LA FOTOSNTESIS En todos los procesos vitales, sin duda la Fotosntesis ocupa el primer lugar en el rango de importancia, ya que la autogeneracin

de materia orgnica por parte del reino vegetal constituye el primer eslabn de la cadena de vida. En efecto, si no existiese el reino vegetal, no habra nada orgnico. Las plantas realizan esta transformacin absorbiendo, mediante la clorofila, la energa necesaria que le suministra el Sol en forma de luz. La fotosntesis es el nico proceso de formacin de materia orgnica de la Tierra y a ella se debe atribuir tambin la presencia de oxgeno libre en la atmsfera que la rodea. La reaccin global puede representarse por la siguiente ecuacin: nCO2 + nH2O + energa <=> nO2 + (CH2O)n en la que (CH2O)n representa cualquier hidrato de carbono. La doble flecha indica que la reaccin, leda de izquierda a derecha representa la fotosntesis y en sentido inverso corresponde a los fenmenos de la respiracin. La produccin de materia orgnica por fotosntesis y su consumo por oxidacin se equilibran entre s. Se ha estimado que son necesarios unos 300 aos para que toda la materia orgnica existente en la Tierra se transforme en dixido de carbono y agua y vuelva a convertirse de nuevo en hidratos de carbono y oxgeno. A intensidades bajas de luz, la velocidad de la fotosntesis aumenta proporcionalmente a la intensidad y es independiente de las condiciones exteriores. Esto indica que el factor determinante de la velocidad global es la velocidad de las reacciones fotoqumicas. Con intensidades luminosas elevadas, la velocidad global alcanza un valor lmite, que no se sobrepasa aunque se aumente la irradiacin, En consecuencia, se admite que, alcanzado el grado de saturacin, la velocidad de las reacciones no luminosas es el factor determinante de la velocidad global del proceso

Las hojas individuales, al ser expuestas a luz con creciente intensidad, exhiben un patrn de respuesta tpica a la luz. Conforme aumenta la intensidad de la luz, se llega al punto de compensacin lumnica. En ste, el CO2 atrapado es igual al CO2 perdido por los tejidos a travs de los procesos respiratorios. Aumentos adicionales en la intensidad lumnica resultan en una elevacin proporcional de la tasa fotosinttica. Aumentos progresivos en la intensidad lumnica alcanzan eventualmente un punto en el que la fotosntesis se satura con luz. En este punto, incrementos adicionales de intensidad lumnica tienen slo un efecto ligero en la elevacin de la tasa de fijacin de carbono. La saturacin lumnica de hojas individuales de plantas de sol es frecuentemente slo de la cuarta parte a la mitad de la iluminacin solar total; sin embargo, en plantas enteras la saturacin raras veces se alcanza. Esta situacin es debido al sombreado mutuo de las hojas dentro de la fronda del rbol. Con aumentos adicionales de luz se alcanza el punto de mxima fotosntesis e incrementos adicionales resultan en una disminucin de la fijacin de carbono.

Fotosntesis-Factores del Medio

El medio en que se desarrollan las plantas tiene un gran efecto en el proceso fotosinttico, y sus efectos pueden ser de corto y largo plazo. Los principales factores del medio que afectan fotosntesis son los sustratos de este proceso: Luz, CO2 y agua, pero tambin juegan un papel importante la temperatura, los nutrientes y otros. LUZ La luz es energa, pero no toda la luz tiene la energa requerida para estimular a los pigmentos fotosintticos. Slo la radiacin cuya longitud de onda oscila entre 400 y 700 nm tiene el nivel de energa para estimular a la clorofila, por esta razn, la radiacin en este rango se denomina Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA). La RFA se mide como densidad de flujo de fotones fotosintticamente activos, que representan el nmero de fotones quanta que impacta una superficie por unidad de tiempo; la unidad de medida es el Em-2s-1 Mol m-2s-1 que se lee microEinsteins por metro cuadrado por segundo, donde un einstein es igual a un mol de fotones: 6.023x1023 De este modo, si en un campo la RFA es de 1,200 Em-2s-1, significa que en cada metro cuadrado, durante cada segundo se reciben 1,200 micromoles de fotones. Cada fotn estimula a una molcula de clorofila. A corto plazo, la intensidad luminosa modifica las funciones de la planta. En este sentido es importante recordar que cada especie tiene un punto de compensacin y un punto de saturacin. El punto de compensacin por luz es aquella intensidad luminosa en la cual la fotosntesis neta es cero. Es un nivel determinado genticamente. Por ejemplo, en manzano el punto de compensacin es de 24 Em-2s-1, en cerezo es de 26.1 Em-2s-1. A partir del punto de compensacin, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosntesis, hasta un tope conocido como punto de saturacin por luz, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosntesis. La saturacin por luz es provocada por la velocidad de las reacciones enzimticas del proceso fotosinttico. Tambin est determinado genticamente; en durazno, por ejemplo, el punto de saturacin por luz oscila entre 800 y 1,200 Em-2s-1 Como referencia, la mxima intensidad luminosa que se recibe en el da es de 2,000 Em-2s-1 A largo plazo, la condicin luminosa bajo la cual crecen las plantas es capaz de modificar la morfologa de las hojas. As las hojas que crecen en sombra presentan mayor rea foliar, menor grosor (menos capas de parnquima), mayor cantidad de clorofila, menor cantidad de RubisCO y menor punto de compensacin por luz. CO2.

La baja concentracin atmosfrica de CO2 (0.003%) es un factor limitante para fotosntesis, debido a que el CO2 y el O2 compiten entre si en las reacciones donde interviene la RubisCO, y este gas tiene una concentracin atmosfrica mayor (16%). Adems, para entrar al entorno del cloroplasto, el CO 2 atmosfrico debe vencer una serie de resistencias. Esta es la razn por la cual, el enriquecimiento de CO 2 (o fertilizacin con CO2) que se aplica en condiciones de invernadero, elevan la productividad de los cultivos. AGUA El principal efecto del nivel de humedad en la fotosntesis es indirecto. Un dficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosinttico. Por otro lado, la deshidratacin de tejidos afecta tambin el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda. TEMPERATURA. Las altas temperaturas afectan la actividad enzimtica; adems provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO2. Por otro lado, la temperatura ptima para respiracin es mayor que para fotosntesis, por lo tanto durante periodos prolongados afecta rendimiento. Por otro lado, las bajas temperaturas tambin afectan a la fotosntesis; en especies sensibles se daan los cloroplastos y, en menor grado, se afectan los estomas.