta quinto estadio
Drosophila melanogaster y en los estadios sexto, septimo y
adulto, Musca domestica.

METODOS pg CRIA g MOSCAS

Drosophila melanogaster:
Harina de maiz (no instantanea) 100 g
Levadura de cerveza 20 g
Agar en rama 14 g
Agua 1000 ml

Calentar los ingredientes antedichos a baño Maria una

hora.
Agregar luego 70 g de melaza y calentar a +uego
directo cinco minutos. Retirar del +uego y adicionar 18 ml
de nipagin (solución alcohólica al 10 %) y 25 ml de benzoato
de bencilo.
Se llenan los frascos previamente esterilizados, a
130°C durante una hora, con el alimento caliente, hasta una
altura de aproximadamente 4 cm. Los frascos desprovistos de
tapones se cubren con un lienzo, hasta el dia siguiente.
Posteriormente en cada frasco se coloca un trozo de algodon,
 61

para absorber el exceso de humedad. A continuacion se

colocan los frascos horizontalmente, se introducen las
moscas anestesiadas y se colocan los tapones. Cuando las
moscas se despiertan se pueden mantener los franco.
verticalmente.
Si los frascos con alimento no se utilizan
inmediatamente, pueden ser guardados en la heladera hasta
una semana, previamente tapados y cubiertos con un plastico.
El ciclo completo es de un mes en invierno y veinte
dlas en verano. A fin de mantener una provisión abundante de
moscas, los repiques +ueron hechos cada quince dias.
Musca domestica
A+rechillo o pellet para ratas 650 g
Levadura de cerveza virgen 20 g
Agua 750 9
Melaza 1 cucharadita

Colocar el pellet en un +rasco de boca ancha de cinco

litros, luego el agua, hasta que la mezcla quede impregnada,
pero no inundada. Revolver para obtener una pasta homogénea.
Agregar luego la levadura y la melaza. Colocar los huevos
sobre la super+icie. Cubrir la boca del frasco con un genero
y atarlo con un piolln. Mantener entre 20 y 22°c. A las dos
dias eclosionan las larvas. Una vez que han empupado (dos
dias más tarde), se las retira del frasco con una cuchara,
tratando de sacar la menOrcantidad de medio. Se colocan
luego sobre una bandeja y se secan con ventilador. Cuando
están secas, aproximadamente una hora y cuarenta y cinco
 62

minutos mas tarde, se las ubica en varios vasos de plastico

y estos son colocados dentro de un jaulon de tela metalica.
Luego de siete dias las moscas eclosionan y viven
aproximadamente una semana.
Para el suministro de alimento y agua, se colocan en
el Jaulon dos recipientes bajos de 10 cm de lado, con sendos
algodones , uno embebido en leche y otro en agua.
Las moscas desovan en la leche, los desoves duran
aproximadamente seis horas. por lo tanto es necesario
observar todos los dias la presencia de los mismos, para
mantener un stock de moscas abundante.
Los repiques se hicieron semanalmente o cada quince
dias, ya que el ciclo completo dura dieciocho dias.

II-3. METODO DE CRIA DE MANTIDÜS

Se con+eccionó una planilla para cada ooteca en la

cual se registraron los siguientes datos
PLANILLA I
Ooteca N°x
Ejenplar seno Fecha de Fehas de ¡nda Fecha de

N’ eclosión segunda torreta cuarta quinta sexta adulto acerlo

1 40'. 25/10/04 5/11/04 16/11/04 25/11/04 6/12/04 20/12/04 3/1/05 10/2/05

Estadio 2° 3° 4° 5° 6° 7°

DuraciOn 11 11 9 11 14 14

Los datos registrados en estas planillas fueron

utilizados en distintas experiencias.
 63

Los mantidos +ueron alimentados tres veces por semana

(lunes, miercoles y viernes). Los viernes se le­
suministraba una ración y media.
Con el objeto de determinar cual era la dieta óptima
se les o+recla raciones muy abudantes. Tres veces por semana
se controlaba el alimento ingerido, se limpiaban las Jaulas
y se les suministraba una nueva ración. Para llevar un
registro de ingestión se con+eccíono una planilla comola
que se detalla a continuacion, para cada animal.

PLANILLA II
Ooteca N°x
Eje-plar Sexo Estadio Fecha de N’ le ¡esta! l° de lOSCi! l° de ¡oscas

I° alineatatlbn atrocidas ¡aorta! o no ingeridas

ingeridal
1 Gel. 2° 25/10 04 4 - ­
27/10/04 4 2 2
29/10/84 6 1 J
1/11/84 4 1 5
3/11/84 4 0 4
5/11/84 6 1 3
3° 8/11/84 8 1 5
10/11/84 8 2 6
12/11/84 12 2 ¡o

Debido a que el tamaño de las moscas variaba en los

distintos repiques, se determinó el peso promedio de ambas
epecies de moscas en base a la media de muestreos realizados
al azar. Se tomaron grupos de diez moscas de veinticinco
repiques de cada especie, cada uno de ellos +ue pesado
estableciéndose la siguiente tabla (VII):
 64

TABLAVII Peso en miligramos de distintos números de

moscas
N° de moscas X Peso en mg
Drosthila Musca domestica
melanogaster
1 0,744 10,937
2 1,488 21,874
3 2,232 32,811
4 2,976 43,72
5 3,72 54,685
6 4,64 65,622
7 5,208 76,559
8 5,952 87,496
9 6,696 98,433
10 7,44 109,37
12 8,928 131,244
15 - 164,055
18 13,392 ­
24 17,856 ­
27 20,088 —
36 26,784 ­
X = media

En base a los datos obtenidos a lo largo de un

periodo de cria (un año) se sacaron las medias del número de
moscas ingeridas por ingesta y por estadio. E l tamaño de la
muestra fue de 150 hembras inici ales.

TABLAVIII Ingesta en números y en miligramos.

Estadio N° de moscas mg d emoscas N
por ingesta por ingesta
X DE
(5) 2,13 0,1756 130
(9) 4,14 0,5898 102
(14) 6,19 0,6757 78
p (27) 12,09 1,5444 46
(5) 28,47 3,931 34
(6) 34,81 7,825 22
Adulto
‘dDCflbtAN

0GEFU
¿(Am
(12) 76,99 wI+H\+w\+w.+
9,224 20
N tamaño de la muestra, X media y DE desviación
estandar. Los números en tre paréntesis indican la
ingesta de fin de semana.
 55

Estos resultados permitieron estandarizar la

alimentacion para todas las experiencias realizadas.

11-4. INFLUENCIA DE LA DIETA SOBRE EL DESARROLLO

OVARICO

Con el objeto de determinar la influencia de la dieta

sobre el desarrollo ovarico, dos lotes de hembras (A y B)
fueron sometidos a dieta diferencial. Basándose en los
estudios realizados para obtener la dieta optima, I.
separaron las hembras desde el momentode su nacimiento, en
dos grupos. Al lote A se le suministro dieta deficiente y al
B ad-libitum. En la tabla IX se indican las dietas
suministradas.
TABLAIX 2 Dietas: deficiente (A) y ad-libitum (B)

Estadio Dietas
A 8

¡»gesta Ingesta
en N' de ¡esta! en Ig en N° de ¡oscas en lg

2 2 (J) 1,5 4 (6) 2.99

3 4 ¡6) 2,98 B (12) 5,95
4 6 (9) 4,64 l2 (la) 0.93
5 12 (le) 0,91 24 (36) 17,06
6 2 (J) 21,07 4 (6) 43,75
7 3 (5) 34,37 5 (B) 56,64
adulto 6 (9) 65,62 lo (¡5) ¡09,37

Los númerosentre parentesis Indican la dieta de fín de senana.

Una vez alcanzado el estadio adulto, hembras de

distintas edades (0, 5, 10. 15 y 20 dias) de ambas dietas,
+ueron muertas por sobreexposición a vapores de éter
etílico. Posteriomente se las fijó en distintos liquidos
 66

dependiendo de la tecnica a seguir. Durante el proceso de

fijación se abrian las hembras, se extraian los ovarios y
cada uno de ellos era separado en sus respectivas ovariolas.
Toda la disección asi como la medicion de los oocitos
basales ¡e realizo bajo microscopio esteroscopico ,con
ocular medidor, determinandose la media y la desviación
estandar del tamaño de los mismos.
Con el objeto de determinar la relación Y = +(x), se
ensayo el ajuste de la ecuación de crecimiento logistica.
Las variables fueron sometidas a un analisis de regresión
simple, a partir del cual se estimaron las pendientes y las
ordenadas al origen, probando su ajuste mediante el test
'F'. Haciendo uso del mismo metodo, se probo la igualdad de
pendientes y las ordenadas al origen fueron comparadas
mediante el metodo de las Y ajustadas (Snedecor, 1979). En
todos los casos se trabajo con un nivel de significación =
0,05.

II-5. TEMPERATURAg ILUMINACION

La mayor parte de las experiencias +ueron realizadas

con animales mantenidos en insectario con luz y temperatura
controlada. Siendo el fotoperiodo de 12 hs y el intervalo de
temperatura 26-28°.
Una sola de las experiencias +ue llevada a cabo con
mantidos mantenidos a luz y temperatura ambiente. En dicha
experiencia se llevo un registro de las temperaturas medias
diarias por el periodo de un año. Los 9ra+icos de
 67

temperatura +ueron superpuestas con los de eclosión a fin de

observar las temperaturas más +recuentes de naL miento en la
naturaleza.
Bajo estas condicionOL se han podido mantener las
nin+as y adultou todo el año.
 68

III. CICLO BIOLOGICO

III-l. _—_____——­
DETERMINACION T DESCRIPCION DE LA ÜOTECA

La determinación de las ootecas fue llevada a cabo

por el Sr. Hugo Bregante.
Se describió el aspecto externo en cuanto a +orma,
coloración y tamaño. Para el estudio de sus caracteristicas
internas se hicieron cortes longitudinales, transversales y
frontales. Se contó el número de celdillas por ooteca,
sacandose la media y la desviación tlpica para las 50
ootecas estudiadas.

III-2. RELACION ENTRE E_LNUMEROE CELDILLAS I EL E

NINFAS EMERGIDAS POR ÜÜTECA

Luego de {inalizada la eclosión, las ootecas fueron

seccionadas por el plano frontal, a íin de dejar expuestas
todas las celdillas. Estas fueron contadas bajo microscopio
estereoscópico determinandose la relación porcentual entre
ellas y el número de nin+as emergidas por cada ooteca. Los
datos de emergencia +ueron tomados de la planilla I.

Relación % (R) = 100 x número de nlnías emergidas por

ooteca % número de celdillas
x = R / n donde n es el número de ootecas.

III-3. CICLO BE VIDA

Con el objeto de estudiar: a) el número de estadios
ninfales y la duración de los mismos: b) el ciclo total de
 60

vida ninfal; c) el tiempo de vida adulta; d) la mortalidad y

e) la curva de sobrevivencia, se tuvieron en cuenta los
datos registrados en la planilla I. Para llevar a cabo estas
experiencias se partió de una población inicial de 446
individuos.
a) El número de estadios nin+ales se determinó
siguiendo el desarrollo completo hasta adulto. El tiempo de
duración de cada estadio se estableció por diferencia entre
dos mudas consecutivas (Planilla I). Los datos de aquellos
individuos cuyas mudas +ueron encontradas en dia lunes,
fueron descartados, dado que esto podia introducir un error
de uno o dos dias. Se sacaron las medias y desviaciones
estandar para cada uno de los estadios.
b) El ciclo total de vida ninfa] se determinó en bale
a la sumatoria en dias de todos los estadios ninfales de
cada individuo (Planilla I). Luego se sacó la media y la
desviación estandar para todos los individuos estudiados.
c) Se determinó el porcentaje de mortalidad por
estadio y por sexo en base a las ninfas emergidas de todas
las ootecas consideradas (Planilla I). Los resultados fueron
expresados en histogramas y piramides de números.

Segundo estadio
Porcentaje de mortalidad (PC) 100 X número de
machos o hembras muertos en segundo estadio dividido el
número de machos o hembras emergidos (segundo estadio).
 70

Tercer estadio
Porcentaje de mortalidad (PC) = 100 X número de
machos o hembras muertos en tercer estadio dividido el
número de machos o hembras vivos en tercer estadio.
Para los restantes estadios se siguio el mismo
procedimiento.
e) Supervivencia (Deevey, l947| Dajoz, 1972; Odum,
1972).
Para establerer la supervivencia de la especie se
siguio el siguiente metodo.

PLANILLAIII: Tabla de vida de la poblacion.

x d, l, 1000 qu eH
0-9 620 1000 620,00 3,1
10-19 140 380 368,42
20-29 30 240 125,00
30-39 15 210 71,43

x = intervalo de edad en dias

d. = número de muertos dentro del intervalo de edad
a partir de 1000 nacidos
l. = sobrevivientes al comienzo del intervalo de e­
dad en base a 1000 nacidos
q. = tasa de mortalidad por 1000 sobrevivientes en
un intervalo de edad. q- = d_ / 1“
en = esperanza de vida en dias
en = Tn / la donde T- = Z: L,
yLu= (1,. + 1...1) 7.2
L- — número de individuos que estan entre las edades
x y x+1
 71

es la suma de los sucesivos valores de L.,

obtenidos sumando desde el final hasta una
determinada edad x. Expresa el número de dias
que aún le quedan por vivir a los individuos de
edad x.
 IV. MICRDSCOPIA

IV-l. ESTUDIO ANATOMICO EXTERNO

Para 1a observación del primer estadio nin+al que

transcurre en el tubo de la ooteca, las mismas fueron
seccionadas longitudinalmente y colocadas en un tubo de
vidrio con sus extremos obturados con algodon húmedopara
evitar la desecación. Los tubos +ueron envueltos en
cartulina oscura para protegerlos de la entrada de luz. Este
sistema permitla la observacion periódica, bajo microscopio
estereoscopicoI de este estadio. Para la observación del
mismose hicieron preparados transitorios coloreados con
Picro Indigo Carmln al 1 % y con solucion acuosa de Rosa de
Bengala.
El estudio de los demas estadios ninfales y el adulto
fue llevado a cabo matando a los animales por
sobreexposicibn a vapores de éter etilico. Luego se los
fijaba con formo] al 5% o con liquido de Bouin. El tiempo de
fijación en Bouin dependla del tamaño de la pieza, variando
de una hora para los mas pequeños a seis horas para los mas
grandes.
Se tomo comoparametro para di+erenciar los distintos
estadios el desarrollo de la genitalia. La determinacion de
los sexos fue realizada del mismomodo, teniendo en cuenta
la di+erencia entre las genitalias. Se dibujaron amboesexos
de cada estadio bajo camara clara.
Una vez conocidas las diferencias sexuales, las
ninfas eran clasificadas por sexo en el segundo estadio.
Para ello se las dormla con éter etllico, se las observaba
bajo microscopio estereoscopico, colocandolas posteriormente
en la Jaula respectiva. En la pared de la misma se anotaba
con número romano la ooteca de la cual provenla, el sexo y
el individuo era identificado con númeroarabigo.

IV-2. ESTUDIO ANATONICO INTERNO g HISTOLOGIA

a) APARATO GENITAL FEMENINO

Hembras adultas de distintas edades (0, 5, lO, 15, 20

y 32 dias) y algunos estadios nin+ales +ueron muertos de
igual modo que en el punto anterior.
La disección se llevo a cabo en solucion salina para
insectos. Las soluciones utilizadas +ueron las siguientes:
-Solucion salina para insectos, BSS (Drets and Stoll,
1974)
-Solucion salina tamponada para insectos, PBS pH
7,2
Solucion madre
Cloruro de Nar 35 9
Fosfato acido de K’ anhidro 2,15 g concentracion
Fos+ato acido de Na’anhldra 7,4 g 4,5 %
Agua destilada csp 1000 ml
Solución de trabajo
Un volúmen de solucion madre concentracion
Cuatro volúmenes de agua destilada 0,9 %
-Medios isotonicos para insectos
Cloruro de Na‘ 13 g
Cloruro de K’ 0,42 g concentración
Cloruro de Ca" 0,25 g 1,3 %
Agua destilada csp 1000 ml
 74

Cloruro de Na’ 7g concentración

Cloruro de K’ 3 g 1 %
Agua destilada csp 1000 ml
-Tampón fosfato de Sorensen pH 7 (Hoar, 1978)

Estos medios mantienen muy bien los tejidos

observándose movimientos peristalticos y circulación de
hemollnfa. El que mejores resultados dio fue el medio de
Drets y Stoll (1974), que mantuvo las caracteristicas antes
mencionadas hasta los cuarenta y cinco minutos posteriores a
la eterización. Para +acilitar la wbservación de la anatomia
interna se agregaba a la solución salina, dos o tres gotas
de Verde Luz al 0,5% (Martoja y Martoja, 1970).
El estudio del aparato genital femenino y sus
glándulas anexas, se llevó a cabo bajo microscopio
estereoscópico y los esquemas correspondientes se hicieron
con camara clara.
Para llevar a cabo los estudios histológicos de
ovario, una vez expuesto el aparato genital, se estrajeron
los ovarios, se eliminaron las traqueolas por medio de finas
agujas y pinzas de relojero. Posteriormente se separó el
ovario en sus respectivas ovariolas, se contó el númerode
las mi-mas y en las experiencias que asi lo requerlan, se
midió la longitud del oocito basal por medio de un ocular
medidor, ya sea con microscopio óptico o estereoscópico,
dependiendo del tamaño del oocito.

Fijación
 75

Los +ijadores utilizados +ueron: Bouin, Carnoy, Helly

y Zenker (Martoja, 1970) y +ormol al 5%, siendo los dos
primeros los que mejores resultados dieron. El tiempo de
+ijacion fue también aqul muy variable, de una a cuatro
horas, dependiendo del tamaño de los ovarios.
Ablandamiento de coriones
Las ovariolas provenientes de hembras de quince o mas
dlas de vida adulta, debieron ser sometidas a un proceso de
ablandamiento. Esto se debio a que en este periodo comienzan
a formarse los coriones en los oocitos basales. Estos son
muy diílciles de cortar sin que se rompan por su dureza y de
ah! la necesidad de hacerles este tratamiento.
Luego de la fijación, las ovariolas fueron
deshidratadas hasta etanol 96° y a partir de alll se
hicieron tres tratamientos.
1° Alcohol butilico
Alcohol etllico 96° 30 m
” " 96° -alrohol butllico (1:1) 24 hs
" butllico x
El tiempo que se los dejo en butllico dependía del
tamaño del oocito basal.

De 0,4 a 1,8 mm sin tratamiento

De 1,9 a 2,3 mm 24 ha
De 2,4 a 3,4 mm 12 dias

2° Acetato de butilo
Alcohol etílico 96° 30 m
" butllico 24 hs
Acetato de butilo 11 dlas
 76

3’ Cloro+ormo

n
Alcohol etllico
ll m
96n 30 m
" " lOO°-cloroformo (1:1) 15 m o ma­
(hasta que las piezas se van al +ondo)
Cloroformo 15 a 30 m, dependiendo del tamano de
las piezas.
El metodo que mejores resultados dio fue el primero.
Deshidratacion
Las muestras +ueron deshidratadas gradualmente
comenzandopor alcohol etílico 50°, 70° o 100° según fuera
el fijador. Los tiempos utilizados +ueron los siguientes:

oocitos ovariolas con

con corion oocitos sin corion
Alcohol etllico 50° 30 m 15 m
" " 70n 30 m 15 m
ll ll m m
n " 96°
II II _30 mm 15 "‘

Ablandamiento (+) (—)

Benceno - 10 m

Inclusión

Para facilitar la posterior orientacion de las

piezas, las ovariolas fueron coloreadas con eosina 0,25 %en
alcohol etilico 70°, agregando dos o tres gotas de este
colorante cuando las piezas estaban en proceso de
deshidratación.
Las ovariolas pequeñas, no sometidas a tratamiento de
ablandamiento, +ueron incluidas en parafina punto de fusion
56‘58“C, por 24 hs en estufa a 62°C. Las ovariolas cuyos
oocitos basales ya habian iniciado proceso de vitelogénesis,I
fueron incluidas en una mezcla de para+ina punto de +usión
56-589 - latex (3:1) (Earth, 1953).
Según +uera el metodo de ablandamlento utilizado la
inclusión se llevaba a cabo como sigue:

1°—Parafina latex - alcohol butllico (1:1) 16 hs

en estu+a a 70°C
Parafina latex 16 hs en estu+a a 70°C
2“-Para+ina latex - acetato de butilo (1:1) 16 hs
Para+ina látex 16 hs en estufa a 70°C
3°-Para+ina latex - cloroformo (1:1) 2 a 3 hs a 40°C
Para+ina latex 16 hs en estufa a 70°C

En todos los casos las piezas fueron orientadas bajo

microscopio estereoscopico y en baño Maria para retardar la
solid1+icaci0n de la parafina.
Las secciones +ueron hechas de 5, 7 y 10 um de
espesor, en sentido longitudinal y transversal. Los oocitos
con proceso de vitelogenesis avanzado fueron cortados,
mojando con un algodón la pieza, antes de cada corte. Esto
evita que se desprenda el vitelo.

Coloración (Martoja y Martoja Pearson, 1970)

Hematoxilina de Carazzi - eosina
Heidenhain
Masson
Tricrbmico de Mallory (Azan)
Azan para insectos (Earth, 1953)
PAS

PAS - hematoxilina
 78

Negro de anilina 10 B o Amido Schwarz (Pearse, 1968)

Azul alcian pH 7 (Steedman)
pH 3,5 (Lison)
Feulgen
Sudán III

Las observaciones se llevaron a cabo con un

microscopio Leitz Wetzlar Germany.
Las micro+otogra+ias +ueron tomadas con un
microscopio Reichert al cual se le adaptó una cámara
Minolta.
La pelicula utilizada fue Il+ord Pan F 50 ASA(18
Din) para blanco y negro y Fuji 100 ASA, para color.

IV-J. ESTUDIO DE LAS MEMBRANAS QUE RODEAN AL OOCITÜ

Estas membranas fueron estudiadas con microscopia

estereoscopica, Optica y electronica de barrido .La primera
parte del tratamiento fue igual para todos los sistemas de
observacion.
1° Exocorion de huevos de ooteca
a) Cara interna: Una vez terminada la epoca de
eclosión, las ootecas fueron seccionadas longitudinalmente y
transversalmente, exponiendo la estructura interna de ias
celdillas. Este procedimiento permitió extraer la porcion
libre de la celdilla (operculo), que se encuentra en la
parte superior de la misma.
 70

b) Cara externa: Con el objeto de separar las

celdillas entre si y eliminar las secreciones de las
glándulas coleteriales, que normalmente quedan pegadas a
ellas, durante la deposición de la ooteca, se sometió a los
trozos de ooteca a tratamiento con KOH5 % (Wigglessworth
and Beament. 1950) durante 96 hs. Con ayuda de agujas muy
finas y bajo microscopio estereoscópico se separaron las
celdillas entre si y se sacaron los restos de secreción de
la super+icie de las mismas. Luego las celdillas aisladas
(exocoriones) +ueron lavadas con agua corriente y destilada.

2° Exocorion de oocitos de ovario

a) Cara externa: Se extrajeron los ovarios de hembras
adultas y se les practicó el mismoprocedimiento que el
indicado en el punto IV-2 con respecto a la disección y
fijación. Con la di+erencia que previamente a la +ijación se
sacó la vaina de la ovariola por medio de dos agujas muy
+inas y pinza de relojero. Esta vaina se extrajo comosi
+uera un dedo de guante. Luego se separó el oocito basal
seccionando entre este y el segundo. A continuación se los
fijó. Posteriomente se los sumergió en acido láctico puro
(Cobben, 1968) y con agujas tipo minucia se sacaron las
celulas +oliculares muy cuidadosamente, bajo microscopio
estereoscópico. Luego se lavó con agua corriente y destilada
y finalmente se deshidrató hasta alcohol etilico 70x. El
exocorion posee zonas muy frágiles por lo cual debe ser
tratado con gran delicadeza.
 30

bv Cara interna: Se hace el mismo procedimiento que

para cara externa pero, con la unica diferencia que no es
necesario el tratamiento con ácido láctico.

3° Endocorion y membrana vitelina de oocitos de

ovario y huevos de ooteca

Estas dos membranasestán fuertemente unidas por lo

cual el estudio de las mismas se hizo en forma conjunta. La
tecnica utilizada +ue la misma que para exocorion de oocitos
de ovario pero sin tratamiento con ácido láctico.

MICROSCOPIA ESTEREÜSCOPICA

-Exocorion de oocitos de ovario y huevos de ooteca

En la parte media y dorsal con repecto al oocito,

existe una banda con estructuras en forma de cráter (Zona
II). Para la observacion de esta parte se recorta la zona
que los contiene. Se coloreo con Hematoxilina de Carazzi
diez minutos, se lavo con agua corriente y luego se lo
deshidrato con alcoholes crecientes y xilol, montandose con
aceite de cedro.
Se midio el tamaño de la banda con ocular medidor y
se conto el número de cráteres, determinandose la media y la
desviación estandar para ambosparametros.

-Endocorion y membranavitelina de oocitos de ovario

y huevos de ooteca
 81

En la parte media y dorsal con respecto al oocito,

existe una banda con estructuras en forma de embudo (Zona
II). Esta banda fue recortada y se coloco entre porta y
cubre con unas gotas de fijador. Se midio el tamaño de la
banda y se conto el número de embudos, determinandose la
media y la desviación estandar para ambos parametros.

MICROSCÜPIA OPTICA

Exocorion de oocitos de ovario y huevos de ooteca.

Opérculo (Zona I)

Esta estructura se encuentra en la parte anterior y

dorsal con respecto al oocito. En la región anterior de este
se encuentra el micropilo, sobre el cual se tomaron las
siguientes medidas: diametro, distancia entre el borde
distal del micropilo e igual borde del operculo y ancho
distal del diente. Se sacaron las medias y las desviaciones
estandar de dichos parametros para las especies Qogtogterxx
viridis, aglij argentina y thoracica. Las mediciones fueron
hechas con ocular medidor. Se utilizaron cinco ootecas de

WWEW
cada especie.

Todas las piezas mencionadas en los parra+os 1°, 2o y

3° del punto IV-3, +ueron sometidas a tres tratamientos
diferentes:
 a) Las piezas fueron montadas y observadas sin ningún
tratamiento previo.
b) La. piezas +ueron fijadas y deshidratadal del
mismo modo que para la parte histológica, pero sin
tratamiento de ablandamiento.
c) Las piezas fueron fijadas y deshidratadas hasta
punto critico de la siguiente manera:
Alcohol etllico 100° 1 h con dos cambios
“ " 100°-acetona (3:1) " " " "
n I! n (1: 1) n n u II
Il Il l Il ( 1:3) Il Il II Il
Acetona 2 hs
El metalizado se llevo a cabo con un baño de oro
paladio de 200 A de espesor.
Las observaciones fueron realizadas con un
microSCOpio electronico de barrido JEOL modelo JSM-US, con
un potencial de aceleracion de 5 kv, perteneciente al
Instituto de Neurobiologla, dependiente del CONICET.
Las microfotografias fueron tomadas con L iicula
Kodak Verichrome Pan, 25 ASA, blanco negro.

IV-q. TECNICAÉ 2555 MTCROSCÜPIA ELECTRONICA QE

Las ovariolas fueron disecadas en solucion salina

para insectos (Drets and Stoll, i974). Cada ovariola +ue
seccionada, sobre una plancha de cera, con unas gotas de
glutaraldehido al 3 %, en trozos de aproximadamente 1 mmde
espesor.
Fos+ato monosodico 27,6 9 Solucion
Agua destilada csp 1000 ml A
 Fosfato disódico 16 ml Solución
Agua destilada csp 1000 ml B
Solucion A 16 ml bu++er fos+ato 0,2 M
Solución B 84 ml pH 7,3 a 7,5
Buffer fosfato 0,2 M 50 ml buf+er fosfato 0,1 M
Agua destilada 50 ml
Buffer fosfato 0,2 M 10 ml Solucion +ijadora
Buffer fosíato 0,1 M 6,67 ml de glutaraldehido
Glutaraldehido B% 10 ml 3 %

Las piezas fueron +iJadas en esta solución durante 2

hs a 0°C.
Solución lavadora: bu++er fosfato 0,1 Mcon 10 % de
sacarosa. Las piezas {ueron lavadas tres veces por 10 m cada
vez, con esta solución, a 0°C.
Luego los trozos de tejido fueron refijados en
tetroxido de osmio 1,5 % en bu++er fos+ato 0,1 M, 1 h 30 m y
lavados con agua destilada.
Luego se los pasa a solucion acuosa de acetato de
uranilo al 2 % durante dos horas. Esta sustancia ablanda los
tejidos y los cortes salen mejor.

Deshidratacion
Alcohol etillliro 50° 15 m tres cambios de 5 m c/u
" " 70° 15 M " " " " "
" " 80= 15 m " “ " " "
" “ 96° 30 m dos " " 15 m "
" " 100° 60 m seis " " 10 m "
" " 1005- óxido de propileno (1:1) 15 m
con tres cambios de 5 m cada uno.
Oxido de propileno 90 m tres cambios de 30 m c/u

Inclusión
Resina de inclusión
Epon 812 10 cc
NMA(anhídrido nonenil nadíco) 5 cc
 DDSA(anhidrido dodecenil succlnico 5 cc
DNP30 (tridimetil aminometil fenol) 0,4 cc

Resina de inclusion-oxido de propileno (1:1) 1h a

CQC. Luego se colocan en resina de inclusión 1 h a
temperatura ambiente. A continuacion se coloca 1a resina en
las capsulas de gelatina y luego las piezas. Se dejan en
estu+a 24 hs.
El espesor de los cortes fue de 200 a 300 A. Fueron
montados sobre grillas de 200 mesh.
Los cortes se colorearon con citrato de plomo de
acuerdo con la tecnica de Reynolds (Mercer and Birbeck,
1979).
Las observaciones se hicieron con un microscopio
electronico de transmision, JEOL, modelo JEM-IOO del
Instituto de Neurobiologla, dependiente del CONICET.
Las microfotogra+las +ueron sacadas con pelicula
Kodak Verichrome Pan, 25 ASA, blanco y negro.
 85

V. METODOS ESTADISTICQÉ UTILIZADOS

Test "F" para una variable de clasificación.

Análisis de la varianza para un criterio de
clasificación y para la población total.
Test de 't" a una y dos colas.
Contraste de Sche++e.
Ecuación de crecimiento logistica.
Análisis de regresión lineal simple.
metodo de las Y ajustadas.
 86

RESULTADOS

I. BIOLOGIA gg MANTIDÜS
1-1. OOTECA:
1-1-1. DESCRIPCION

La ooteca posee una forma ovoide, con su superficie

inferior aplanada y rugosa, por la cual se fija fuertemente
al soporte. Estos pueden ser ramas de árboles, arbustos o
postes de madera o cemento. También es frecuente
encontrarlas en paredes de ladrillo. La superficie de la
zona opuesta a la de fijación es abovedada, espumosa y esta
dividida en dos mitades simétricas por un surco
longitudinal. Se origina por el endurecimiento de una
secreción espumosa, al contacto con el aire (Fig. 12). La
mismaes provista por tres pares de glándulas coleteriales
(Figs. 46 y 47).
Las ootecas recien construidas poseen un color pardo­
amarillento que luego se va oscureciendo, hasta tomar un
tinte pardo-grisaCeo; los tamaños oscilan de 1,5 a 2,6 cm.
de lnngitud (2,4 cm 1 0,26 cm, media t desviación estandar
), y de 1 a 1,8 cm. de ancho (1,19 cm. 1 0,14 cm, media +
desviación estandar).
Cada una presenta en su extremo anterior agudo,I un
tubo pequeño que internamente corre por la zona opuesta a la
superficie de +iJación y por debajo del surco que se observa
externamente (Fig. 13a). En un corte longitudinal se
distingue: una zona cortical espumosa de color pardo y una
 Aspecto externo de la Doteca (Escala: cada
división 1mm).
Corte sagital de la ooteca, por la linea media
dorsal (Escala: cada división lcm).
13D: Esquema de igual corte que en a.
CS: Canal de salida. M: micropilo.
LR: Linea de ruptura.
Corte frontal de la ooteca (Escala: cada
división lcm).
Corte transversal de la Doteca (Escala: cada
división 1mm).
 83

zona interior mas clara de tinte pardo-rojizo. En esta

última es donde se disponen las filas de celdillas. Todas
ellas tocan la base de la ooteca y por la parte superior de
las mismas, corre el tubo antes mencionado (Fig. 13a).
Cada celdilla posee una prolongación laminar móvil,
que se proyecta hacia el tubo interno de la ooteca, por
donde emergeran las ninfas en el momentode la eclosión. La
disposición imbricada de las laminillas dentro del tubo
deferente obliga a que el movimiento de la ninfa se haga en
una sola dirección. La figura l3b muestra un esquema del
corte longitudinal de la ooteca, donde pueden observarse las
estructuras antes mencionadas. En la figura 14 se observa un
corte frontal de la misma.
En los cortes transversales puede apreciarse que las
celdillas tienen una disposición radial, formandoun sector
circular y cada uno de estos, esta integrado por seis a
nueve celdillas adyacentes que desembocanen el tubo central
(Fig. 15). En los cortes longitudinales el número de
celdillas de cada fila oscila entre diez y catorce. El
número total de celdillas por ooteca fue de 94,16 1 13,2
(media 1 desviación estandar).
La cubierta interna de cada celdilla esta constituida
por el exocorion de los huevos. Los exocoriones quedan
soldados entre si por la secreción de las glándulas
coleteriales. La zona apical del exocorion que se
corresponde con igual zona del huevo, presenta el operculo,
el cual constituye la única zona no cementada y por lo tanto
 89

libre hacia el tubo de salida de la ooteca (F19. 13D). Los

huevos, alojados en las celdillas, presentan una forma
ovoide. con una Superficie algo aplanada (ventral) y otra
convexa (dorsal) (F19. 16), su extremo apical esta dirigido
hacia el tubo de salida (Fig. 13h).

I-1-2. RELACIONES ENTRE EE NUMERO QE NINFAS

EMEPGIDAS Y EL NUMERO DE CELDILLAS POR OOTECA

Basándose en los datos proporcionados por las

planillas I y V (pags. ) se calcularon las medias y las
desviaciones estandar, del número de eclosionados, del
númerode ceidillas y del porcentaje de eclosionados, a
partir de 70 ootecas observadas.

TABLAX: Número de nin+as eclosionadas, número de

celdillas y porcentaje de eclosionados por
ooteca.

Ninfas Celdillas %de eclosionados

N = 1589 N = 3911 N = 1589
X = 39,49 X = 94,16 X = 40,62 %
DE = + 24,07 DE = + 13,19 DE = 1 21,92
N= tamaño de la muestra, X = media y DE = desviación
estandar.

Se determinó el periodo de eclosión teniendo en

cuenta aquellas ootecas que dieron un 40 Z de nin+as o más.
Para este estudio se tomaron 22 ootecas. El periodo de
eclosión para todas las ootecas utilizadas +ue 87 dias,
mientras que por ooteca la media fue de 34,41 + 15,22 dias
(X 1 desviación estandar).
 90

Cabe destacar que estos estudios +ueron hechos con

luz temperatura ambiente, ya que fue observado que las
ootecas debian pasar por un periodo de frio para poder
reanudar el desarrollo embrionario.

I-1-3. DISCUSION:

La ooteca de C. viridis se di+erencia per+ectamente

de las otras especies del mismo genero. Externamente se
distingue por la forma (Fig. 12). El tamaño es intermedio
entre las de . EÉZLy las de Q. argentina y g¿ thoracica
(Tabla II). Comparandocon otras especies de mantidos se
observa que las diferencias son muynotorias con respecto a
las mismos parametros (Figs. 2 y 4 y Tabla II).
Internamente la disposicion de las celdillas en Q;
viridis, es distinta, ya que en ella todas tocan la base de
la ooteca, mientras que en las otras especies del mismo
genero la disposicion es en semicirculo y solo las centrales
tocan la base de la misma (Fig. 5a y b). Lo mismo ocurre con
re+erencia a Stagmomantis EE. (Shel+ord, 1909) y una especie
no determinada (Bronns, 1964) que habita en Sudamerica y
Africa (F19. 3).
Con respecto al número de celdillas y/o de huevos por
ooteca, Q¿ viridis posee valores intermedios entre las
distintas especies de mantidos, ya que Blepharopsis mendica
posee de 46 a 80 y Tenodera sinensis de 134 a 423 celdillas
y son muy semejantes a los de Q. gazi (Tabla I). En general
cada celdilla aloja un huevo, pero en Ürthodera ministralis
 .01

el número de huevos es el doble del de ceidiilas, es decir

que, en cada cámara se ubicarlan dos huevos (Suckling,
1984)(Tabla I).
En g. viridis la ooteca posee un conducto de
eclosión. Esta parece ser una caracteristica del genero ya
que, en las cuatro especies observadas está presente,
mientras que en general las demas especies poseen numerosos
orificios de eclosión en la superficie medio dorsal,
posiblemente cada uno para un conjunto de celdillas, ya que
el número de estas es mayor que el de orificios (Figs. 2I 3
y 4d).
Con respecto al número de ninfas eclosionadal, el
porcentaje en Q. viridis es mucho mas bajo que en otras
especies (Tabla I). Estos resultados podrian deberse a: I)
El parasitismo causado por pequeñas avispas (Hymenoptera),
que es muy frecuente en las ootecas de mantidos. II) Las
delesiones provocadas por el manipuleo de las mismas al ser
despegadas de los soportes. El parasitismo fue determinado
por la presencia de larvas y adultos de himenopteros, y por
la existencia en la base de las ootecas de numerosas
perforaciones. Según James (1958) en condiciones normales
los mantidos eclosionan en un 77-95%, pero en flaggig
religiosa 20,5 a 26,2 % al aire libre y 24,4 a 29,1 %en el
laboratorio.
 92

I-2. CICLO QE VIDA CON LUZ 1 TEMPERATURA CDNTRÜLADA

La duracion de cada estadio nin+al y la del ciclo de

vida desde la eclosión hasta el estado adulto, asi como las
diferencias a nivel de genitalia entre machos y hembras, se
estudiaron en esta etapa del trabajo.
Las experiencias se llevaron a cabo con un
+otoperiodo de 12 horas, temperatura controlada en un rango
de 25-28=C y con alimentacion ad-libitum. Los siguientes
datos se obtuvieron de 18 ootecas, el total de la población
+ue de 502 individuos.
Primer estadio ninfal: En el momentode la eclosión,
el Joven mantido abandona el corion, que queda dentro de la
ooteca; en ese momento tiene un color blanco amarillento y
se caracteriza por poseer una cabeza grande con enormes ojos
compuestos. Sus patas estan plegadas, dirigidas hacia atrás,
y muy adosadas a la superficie del cuerpo.
El abdomen es relativamente pequeño (2 mm)y presenta
nueve esternitos, de los cuales el primero esta reducido
tanto en los machos como en las hembras (Fig. 17).
Esta ninia mediante movimientos reptantes, bastante
dificultosos, avanza por el tubo de salida de la ooteca, y
en un tiempo que no excede los 60 min. llega al ori+icio de
salida al exterior.
Sequndo estadio nlnfal: Al llegar la ninfa al
ori+icio de salida de la ooteca, sufre la primera muda
pasando al segundo estadio. La exuvia queda adherida al tubo
de la ooteca por dos hilos sedosos (F19. 18), que permiten a
Üocito maduro (*).
Primer estadio ninfa] <%).
Primer-a muda. ninfal HH
Detall 9 de la zona posterior de la primera
muda. HI: hilos sedosos (*).
(*) Escala: cada divisi ón l mm.
 94

la nin+a abandonarla: estos son segregados por un par de

papilas existentes en los extremos de los cercos
embrionarios unidos al decimo tergito (Imms 1942,
Kenchington 1969). Un detalle de los mismos se observa en la
+igura 19.
El mantido que abandono la ooteca (segundo estadio
ninfal) tiene un color blanco amarillento que prontamente se
oscurece adquiriendo un tinte verdoso. El abdomen de la
hembra, que mide 3 mmpresenta nueve esternitos, siendo el
octavo mucho mas pequeño. El noveno esternito lleva en su
extremo posterior dos prolongaciones laterales que son los
esbozos de las valvas dorsales, entre estos esbozos se
observan las lobulaciones de la región anal (Fig. 20).
El abdomen del macho tiene igual longitud e igual
número de esternitos, pero se diferencia del de la hembra,
porque el noveno esternito posee un extremo posterior
cbncavo y de el salen dos prolongaciones laterales, esbozos
de los estilos (Fig. 21).
El segundo estadio niníal dura 13,3 t 2,9 dias (media
3 desviación estandar) (Fig. 30).
Tercer estadio ninfa]: Las ninfas de este estadio
poseen un color verde claro. La hembra se caracteriza por
tener un abdomen de 5 mm en el que se destacan nueve
esternitos, en el séptimo ya se observan cuatro pequeñas
lobulaciones, siendo el par lateral mas prominente; son las
que daran orígen al estuche de la genitalia. Comoen el
estadio anterior, el octavo esternito esta menos
desarrollado, pero en cambio aparecen los esbozos de las
valvas ventrales. En el noveno esternito ademas de los
esbozos de las valvas dorsales, se aprecian dos prominencias
centrales, que darán origen a las +uturas valvas intermedias
(Fig. 22).
El macho posee un abdomen de igual longitud y número
de esternitos que la hembra. Con respecto al estadio
anterior se observa que los estilos estan mas desarrollados
y que la concavidad del noveno esternito es mas prominente
(Fig. 23).
El tercer estadio es el mas corto y dura 8,9 t 2,42
dias (media 1 desviación estandar) (Fig. 30).
Cuarto estadio ninfal: La ninfa es de color verde
claro. La hembra tiene un abdomen de B mmde longitud, con
el septimo esternito algo mas desarrollado y con un esbozo
de surco en su porción posterior media. Los esternitos
octavo y noveno no son visibles por haber sido cubiertos por
el desarrollo del septimo y sólo se observan sus valval
(ventrales, intermedias y dorsales), aún son visibles las
lobulaciones de la región anal (Fig. 25).
El macho de este estadio ninfal tiene un abdomen de
igual longitud que la hembra. La concavidad posterior del
noveno esternito es menos pronunciada y por lo tanto las
lobulaciones de la región anal son menos visibles que en el
estadio anterior (Fig. 24).
El cuarto estadio dura 9.5 t 2,6 dias (media 1
desviación estandar) (Fig. 30).
 (m

Quinto estadio ninfal: Color semejante al anterior.

El abdomen de la hembra alcanza una longitud de 11 mmy solo
se observan Iiete esternitos, algo mas alargadas que los del
cuarto estadio; el mayor desarrollo de las valvas
intermedias hace menos visibles las lobulaciones de la
región anal, también las valvas dorsales se han acrecentado
(Fig. 26).
El abdomen del macho tiene igual longitud que el de
la hembra: su morfologla no diiiere mucho del estadio
anterior, salvo que el noveno esternlto ha perdido
practicamente su concavidad posterior y los estilos son
menos prominentes. Igual que en la hembra, las lobulaciones
de la región anal no son visibles (Fig. 27).
El quinto estadio dura 11,6 1 2,19 dlas (media 1
desviación estandar) (Fig. 30).
fig¿;g_gstgdio nin+alz La coloración verde claro del
cuerpo se mantiene. La hembra posee un abdomen de 14 mmy se
caracteriza por el alargamiento considerable del septimo
esternito, que ocasiona la disminución de la luz media de su
surco posterior. Ademas,el desarrollo enorme de las valvas
ventrales hace que queden cubiertas las intermedias. Las
valvas dorsales se han lateralizado. El septimo esternito,
por el desarrollo de su porción posterior, comienza a
envolver a la genitalia lateroventralmente (Fig. 28).
El macho posee un abdomen de 13 mmy se diferencia
del estadio anterior por el crecimiento posterolateral del
noveno esternito (Fig. 29).
 97

Figs.20-29 20 hembra del segundo estadio ninfa]

(*): l, futuras valvas dorsales; 5, lobulaciones
anales: 6, septimo esternito abdominal (escala a,
2mm). 21 macho del segundo estadio nin+al (*): 5,
lobulaciones anales: 7, futuros estilos (escala a,
2mm). 22 hembra del tercer estadio ninfal (*): l,
valvas dorsalesi 2, valvas intermedias; 3, valvas
ventrales; 5, lobulaciones anales; 6, septimo
esternito abdominal con cuatro lobulaciones (escala
b, 2mm). 23 macho del tercer estadio nin+al (*):
5, lobulaciones anales; 7, estilos (escala b, 2mm).
24 hembra del cuarto estadio nin+al (*): l,
valvas dorsales! 2, valvas intermedias; 3, valvas
ventralesi 5, lobulaciones anales; 6, septimo
esternito abdominal con el comienzo de la formación
del surco posterior (escala c, 2mm). 25 macho del
cuarto estadio niníal (*): 5, lobulaciones anales;
7, estilos (escala c, 2mm). 26 hembra del quinto
estadio nlnfal (*): 1, valvas dorsales! 2, valvas
intermedias; 3, valvas ventrales; 5, lobulaciones
anales; ó, septimo esternito abdominal (escala d,
2mm). 27 macho del quinto estadio nin+al (*): 7,
estilos (escala d, 2mm). 28 hembra del sexto
estadio nin+al (*): 1, valvas dorsales; 3, valvas
ventrales; 6, septimo esternlto abdominal (escala
e, 2mm). 29 macho del sexto estadio nin+al (*):
7, estilos (escala e, 2mm).
(*) vista ventral.
 DIAS

101 HG 6| 35 20

._.. - -L­ ..-<—.A.._-____n_

.-_..._.L_._.__ _
ESI,” lo 2| 3|! 4° 5° 63 (llum) IIIVIzrlnb pllnulvum vcïmlo
“¡una anual! "no, clumlnr Mmmm l'q|.I-:mu.:II-<

Fig. 30: Medias anuales y estacionales de los

estadios ninfales. Las barras indican media
anual + desviación estandar. Los números dentro
de las barras, indican el tamaño de la muestra.
Las curvas de la derecha indican las medias
estacionales.
 99

El sexto estadio dura 13,6 t 4,29 dias (media 3

desviación estandar) (Fig. 30).
En la +igura 31 se observa la muda que da origen al
cuarto estadio, las mudas de los demas estadios son
semejantel a esta excepto la primera.
La duración media de la vida ninfal del mantido es de
58,83 i 9,01 dias (media 1 desviación estandar). Este dato
tuvo variaciones estacionales a pesar de mantenerse un rango
estrecho de temperatura en el insectario (25°C a 23°C).
Estas di+erencias también pudieron detectarse en los
distintos estadios ninfales, como se muestra en la +igura
30, en la que se aprecia que las medias estacionales tienden
a disminuir durante los meses mas cálidos, en comparación
con los mas frios. Las medias anuales de cada estadio estan
representadas en la parte izquierda de la +igura 30. El test
't' para una variablle de clasificación permitió rechazar la
hipótesis de igualdad entre medias anuales con P < 0,0005.
Utilizando luego el metodo de She++e para
comparaciones no planeadas, con un nivel de significación x
= 0,05 , se encontraron no significativas las di+erencias
entre el segundo y sexto, tercero y cuarto, y quinto y sexto
estadio, mientras que las restantes comparaciones entre dos
medias +ueron significativas para el mismo nivel como lo
sugiere el gra+ico de barras. La tabla XI indica los
resultados obtenidos al ensayar el test "t" para cada
estadio y la vida ninfal total entre los seis meses mas
 100

frios y los seis mas cálidos, con un nivel de signi+icación

4 = 0,05.

TABLAXI: Duracion de los estadios nin+ales e. el semestre

calido y en el +rio Se indican, el tamaño de la
muestra (N. la media (X), la desviación estandar
(DE) y el test de "t"

Estadio Primavera-verano otoño-invierno Test de"t“

N x + DE N x + DE

2° 56 11,2 + 2,6 51 15,6 1 3,6 t = 7,3

p < 0,0005
3° 50 8,6 1 2,0 36 9,4 1 3,0 t = 1,5
p < 0,1 NS
4° 32 8,9 t 1,9 29 10,2 t 3,1 t = 2,06
p < 0,025
5° 12 10,3 t 2,1 23 12,3 t 1,9 t = 2,64
P < 0,01
6° 11 12,3 1 4,2 9 15,2 1 4,1 t = 1,59
p < 0,10 NS
Vida 15 51,7 i 5,8 14 66,5 t 4,0 t = 8,1
Ninfal p < 0,0005
Total

Adulto: Color semejante a los estadios ninfales. El

abdomen de la hembra alcanza una longitud de 26 mm, en el se
destacan siete esternitos y ha aumentado el ancho en su zona
media adquiriendo una +orma algo globosa. El segundo
esternito abdominal es bastante angosto y se acrecienta el
ancho de los siguientes hasta la parte media para luego ir
disminuyendo gradualmente (Fig. 32). El último esternito o
placa subgenital esta dividido posteriormente en dos lóbulos
y a1 extenderse hacia 1a parte dorsal envuelven a 1a
genitalia +ormandole un estuche (Fig. 33). El crecimiento de
las valvas ventrales hace que sean las únicas visibles
ventralmente (Fig. 32).
 HH

Fiq. 31: Nuda de cuarto estadio ninfal.

“Ü “CZ 32

Figs. 32-34 - 33 último esternito abdominal

de la hembwaadulta. Está dividido en su parte
posterior en dos laminas que han crecido
lateral y dorsalmente, formando un estuche
alrededor de la genitalia (escala a, 2mm).
32 hembra adulta: 3. valvas ventrales
(escala b, 2mm). 34 macho adulto (vista
ventral): 7. estilos (escala C, 2mm).
 102

El macho tiene un abdomen de 21 mmde longitud, mas

delgado que el de la hembra y comprimido dorsoventralmente.
En el se hacen visibles ocho esternitosi el noveno con forma
de escudo, es algo mas largo que en el estadio anterior y en
su extremo posterior se destacan dos pequeños estilos
constituidos por un solo artejo (Fig. 34).

1-2-1. DISCUSION

Desde la erlnsión hasta e! estadio adulto hay seis

estadios ninfales de los cuales ei primero transcurre en el
tubo de la ooteca. Según Hagan (1917) en el mantido
Panatenodera sinensis este estadio nin+al dura de 30 a 60
minutos, en g; viridis se cumple en el mismo lapso. Este
primer estadio es considerado por muy pocos autores
(Viallanes, 1891; Giardina, 1897), la gran mayoria comienza
a contar a partir del momento en que salen de la ooteca
(Pagenstecher, 1864; Cockerell, 1898)(Tabla IV). A
di+erencia de lo descripto para Mantis religiosa por
Viallanes (1891) Giardina (1897), g. Viridis presenta un
primer estadio donde solo la exuvia presenta aspecto
vermi+orme, pero si se quita esta se observa que el insecto
ya tiene caracteristicas muy semejantes a un adulto en
miniatura (F19. 17).
De acuerdo con Kenchington (1969) los extremos de los
hilos sedosos quedan unidos a la superficie mas interna del
corion y se van desenrollando a medida que la ninfa avanza
 HH

dentro del tubo de emergencia. Cabe recordar que, Pavlova en

1897 ya habla hecho la descripción de los mismos.
Por los caracteres morfológicos de la genitalia es
posible distinguir a partir del segundo estadio, los machos
de las hembras. Se ha encontrado poca in+ormacion sobre este
punto para otras especies de mantidos, en general
diferencian lol qexnn en enladlon muy avanradon. En Amelel
aegxgtlaca diferencian los sexos a partir del quinto estadio
(Adair, 1916) y en 0rthpd.ra ministralis, a partir del sexto
estadio ninfal (Suckling, 1984), pero no indican en que se
basan para tal determinacion. En Litaneutria minor a partir
del cuarto estadio, por las escamas alares en los machos y
porque el ultimo segmento abdominal de la hembra presenta
una hendedura (Roberts, 1937). Comparando CoEtoEterzx
viridis con Q. 332i y Q argentina se observa que esta.
especlen presentan iqnnlon caracteristicas en ¡H qonltalia y
también pueden diferenciarse los sexos desde el segundo
estadio nin+al (Cukier y Guerrero, 1980).

1-3. CICLO DE VIDA CON LUZ Y TEMPERATURA AMBIENTE

Con el objeto de obtener resultados mas semejantes

con lo que realmente ocurre en la naturaleza, se realizo el
presente estudio.
Los siguientes datos se obtuvieron de catorce
ootecas, dado que de las once restantes no emergió ninguna
ninfa. El total de la poblacion ascendió a 446 individuos.
Los mantidos fueron alimentados ad-libitum.
 104

1-3-1. NUMEROgg NACIMIENTOS Eu FUNCION gg; TIEMPO l

¿a TEMPERATURA

Se hicieron registros diarios de la natalidad y

temperatura por el periodo de un año, observándose que, la
primera ninfa emergió el 2-X-1983 y la ultima el 10-XII-1983
(71 dias).
En la +igura 353, puede verse un pico de nacimientos
en la última semana de octubre.
En la +igura 35D, se observa un primer pico de
temperatura en la última semana de octubre y un pico mas
pronunciado en la última semana de noviembre. Comparando
ambas curvas puede verse que el primer pico de temperatura
(16°C) se corresponde con el de nacimientos, esto indicaria
una correlación directa entre el númerode nacimientos y el
ascenso de temperatura.
La divergencia de ambas curvas a partir de 5-XI, es
debida al agotamiento natural de las ootecas. La figura 36,
muestra que la relación entre el número de nacimientos y 1a
temperatura, responderla a una distribución de tipo
gaussianoi en 1a misma se observa que la temperatura óptima
oscilaria entre 16°Cy 20°C, y la declinación a partir de
dicha temperatura es debida al mismo +actor que produce la
divergencia entre las curvas de las +iguras. 35 a y b.

I-3-2. DURACION QE LOS DISTINTOS ESTADIOS NINFALES

La duración media de la vida niníal del mantido

criado con luz y temperatura ambiente es de 96,38 i 16,51
 [IV
I"
/I
100 ,20
l)

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oc I l nov l mc “s
Fig. 35 Correlación entre el número de nacimientos
y la temperatura. a: Na de nacimientos por
semana. b: Temperatura media semanal.

u9

NUMEIO
DE
NACIMIENIOS

a l a ¡z l n n ‘c
Fig. 36: Distribucion del número de nacimientos en
funcion de intervalos de temperatura.
 106

dias (media t desviación estandar), mientras que,

manteniendo condiciones constantes (25-28°C y 12 horas de
luz), la misma se reduce a 58,83 t 9,01 dias (media 1
desviación estandar); es decir que la vida nin+al se alarga
en poco mas de un mes (Tabla XI). Se demostró que la
variabilidad en la duración de la vida ninfal es mayor en
poblaciones mantenidas en condiciones ambientales, aplicando
el test de "t" para los coeficientes de variación de ambas
poblaciones (fig. 37).
Las medias anuales de cada estadio en condiciones
ambientales, estan representadas a la derecha de la +igura
37. Se pudo rechazar la hipótesis de igualdad entre medias
anuales, aplicando el test "F", para una variable de
clasificación con P < 0,0005. Utilizando luego el metodo de
Sheffe para comparaciones no planeadas, con un nivel de
signi+icación q = 0,05; se encontró que los estadios
tercero, quinto, sexto y septimo no tienen diferencias
signi+icativas entre si, y cualquiera de ellos las tiene con
el segundo.
Por otro lado se encontró que el cuarto estadio no
tiene diferencias significativas con el segundo, quinto y
septimo, pero si las tiene con el tercero y el sexto. Como
puede observarse en la parte izquierda de la +i9ura 37, los
resultados obtenidos en condiciones de luz y temperatura
constante no son en general coincidentes con los anteriores,
observándose tambien en el primero de los casos un estadio
supernumerario (Trager, 1953). La Tabla XII indica los
 107

DIAS DIAS

ESIADIO

Fig. 37: Medias (X) y desviación estandar (DE) de

cada estadio ninfa] para dos poblaciones, una
mantenida a luz y temperatura constantes
(izquierda), y otra a luz y temperatura ambiente
(derecha). Los números dentro de las barras
indican el tamaño de la muestra.
 108

resultados obtenidos al ensayar el test "t" a dos colas para

cada estadio y la vida nin+al total, entre una población
mantenida en condiciones constantes y otra a temperatura y
luz ambiente, con un nivel de significación = 0,05.
TABLAXII: Media (x) y desviación estandar (DE) de la
duración de los estadios nin+ales, para dos
poblaciones mantenidas bajo diferentes
condiciones ambientales! tambien se indica el
tamaño de las muestras (N) y los valores de P
basados en el test de "t" a dos colas.

Estadio 25-280c 12 hs. de luz Temp. y luz ambiente Val

N x 3 DE N x + DE de P

2 107 13,33 3 3,92 95 20,73 3 7,00 <0,001

3 86 8,93 3 2,51 72 14,99 3 5,85 <o,001
4 61 9,54 3 2,60 64 19,53 3 7,55 <0,001
5 35 11,60 3 2,13 45 15,51 36,20 <0,001
6 20 13,60 3 4,30 32 13,00 3 5,10 <0,7
7 19 14,52 3 4,72
Vida
ninfa! 29 59,83 3 9,01 26 96,38 3 16,51 <0,001
total

I-3-3. PUESTA DE ÜÜTECAS EN CAUTIVERIO

De las trece hembras que llegaron al estadio adulto,

siete pusieron ootecas sin estar +ecundadas. El tiempo que
demandó cada deposición varió entre 1h 30m y 2 hs. El número
de ootecas puestas por hembra vario de una a siete. La
variación dependió del tiempo que ellas vivieron como
adultas y de la epoca del afio en que alcanzaron dicho
 lO‘.)

estadio. Un total de veinticuatro ootecas fueron puestas por

las siete hembras (Tabla XIII).

TABLAXIII: Puesta de ootecas en cautiverio

Animal Dias de Dias entre Número de Intervalo Tiempo entre
númerovida la llegada ootecas/ entre la última
adulta a adulto y hembra puestas puesta y la
la primera (dias) muerte(dias)
puesta
I (17) 108 BO 2 9 19
IX (1) 80 77 1 3
X (3) 126 62 7 14
6
14 0
8
11
11

X (19) 115 77 3 19 12
7

X (22) 129 59 6 8 7
15
12
15
13
X (30) 69 69 1 — o

XII(82) 168 30 4 11
7 106
14

El tiempo entre la llegada a adulto y la primera

puesta vario entre treinta y ochenta dias. La hembra que
puso su primer ooteca a los treinta dias, habia llegado a
adulta hacia el fin del verano (2/3/84), mientras que
aquella que la puso a los ochenta dias, habia alcanzado la
adultez al principio del mismo. En general cuanto mas
temprano en la estacion alcanzan el estado adulto, mas
 110

tardan en poner su primer ooteca, pero siempre lo hacen

hacia fin del verano.

La primera ooteca +ue puesta el 26 de Febrero de 1984

y la última el 17 de Mayo del mismo año. Los intervalos de
tiempo entre puestas sucesivas oscilaron entre seis y
diecinueve dias. El promedio de intervalos entre puestas por
hembra vario entre nueve y trece dias y para todas las
ootecas puestas por las siete hembras fue de once dias. Como
regla las hembras murieron inmediatamente despues de la
última puesta o a los pocos dias. La excepcion fue la hembra
XII-82 la cual llego a adulta hacia el fin del verano y
vivio 106 dias despues de la última puesta.

1-3-4. ESTUDIO COMPARATIVO DEL PORCENTAJE DE

MORTALIDAD gg AMBOS sexos e ¿g LARGO DEL
DESARROLLO NINFAL

Los siguientes datos se obtuvieron a partir de una

población de 446 individuos.
De los mantidos que emergieron de todas las ootecas,
el 76,2 % fueron hembras y el 23,8 % machos. La relación
aproximada +ue de 3 : 1.
En los histogramas de la figura 38 en las pirámides
de números de la +igura 39, puede observarse que el
porcentaje de mortalidad en el segundo estadio es el más
critico para ambos sexos, siendo para las hembras mucho
mayor.
 X x
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o 40 9 I 1 M 5 2 |I o 246 I 3 l I J 4 I
2“ J 4 S" I" 7‘ 2‘ J' 4' 5‘ 0’ 7'
(STADIO

Fig. 38: Porcentaje de mortalidad durante los

distintos estadios nin+alel.

hna
ÜTI‘TJ­n'u
q­

C-Oh-«m‘n

2'
_L III ' l
9: Pirámides de números para la población de
Q¿ Miclgig, criada en laburatorio.
 112

La mortalidad decrece en los machos hasta el quinto

estadio donde su+re un aumento no tan notable como en el
segundo, volviendo a disminuir hasta el +inal del
desarrollo.
En las hembras, la mortalidad se incrementa
nuevamente en el sexto estadio, aunque no tanto como en el
quinto para los machos. Los estadios cuarto y septimo son
los menos criticos para hembras y machos respectivamente.
Al +inal del desarrollo ninfal se restablece la
relacion 1 : 1 para machos y hembras, ya que la población
adulta queda constituida por igual número de individuos de
ambos sexos. Trazando curvas en base a los datos de los
histogramas de la +igura 38 se ve que son de tipo bimodal.

1-3-5. CURVAgg SUPERVIVENCIA

La curva obtenida presenta una forma intermedia entre

los tipos II y III de Deevey (Deevey, 1947; Ito, 1959) y se
asemeja a la curva de supervivencia hecha para una poblacion
de Schistocerca gregaria (0rthoptera)(Alee et al., 1950;
Dajoz, 1972). En la +igura 40 puede observarse que existe
una alta mortalidad en las primeras etapas del desarrollo,
hasta el dla veinte (segundo estadio). A partir de ese
momento, el porcentaje de mortalidad se mantiene
aproximadamente constante hasta alcanzar la longevidad
fisiológica.
 113

SONÑEVIVHNÏES
NUMIIO
DI.

¡con '\

2.0 DlAS

Fig. 4o: supervivencia para el

mantido Q; MLLLQLg­
 H4

1-3-6. TABLA DE VIDA DE LA POBLACION

En base a los datos obtenidos se confecciono la tabla

de vida (Tabla XIV) (Deevey, 1947! Dajoz, 1972! Odum, i972).
La vida media de la poblacion +ue de 2,7 dias; mientras que
la vida makima (individual), fue de 260 dias.
En ia tabla XIV puede verse que el segundo estadio
ninfa! +ue el de mayor mortalidad, una vez superado este
estadio se obtiene la mayor esperanza de vida. Se observa un
segundo incremento en la mortalidad, coincidente con el
pasaje a la vida adulta, advirtiendose luego un aumento
progresivo de la esperanza de vida hasta los 60 dias de vida
adulta, momento a partir del cual comienza a decrecer por
senectud.
 M: Tabla de vida para los mantidos, basada
sobre la edad conocida a la muerte de 409
115

individuos (ambos sexos combinados).

Duración media de vida 2,7 dias.

d.(2) ln‘3’ 1000 q-“’ e.‘°’

620 1000 620,00 2,7

140 380 368,42 5,27
30 240 125,00 7,06
15 210 71,43 7,00
22 195 112,82 6,49
13 173 75,14 6,25
14 160 87,50 5,72
70,79 15 146 102,74 5,23
13 131 99,24 4,78
90-99 19 118 161,00 4,24
100-109 25 99 252,52 3,95
110-119 12 74 162,16 4,12
120-129 20 62 322,58 3,82
130-139 10 42 238,10 4,40
140-149 7 32 218,75 4,62
150-159 5 25 200,00 5,32
160-169 0 20 0,00 4,85
170-179 5 20 250,00 3,85
180-189 0 15 0,00 3,97
190-199 3 15 200,00 2,97
200-209 2 12 166,67 2,58
210-219 5 10 500,00 2,00
220-229 0 5 0,00 2,5
230-239 3 5 600,00 1,50
240-249 0 2 0,00 2,00
250-259 1 2 500,00 1,00
260-269 1 1 1000,00 0,5

(l) Edad (dlas)| (2) número de muertos en el

intervalo de edad, a partir de 1000 nacidos: (3) número de
sobrevivientes al comienzo del intervalo de edad a partir de
nacimientos: (4) rango de mortalidad por 1000
sobrevivientes comienzo del intervalo de edad) (5)
esperanza de vida (dias)
 116

1-3-7-¿mmm
Aparentemente el aumento de temperatura observado al
iniciarse el periodo de eclosión nin+al, indicaria que
ejerce una influencia determinada en el proceso
desencadenante de la eclosión (Burssell, 1961) pero como no
se conoce para esta especie, cual es el ritmo de desarrollo
embrionario, no se puede ser concluyente a este respecto. La
temperatura de eclosión oscilo entre 16° y 20°C. En la
figura 41 se compara a Q. viridis con Q. argentina y Q.
aiii, en la primera se observa un pico de nacimientos en la
última semana de Noviembre, en la segunda un pico hacia +in
de Septiembre, mientras que en la última, se da a comienzos
de la segunda semana de Diciembre. Se puede ver que las tres
curvas presentan una asimetría hacia la izquierda.
Comparandolas tres especies puede observarse en las +iguras
41Aque, el aumento gradual de los nacimientos es precedido o
acompañado en los tres casos por un incremento en la
temperatura. En cuanto al periodo de nacimientos se observó
que Q. argentina comienza a eclosionar un mes antes que las
otras dos especies. El periodo que abarca la eclosión del
grueso de las ninfas es considerablemente mayor en g viridis
(71 dias) y g. aiii (81 dias) que en Q. argentina (43 dias)
(Cukier y Guerrero, 1980).
De todos los individuos eclosionados el 76,2 % +ueron
hembras y el 23,8 % machos. Comparando con las especies g
argentina y g. a'i se observó que en estas ultimas el
porcentaje es mas parejo, siendo para la primera 46,22 % los
 117

aún
"s
:u

dl.-
CCIOSIOfli
flO

0O

. D

N 0
N‘ae
NIerlosuonuaos

Sumnnas

F19. 41: Relación entre el numero de

individuos eclosionados y la temperatura. A)
Número de eclosionados por semana, en relación
a los individuos aún no nacidos, a) Q;
229222122 b) Q; xiciglg c) Q; saxl- B)
Temperatura media semanal.

m
Ü
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J . 4 . . . .

0 20 40 60 IO

F19. 41’: Curvas de supervivencia. a) g;

argentina, b) Q; xiclgiá, c) S; sexi­ También
se grafica la curva teórica (diagonal).
 118

machos y 53,78 % las hembras y para la segunda resultados

muy similares 46,43 % las hembras y 53,57 % los machos
(Cukier y Guerrero, 1980).
La población mantenida con luz y temperatura ambiente
presentó siete estadios ninfaies. Se observó que la vida
ninfa! total fue de 96,38 t 16,51 dias (media t desviación
estandar). Tambien se estableció que existen algunas
diferencias significativas entre las medias de los estadios
ninfales (Fig. 37 derecha). Comparandoestos resultados con
los de g. sali se observa que los mismos son muy semejantes
en cuanto a la duración media de la vida ninfal total
(103,12 f 16,94 dias, media x desviación estandar) mientras
que ambas difieren considerablemete con la de Q. ar entina,
la cual se alarga en aproximadamente un mes (132,76 + 16,54
dins, media + desviación estandar). Por otro lado se observa
que las diferencias en la duración de los distintos estadios
ninfales no son significativas entre Q. viridis y Q. 331;,
salvo en lo que respecta al segundo estadio. Entre Q.
viridis y g. 331i todas las diferencias son significativas
salvo para el septimo estadio (Tabla IV). Cabe agregar que
las dos especies con las que se ha realizado la comparación
presentan ocho estadios ninfaies (Cukier y Guerrero, 1980).
En la tabla IV se han resumido los ciclos de vida de
diversos mantidos, observándose que el número de estadios
oscila entre cinco y diez, en ninguno de los mismos se hace
referencia al primer estadio. La duración de la vida ninfa!
tota! varia entre Bi y 224 dias, según las especies.
 119

Comparandoesta población, con la mantenida a luz y

temperatura constante, se estableció que la vida media
nin+al se alargo en poco mas de un mes, su variabilidad es
mayor, aparece un estadio supernumerario y en general las
medias de los estadios ninfales no son coincidentes.
El comienzo de la oviposicibn varia dentro de un
rango amplio y está relacionado con el momentoen el cual
los animales alcanzan el estado adulto. La puesta podria
estar relacionada con cierto periodo del año, mas que con la
edad del individuo. Esto puede explicarse porque las hembras
que llegaron al estadio adulto al comienzo del verano
tardaron 80 dlas en poner su primera ooteca, mientras que
aquellas que alcanzaron la madurez hacia fin de la misma
estación, depusieron 30 dias despues (Tabla XIII).
El número de ootecas puestas por hembra vario de uno
a siete dependiendo del tiempo que vivieron como adultas y
de la epoca del año en que alcanzaron dicho estadio. El
tiempo entre la llegada a adulta y la primera puesta vario
entre 30 y 80 dlas. Las puestas fueron siempre hacia +in del
verano y durante el otoño. El promedio de intervalos entre
puestas para todas las hembras estudiadas fue de once dias.
En general mueren inmediatamente despues de la última puesta
o a los pocos dias.
El porcentaje maximo de mortalidad ocurre en ambos
sexos en el segundo estadio, siendo muchomas critico para
las hembras que para los machos. Existe en los machos otro
pico de mortalidad en el quinto estadio, mientras que en las
 120

hembras se da en el sexto, siendo en ambos casos no tan

cruento como en el segundo. Para los machos el estadio de
menor mortalidad es el septimo y para las hembras el cuarto.
Al final se restablece la proporción 1:1 entre hembras y
machos.
Observando lo que ocurre en las especies Q. argentina
y Q. gazi vemos que los estadios mas criticos para la
primera son el cuarto y quinto para ambos sexos, mientras
que los de menor mortalidad son el tercero para los machos y
el septimo y el octavo para las hembras. Con respecto a la
segunda especie se observa que los estadios de mayor
mortalidad son el segundo y el sexto para ambos sexos,
siendo el segundo mas critico para las hembras y el sexto
para los machos. Los estadios menos criticos son el tercero
y el octavo para los machos y el cuarto, septimo y octavo
para las hembras. Al finalizar el desarrollo ninfal, las
proporciones entre hembras y machos alcanzadas son 1:1,
comparando con Q. sali y g. argentina se observa que en la
primera la proporcion es 1:1 y en la segunda 2:1 (Cukier y
Guerrero i980).
La curva de supervivencia presenta una forma
intermedia entre los tipos II y III de Deevey '1947). En Q.
viridis la curva wani+ie1ta una alfa mortalidad durante los
primeros estadiOS nin+ales y a partir de alli, se mantiene
Aproximadamente constante (Fig. 40). Comparando con g.
argentina se observa que en esta la curva es superior en
todo momento a la teorica. Con respecto a Q. ali en la
 121

primera parte de la vida ninfa] se encuentra muypor debajo

de la curva teorica. siendo luego muy similar a la de g
argentina (F19. 41’) (Cukier y Guerrero, 1980).
La vida media de la poblacion fue de 2,7 dias, pero
superado el segundo estadio ninfal es cuando se obtiene la
maxima esperanza de vida. La maxima individual +ue de 260
dias. Comparando con las especies Q argentina y Q. sexi se
observo que en la primera la vida media de la población fue
de 7.79 dias y la vida máxima individual 339 dias, mientra­
que en la segunda 4,38 y 254 dias respectivamente (Cukier y
Guerrero, 1980).
 122

II. APARATO GENITAL FEMENINO

II-l- ¿MM
Esta ubicado en la parte ventral del abdomen y lo
integran dos ovarios, dos oviductos, una vagina, una
espermateca y tres glándulas accesoria: (dos pares y una
impar) (Figs. 42 y 46). Cada ovario, localizado en el quinto
y parte del cuarto segmento abdominal, esta +ormado por
varias ovariolas de tipo panolstico, cuyo +ilamento terminal
blfido en un extremo, llega hasta la parte media del
metatorax y esta adherido al extremo posterior de la
glándula salivali los oviductos que tienen un diametro
uniforme en todo su trayecto, terminan juntos en una
+ormación lobulada, que desemboca en la cara ventral de la
vagina (Fig. 43). Esta se extiende desde la parte posterior
del sexto hasta la parte anterior del septimo segmento
abdominal; posee un contorno triangular con un Vertice
anterior romo y desembocaentre las valvas ventrales.
La espermateca, órgano impar que ocupa el sexto y
parte anterior del Septimo segmento abdominal, desemboca
dorsalmente en la vagina (Fig. 44) atravesando una placa
quitinosa existente en la pared de esta última; la luz del
orificio de desembocadura sólo se hace evidente en el
momentode la fecundación (Fig. 45). El extremo anterior de
la espermateca se ensancha en un lóbulo, reservorio seminal,
que continúa posteriormente con un conducto de diametro
uni+orme, canal seminal.
 123

S A\

(t a»
'4

Figs. 42-47 -42 Aparato genital femenino (vista dorsal): l,

valvas dorsales; 2, valvas intermedias; 3, valvas ventrales; 8,
espermateca; 9, ovariolas; 10, filamento terminal; 12, vagina
(escala a, 1mm). 43 vagina (vista ventral): 11, oviductoi 12,
vagina (escala b, 1mm). 44 parte terminal del aparato genital
femenino (vista dorsal): 1, valvas dorsales; 2, valvas
intermedias; 3, valvas ventrales: 8, espermateca; 11, oviducto:
12, vagina (escala c, 1mm). 45 parte terminal del aparato
genital femenino (vista ventral): l, valvas dorsales; 2, valvas
intermedias; 3, valvas ventrales: 4, lamina quitinosa que separa
la desembocadura de la vagina de la de las glándulas anexas de
primer y segundo orden: 8, espermatecai 12, vagina; 15, placa
quitinosa en la que desemboca la espermateca (escala d, 1mm).
46 glándulas anexas (vista dorsal): 1, valvas dorsales; 2,
valvas intermedias; 3, valvas ventrales; 13, glándulas de primer
orden; 14, glándulas de segundo orden (escala e, 1mm). 47: 6.
vista dorsal del septimo esternito abdominal. 16, glándula impar
que interviene en la formación de la ooteca (escala f, 1mm).
 124

Las glándulas accesorias pares fueron denominadas por

Ito (1924), glándulas de primer y segundo orden. Las
glándulas de primer orden u organos serlficos de Dufour,
están +ormadas por numerosos tubulos estrechos y ramificados
dicotümicamente; ellos ocupan la mayor parte de la region
abdominal, cubriendo al tubo digestivo y los ovarios] los
tübulos de cada glándula terminan en un conducto que se une
distalmente al del lado opuesto. Es de hacer notar que el
conducto común pasa por el marco cuticular que forman los
extremos proximales de las valvas dorsales y corre
dorsalmente a la vagina, separado por una lámina quitinosa,
antes de abrirse entre las valvas intermedias (Fig 45).
Las glándulas de segundo orden o sebl+icas de Fenard,
ubicadas en la region anterior del séptimo segmento
abdominal, están +ormadas por tubos cortos, ramificados y
contorneados; los tubulos de cada glándula terminan en un
conducto unico, el cual se une con el homólogo, antes de
desembocar en el conducto común de las glándulas de primer
orden.
Según Ito (1924) las glándulas anexas de primer orden
proveen el material necesario para la formacion de la
ooteca, mientras que las de segundo orden forman una
secreción que da consistencia a los huevos en el momentode
la puesta (Fig. 46).
La glándula accesoria impar, está localizada en la
parte ventral, sobre el esternito del séptimo segmento
abdominal; es de color blanco y posee cuatro lóbulos, dos
 125

superiores pequenos y dos inferiores de mayor tamaño (Fig.

47). Su función se desconoce, pero en su interior se
encuentran cristales de oxalato de calcio, que a su vez
forman parte de la estructura de la ooteca (De Carlo, datos
no publicados).

11-2- QMBBLQ

Cada OVArin está constituido por un conjunto de

unidades de +orma aguzada, las ovariolas. Las mismas se
agrupan +ormando de 4 a 6 racimos por ovario.
Los pediceios de las ovariolas se unen formando un
conducto común. Estos conductos desembocan serialmente, en
el extremo proximal del oviducto (Fig 48 a y b).
En esta zona el oviducto es mas ancho que en la zona
posterior y forma una camara, conocida como calix. Este
conducto es alargado y sus paredes pueden dilatarse en el
momentode la puesta, para recibir a los oocitos maduros
(Fig. 49).
Cada ovariola, posee un filamento terminal en su
extremo distal. El conjunto de los +ilamentos de las
ovariolas pertenecientes a un mismoovario, se unen para
formar un ligamento suspensor, cuyo extremo es bi+ido y está
adherido al extremo posterior de la glándula salival (F19.
42).
El número de ovariolas por ovario varla no solo entre
las distintas hembras, sino que esto ocurre aun en una misma
hembra.
 126

lll
(Jul .1!!!“

Fig. 48: Üvar-io adulto de hembras de 20 dias. A: vista.

general; B: esquema del ovario y los conductos de
salida; R: racimo; Clx: Cálixi Üdl: oviducto
lateral; Ovl: avaricia; Pdcl: pedicelo de la
avaricia.
Fig. 49 Corte de ovario de una hembra de cuarto estadio,
donde se observa el cálix (C) y los pedicelns (PD)
de las ovariolas.
 128

Se determinó la media y la desviación estandar del

número de ovariolas por hembra y por ovario (Tabla XV). Ali
mismo se observo que el número de ovariolas por hembra
oscila entre 46 y 61. El número de ovariolas por ovario
oscila entre 23 y 32. Las variaciones individuales en el
número de ovariolas por hembra nunca fue mayor que cinco.
 13‘)

TABLAXV : Número de ovariolas por ovario y por hembra, y

di+erencia entre el númerode ovariolas.
Hembra Dvario Número de Número de 01+. entre el na de
número número ovarlolas ovariolas ovariolas por ovario
l ovario / hembra en cada hembra
1 27
I 2 23 50 4
1 24
II 2 24 48 0
1 28
III 2 28 56 0
1 25
IV 2 26 51 1
1 24
V 2 25 49 1
1 24
VI 2 24 48 0
1 31
VII 2 26 57 5
1 32
VIII 2 29 61 3
1 26
IX 2 25 51 1
1 24
X 2 25 49 1
1 23
XI 2 23 46 0
1 24
XII 2 24 4B O
1 25
XIII 2 25 50 O
1 25
XIV 2 23 4B 2
1 23
XV 2 23 46 o
1 23
XVI 2 25 4B 2
1 23
XVII 2 23 46 O
1 25
XVIII 2 23 48 2
1 25
XIX 2 26 51 1
1 25
XX 2 25 50 o
1 32
XXI 2 28 60
N - 42 21 21

x --- 25,262 50,5238 2,3333

DE --- 2,369 4,343 1,68325
 130

N= tamaño de la muestra, X = media y DE - desviación

estandar.

11-3. TAMAÑO DE LOS OOCITOS BASALES

Con el objeto de llevar a cabo estudios posteriores

se determino previamente el tiempo que transcurria, hasta
que los oocitos basales completaban su crecimiento,
basándose en el tamaño de los mismos. Para ello se tomaron
hembras de distintos estadios nin+ales y adultas de
distintas edades (0, 5, 7, 10, 15, 20, 32 y 67 dias). Se
observo que durante los estadios nin+ales no habla cambios
significativos, pero en la etapa adulta las modificaciones
eran muy notorias (Tabla XVI).
TABLAXVI:TamaHo de los oocitos basales de hembras de
distintas edades de vida adulta. Media (X),
desviación estandar (DE) y tamaño de la muestra (N).
Edad N X DE
(dias) (mm) (mm)

0 50 0,39 j 0,034
5 44 0,53 30,097
7 57 1,26 30,38
10 56 1,26 ¿0,39
15 23 2,49 10,81
20 25 3,22 f0,09
32 68 3,21 to,15
67 66 3,4 10,17

Las diferencias en tamano entre los oocitos basales

de hembras de distintas edades de vida adulta fueron
determinados utilizando el test "F" para una variable de
clasificacion, encontrándose di+erencias signi+icativas.
Aplicando el metodo de Scheffe para comparaciones no
planeadas se observo que no habla di+erencias signiiicativas
 131

entre los oocitos de 0 y 5 dias y entre aquellos de 7 y 10

dias. Tambien se confirmo que no hay mas crecimiento de los
oocitos basales luego de los veinte dlas de vida adulta
(Tabla XVI). Estos resultados permitieron determinar el
tamaño del oncito maduro en base al promedio de las tres
últimas edades consideradas, simwdo el mismo 3,28 + 018 mm
(media + desviación estandar).

11-4. DISCUSION

El aparato genital presenta en lineas generales los

mismos constituyentes que en otros grupos de insectos.
Las ovariolas estan agrupadas en racimos y sus
pedicelos se unen en un conducto común que desemboca en una
expansión del oviducto llamada calix, comoen Lepidoptera y
Diptera (Chapman, 1983).
El número de ovariolas por ovario es variable aún
para los ovarios de una misma hembra (25,26 + 2,37; media +
desviación estandar), a di+erencia de otros insectos, donde
el mismo es constante para cada especie. En general el
número tipico de ovariolas es de cuatro a ocho, pero hay
casos en que la cantidad puede ser muy superior como en
Diptera, 100 a 200, o como en Isoptera, donde pueden llegar
a 2400 ovariolas (Guillot, ¡980).
El filamento terminal, que en general esta unido al
cuerpo graso, a la pared del cuerpo o al diafragma dorsal,
 132

en el caso de mantidos se adhiere al extremo posterior de la

glándula saliva].
Las glándulas coleteriales han ¡ido muy investigadas
en PeriElaneta, esta posee dos pares de glándulas. En
mántidos encontramos dos pares de glándulas, las de primer
orden u organos serlficos de Du+our y las de segundo orden o
sebi+ical de Fenard. Existe ademas una glándula impar
ubicada sobre el septimo esternito que por su contenido de
cristales de oxalato de calcio, contribuirla a la +ormación
de la ooteca (De Carlo, datos no publicados).
 III. DIETA I DESARROLLOOVARICÜ

Los Dvarios de g¿ viridis previamente descriptos

(F19. 48), presentan notables diferencias de tamaño, de
acuerdo con la dieta suministrada (Tabla III).
La experiencia se llevó a cabo con dos lotes de 50
hembras iniciales cada una. En la tabla XVII se muestran las
medias y desviaciones estandar de los ingestos para cada
lote de hembras, independientemente de que hubieran o no
llegado a adultas. El tamaño de las muestras se debe a la
alta mortalidad.

TABLAXVII: Diferencias entre ingestas

Estadio Dieta A (en m9) Dieta B (en mg) P
N = 29 N = 44 4,0570
2° X = 1,34 X = 2,367
DE = 1 ,97 DE = t 1,11 p < 0,0005
N = 22 N 35 9,11
3° X = 3,02 X = 5,24
DE = 1 0,9 DE = i 0,86 p < 0,0005
N = 14 N = 27 12,53
4° X = 4,27 X = 7,91
DE = t 0,21 DE = i 1,07 p < 0,0005
N = 13 N = 16 10,6368
5° X = 8,84 X = 13,13
DE = 1 0,716 DE = 1 1,30 p < 0,0005
N = B N = 12 7,14
6° X = 20,64 X = 27,30
DE = t 1,037 DE = 1 8,38 p < 0,0005
N = 6 N = 8 2,57
7° X = 31,02 X = 41,56
DE = t 1,63 DE = j 9,83 NS
N = tamaHp de la muestra; X = media de la ingesta; DE =
desviación estandar
 134

Se observo aplicando el test de "t" que las

diferencias entre ingestas +ueron significativas en todos
los estadios menos en el septimo.
En la tabla XVIII se muestran las medias y las
desviaciones estandar de las ingestas de las hembras que
llegaron a adultas (ciclo completo) y sobre cuyas ovariolas
se llevo a cabo el estudio.

Tabla XVIII: Media (X) y desviación estandar (DE) de

la ingesta de los estadios nin+ales y
el adulto. Se indica, el tamaño de la
muestra (N) y los valores de p basados
en el test de "t".
Dieta A Dieta B
Estadio N X t DE N X t DE p <

2° 6 1,35 j 0,1086 6 2,31 j 0,194 ( 0,0005

3° 6 2,84 t 0,106 6 4,43 3 0,17 < 0,0005
4° 6 4,38 j 0,07 6 6,82 1 0,59 < 0,0005
5° 6 8,08 j 0,735 6 15,45 t 1,54 < 0,0005
6° 6 21,57 _+_1,037 6 25,70 3 4,19 NS
7° 6 31,63 i 2,1 6 37,58 t 8,52 NS
Ad. 5 62,73 f 2,25 5 87,70 i 4,21 < 0,0005

El test de "t" mostro que las diferencias fueron

signi+icativas para segundo, tercero, cuarto y quinto
estadio, asi comopara el adulto.
En las hembras que recién alcanzaron el estadio
adulto, se observaron diferencias de tamaño en los oocitos
basales y en el ovario en general (Figs. 50 a y b y 51 a y
b).
 135

A los cinco dlas comienza a notarse un des+asaje

mayor entre los oocitos basales que se mantiene hasta los
quince dias de vida adulta.
En las figuras 50 a y b, y 51 a y b, se observa que
los oocitos basales de los ovarios de hembras alimentadas
con dieta B, son notablemente mas grandes a los cinco y diez
dias de vida adulta, mientras que a partir de los quince
dias esta diferencia no es tan evidente.
Lo que realmente ocurre, es que a los quince dias los
oocitos basales de los ovarios de dieta A, aún presentan una
gran heterogeneidad de tamaños, debido al asincronismo en el
desarrollo de los mismos, como normalmente se observa en los
más jovenes (Fig. 51; 5 y 10 dias). Esto hace que la media
del tamaño de los oocitos de quince dias, de dieta A, sea
menor que la de los oocitos de dieta B, donde ya todos han
alcanzado practicamente el tamaño definitivo.
La diferencia en tamaño de los oocitos basales para
ambas dietas, +ue altamente significativa, para hembras de
0, 5, 10 y 15 dias de vida adulta (Tabla XIX). Por el
contrario, en los oocitos de hembras de veinte dias, el
tamañose iguala y no presentan diferencias signi+icativas.
 136

Fi9.50A Esquema de los ovarios adultos de hembras

de dieta A. dias! b 5 dias! : 7

dias; c’: 10 dias; d: 15 dias! 2 20

dias.
 137

L/fflj
F19.SOB: Esquema de los ovarios adultos de dieta
B. a: 0 dias; b: 5 dias; c’: 10 dias; d:
15 dias; e: 20 dias.
 138

m o­ o no a.
4 o

-7.._—___—J
3g bé _ c‘ d e
Imm
F19. 51: ovariolas de hembras adultas.
A: dieta A; B: dieta B.
a: O dias: b: 5 dias, c: 7 dias; c’: 10 dias;
d: 15 dlasl e: 20 dias.
 139

IABLA_XLXMedia (X) y desviación estandar (DE) del

tamaño de los oocitos basales de hembras
de distintas edades. Tambiense indica el
tamaño de las muestras (N) y los valores
de p basados en eltest de "t".
Dias de Dieta A Dieta B Valores
adulto N X t DE N X t DE de p

0 50 0,3928 1 0,03374 49 0,461486 3 0,08125 (0.0005

5 46 0,61794 _o 0,0966 «51 1,3311 3 0,28242 <0,0005
10 56 1,26696 1 0,38905 106 2,25063 1 1,14644 (0,0025
15 57 2,73424 1 0,7532 51 3,1676 1 0,22589 (0,0005
20 50 3,2996 j 0,1273 48 3,21458 3 0,0743 NS

El número de ovariolas por hembra no presento

diferencias significativas entre ambas dietas, ni con
respecto a los estudios hechos anteriormente. El número de
ovariolas de las hembras de dieta A fue de 51 t 4,6 (media f
desviacion estandar) y el de las hembras de dieta B 52,5 t
6,41 (media t desviación estandar).
La figura 52 muestra el grafico de las medias de la
longitud de los oocitos basales en +unci0n de los dias de
adulto, para ambas dietas. La distribucion observada en la
figura 52 nos llevo a ensayar la curva de crecimiento
logistica, para la longitud de los oocitos en funcion del
tiempo, para cada una de las dietas ensayadas.

La +uncion expresada como : Y- ï m¡¡

Se linealizo según : ln _.____.—____

Y _ a + bt
 140

OOCITOS
BASALES

MEDIA
DE
LA
LONGITUD
DE.LOS

I I I
5 10 15 20 25 DIAS

Fig. 52: media de la longitud de ios oociton balales

de hembras edultnl de diItintel edadel.
A:Dieta Al B: Dieta B.

.uv ....m
Villar-Y

4 .. l
ll

z lr A
- /
ll
/
l
o /,| l l 77
' / l’
/
5 10 15 20 DIAS

-2 _" _/

Fig. 53: Gráfica de lo. coeficientes de regresión

obtenidos linealizanda las curval de
crecimiento logistica. A:Dieta Al B:Dieta B.
 141

Donde Y _ ln X = t
YM-hl

Mediante el uso del metodo de regresión lineal se

determinaron los coeíicientes a y b.
Se encontró que : ag = -2,39 y bg = 0,225
a. = -1,9a y b. n 0,326
Usando el test "F" se determinó que ambas +unciones
Y. - Y max A e T5 _ Y max B
1+e-c-n,:o o 0.225 ‘l l+e-c-;.vuoa=a si

presentaban un buen ajuste a la ecuación de

crecimiento logístico.
Se pudo determinar que ambas curvas presentan
distinta pendiente y ordenadas al origen usando el test "F"
y el metodo de las Y ajustadas.
Haciendo uso de los coeiicientes obtenidos se
construyeron las dos rectas de la figura 53. Pqul puede
verse, que la di+erencia esta dada solo por la velocid.d de
crecimiento, ya que ambas se ajustan po igual a la ecuación
originalmente planteada
La di+erenc¡' entre pendientes,nos habla del no
panfilelismo de estas curvas, pero como puede verse en la
+igura 53, el punto de intersección de las mismas deberia
aparecer en alguna etapa del desarrollo ninfal y no en el
adulto donde estas divergen.
 III-1. DISCUSION

La dieta Juega un importante papel en la produccion

de huevos (Johansson, 1964). Tambien se ha indicado que la
calidad del alimento puede tener un marcado efecto sobre el
número de huevos maduros (Chapman, 1983).
Cada grupo de insectos tiene su modalidad a este
respecto, para muchosuna dieta proteica es esencial para la
maduración de los huevos. Los carbohidratos también son
importantes como fuente de energla para 1a sintesis de
vitelo. Los lipidos pueden ser nn componentesignificativo
del vitelo y por lo tanto una parte esencial de la dieta.
La influencia cuantitativa de la alimentacion es mas
facilmente documentable en los insectos hemato+agos, ya que
el número de huevos es proporcional a la cantidad de sangre
ingerida y en general no ponen huevos si no han comido
(Ciements, i961)
En mántidos el numero de oocitos maduros presente en
hembrasalimentadas con dietas cuantitativamente distintas,
no presenta diferencias signi+icativas, pero si influye
sobre la velnridad de crecimiento. Los oocitos basales de
hembras de cero dias de adultas, presentan di+erencias
significativas en tamaño, por lo cual no se puede negar la
influencia de la dieta. En insectos endopterigotos muchodel
material utilizado en la producción de oocitos es almacenado
durante el desarrollo larval y por lo tanto la nutrición de
los estadios previos al adulto debe ser considerada cuando
 143

se intenta una comparacion. Esto ocurre especialmente en

Lepidoptera, ya que la hembra no se alimenta como adulta.
Los procesos de crecimiento y maduración en g.
viridis parecen ser similares a los de Haematoginul
(Anoplura) (Florence, 1921). Los oocitos alcanzan su máximo
tamaño a los veinte dias posteriores a la última muday la
puesta comienza entre treinta y ochenta dial despues,
independientemente de la presencia o no del macho (Cukier y
col., 1979).
 144

Iv- ¿UML-9
Cada ovario del mantido Coptopteryx virldls esta
constituido por 23 a 32 ovariolas de tipo panolstico. Cada
una de ellas esta cubierta por dos membranas: una interna,
túnica propia y otra externa, vaina de la ovariola.

IV-l. MEMBRANAS QUE ENVUELVEN A LA ÜVARIOLA

Vaina de la ovarlola (externa): Es una estructura

celular constitulda por una sola capa de celulas. Se destaca
muy bien en toda la longitud de la ovarlola, pero es menos
prominente a la altura de los oocitos maduros. Aqul los
núcleos son elongados con cromatina laxa y separados unos de
otros por espacios relativamente amplios (Figs. 54, 64, 65,
72, 74 y 75). La +i9ura 56 muestra el aspecto de esta
envoltura con M.E.T. a la altura de la zona IV.

Túnica EroEia (interna): Es una membrana elástica

acelular que rodea a la ovariola y al filamento terminal.
Durante los estadios de desarrollo temprano, a la altura de
la zona II, es delgada (Fig. 58), pero a medida que el
oocito va creciendo, aumenta de espesor. En las figuras 64 y
70, se puede apreciar que la túnica es PAS (+) y mucho mas
consplcua que en la zona II. Subsecuentemente, durante la
vitelogenesis, cuando los oocitos crecen rapidamente, se
vuelve muy delgada (Fig. 80).
 145

Con M.E.T. se observo que esta constituida por un

material granular, no compacto (Fig. 56). Esta membranase
asemeja a una membranabasal por su posicion.

IV-2. ZONAS DE LA ÜVARIOLA

Cada ovariola puede dividirse en seis zonas de

acuerdo con sus caracteristicas hístolbgicas (Figs. 54 y
55).

Zona I (Filamento terminal): Este presenta aspecto

sincicial, con núcleos ligeramente ovalados, ordenados
linealmente, con su eje mayor perpendicular al eje de la
ovariola.
El filamento esta separado de la ovariola por un
septo transverso membranoso (Fig. 57).
Zona II (Germario): El germario contiene tejido
pre+olicular, oogonias y oocitos I. Esta limitado
anteriormente por el septo transverso (Figs. 54o, 56, 57 y
58). El limite posterior puede ser de+inido de acuerdo con
caracteristicas citologicas e histoqulmicas que se
manifiestan por un cambio abrupto en el tamaño de los
oocitos y por la baso+ilia de los mismos (Figs. 58 y 59).
Esta di+erencia de baso+ilia entre las zonas II y III se
visualiza en preparados tenidos con Hematoxilina de Carazzi
y de Heidenhain (Figs. 58 y 59). Si bien el limite posterior
del germario puede variar de una nvarinla a otra y entre
distintos especimenes, por el volúmen que el germario ocupa,
los elementos tenidos en cuenta para determinarlo son
 146

Zona l
lona ll
‘l‘r ¿1
"Éïïïáfl‘
Zonal
Zonal“
¿í¿q
Tv.
W
A
Zona IV
Antenor ¿{55“r
‘
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7

‘l' ¿Ji A” x Zona"

I l
, .42}..

"L alt
v (¡(g/fg‘ IgarmNA)
QM/A‘w
\’ ‘5
Zona IV
Media

Zonal“

ZonaIV,
Poster ¡Of

Zonalv
anterior

IA D

Fig. 542A5pecto general de la ovariola. A: Zona I, II, III y

IV! B: Zona V; C:detalle de las zonas I y II; D: detalle de
la zona III y zona IV anterior, cep: epitelio del pediceloa
D I, D II, y D IV: diplotene I, II y IV: ef: epitelio
folicular: en: emisiones nucleolaresi EN: endocorioni EX:
exocorionl G: gonias; 9: cuerpos basofilicos de DNA! L:
leptotene; lp: luz del pedicelo; mc: músculo circular; mi:
micropilo; ml: músculo longitudinal] n: nucleolot P:
paquitenei Pf: celulas prefolicularesi st: septo transversal
t: túnica propia; tapon epitelial; v: vaina de la ovariolai
Vit: viteloi Z: zigotene.
 147

Zonas V y VI.
 H8

ZONA"!

77: Fw‘mgrpíia d? las zo­

(¡FH-3 IÏI, IV y V d»? la (¡var-i018.
una hembra de 5 dias. A1100
ZONAIV cb: nocíto basal con comien­
de vacuolizaciün: Pdcl: pe­
diccslc); taztapón epitelial, CV:
r:i ?0p1.==ma vacuol adn.

————CV
ZONA V
 149

tt
f; h

Fig. 56: Aspecto de la vaina de la ovariola,

túnice propia (T‘ y Células fulículares.
Núcleua de la vaina (NV), Núcleos de las
Células folicular-es (NCF) (MET) A'u 10000 V
.'\ .

Fig. 57: filamento termina] (zona I). N:

núcleo: 5*: CFDtO transverac. A: 1000 Y
 150

constantes. Este limite inferior por otro lado marca el fin

del primer periodo de crecimiento del oocito.
Las gonias ocupan la parte anterior del germario en
hembras adultas y se las observa desde el cuarto estadio
nin4al. Se caracterizan por poseer citoplasma muyescaso y
ligeramente basb+ilo (Fig. 60). Los nucleos de las mismas
son avalados y tienen un tamaño promedio de 9 ‘pm. en
preparaciones fijadas con Bouin y glutaraldehido. La
cromatina tiene aspecto granular. Los limites celulares son
poco netos y las celulas estan muy apretadas, adoptando
forma poligonal (Figs. 58 y 60).
Los oocitun se caranletizan por poseer {arma
poligonal. Los limites celulares son mas de+inidos que en el
caso anterior. Si bien el citoplasma es escaso, es mayor que
el de las gonias y no hay diferencia en cuanto a la
basofilia de los mismos (Fig. 58).
Hay un ligero aumento del tamaño celular de los
oocitos durante su desarrollo en el germario y representa el
primero de los tres periodos de crecimiento de los mismos.
Los núcleos de los oocitos tienen un diametro
promedio de 9 pm. en preparaciones +ijadas en Bouin y
glutaraldehido y su forma es esférica. Son encontrados en
distintas +ases de la profase I, a saber: leptotene (Fig.
60). zigotene (Fig. 61), paquilene (Fig. ó!) diplotene
temprano (Fígs. 58 y 60).
En el estadio de leptotene los cromosomas tienen
aspecto de hilos con cuentas de collar, dispuestos a
 151

v ZONA HI

Fig. 58' Viqta del garrnarín (70m: TI). G. c3unía; DI:

díplotene T: D11: dípluï%ne IT. Pi: télulas
folicularpn: 1: tñnícn prflpíai V: vaina d; la
nvc-H‘ÍFHH: ’13 “HH 3€. hamraí i F i! a“; FAD“) . También
se DhGPYVDla regiñn an‘eréwr de la Inma TTÏ.
Hematovílinn de Heidpmhmiu. 1: 10m0 k.
 f
Fig. 59: Aspecto del limite entre las zonas I y II. En
1a zona III se observa diplotene IV (DIV) y gotas
baso+i1icas (g). E1 citoplasma de los oocitos de 1a
zona III es baso+ilo y sus núcleos presentan nucleolos
prominentes (n) y emisiones nucleolares (en). 1000 X
Hematoxilina de heidenhain.

.>t
F13. 50: Zona II mostrando: G: gonias: L: leptotene;
DI' üzolotene E; P+1 celulas oreéoliculares x g: gotas
baso4íï.:as. 1090 \ Hematowílxna de Heidenhszfl.
 153

intervalos irregulares y estan uni+ormementedistribuidos en

el núcleo (Fig. 60).
En zigotene los cromosomasse acortan, se asocian lo.
homólogos y se agrupan iormando un bouquet de bivalentea. Se
los observa ligeramente desplazados, posiblemente unidos a
la membrananuclear por los telómeros (Fig. 61).
Durante el paquitene se completa el apareamiento de
los cromosomas y continuan acortandose. Cada unidad es un
bivalente, por lo tanto se observa un número haploide de
cromosomas (Fig. 61). En este estadio se produce el
intercambio de segmentos entre cromatidas homologas.
Diplotene: Los cromosomas intimamente apareados
comienzan a separarse, pero nn Infalmente, ya que quedan
unidos por los quiasmas. Las mitades constituyentes de los
bivalentes se hacen obvias (diplotene I) (Figs. 58 y 60).
Luego los cromosomas se acortan y muchos de ellos toman el
aspecto de huso (diplotene II) (Fig. 57). Este es el último
estadio de la oogenesis que se encuentra en el germario y es
seguido por la condicion difusa de] núcleo del oocito
(diplotene IV) en las zonas mas posteriores de la ovariola.
En las celulas pre+oliculares de esta zona no se
observan limites celulares netos. Los nucleos se encuentran
en la periíeria del germario y entre las células germinales
mas superficiales. Son muy parecidos a los núcleos que se
encuentran en el filamento terminal. Cada núcleo contiene un
nucleolo y gránulos de cromatina (Fig 60). Frecuentemente se
encuentran gotas basofllicas en el germario (Figs. 58, 59 y
Fig. ¿»1: 7mma TT III. En la primera se observaron
las “”‘ ;_rue-l dm paqní l r-H'h "M y zígatené (Z).
A: 1000
60). Estas se colorean intensamente con Hematoxilina de
Heidenhain.

Zona III: Se diferencia claramente del germario por

el tamaño de los oocitos, por la baso+ilia de los mismos y
porque los núcleos pre+oliculares son mas abundantes y
comienzan a ordenarse alrededor de los oocitos, pero aún no
forman un epitelio continuo (Figs. 58, 59 y 62). La zona III
termina donde un único oocito ocupa la seccion transversal
de la ovariola.
El segundo periodo de crecimiento comienza en el
extremo anterior de la zona III y se prolonga hasta la zona
IV, finalizando cuando se inicia la deposición de vitelo
(Figs. 54d y 55). Este coincide con la condicion difusa de
los cromosomas del oocito (diplotene difuso) y con un
aumento marcado de la baso+ilia citoplasmatica. En diplotene
diiuso se dejan de ver los cromosomas. Los núcleos han
aumentado mucho su tamaño con respecto al de los oocitos de
la zona anterior alcanzando una longitud de hasta 20 ym.
Presentan nucleolos conspicuos, que en algunos casos son
únicos (Fig. 59). Se observan ademas pequeños cuerpos
semejantes a nucleolos que aparecen en las vesiculas
germinales de los oocitos de la zona III. Estos cuerpos de
emisión se observan primero comoprotuberancias del nucleolo
que luego emergen de la superficie del mismo y migran por el
núcleo hasta que yacen por debajo de la membrana nuclear,
esto fue observado en preparados en frasco bajo microscopio
de contraste de fase y en preparaciones tehidas con
 156

Hematoxilina de Heidenhain (F19. 59). La basofilia de estos

nucleolos, emisiones nucleolares, membrana nuclear y
citoplasma, indicarlan una activa sintesis de ARNy un alto
contenido de ribnnuclenprntelna.

Zona IV: Comienza cuando un único oocito ocupa toda

la seccion transversal de la ovariola (Fig. 62), siendo el
tamano de los mismos de 60_pm., y termina cuando el oocito
tiene su citoplasma cargado de vitelo. A esta altura el
oocito presenta forma ovalada y su longitud es de
aproximadamente 750 pm. (Figs. 548 y 55).
Esta zona puede dividirse en: anterior, media y
posterior (Figs. 54 y 55).

Reqión anterior: Los oocitos presentan aspecto

cuboidal y el tamaño de los mismos oscila entre 60 ym. en la
parte inicial y 200 pm. en su parte terminal. Su citoplasma
es tan baso+ilo como el de la zona III. Los núcleos
presentan nucleolos que aún producen emisiones nucleolares,
y los cromosomas se encuentran en diplotene di+uso (Fig.
63). La membrananuclear presenta un anillo de material
basofllico en su periferia.
Las celulas +oliculares son escasas y aún no
constituyen un epitelio folicular continuo (Fig. 63).

Reqibn media: Presenta oocitos de {orma cillndrica

cuyos tamaños oscilan entre 200 y 300 pm. Se observa una
leve disminución de la baso+ilia citoplasmatica (F195. 64 y
65). El núcleo permanece sin modi+icacion. Las celulas
F19. 67’: Vin! :4 gohnr :¡I (ha

Célula; {r'¿3‘5DÍÍE'U19F‘É-ÉE‘
{al icu l are-res . .12.) L?-- Meme.1 1*c1):
 158

ión anter ior de la zona IV

um): Cficélulas
faliculares; nucleala; en: emisiones
nucleolaras. 1a baso+ilia
citaplasmática. Hematoxílina.

[U LZC a
anillo
ID
(T l__ dm Ea
F‘_._
n12rvm
t Da:
 1 5‘.)

+oliculares se organizan en epitelio plano, el cual

posteriormente se mndifica adoptando la forma cúbica.
Entre el epitelio folicular- y las vainas de la
ovariola se enru las celulas interfoliculares.

Región posterior: Comienza con los oocitos que

inician vitelogenesis (300 um.), y +inaliza cuando el
citoplasma de los mismos se encuentra cargado de vitelo (750
um.).
El indicio del comienzo de la vitelogenesis se
manifiesta por la vacuolizacion del citoplasma (Figs. 55 y
66). La vitelogenesis se lleva a cabo por el ingreso de
precursores de vitelo entre las celulas +oliculares (Fig.
67): por lo tanto la deposición se da de la peri+eria hacia
el centro del oocito.
El vitelo se tiñe con Heidenhain, negro amido,PAS y
Sudan III positivamente (Figs. 66, 67, 69 y 68’).
Paralelamente se observa el desplazamiento del
núcleo, que abandona su posición central, para ubicarse
lateralmente (Fig. 66), y permanece en diplotene di+uso.
La +19. 69 muestra un oocito de 460 um. teñido con
PAS-Hematoxilina. El núcleo es excéntrico y presenta un
nucleolo lobulado. Se observan plaquetas vitelinas de
distintos tamaflos, PAS positivas. El citoplasma de las
celulas +oliculares también es PASpositivo.
Acompañandoel crecimiento del oocito suceden dos
cambios citológicos importantes, que ocurren mas o menos en
forma concomitante: uno es el rapido crecimiento del
 160

F19. 65: Región media de la zona IV. Occitas de 200 a

350 um, can cítnplasma basó+ilo. ab: anillo basüfilo;
9+: epitelio +olicu1ar cúbicc; en: emisión nucleolar;
n: nucleclo; c1: célula intersticial; V: vaina. A lOOÓ
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l ¡'í .1 u a.
 I
x H

Fig. 67: Üocito de 450 mostrando el

LI,m

ingrñmn DYQÜquñrQG dm Vi {1.3: lo entre las Células

folicvlaw ' ‘ mn»­ iFGri 4G] citoplasma puede
observarse inicio de la viteïogénesis. Epítelio
folicular cilindrica. 1000 x. Negro amido.

.. x.

F19. ¿3‘ IU. Dmcito 440 um mostrahda el

comienzo vítelmqénesis. PAS-Hemetomiïina.
 162

foliculo y el otro, la deposición del vitelo. Las celulas

foliculares que hasta el momentoeran cúbicas, crecen en
número por rápida division mitotica y al mismo tiempo se
produce un marcado aumento en su tamaño, dando como
resultado, la presencia de un epitelio folicular cilindrico
(Figs. 66 y 67).
La mayor parte de la vitelogenesis en esta especie se
lleva a cabo en el estado adulto y se completa en los
primeros veinte dias despues de la última muda. La
deposición de vitelo en el oocito ocurre en la parte más
proximal de la ovariola y se manifiesta por un rápido
aumento de tamaño. Los oocitos aumentan diez veces su
longitud durante este proceso, de 300 a 3300 pm. La
vitelogenesis ocurre en el oocito terminal, mientras que el
siguiente oocito permanece relativamente pequeño, hasta que
el primero es descargado. Sin embargo, en hembras mantenidas
en insectario despues de alcanzada la +ase adulta, por
espacio de 90 dias, se ha observado que pueden llegar a
tener dos y hasta tres oocitos a termino por ovariola.
De acuerdo con las tecnicas histoqulmicas llevadas a
cabo, el vitelo está constituido por proteinas, hidratos de
carbono y llpidos.
Es factible que en esta especie las celulas
foliculares sinteticen glicoproteinas ya que durante el
periodo de vitelogenesis, el citoplasma de las mismas
reacciona positivamente con negro-amido (Fig. 67) y con PAS
(Fig. 69).
 3m

Mmm. afin üünwnom am bno CB BDmN1WJQU mp mnwfimpwü +wanCHWK

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mUïjumsnwu um 3wfl30<mwaümwuwamm A3n1\ < mw sünymú "Zu um Hum
meaüm. CMWmHDA<wnv. 3m4. mOOO N.
 164

En microfotogra+las con M.E.T. se observa un detalle

de las celulas en esta fase, las mismas muestran que sus
bordes redondeadas presentan numerosas microvellosidades
para aumentar la superíicie de contacto con el oocito (Fig.
70). La figura 71 muestra la unión entre dos celulas
foliculares, y puede observarse que las membranas
plasmáticas de las mismas estan ligeramente separadas para
permitir el pasaje de los precursores de vitelo.
Cuando el oocito esta cargado de vitelo, pero aún no
ha alcanzado su tamano de+initivo, se observa un epitelio
folicular binucleado (Fig. 72).
En oocitos de 750 Fm. se observa, con coloración de
Azan I, sobre el borde libre de las celulas foliculares,
pequeñas gotas azul oscuro, que son el indicio del comienzo
de la secreción de la membranavitelina (Fig. 73). Esto fue
corroborado con tinción de Alcian Blue pH 3,5. Asi mismo se
observa que la superficie libre de las celulas +oliculares
tiene aspecto redondeada. Esta es la primera +ase de
secreción de las mismas (Favard-Sereno, 1971), en cuanto a
membranasse refiere.

Zona V: En esta región concluye la tercer fase de

crecimiento, que finaliza con la deposición de vitelo.
Terminada esta etapa se sintetiza el corion (exocorion y
endocorion). El tamaño de los oocitos va de 750 a 3300 pm.
(oocito a termino). Todo este proceso se lleva a cabo en el
oocito basal entre los cinco y veinte dias de vida adulta
(Figs. 54 B y 55).
 3m

Www. Vw" Umwwpwm am HW N030 nm nüannnD wzw1m num anCqu

+0HwnCH01mm ñNnvm Bwnïü<mwpflmwa0amm Asnïvm Z" :QnHmD am Mmm
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HTM. JM” uDflwnÜ am. HGM C3 :¿múwüj Dümnmvwoï um ww “03m. HC:

Bumnxw;an muflwmwwü mnpwniflww Uwsfinwmwnn mm+u4 ("wwwn MEM
uümwmwiu sin“. wa.)an Uïüüww :uv. ,xwwsw.Ü: .ÜDMIlmbnDKMkuw
w000 x
 166

En oncitns un ROO a 900 um. se observan las mismas

caracteristicas que en aquellos de la región posterior de la
zona IV. Con Hematoxilina de Heidenhain observamos a los
precursores de vitelo, pasando entre las celulas
foliculares. Estas últimas son binucleadas y sus núcleos
frecuentemente presentan dos nucleolos (Figs. 74 y 75).
Oocitos de 900 a 2000 pm.: Se observa que el epitelio
folicular pasa de cillndrico a cúbico (Figs. 76 y 77). Este
último es binucleado.
La membrana vitelina es Alcian Blue positiva y se
hace cada vez mas continua a medida que avanzamos en el
desarrollo (Figs. 73 y 77).
Oocitos de 2000 pm. en adelante, continúan en proceso
de vitelogenesis y el núcleo permanece en diplotene di+uso.
El epitelio folicular se encuentra en su segunda
etapa de secreción, la cual es negro amido positiva (Fig.
78). Este seria el preludio de la +ormación del endocorion,
ya que el mismo esta constituldo en su mayor parte por
proteina (Chapman, 1983).
Simultáneamente con el proceso antes mencionado, el
epitelio +olicular, que cubre la parte anterior del oocito,
comienza a modi+icarse para dar origen al +uturo micropilo
exocoriónico. En la +igura 79 observamos el extremo anterior
de un oocito de 2200 pm. en el cual podemos ver que las
celulas foliculares han dejado un espacio en forma de embudo
en el cual sera secretado el micropilo. La figura 80 muestra
lo mismo en una etapa posterior. Es posible que las celulas
 167

Occito de 750 um. Se observan sobre el borde de las

células foliculares, pequeñas gotas de secreción,
que indican el cumienzu de la +nrmaciün de 1a
membranavitelina (mv). Azan I. 1000 X.

dani“.
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Ï“57";
n
 waUUD .mfiu
mv "WR .83 00m w> Mm mhMWMQ wn mLu

mmLDMLjU mv Üflmuw> A>u, ¡“NqumucH

.mmLmMfiU .> DOOa

\/
1..
F19. 76: Zaha V: cosita de 900 um. Epítelio +nlicua1r
binucleado (ef), membrana vitelina (mv), Vitelo
(vit), vaina de 1a ovariola (v). Alcian Blue. 1000
X.
F19. 78: Docitu de 2450 um. Epitelio +Dlicu1ar (e+) en activa
secreción negro amído positiva (s), vitelo (vit).
Negro amido. 1000 X.

Fig. 79: Dacito

um. mostranda e
que deja el epit
licular para la forma­
:ibn del micrapilo (mi).
Hemataxilina de Helden—
hain. LKÜO K.
 , . _ A?
Fig. 80: Vista de la región anterínr de un naci o de 3300 um
mastrando el endocnrion (end) y el ordenamiento del
epitelio +olícu1ar (e+) para constituir el micropila
(mi). Hematoxilina Eosína. 250 X.

F1;. 31: Msgn1+xcazhón del eñdzczrzan fehd‘ I ie- 2p1t21.2

¿QIJZJLar ¿»3+ . Nóïese qu: el "nnsmc E-Eíá cargada je
secr-ezzán x3, . ñemart: t 1 . 1‘15. Easwïr . LCOC í
 173

Cor*ú U. H oacíïo maduro. .\j Vibech EN >­

mv: eri membrana Vitelina: :ju exocorion;
"\

mi' :Dn Azan Í. 50 K.

 173

foliculares de esta region emitan pseudopodos de tal forma

que, al ser retraldas tras la secreción del exocorion, den
lugar a la estructura del micropilo.
El endocorion es secretado cuando el oocito ha
completado la vitelogenesis (3300 pm.). En la iigura 80
puede observarse el endocorion totalmente constituido y en
la figura 81 se muestra un detalle del mismo, donde se
aprecia que las celulas íoliculares permanecencargadas de
secreción, preparándose para la +ormacion del exocorion.
Esta será la tercer fase de secreción de las celulas
foliculares.
En 1a +i9ura 82 observamos un corte sagital de un
oocito maduro con todas sus envolturas completas. En la
4igura B4 se observa un detalle de las membranas que lo
envuelven.
Las celulas foliculares a pesar de su aumento
continuo, no pueden acompañar el enorme crecimiento del
oocito, y comienzan a elongarse formando un epitelio plano,
el que puede observarse en la figura 83.
La figura 84 muestra la vesícula germinal (en
diplotene difuso) del oocito maduro, la cual esta ubicada
laterodorsalmente y en la zona posterior del oocitn.

Tejido inter+olicular
Entre los oocitos de la region posterior de la zona
IV es frecuente encontrar celulas interfoliculares. Estas
poseen una forma esférica, con núcleos prominentes y
citoplasma claro, ligeramente PASpositivo. En la figura 85
 F19. 83: Magni+icación
de las membranas que en­
vuelven al oocito maduro
ef: epitelio +olicular,
ex: exmcarion, end: en­
docorion, mv: membrana
vitelína, v: vitelo. He­
matox'lina Hassan. 1000
X.

Microfotagraéla de la vesícula germinal (v9). Azan I

¿OO 2<.
cowmmm
mm LUwLmumUu MH MSDN .>H GUCMLámUE mmajamu
Mcfimwxnumsml .cUmmmz
mmLmdjufiHD+LWMCM OOOH .X

m MCUM H ¡>H CMLumUE

Mcwgfirüg mt “micmeWI
 176

pueden observarse varias de estas celulas formando grupos

que se ubican lateralmente entre dos oocitos sucesivos. En
la figura 86 aparece una de estas celulas teñida con
hematoxilina de Haidenhain. Su aspecto es muydistinto al de
las celulas +oliculares ya que presentan abundante
citoplasma y ligeramente translucido.
TaEónepitelial
Los tapones epiteliales se encuentran en la base del
oocito terminal, entre el terminal y el segundo oocito,
entre el segundo y el tercero y raramente, entre el tercero
y el cuarto. Los mismos se forman a partir de la
proli+eración de las celulas foliculares de dos oocitos
contiguos (Figs. 87, 88 y 89). En la figura 87 se observa la
contribución del epitelio +olicular de uno de los oocitos.
La iigura 88 muestra la proliferación de los epitelios
foliculares de dos oocitos consecutivos y la +i9ura B9 un
tapón epitelial totalmente constituido. El mismo tiene la
forma de una esfera donde los núcleos se disponen
perifericamente y la parte central esta constituida por el
citoplasma de todas las celulas que contribuyeron a su
iormación.
En el caso del oocito terminal el tapón epitelial se
forma por la proliferación del epitelio folicular que lo
recubre en la región basal (Fig. 55).

Zona VI (Pedicelo): El último foliculo ovárico esta

separado del pedicelo por un tapón epitelial. En un corte
Fig. 87: Muestra 1a proliferación del epitelio folicular (9+)
que va a dar origen a 1a +nrmaciün del tapón epitelial (te).
PAS hematoxilina 1000 X.

í
3
É
a

¡19. 38: Se Observa la pnelí‘eracnón ie Eos eplteíxos

+aliculares de dos Docitas contLquüs para cantrxauir a la
Formación de! tapón eoiïelial HemaroxziLña EDSLFS LOGOx.
Q: Tanón epitelial totalmente constltuldo (te).
Hematoxilina Ecsina ícOO A.
 179

longitudinal del pedicelo (+ig.54B), se observa que esta

constituido, de adentro hacia afuera por: tejido epitelial
cúbico, paquetes de +ibras musuulares circulares. entre las
que encontramos núcleos de celulas de tejido conectivo,
fibras musculares longitudinales y finalmente la vaina de la
ovariola (Figs. 54 B y 55). La túnica propia recubre el
epitelio del pedicelo internamente.
La musculatura que +orma parte del pedicelo permite
que se produzca la dilatación en el momentode la puesta, ya
que los oocitos poseen tamaño muy superior al diametro del
mismo.
IV-3. DISCUSION

Según Chapman (1983), la vaina de la ovariola es una

estructura celular de tejido graso modificado, rico en
llpidos y glucogeno, y metabólicamente activo, pero no hay
evidencia de que este directamente relacionado con el
desarrollo del oocito.
En g. viridis, la túnica propia es una membrana
acelular y esta constituida por material granular, a
diferencia de lo descripto por Bonhag y Arnold (1961) para
la cucaracha americana, quienes encuentran que la misma esta
constituida por finas fibrillas y sugieren que seria una
secreción del +ilamento terminal y de las celulas
foliculares. Tambien le atribuyen funcion de soporte y de
facilitar la ovulación por su elasticidad.
La clasificacion de las etapas del diplotene ha sido
tomada de Bonhag (1959), quien determinó cuatro estadios de
 180

diplotene para la cucaracha americana. En mantidos el tercer

estadio de diplotene no ha sido encontrado, es posible que
se trate de una etapa muycorta o que realmente no exista en
estos animales.
En el germario de las ovarlolas de mantidos es
+recuente encontrar gotas basofilicas, según la
interpretación de Bonhag (1959) para la cucaracha americana
estas gotas son de ADN de origen oogbnico. Gotas mas
pequeñas aparecen ocasionalmente y estas serian producidas
por picnosis y colapso de núcleos prefoliculares. No se sabe
que rol Juega este ADNya que para ovariolas telotroficas se
observa que los derivados de ADNse incorporan al oocito en
desarrollo a traves del tejido nutritivo apical (Schrader
and Lenchtenberger, 1952! Bonhag, 1955), pero en las
ovariolas panolsticas no se observa transferencia de ADNa
los oocitos.
Las proteinas vitelinas tienen origen extraovaricoi
estas proteinas producidas en los cuerpos grasos llegan al
ovario a traves de la hemolinfa. Durante la vitelogenesls se
sintetizan y liberan gran cantidad de unas pocas proteinas
especificas (vitelogeninas o proteinas especificas de la
hembra), que son selectivamente acumuladas por el ooclto
terminal (Gillot, 1980; Chapman 1983; Engelmann et al.,
1976). Aunque la mayor parte de las proteinas son producidas
en el cuerpo graso, pequeñas contribuciones pueden ser
hechas por el epitelio {olicular (Bonhag and Arnold, 1961]
Glllot, 1980). Durante este proceso las celulas +oliculares
 181

se retraen y permiten el acceso de la hemolinfa a la

superficie del oocito. La túnica propia, que seria una
barrera potencial, es permeable a grandes moleculas. Es
posible que las proteinas sean tomadas por picnositoli!
(Roth and Porter, 1964i Telfer and Smith, 1970! Gillot,
1980).
Pequeñas contribuciones de glicoproteinas pueden ser
llevadas a cabo por el epitelio folicular (Bonhag and
Arnold, 1961; Gillot, i980)
Es factible que en g. viridis las celulas +oliculares
sinteticen glicoproteinas ya que durante el periodo de
vitelogenesis, el citoplasma de las mismas reacciona con
negro amido y con PAS. Tambien se observa el pasaje de
precursores de vitelo entre las celulas foliculares
proveniente posiblemente de los cuerpos grasos. Con METse
ha observado que los bordes de las mismas presentan
abundantes microvellosidades para aumentar la superficie de
contacto con el oocito.
Martin (1969), ha indicado para Pyrrhocoris que los
lipidos vitelinos son derivados de aquellos almacenados en
los cuerpos grasos y también acceden al oocito por los
espacios que quedan entre las celulas +olículares.
Mucho se ha discutido acerca del origen de la
membranavitelina. Numerosas evidencias indican que la misma
es producida por las células +oliculares (Raven, 1961i King
and Koch, 1963i Favard-Sereno, 1971 y Beams and Kessel,
1969).
 182

Según Beams y Kessel (1969) la membrana vitelina se

forma por la anastomosis de cuerpos de secreción producidos
por las celulas foliculares, dando origen a una membrana
continua. Esta membrana, de acuerdo con Chapman (1983).
seria muy delgada al comienzo de su formación permitiendo el
ingreso de precursores de vitelo y material nutricio al
oocito, pero en el transcurso de su última etapa de
secreción se engrosarla hasta adquirir su tamañodefinitivo.
En Q. viridis cuando comienza a formarse la membrana
viteiina, se observa sobre el borde de las celulas
foliculares, pequeñas gotas azul oscuro (Azan I y Alcian
Blue positivas), que son el indicio de la formación de dicha
membrana. Las celulas +oliculares se tiflen del mismocolor,
esto indicarla que serian las responsables de la formación
de dicha membrana.
En oocitos de 2000 pm. se observa que el epitelio
folicular se encuentra en su segunda fase de secreción, la
cual es negro amido positiva, este seria de acuerdo con
Chapman (1983) el preludio de la formación del endocorion,
ya que el mismo esta constituido en su mayor parte por
proteina.
Se observa que después de la deposición del
endocorion las celulas foliculares continúan cargadas de
secreción negro-amido positiva, preparándose para la
secreción del exocorion. Esta es la tercer fase de secreción
de las celulas foliculares. Estos resultados concuerdan con
 183

los de Favard-Sereno (1971) y los de Beams and Kessel

(1969).
Las celulas del tejido interfolicular encontradas
entre los foliculos de la región posterior de la zona IV
tienen aspecto muydistinto al de las celulas foliculares,
pero según Bonhag (1955), serian derivadas del tejido
prefolicular que da origen a los epitelios foliculares.
El hecho de encontrar tapón epitelial no solo en el
oocito basal, es una diferencia importante con otros
insectos para los cuales se hace referencia de la existencia
de esta estructura solo para ese oocito (Snodgrass, 1935;
Bonhag, 1959i Chapman, 1983).
 184

V. MEMBEANA‘S QUE ENVUELVEN AL OOCITO MADURO

Los oocitos maduros de Coptopteryx viridis se

caracterizan por poseer una {orma arriflonada. En la +igura
90 puede observarse un aspecto del nismo en vista lateral
(a) y dorsal (c). Estan provistos de dos membranas que, de
a+uera hacia adertro son las siguientes: coriOn (exocorion y
endocorion) y membranavitelina.
Observando externawente el oocito podemosdistinguir,
en el exocorion, uatro zonas que llamaremos I, II, III y
1V La zona I o area opercular, se encuentra ubicada
anterodorsalmente, es una estructura en +orma de lengüeta
(operculo), cuyo limite es la linea de ruptura (Fig. 90o).
Posteriormente al operculo y ocupando aproximadamente el
tercio medio dorsal del oocito se halla una zona de +orma
rectangular de 1,3 mm. de longitud por 0,3 mm. de ancho
(zona II, Fig. 90c). La zona III esta ubicada a continuacion
de la zona II y ocupa un área de 0,4 mm. de longitud por 0,4
mm. de ancho. La zona IV corresponde a la superficie
restante del oocito (Fig. 90:).
El endocorion y la membranavitelina presentan dos
zonas. La primera se extiende por debajo de las zonas I, III
y IV del exocorion. La segunda se halla exactamente por
debajo de la zona II del mismo (Figs. 90a y 91).
En la +igura 91 se observa un diagrama de un
fragmento de la cáscara (zona II) mostrando su super+icie y
las hojas que la forman.
 unm
’__._

F19. 90: Ooclto maduro.

A: vista lateral! B:
vista anteriori C: vista
dor-al: M - micralpilo,
LR - linea do ruptura.
LOI números romano­
indican las cuatra zonas
de la cáscara.
 186

)()Vá_4)"’_

Fig. 91: Esquema tridimen­

sional de un +ra9mento de
la cáscara (zona II).
1. vista en corte: Exoco­
rion: a) hoja externa homo­
génea, b) hoja columnar, c)
hoja interna homogénea y d)
estructura con aspecto de
hongos. Endocorion: e) hoja
externa laminar, f) pilares
9) hoja interna laminar, h)
membranavitelina.
2. Cara externa: exocorion
(EX), mostrando una de las
estructuras en +orma de
cráter (I).
3. cara interna: membrana
vitelina en la que se obseg
va una estructura en forma
de embudo: j) boca del embu
do k) vástago del embudo cg
rriendo paralelo a la mem­
brana vitelina y atravezan­
>__<_2.,<.1<.1<_
2.9.x
2€
U.2K>0.<.>229<2<M
xxx
sw
1x
xx,
do en su porción terminal a
esta y al endocorion.
 187

V-l. ESTRUCTURA

v-I-l- 559.9ng
El exocorion esta constituido por dos capas: una
externa y una interna. La capa externa varia su estructura
de acuerdo con la posicion que ocupa en la superficie del
oocito.
En muchas especies de insectos la cara externa del
exocorion esta esculpida. En EL viridis solamente esta
esculpida la zona I.
El reverso del exocorion correspondiente a las zonas
I, II, III y IV presenta estructuras en forma de hongos, las
mismas se observan en la +igura 94.

Zona I 2 giga oEercular: Esta ubicada en la región

anterodorsal del huevo y tiene forma de lengüeta (Figs. 90 y
92). El borde de la misma representa la linea de ruptura y
presenta una hendidura en toda su extension. En el extremo
anterior de la zona I se encuentra el micropilo, el cual
permite la entrada del espermatozoide (Fig. 92). Cuando
tiene lugar la eclosión el operculo se abre por la linea de
ruptura.
El esculpido de esta zona es muyevidente alrededor
del micropilo y se va perdiendo a medida que nos alejamos de
el XFig. 92). El resto del exocorion es liso. En la +igura
93 se observa un aspecto de esta zona con SEM, esta
constituida por depresiones de forma poligonal con numerosas
fositas circulares, separadas entre si por varillas
elevadas. Las depresiones son producidas por las improntas
 3m

flwm. WN" (wmflw mxwmïwüï flwm.üuu Zwm3w+wnwnw03

nm“ mXÜnüwwüzu Nüzm H am “wm mmnCH#51wm am
AUUM1HCHüva Fm" Husmw am HW Nüsw H. 3mm.
1CUHC1W. 3" BMÜWDUMHD.
3mm.
 199

de las celulas +oliculares. Las varillas elevadas entre los

pollgonos son producidas por secreción mas abundante de los
extremos yuxtapuestos de las celulas ioliculares. El corion
esta formado por una sustancia roveécea secretada por ellas.
El micropilo presenta la +orma de un cráter (Fig.
95). En su interior se encuentra una estructura de aspecto
trapezoidal, cuyo borde libre esta dirigido hacia el extremo
anterior del oocito. En la figura 96 se observa un aspecto
del mismo visto con microscopia de contraste de +ase. En
corte histológico sagital se observa un canal en +ormade u,
que es el canal micropilar, con ambas paredes tapizadas por
estructuras en forma de hongos (Fig. 97). Las ramas de la u
representan las lamelas superior e inferior del micropilo,
las cuales por su delgadez sólo pueden ser vistas en corte
histológico. Entre ellas aparece la lamela trapezoidal media
descripta anteriormente (Fig. 96).
La +igura 99 muestra un corte transversal del
micropilo, a nivel de la linea X de la figura 97, donde se
observan los dos canales que quedan entre las lamelas y la
llnea de ruptura.

Zona II: La +igura 91 muestra un aspecto de esta zona

en vista super+icial y en corte. Es mucho mas delgada que el
resto del exocorion y presenta externamente, en toda su
extensión, estructuras en forma de cráteres (Fig. 99). El
número de cráteres es de 95 3 4 (media i desviación
estandar). Cada crater tiene un diametro de 25 pm. en
promedio, ya que estos varlan entre 20 y 28 ym. (Fig. 100).
 190

Fig. 97: carte sagital

por 1a zona media del
micropilo. LI: lamela
inferior. MI: lamela
'media. VI: lamela su­
 S:

.mfiu "mm mwufiwLwajm

MCquxüz Hmn EDWLÜUÜXw
NV hHH ÜUCmLumüE MH
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ma nmonu2:03. :zunza
M mh4q‘mnyumm‘o
C4. ¡LmumLU mmïh
 192

Los mismospresentan la siguiente estructura de la periferia

hacia el centro: una corona circular en relieve de B pm. de
de
ancho, luego una depresion de 10 Pm.Vancho, en el centro de
la cual se encuentra un pequeño ori+icio de aproximadamente
3,5 pm. de diametro (Fig. 101).
El reverso de la zona II muestra entre las
estructuras en forma de hongos, las desembocaduras de los
cráteres (Fig. 102). Cada una de ellas presenta un ori+icio
central circunscripto por un reborde de forma labiada (Fig.
103) y puede verse que en dichos lugares disminuye la
densidad de los hongos.
En corte histológico el exocorion presenta de afuera
hacia adentro las siguientes estructuras: 1) Unacapa lisa
de 0,68 pm. de espesor. 2) Una capa de aspecto columnar de
1,19 pm. 3) Otra capa lisa de 0,51 pm., y finalmente las
estructuras en +orma de hongos cuya altura es de 2,4 pm. y
estan separados entre si por distancias de 1,3 pm. (Figs.
104 y 105). En la {igura 105a se observa tambien el corte de
uno de los cráteres con MESy en la 105b con MET. El aspecto
de esta zona con microscopia electronica de barrido se
muestra en la figura lOóa, donde puede apreciarse que la
zona columnar presenta espacios libres entre las columnas.
La +igura 106D muestra un aspecto de esta zona con MET.

Zona III: Esta ubicada posteriormente a la zona II.

En ella podemosdi+erenciar dos regiones, una central de
0,15 mm. de ancho por 0,4 mm. de longitud y dos laterales de
0,125 mm. de ancho por 0,4 mm. de longitud (Fig 90c). En
 tr)

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ci LmumguAguw "q
 ¿On-13.2“! 5.88E3 0002/19 0H81HTI
Fig. lOóa: Corte del exocorion: hoja externa homogénea (a);
hoja columnar (B); hoja interna homogénea (C) y
estructuras en forma de hongos (D). MEB.
 19(3

corte histológico, la region A presenta la mismaestructura

que la zona II pero con la di+erencia que la capa columnar
muestra engrosamientos y adelgazamientcs sucesivos, y no
presenta cráteres (Figs. 107 y 108). La regibn B presenta
una capa externa homogénea, y una interna constituida por
los hongos. La capa externa de esta region es delgada y a
medida que nos vamos alejando lateral y ventralmente se va
ensanchando hasta adquirir las caracteristicas de la zona IV
(Fig. 109).

Zona IV: tiene el mismo aspecto de la region B de la

zona III, con la única diferencia que el espesor de la capa
externa es de 24 Pm. (Fig. 109). Las estructuras en +orma de
hongos tienen la misma altura y distribucion que en las
otras zonas.

V-1-2. ENDÜCDRIÜN Y MEMBRANAVITELINA

El endocorion y la membranavitelina presentan dos

zonas, la zona I se extiende por debajo de las zonas I, III
y IV del excocorion, mientras que la zona dos es coincidente
con igual zona de este y se ecuentra subyacente a el.
El endocorion esta +ormado por tres capas, una
externa y una interna laminares, unidas por los pilares que
tienen el aspecto de dos piramides truncadas adosadas por su
base menor. La +igura 109 muestra un aspecto del mismo en
corte histológico y la +igura 116 con SEN.
 \J

If
Fig. 107: Corte histológicn del cncito (zona II)
exucurion (ex) cun engrosamíentcs y
adelgazamientns sucesivos, endocorion (en). A:
500 X.

¡19. 108: C:Pt= del acczta. Magnificación de

la :0 de la avariala (V), epitelio
+01 zacaricn (ex). endoccrion xen)
I "19m (mv) . A: lOGO ÏV-í.
oufimofioumdg Hmv NEON
.mwm cm UquUU
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Mcfim>
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CUMLÜUÜXÜ
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NMLÉHUÍLMWW cm. MELD+ NU
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Acmv .ñzv MCNHWMM>
A MCMLDEME
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Uuumumd UUmLummcmw
0mm“)
CÜU MuUWfiLMCÜU
 199

La membrana vitelina es muydiíicil de distinguir en

preparados histológicos por su delgadez y porque esta
adosada al endocorion.

Zona I: Presenta las caracteristicas antes

mencionadas con la di+erencia que, en ella no se encuentran
los embudoscaracteristicos de la zona II.
Zona II: El area que ocupa esta zona tiene las mismas
dimensiones que las correspondientes a las del exocorion.
Oblervando lu superficie externaxcon contraste de fase le ve
que esta tiene el aspecto de una placa fenestrada, donde el
número de ventanas conicide con el número de cráteres del
exocorion (Fig. 110). En la +igura 111 aparece uno de estos
orificios vistos con S.E.M. La visualizacion de los mismos
es bastante dificultosa por este medio ya que en muypocos
casos se presentan en relieve.
La superficie interna constituida por la membrana
vitelina, presenta estructuras en forma de embudos
ampliamente distribuidos en toda el area (Fig. 112). El
número de los mismos es coincidente con el número de
ori+icios que se observan desde el lado externo (Fig. 110),
y con el número de cráteres del exocorion: 95 j 4 (media 1
desviación estandar). La figura 113 muestra un embudocon
mayor magnificacibn, y alrededor del mismo se ve en relieve
la base cuadrangular de los pilares de 1a capa media del
endocorion. La longitud de cada uno de los embudos es de
43,7 Fm. t 3 pm. (media 1 desviación estandar).
 .Fig. 111: Vista de la
'superficie e t r
g'encituzcn"icm C la de­

Fig. 112: Supe P+icie interna de 1a membrana vitelina

correspondía n t e a la zona II, mostrando estructuras en
+orma de embudo ( e). A: 225 X. MEB.

flaani4ícación de un
1-1
 201

En corte histológico se observa sobre la superficie

interna de la membrana vitelina, en relieve. la boca del
embudo (F19. 114). En la figura 115 puede verse el vástago
del embudo atravesando las capas del endocorion y la
membranavitelina.
La figura 116 muestra un aspecto del endocorion y la
membrana vitelina con SEM. En ella observamos las membranas
interna y externa y entre ellas los pilares que tienen el
aspecto de dos piramides truncadas unidas por su base menor.
La membrana interna del endocorion esta unida a la membrana
vitelina.
Con M.E.T. se observo con mayor detalle la
constitucion del endocorion y la membrana vitelina (Fig.
117). La figura 118 muestra una magni+icación de esta zona y
se ve que la membranaexterna presenta al igual que la
interna, una estructura laminar, siendo la primera muchomas
gruesa que la segunda. Sus medidas son 1 um. y 0,05 pm.
respectivamente. Entre ambas se encuentran los pilares que
poseen una altura de 0,95 ym. y estan separados entre si por
distancias de 0,8 pm. (Figs. 91, 117 y 118).
La membrana vitelina presenta aspecto granular con
particulas irregularmente organizadas que se constituyen en
una capa única, fuertemente adosada al endocorion. La misma
puede observarse con mayor detalle en la figura 119 siendo
su ancho 0,57 pm.
Dado que tanto el exocorion como el endocorion, se
separan entre sl por acción de los liquidos fijadores y
mmm. HHLH m3n0n01w03 Amzv Y ammmBUUnwaC1W amH mBUCno Aumv
mOUïm HW mCUm1+wan MJWM13m nm HW 3m3U1WJW
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dMUJ Amlv K ww BmSUSWBw ¿wnmwwuw a3<,. (Mmmmü
mi“. “OOO A
 303

lló: Micro+otogra+1a (MEB) de endncarion y membrana

vitelina. Pilares (P).

(MET) de endocarian (en) y

 204

Fig. 118: Micro+otagra+ia (MET) de endocorion y membrana

Vitelina. E1 endacariun presenta una hoja
externa laminar (a), la zona de los pilares (b)
y una hoja interna laminar (c). La membrana
vitelina tiene aspecto granular (mv) A: 30000 X.

.7. -4. .
 205

debido al tamano de todas las membranas en su conjunto, nos

+ue imposible tomar microfotograflas que abarcaran a todas
ellas. En la {igura 91 observamos en corte todas las
membranas que envuelven al oocito a termino, con el detalle
del cráter del exocorion y del embudo del endocorlon y
membrana vitelina. En el podemos observar tambien que la
boca del embudopresenta su abertura hacia la membrana
citoplasmatica mientras que el vástago atraviesa la membrana
vitelina y el endocorion y termina en un orificio sobre la
super+icie externa del mismo.Este orificio coincidirla con
la abertura del cráter. El cráter y el embudoconstituirlan
un aeropilo. Guedarla asi formado un sistema de intercambio
de aire entre las distintas capas de las membranas que
forman la cáscara y el exterior.
Cuando los huevos son puestos en la ooteca su
exocorlon +orma la pared interna de cada una de las
celdillas (Fig. 13b). Esto fue establecido removiendo el
exocorion luego de tratar la ooteca con hidróxido de potasio
al 5 %. La figura 120 muestra parte de dos celdillas
consecutivas de la ooteca y su linea de union. En la figura
121 se observa que el reverso del exocorion es idéntico al
de los oocitos de ovario. En corte frontal a la altura del
canal de salida de la ooteca, puede verse que el área
opercular, la cual incluye al micropilo, es la única region
exocorionica que queda libre hacia dicho canal (Fig. 122).
La figura 13b muestra el esquema de un corte longitudinal de
la ooteca a la altura del canal de salida. En el se aprecia
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mmHHfiUHmU mmHMUmuÜU mu MH mcaN .x mmz
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ML: “mv HMCMU
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de
14
espesor
un

vos.

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CUADRO
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Aspecto
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engrcsamentas orificios.
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laminar.
Aspecto
por elrbudm.
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tagos sI
0.8
ul.
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res cráteres.
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IPilares
0,95
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por
pero
zona
ul.
ltura.Aspec-
,
 208

también el área opercular. Comparandoel micropilo de un

oocito de ovario (Fig. 95) con el de un huevo de ooteca
(Fig. 123), se observa que, el micropilo del ultimo queda
ligeramente ocluido por la secreción de las glándulas
coleteriales.
Al tiempo de la eclosión, todas las membranas quedan
dentro de la ooteca.

En el cuadro I se muestra la complejidad radial y

regional de la cáscara.

V-l-3 DISCUSION
A di+erencia de lo observado en C. viridis, Gorg
(1959) y Hinton (1981) mostraron para Hierodula crassa que
el exocorion es exclusivamente lamelar. Es interesante
remarcar que la estructura micropilar observada es bastante
diferente de aquellas descriptas para otros grupos de
insectos, (Cobben, 1968; Nigglesworth and Beament, 1950;
Gorg, 1959; Hinton, 1981). Ademas el micropilo es unico y se
distingue facilmentE, mientras que en Hierodula crassa
(Gorg, 1959) en Muchas otras especies de insectos hay
varios micropilos y no se distinguen facilmente.
Hay tres lugares en la cáscara de los oocitos de
mantidos en los cuales podria quedar atrapado el aire: entre
los pilares del endocorion, entre las estructuras en forma
de hongos del exocorion y entre las columnas de las zonas II
y III. Las estructuras en forma de hongos y los pilares son
usualmente tan anchos como los espacios entre ellos. Por el
 209

contrario el camino libre entre las columnas es mas reducido

que en los anteriores. Las estructuras antes mencionadas
constituirian una malla intracoriónica por la cual
circularla el aire necesario para permirtir el desarrollo
embrionario.
Los cráteres y los embudos de la zona II formarian un
sistema de aeropilos de modotal que permitirian la entrada
de aire en el momento de la puesta. De este modo el aire que
penetra a traves de ellos se distribuirla a traves de los
espacios entre las columnas y hongos del exocorion y entre
los pilares del endocorion. Este sistema cuya parte final
(embudos) termina sobre la membranacitoplasmatica nos hace
pensar que funcionaria comoun deposito de aire, permitiendo
la oxigenación del huevo, en el momento de la puesta y
favoreciendo el desarrollo del mismo.
La mayoria de los huevos terrestres tienen mallas
intracoribnicas de +orma muy variada, que mantienen una capa
de gas. Todas las especies con este tipo de malla tambien
poseen aeropilos o agujeros que se extienden a traves de la
cáscara y mantienen la continuidad entre la capa de gas
corlbnico y la atmósfera ambiente. Puede suponerse entonces
que mucho del intercambio de gas con el ambiente aereo tiene
lugar a traves de los aeropilos. Se conoce muy poco acerca
de la permeabilidad del corion y puede ser que algunos o
muchos huevos dependan no sólo del oxigeno que entra por los
aeropilos sino tambien del que pasa a traves de las areas
del corion sin aeropilos. Tuft (1950) demostro que el
 210

oxlgeno no puede di+undir suficientemente rapido desde el

micropilo hasta las areas mas remotas del huevo como para
satisfacer los requerimientos de este, a menos que haya un
film de aire que se extienda por el interior de la cáscara.
El sistema respiratorio de los huevos puede llenarse
de gas mientras ellos bajan por el fluldo del oviducto común
como en los Phasmidos (Wigglesworth and Beament, 1950) y
Diptera-Cyclorrapha (Hinton 1960); como en Acrididae
(Hartley, 1961 A), Nepidae (Hinton, 1961) y Stophylinidae
(Lincoln, 1961).
Es posible que en los mantidos la entrada de aire a
traves de los aeropilos, se produzca cuando los huevos bajan
por el oviducto o cuando la hembra esta construyendo la
ooteca. La misma se realiza con la secreción de sus
glándulas coleteriales, de modotal que la parte externa de
la zona II, queda oclulda por dicha secreción, y la única
zona del corion que queda libre hacia el canal de salida de
la ooteca presenta el operculo con el micropilo. Esta última
zona (I), tambien queda tapizada por la secreción antes
mencionada.
No esta claro aún si el aire que ingresa en el
momentode la puesta es suficiente comopara permitir el
desarrollo. Es posible sin embargo que el micropilo no quede
totalmente tapado por las secreciones y que algo de aire
pueda ingresar a traves de el. Otra posibilidad es que la
secreción de las glándulas coleteriales que une a los huevos
entre si en la ooteca, sea lo su+icientemente porosa como
 211

para permitir el pasaje de aire a traves de los aeropiios

hacia los espacios antes mencionados. La segunda opción,
pareceria mas factible ya que este sistema permitiria el
intercambio gaseoso con el medio externo. Ademas se ha
observado que, ootecas coleccionadas en agosto de 1985,
guardadas a luz y temperatura ambiente y que no habian dado
crias en la primavera siguiente, dieron ninfas en diciembre
de 1987, es decir tres años despues de haber sido puestas.
Cabe destacar que los espacios dentro y entre las
membranas, conteniendo aire, podrian actuar comoun plastrón
(Hinton, 1981). Por lo tanto seria interesante el estudio
+isi0109ico del consumo de oxigeno por el huevo y el embrión
en desarrollo, a {in de determinar si la hipótesis planteada
en cuanto a funcionalidadI se cumple.

V-2. ESPECIFICIDAD DEL CORIÜN Y EL MICROPILÜ

A ios e+ectos de continuar con el estudio de la

biologia de distintas especies del genero Co to ter x, se
procedió a criar animales desde la eclosión hasta el estadio
adulto. Cuando las ninfas llegaron a este estadio ¡e
encontro que una de las especies, que de acuerdo con las
caracteristicas de la ooteca fue considerada g; arsgnting,
resulto ser EL thoracica. Esto nos llevo a buscar algún
carácter diferencial, que permitiera determinar la especie
con mas seguridad antes de la crianza de la misma.
En base a estudios previos realizados en otros
Órdenes de insectos, utilizando comocriterio taxonomico las
caracteristicas mor+ológicas del corion y del micropilo
(Earth y Muth, 1958: Cobben, 1966 y Hinton, 1981), se
realizaron las presentes observaciones.
Se utilizaron ootecas de cuatro especies del genero
Coptopteryx: viridis, argentina, així y thoracica.
En el genero CoEtoEterzx el corion pasa a integrar la
pared de la celdilla de la ooteca. La zona utilizada para
las observaciones fue el área opercular. Comoya se dijo
anteriormente esta es la unica zona del exocorion que
presenta esculturas en g; viridis, (Fig. 92) lo mismoocurre
con las otras especies estudiadas.
Observando las esculturas de esta zona con SEM se
encontraron diferencias interespecificas.
En CoEtoEterxx ayi, el exocorion presenta esculturas
de forma poligonal de tamaño muy variable. Estas estan
separadas entre si por caminos que no son mas que las
improntas de los bordes de las celulas foliculares y su
aspecto es liso. Los pollgonos presentan un aspecto
finamente granulado debido a la presencia de pequeños poros
(F19 124a).
El exocorion de Coptopteryx thoracica también
presenta estructuras de forma poligonal, pero el tamaño de
los mismos es mas homogéneo que en el caso anterior. Los
pollgonos tambien presentan granulaciones pero mucho mas
finas, dado que los poros son mas pequeños. Los caminos no
poseen poros y son mas estrechos que en la especie antes
mencionada (Fig. 124D).
 r
f4

coriün'ICE. (MEB).
 214

En Copropteryx viridis el exocorion tambien presenta

estructuras poligonales porosas, pero su forma es muy
irregular. Los caminos entre los poligono son mas amplios
marcados y definidos que en los casos anteriores (Fig. 124
c).
Por último tenemos a Coptopteryx argentina que
presenta esculturas altamente irregulares en comparacion con
las especies antes mencionadas. Estas estructuras cuya forma
no puede de+inirse, presentan poros de mayor tamaño, los
caminos son poco netos y como en todos los casos anteriores
no presentan poros (Fig. 124d).
En todos los casos los caminos estan en relieve y las
zonas porosas son depresiones.
En todas las especies en estudio, el micropilo se
encuentra en la region anterior del operculo. Si bien esta
estructura tiene la misma forma en las cuatro especies
observadas, se pudieron encontrar diferencias entre las
mismas. Se ensayarnn diversos parametros a fin de determinar
si existlan di+erencias signi+icatlvas. Solo tres pudieron
ser utilizados para el estudio estadistico (Fig 125):

I ancho distal de la estructura trapezoidal

II Distancia entre el borde distal del micropilo e
igual borde del operculo.
III Diametro mayor del micropilo

Estos parametros se midieron en cincuenta micropilos

de cada especie, pertenecientes a cinco ootecas de cada una
 215

F19. 125: Esquema del opérculo. Ancho distal del diente

(I): distancia entre el borde distal del
micropilo e igual borde del opérculo (II)|
diámetro mayor del micropilo (III).
 216

de ellas, determinándose las medias y las desviaciones

estandar de las medidas que se han tenido en cuenta para
determinar las di+erencias interespeci+icas (Tabla XX).

TABLAXX: Medidas dei micropilo para determinar

di+erencias entre especies
Especies I II III
x DE X DE X DE
C. aazi 39,96 1 3,54' 23,33 t 7,45 102,90 3 8,03
C. thoracica 33,66 j 1,89 77,53 r 19,73 115,73 t 8,6
c. viridis 33,93 3 3,79 24,41 g 6,17 136,77 3 7,07
c. argentina 66,00 3 4,93 63,00 3 5,47 151 20 3 7,33
X = medial DE = desviación estandar. Las medidas están
expresadas en micrones.

En base a estos datos y usando la distribución "t" de

Student ee establecieron los limites para que una
observación tenga una probabilidad de error menor que
0,0005. Esto permitió clasi+icar a EL argentina y Q¿
torácica. La seleccion de QLviridis y g; ¿gli tuvo un error
mayor con P < 0,0025. De acuerdo con los datos obtenidos se
construyo una clave, que permite di+erenciar estas especies.
(Fig 126).

Figura 126: Clave para determinación de especies en

base al micropilo
I y 45 pm P < 0,0005 Q; argentina
4 45 pm Medir II
y 44 pm P < 0,0005 EL thoracica
II < 44 ym Medir III
b 120 pm P < 0,0025 Q¿ viridis
III < 120 ym P < 0,0025 C. sazi
 217

Si la medida del ancho distal de la estructura

trapezoidal (I) iguala o supera a 45 pm., la ooteca
pertenece a g; arqentina, con el error correspondiente a la
cola superior del 0,5 %. Este extremo fue el mas alto de
entre las tres especies que presentaban medias semejantes
(Q; thoracica, EL viridis y EL sali). Si fuera menor que 45
um., se analiza la distancia entre el borde distal del
micropilo e igual borde del operculo (II) y se repite el
procedimiento ubicando el extremo mas alto entre las
especies g; viridis y C. gayi que fue de 44 pm., con un
error del 0,5 %. Por lo tanto si esta distancia es mayor o
igual que 44 pm., la especie es Q; thoracica. Si es menor
que 44 pm., se mide el diámetro mayor del micropilo (III).
Si este es mayor que 120 pm., la especie sera g; viridis con
un error del 2,5 %. Si el diametro mayor del micropilo es
menor que 120 pm., la especie es g; gazi con el mismo error.

V-2.1. DISCUSION:

La super+icie externa del corion sigue el 'patrón

general encontrado en otros grupos de insectos, los cuales
poseen esculturas hexagonales, originadas por la impronta de
la cara apical del epitelio folicular (Barth y Muth, 1958).
Pero en mántidos, a di+erencia de otros insectos solo esta
esculpida la zona opercular.
 218

bibliogra+la. En los estudios realizados sobre micropilos y

su relación taxonbmica para otros grupos de insectos, solo
se reiteren a ausencia, número, estructura, ubicación y
función en el intercambio gaseoso (Cobben, 1968).
 219

VI. CONCLUSIONES:

Ooteca

La ooteca posee dos zonas: una externa con material

espumoso y una interna subdividida en un gran número de
celdillas que dan a un conducto común que comunica al
exterior.
El tamaño promedio fue de 2,2 J 0,26 cm (media t
desviación estandar) de longitud y 1,19 1 0,14 cm (media 3
desviación estandar) de ancho.
El promedio del número de celdillas fue de 94,16 1
13,2 (media j desviación estandar).
El porcentaje de ninfas eclosionadas fue en general
muy bajo, con una media de 40,62 j 21,92 % (media t
desviación estandar).

Ciclo de vida con luzgy temperatura controlada

En Q. viridis se determinaron seis estadios ninfales

el primero de los cuales transcurre en el tubo de la ooteca,
dura aproximadamente una hora, y por su brevedad contrasta
marcadamente con los siguientes, dado que estos superan los
ocho dias.
Se observaron variaciones estacionales en el tiempo y
duración de cada vno de los estadios nin+ales y del ciclo
total de desarrollo a pesar de las condiciones constantes de
luz, temperatura y alimentacion.
 La duración media de los estadios nin+ales crece
desde el tercero hasta el sexto estadio, siendo la duración
de este último semejante a la del segundo
El ciclo total es de 58,83 3 9,01 dias (media 1
desviación estandar).
Por los caracteres morfológicos de la genitalia fue
posible di+erenciar los machos de las hembras, a partir del
segundo estadio ninfa].

Ciclo de vida con luz y temperatura ambiente

La temperatura de eclosión osciló entre 16 y 20°C. E1

aumento gradual de los nacimientos es precedido o acompañado
por un incremento en la temperatura.
El periodo de eclosión para todas las ootecas
observadas +ue de 87 dins y por ooteca 34,41 ; 15,22 dias
(media 1 desviación estandar).
De todos los indiv luos erlosionados el 76,2 % fueron
hembras y el 23,8 % machos.
Esta población presentó siete estadios ninfales y la
vida ninfa! total +ue de 96,38 1 16,51 dias (media 3
desviación estandar).
Comparando esta población con la mantenida a luz y
temperatura constante, se estableció que la vida media
ninfa] se alargó en poco mas de un mes, su variabilidad es
mayor, aparece un estadio supernumerario y en general las
medias de los estadios ninfales no son coincidentes.
 221

El comienzo de la oviposicion varia dentro de un

amplio rango y esta relacionada con el periodo del año en el
cual los animales alcanzan el estado adulto.
El número de ootecas puestas por hembra varia de uno
a siete dependiendo del tiempo que vivieron como adultas y
de la epoca del aflo en que alcanzaron dicho estadio. El
tiempo entre la llegada a adulto y la primera puesta varió
entre 30 y BOdias. Las puestas fueron siempre hacia fin del
verano o durante el otoño. El promedio de intervalos entre
puestas para todas las hembras estudiadas +ue de once dias.
En general mueren inmediatamente despues de la última puesta
o pocos dias despues.
El porcentaje maximo de mortalidad ocurre en el
segundo estadio, siendo mucho mas critico para las hembras
que para los machos. Existen otros picos de mortalidad pero
menos cruentos que el segundo, al final del desarrollo se
restablece la proporcion 1:1 para ambos sexos.
La curva de supervivencia presenta una forma
intermedia entre los tipos II y III de Deevey (1947).
La vida media de la población +ue de 2,7 dias, pero
superado el segundo estadio nin+al, se obtiene la maxima
esperanza de vida. La máxima individual +ue de 260 dias.

Aparato genital {emenino

El aparato genital femenino esta constituido por dos

ovarios, dos ovidurtos, una vagina, una espermateca y tres
 222

tipos de glándulas anexas que intervienen en la +ormacion de

la ooteca.
Cada ovario esta constituido por un conjunto de
unidades aguzadas, las ovariolas, las mismas son de tipo
panolstico y se agrupan formando de cuatro a seis racimos
por ovario.
El número de ovariolas por ovario varia no solo entre
las distintas hembras, sino que esto ocurre aún entre los
ovarios de un mismo especimen. La media del número de
ovariolas por ovario +ue de 25,26 1 2,37 (media 1 desviación
estandar) y por hembra 50,52 i 4,34 (media ; desviación
estandar).
Las di+erencias en tamaño entre los oocitos basales
de hembras de distintas¿edades de vida adulta, aplicando el
test "F", mostraron ser significativas entre los oocitos de
0 y 5 dias y entre aquellos de 7 y 10 dias. Se con+irmo que
no hay mas crecimiento de los oocitos basales luego de los
veinte dias de vida adulta.

Dieta

Parece existir una relacion entre la dieta y el

desarrollo ovarico.
La dieta no in+luye sobre el tipo de crecimiento de
los oocitos, sino sobre la velocidad del mismo.
El crecimiento de los oocitos de esta especie,
independientemente de la dieta, se ajusta a una curva
logistica.
 223

Los oocitos de hembras de 0 dias de adultos para

ambas dietas, presentan diferencias signi+icativas en
tamaño, por lo cual no se puede negar la influencia de la
dieta sobre el desarrollo ninfal.
La dieta probablemente produce diferentes niveles de
almacenamiento en los cuerpos grasos, los cuales en el
adulto, in+luyen sobre la tasa de vitelogenesis.
Los oocitos alcazan su tamano mayor a los veinte dlas
posteriores a la última muday la puesta comienza entre
treinta y ochenta dias despues, independientemente de la
presencia o no del macho (Cukier y col., 1979).
Si bien los resultados arrojan diferencial
importantes entre los ovarios de hembras sometidas a dietas
distintas, considero que el tamaño de las muestras no fue el
adecuado para que este estudio tenga validez biológica.

Oogenesis

Los ovarios del mantido Coptopteryx viridis estan

constituidos por ovariolas de tipo panoistico. Cada una de
ellas esta cubierta por dos membranas, una interna túnica
propia y una externa vaina de la ovariola.
La vaina de la ovariola es una estructura celular
constituida por una capa de celulas.
La túnica propia es una membranaelástica acelular,
constituida por material granular no compacto.
La ovariola esta constituida por seis zonas:
 224

La zona I conformada por el +ilamento terminal de

aspecto sincicial.
La lgní_flL1 (qermarin), contiene oogonill, oocitol
Jóvenes y celulas prefoliculares. En esta zona se lleva a
cabo el primer periodo de crecimiento del oocito. Estos se
encuentran en las distintas etapas de la profase meiotica.
Los núcleos tienen un diametro promedio de 9 ym. Presentan
escaso citoplasma, ligeramente basofilo. Frecuentemente
aparecen gotas basofilicas.
El tejido prefolicular no presenta limites netos y es
escaso.
Zona III: Presenta oocitos basofilos de mayor tamaño.
En esta zona comienza la segunda fase de crecimiento. Si
bien crecen núcleo y citoplasma, la relación núcleo­
citoplasmatica disminuye, ya que el crecimiento del
citoplasma es mayor. Los núcleos de los oocitos se
encuentran en diplotene difuso, con nucleolos conspicuos y
emisiones nucleolares. La intensa basofilia observada
indicarla una activa sintesis de ARNy un alto contenido de
ribonucleoproteina.
Zona IV: Comienza cuando un único oocito ocupa la
sección transversal de la ovariola (60 pm,) y termina cuando
tienen su citoplasma cargado de vitelo (750 pm.).
Se divide en tres regiones: anterior, media y
posterior.
Región anterior: oocitos de 60 a 200 Pm. con iguales
caracretlrlsticas que los de la zona III.
 225

Region media: Oocitos de 200 a 300 pm., de forma

cilindrica y basoiilia disminuida. Las celulas +oliculares
se ordenan formando un epitelio plano en los oocitos
Jóvenes, el cual se modifica en los mas viejos, tomando la
+orma cúbica.

Región posterior: Oocitos de 300 a 750 pm. Comienza

con los oocitos que inician vitelogenesis y finaliza cuando
el citoplasma se encuentra cargado de vitelo.
La vitelogenesis comienza con la vacuolizacion del
citoplasma. La deposición de viLelo se da de la peri+eria
hacia el centro, a traves de espacios entre celulas
+oliculares contiguas (MET).El vitelo se tiñe positivamente
con PAS, Heidenhain, negro amido y Sudan III; lo que
indicaria que esta constituido por hidratos de carbono,
lípidos y proteinas.
El núcleo se encuentra en diplotene difuso.
El epitelio folicular presenta aspecto cilíndrico y
binucleado.
Comienza la formacion de la membrana Vitelina, la
cual reacciona positivamente con Alcian Blue pH 3,5.

Zona V: En esta‘ zona termina la tercera +ase de

crecimiento, que finaliza con la deposición de vitelo.
El tamaño de los oocitos va de 750 a 3300 pm.
El epitelio folicular pasa de cilindrico a cúbico,
ambos binucleados y finalmente {orman un epitelio plano.
 226

El núcleo permanece en diplotene di+uso y su

visualización es muydi+icultosa debido a la gran cantidad
de vitelo.
La membrana vitelina se hace cada vez mas continua a_
medida que avanzamos en el desarrollo.
En el caso de Coptopteryx viridis las coloraciones
histnqulmicae indican que esta membranaseria secretada por
las celulas +oliculares, ya que su citoplasma reacciona
positivamente en concordancia con la membranavitelina. Esta
es la primera etapa de secreción del epitelio folicular.
En esta zona se sintetiza el corion (exocorion y
endocorion).
Cuandoel oocito alcanza su tamaño definitivo, el
epitelio folicular comienza la segunda etapa de secreción,
la cual es negro amido positiva y responsable de la
formación del endocorion.
Simultaneamente, el epitelio +olicular que cubre la
parte anterior del oocito, se modifica para dar origen al
futuro micropilo exocoriónico.
Las celulas foliculares permanecen cargadas de
gránulos de vitelo negro-amido positivos, preparándose para
la +ormación del exocorion; esta es la tercer fase de
secreción de las celulas foliculares.
Se encuentran tapones epiteliales en el oocito basal,
entre este y el segundo, entre el segundo y el tercero y
raramente entre el tercero y el cuarto.
 227

No se han encontrado bacteroides o mycetocitos, los

cuales son muy frecuentes en oocitos de cucaracha (Bonhag,
1959: Anderson, 1964).

Membranas que envuelven al oocito maduro

El exocorion presenta cuatro zonas caracteristicas

diferenciables:
Zona I: Esta constituida por el operculo y sul
adyacencias. Es la única que presenta la superficie
esculpida y en la región anterior un único micropilo.
Zona II: Presenta estructuras en +ormade cráteres en
número de 95 j 4 (media 1 desviación estandar). Estos
atraviesan el espesor del exocorion comunicando la
super+icie externa con el endocorion.
Esta constituido por cuatro capas: la mas externa
tiene aspecto liso, una segunda capa de aspecto columnar,
una tercer capa de aspecto liso y +inalmente los hongos.
Zona III: Presenta tres regiones: una central (A) con
las mismas caracteristicas de la zona II en cuanto al número
de capas, pero con la diferencia que la capa columnar
muestra engrosamientos y adelgazamientos sucesivos. Las dos
regiones laterales (B), presentan una capa externa homogénea
y una interna constituida por los hongos. La capa externa el
delgada y a medida que nos alejamos lateral y ventralmente
se va engrosando hasta adquirir las caracteristicas de la
zona IV.
 228

Zona IV: Constituida por dos capas, una externa

homogéneay una interna conformada por estructuras en forma
de hongos, que conservan el mismo tamaño y distribucion en
todas las zonas.
Unacaracteristica importante no descripta para otras
especies de mantidos es que el exocorion constituye la pared
interna de la celdilla de la ooteca.
El endocorion y la membrana vitelina estan
constituidos por dos zonas.
El endocorion presenta tres capas en toda su
extensión: una externa y otra interna de aspecto laminar,
entre ambas se encuentran los pilares.
La membranavitelina presenta aspecto granular.
La zona II del endocorion y la membranavitelina se
corresponde con igual zona del exocorion y presenta
caracteristicas particulares. En ella se distinguen
estructuras en forma de embudos. El número de estos se
correlaciona con el númerode cráteres del exocorion.

Especificidad del corion y del micropilo

Algunas especies del genero CoEtoEterzx no pueden

diíerenciarse por el aspecto general de la ooteca.
El estudio de los coriones con microscopía
electrónica de barrido es importante para di+erenciar las
cuatro especies observadas. Se puede obtener una buena
determinacion utilizando los parametros medidos en la tabla
XX.
 229

Si bien EL agzi se separa de Q; viridis con un error

mayor por las medidas del micropilo, esta! especies pueden
diferenciarse también por el aspecto de sus ootecas,
quedando el recurso de reducir el error midiendo mas
micropilos.
En el caso de g; argentina y g; thoracica, la
identificacion basada en la estructura de los coriones y
micropilos en bien neta, salvando el problema de la
homogeneidad en el aspecto de sus ootecas.
En base a los resultados obtenidos, se puede
concluir Que tanto la morfología externa del corion. como
las variaciones en los parametros medidos en el operculo,
puden ser utilizados comocaracteres taxonómicos (Guerrero y
col., 1986).
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