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  • Embriología - Francisco Gil Cano

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    ieee (e elie Bye Cr eae MUCH Francisco Gil Cano Capitulo 1 Introduccién hist6rica. Teorfas acerca del desarrollo embrionario, Fases del desarrollo prenatal. Concepto de embriologia. Nomenclatura veterinaria. Capitulo 2 ‘Gametogénesis y fecundacién. Elcigoto de los animales domésticos: componentes y clasificacién. Copitulo 3 ‘La segmentaci6n. Caracteristicas de la m6rula y la bléstula. .. 221 Copitulo 4 ‘La gastrulacién en mamiferos y aves. Caracteristicas de la géstrula. ‘Formacién de las hojas germinativas . 29 itulo 5 del desarrollo. Crecimiento y diferenciacién celulares. juccion. a7 lob Jaci6n I. Delimitaci6n de la forma corporal. Formaciones primitivas das del ectodermo: tubo neural y amnios lo7 Jaci6n TI, Formaciones primitivas derivadas del mesodermo. jermo axial, paraxial y lateral. Metameria embrionaria ... .cién III. Formaciones primitivas dependientes del endodermo. primitivo y anejos nutritivos derivados del endodermo, 9 1as extraembrionarias en el huevo aves. gn. Fundamentos y tipos de placentas en los de interés veterinario .. de las placentas y los sacos embrionarios de los mamiferos domésticos. Copitulo 12 Formacién del sistema cardiovascular. Sangre y vasos sanguineos primitivos Formacién del corazon ..... Capitulo 13 Instauracién y evolucién de la circulaci6n en el embrién y el feto. Capitulo 14 Desarrollo y evolucién de los sistemas arterial y venoso embrionario ......... , ea Capitulo 15 Derivados del intestino primitivo. Faringe y estructuras branquiales. . 107 Capitulo 16 Derivados del intestino primitivo. Desarrollo del aparato respiratorio. Separacién de las cavidades corporales ...-.24.00+e00000008+ 4 - 113 Copitulo 17 Desarrollo del aparato digestivo ......-..0e00+++ ail Capitulo 18 Desarrollo del aparato urinario. Gléndula adrenal. he 131 Capitulo 19 Desarrollo del aparato reproductor y la glandula mamaria ...... Capitulo 20 Desarrollo del aparato locomotor. Miogénesis y desarrollo de los grupos musculares. Formacién del esqueleto. Tipos de osificacién. Formacién de las articulaciones. . 151 Capitulo 21 Desarrollo del esqueleto axial y los miembros. Plan basico del desarrollo de la cabeza............++ - 159 Capitulo 22 Desarrollo embrionario del sistema nervioso. Organizacién de la médula espinal y los derivados de las vesiculas encefalicas . -. 169 Capitulo 23 Desarrollo de los sentidos especiales: ojo y ofdo intemo. . Bibliografia.............. ; Concepto de embriologia. Nomenclatura veterinaria Introduccién histérica El desarrollo y Ja formacién de las di- ferentes especies siempre ha suscitado la curiosidad de filésofos, estudiosos y eruditos de todos los tiempos. No es de extrafiar por lo tanto, encontrar referen- cias relacionadas con la reproduccién, la gestacién y el parto en las culturas mas antiguas. Uno de los primeros tratados dedicados al desarrollo de las formas animales se lo debemos al gran fil6sofo griego AristGteles (455-370 a.C.), yue fue capaz de distinguir entre animales ovi- paros, viviparos y ovoviviparos. Tam- ign realiz6 una descripcién muy precisa de las membranas fetales y del cordén umbilical del vacuno, estableciendo las bases para el conocimiento de la nutri- aon fetal. La obra de Aristételes es im- portante no sélo por estas descripciones, sino porque representa el punto de parti- da de la observaci6n cientifica, alejando Je mente humana de las conjeturas y la superstici6n. Sin embargo, el avance de Ie Gencia durante la cultura greco-roma- = se perdi durante la Edad Media, y ‘& embriologia, como otras ciencias, no ‘solvid a cautivar la mente humana hasta ‘i periodo conocido como Renacimiento selos XV y XVI). Este periodo de la his- 2 coincide con la invencién de la im- , que permite la difusién a mayor de los descubrimientos sobre la ja humana y los animales domés- Los dibujos que comparan el titero ite de la vaca con el de la especie Introduccién histérica. Teorias acerca del desarrollo embrionario. Fases del desarrollo prenatal. humana demuestran el gran interés que tuvo sobre la embriologia el gran maes- tro Leonardo da Vinci (1452-1519). Las escuelas de medicina creadas en Paris y el norte de Italia (Bolonia y Padua) aco- gieron a grandes anatomistas que rea- lizaron importantisimos avances en el conocimiento de los érganos genitales, el feto y sus membranas extraembrionarias. En el terreno de la anatomia humana, la obra de Andrea Vesalio (1514-1564) mar- c6un antes y un después, ya que deste- 116 los antiguos y erréneos postulados de Galeno (siglo Il) y senté las bases de la anatomia moderna. Algo similar sucedi6 en veterinaria con la obra de Carlo Ruini (Bolonia, 1598), que con gran precisién y detalle supo reflejar en espléndidos di- bujos la anatomia del caballo en todas sus facetas, incluido el feto y sus anexos. En el campo de la embriologia destaca- ron, entre otros, Hieronymus Fabricius de Acquapendente (1533-1619) y Bar- tolomeo Eustachius (1514-1574) cuyas obras recogen excelentes aportaciones al desarrollo de los 6rganos en embriones y fetos de diferentes especies domésti- cas, como el perro o la oveja, aunque no consiguen explicar dénde y cémo se ori- ginan los embriones de los mamiferos. Aunque William Harvey (1578-1657) ha pasado a la historia de la ciencia como el descubridor de la circulacién de la san- gre, sus investigaciones abarcaron el te- rreno de la embriologia, al estudiar tite- ros gestantes de ciervas abatidas durante sesiones de caza. Sus observaciones sen taron la primera base, fundamental, de la embriologia al establecer que todo in- dividuo procede del huevo, proclaman- do el aforismo “ex ove omnia". La fabri- cacién del primer microscopio, en 1590, por Zacharias Janssen, supuso una nue- va era en el avance de los conocimientos embriolégicos. Asi, las observaciones de Harvey fueron completadas por Regnier de Graaf (1641-1673), quien realiz6 im- portantes estudios referentes al ovario y sobre todo a los foliculos, que atin reci- ben su nombre. Gracias al microscopio, Marcello Malpighi (1628-1694) consiguid identificar y describir por primera vez el surco neural, los somitas y la circulaci6n de la sangre por arterias y venas desde el saco vitelino mediante la observaci6n de embriones de pollo. Por medio de un microscopio de 300 aumentos, Anton van Leeuwenhoek (1632-1723) observ6, describié y dibujé con gran precisién la forma de espermatozoides de diversas especies. Sin embargo, el huevo de ma- mifero no fue descrito con certeza hasta 1827 por Karl Ernst von Baer (1792-1876), a quien debemos también el concepto de hojas embrionarias primitivas. Teorfas acerca del desarrollo embrionario E] desarrollo ontogénico ha intentado explicarse a lo largo de la historia sobre la base de dos teorfas principales: la de la preformacién (preexistencia de la di- versidad definitiva) y la de la epigénesis (diversificacién progresiva de las partes debido a nuevas creaciones). La teoria preformacionista, considera el desa- rrollo embrionario como el crecimiento de algo prefijado, es decir, uno de los ga- metos (6vulo o espermatozoide) contie- ne estructuras preexistentes, érganos 0 individuos completos en miniatura que durante la vida embrionaria sélo se limi- tana crecer en tamaio. El descubrimien- to de los gametos femenino y masculino hizo més intensa la batalla entre los que defendian la teoria de la preformacién. (el germen 0 embrién seria un adulto miniaturizado), aunque dividiéndolos en los llamados ovistas y animaculistas © espermistas. Los ovistas defendian que el individuo estaba preformado en el interior del 6vulo y que los esper- matozoides 0 animéculos simplemente eran parasitos existentes en el semen. Por el contrario, los animaculistas afit maban que el individuo estaba prefor- mado dentro del espermatozoide y que el 6vulo sélo servia para su nutricién. El descubrimiento de la partenogénesis por Bonnet (1745) decants esta teoria a favor de los ovistas. La teoria de la epigénesis, basicamen- te, sugiere que los érganos se forman de novo, es decir a partir de cero; fue intuida inicialmente por Arist6teles y apoyada luego por William Harvey. Sin embargo, fue propuesta de manera definitiva en 1767 por Caspar Friedrich Wolff (1734- 1794). Estudiando embriones de pollo, Wolff pudo observar que el embrién se formaba a partir de una estructura granular (células) que posteriormente se agrupaba en capas (hojas germinales) y que éstas, tras engrosarse 0 adelgazar en alguna de sus partes iban conformando ciertos 6rganos y el cuerpo del embrién. ‘A pesar de los fundamentos estable- cidos por Wolff, las teorfas preformacio- nistas persistieron con fuerza hasta 1820, fecha en la que nuevas técnicas histolé- gicas y microsc6picas surgieron para dar un avance importante a la teorfa de la epigénesis. Asi, Christian Pander (1794- 1865), Karl Ernst von Baer (1792-1876) y Martin Heinrich Rathke (1793-1860) for- mularon conceptos de gran relevancia para entender la embriologia moderna, indicando el desarrollo de los esbozos onganicos a partir de las hojas blastodér- micas que hoy conocemos con el nombre de ectodermo, mesodermo y endodermo (teorfa de las hojas germinales). Pander sugiri6 que la formaci6n de un determi- nado érgano precisa de la colaboracién demas de una hoja germinal y descubrié que eran necesarias interacciones entre Ios tejidos, lo que hoy conocemos como induccién. Rathke describié con gran precisi6n los arcos branquiales, la forma- cién del créneo y el desarrollo de otros sistemas, comparando anfibios, peces, aves y mamiferos. Von Baer fue el prime- ro en descubrir la notocorda y en dejar- ‘nos las lamadas “leyes de von Baer”, en Jas que sc relaciona la ontogénesis con la filogénesis, al afirmar que “los rasgos més generales que son comunes a todos: Jes miembros de un grupo de animales se desarrollan en el embrién antes que Jos rasgos més especiales que distinguen 42 los diversos miembros del grupo”. De ‘Sstaunanera, Pander, von Baer y Rathke sentaron las bases de la embriologia comparada, que se verfa reforzada con la ‘oria de la evolucién propuesta en 1859 “por Charles Darwin. Durante el siglo XIX se mejoraron los jos y las tinciones histolégi- Jo que sin duda permitio un mejor Jento de las etapas iniciales del illo embrionario. Asi, Theodor ann (1810-1882) demuestra que el 6vulo corresponde a una célula, mien- tras que Rudolph Albert von Kélliker (1817-1882) sefiala que el espermatozoi- de es el resultado de la transformacién de una célula presente en el testiculo. Por su parte, Theodor Ludwig Wilhelm von Bischoff (1807-1882) observa con detalle las primeras fases de la segmen- tacién del cigoto en conejos. De esta for- ma, surgen las bases de la llamada teo- ria celular y comienza a comprenderse que la fecundacién es el resultado de la uni6n de un évulo y un espermatozoide. En 1893, August Weismann (1834-1914) diferencié las células sométicas de las germinales (gametos), y propuso que el huevo y el esperma contribufan durante a fecundacién aportando idéntico nm mero de cromosomas para la formacién del nuevo individuo, intentando expli- car los mecanismos de diferenciacién celular. Los trabajos de Wilhelm Roux (1850-1924) y Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941), sirvieron para crear de lo que hoy conocemos como embriologia experimental, en la que el investigador provoca los acontecimientos en vez de limitarse a describirlos. Estos investiga- dores dan una explicacién del desarrollo embrionario, basada en estimulos fisico- quimicos, que permite, a mitad del siglo XX, establecer la teorfa de la induccién. Dicha teoria fue propuesta por Hans Spemann (1869-1941, premio Nobel de Medicina en 1935), indicando que cada fase del desarrollo embrionario necesita unos estimulos (induccién) que proceden de estructuras embrionarias ya formadas (inductores), las cuales ejercen unt estinu- lo morfogenético en partes adyacentes. Asimismo, demuestra la capacidad to- tipotente que presentan las blastémeros cuando consigue separarlas durante la fase de segmentaci6n. ‘Actualmente, los grandes avances de la bioquimica han permitido identi- ficar, a nivel molecular, muchos de los mecanismos “inductores” de la dife- renciacién embrionaria. La investiga~ cién actual del desarrollo embrionario est basada, sobre todo, en los grandes progresos conseguidos en la biologia molecular, cuyas constantes aporta- ciones estén contribuyendo a clarificar notablemente los mecanismos celulares intimos implicados en el desarrollo em- brionario. En nuestros dias prevalece un enfoque que combina aspectos mul- tidisciplinarios, en lo que hoy se conoce como biologia del desarrollo (Scott F. Gilbert, 2005). Fases del desarrollo prenatal En el contexto de la embriologia, la ontogénesis puede entenderse como el desarrollo de un individuo desde la fecundacién hasta el nacimiento (parto o eclosién). Aceptando esta definicién, el ciclo ontogénico abarcaria tres pe- riodos prenatales que, de acuerdo con la nomenclatura embriolégica veteri- naria, pueden referirse como preem- brionario 0 germinativo, embrionario y fetal. Periodo preembrionario 0 germina- tivo: corresponde al inicio del desarro- lo, e incluye la fecundacién, en la cual el ‘gameto masculino (espermatozoide) y el gameto femenino (ovocito) se unen para dar origen a un nuevo individuo, que en esta fase recibe el nombre de huevo 0 cigoto. Antes de la fecundacién, es frecuente incluir aqui la formacién de células sexuales, proceso conocido como gametogénesis (espermatogénesis y ovo- génesis). Durante el periodo preembrio- nario, el ser vivo es una masa de células y no existe una forma corporal defini- da, por lo que también se lo denomina germen (blasto, en latin). En la especie humana se considera preembrién desde la fecundacién hasta que tiene lugar la implantacién en el titero (tercera semana de gestacién). Tras la fecundacién, el huevo o cigoto inicia una serie de procesos y divisiones que se encuadran dentro de la fase deno- minada blastogénesis, que incluye las etapas de segmentacién y gastrulacién. La segmentacién se produce inmediata- mente después que la fecundaci6n y con- siste en una serie de divisiones mitéticas que dividen el citoplasma del cigoto en numerosas células més pequefias, las cuales reciben el nombre de blastéme- ros (fig. 1A). Estas formaran una masa celular Hamada mérula (morulacién) que, més tarde, dara lugar a una estruc- tura esférica y hueca lamaba blastula o blastocisto (blastulacién). En la bléstu- Ja las células experimentan una serie de movimientos drésticos para cambiar de lugar y organizarse a modo de léminas, formando capas u hojas germinativas. Este proceso recibe el nombre de gas- trulacién y el preembrién en esta fase se denomina géstrula. En humanos, al fi- nal de la primera semana de gestaci6n el preembri6n se encuentra formando una masa celular; durante la segunda sema- na se convierte en un disco embrionario bilaminar (con dos capas); y durante la tercera semana se transforma en un dis- co embrionario trilaminar, cuyas hojas se llaman ectodermo, mesodermo y endo- dermo. Las hojas germinativas se iran extendiendo para contribuir a la forma- cién de la futura cavidad corporal (ce- loma). Durante el periodo germinativo, el preembrién se traslada desde el lugar donde se produce la fecundacién (ini- cio de la trompa uterina) hasta el titero donde tiene lugar su implantacién (fi- nal de la tercera semana de gestacién en humanos). Perfodo embrionario: durante este perfodo, se determina la forma corpo- ral, y los érganos se van desarrollando de forma ordenada (morfogénesis). Su inicio es critico, porque el disco embrio- nario trilaminar debe transformarse en tun cuerpo cilindrico, merced a comple- jus plegamientos. Ademés, a partir de las tres hojas germinativas se produce la diferenciacién de todas las células, los te- jidos y los érganos del cuerpo. El proceso de formacién de tejidos y Srganos recibe también el nombre de organogénesis. La formacién del cuerpo embrionario coin- cide con un estadio Hamado néurula (en humana, la etapa comprendida entre los dias 20 y 30), que conllleva la formacion del tubo neural, origen de todo el sistema nervioso, y la aparicién de los somitas, que evolucionan para formar la columna vertebral y gran parte de los miisculos esqueleticos. De forma casi inmediata, se asiste a una profunda remodelacién de la zona correspondiente la cabeza (vesicu- las encefillicas, faringe y arcos branquid- genos) y van apareciendo los esbozos de los miembros tordcicos y pelvianos. Cuando la mayor parte de los érganos se encuentran ya esbozados, podemos em- plear el término embrién, que en todos Jos vertebrados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamiferos) presenta caracteris- Introduccién histérica ticas comunes y una estructura basica similar, y al que podemos definir como un ser vivo en las primeras etapas de su desarrolle, desde la fecundacién hasta que adquiere las caracteristicas morfol6- gicas de la especie (fig. 1B). En los seres humanos, este perfodo se extiende desde Ja cuarta a la octava semana. Figura 1. Forogrcfies de ios cistntes foses del desarrollo prenatal en lo espace porcing: A) Preamtrién (fase ce Ssegmentocién, dos blastémercs); 8) emlriin; €) eto. Periodo fetal: durante este periodo se completa la formacién de los érganos, aunque en su transcurso prevalece el crecimiento corporal sobre las diferen- ciaciones tisulares. En consecuencia, “la biologia reserva el nombre de feto (del lat. fetus, crfa) para la fase mas avanza- da del desarrollo embrionario, y designa con este término al embrién con la apa- riencia propia de la especie a la que per- tenece y sus érganos ya esbozados (fig. 1C), que maduran paulatinamente, y lo preparan para asegurar su viabilidad y autonomia después del nacimiento”. Aunque el concepto de feto sdlo se extiende hasta el nacimiento, conviene recordar que muchos de los procesos de organogénesis contintian después, es- pecialmente en las primeras etapas de la vida posnatal. Por ejemplo, el desa- rrollo del sistema genital se reactiva en la pubertad, la formaci6n de los huesos contintia hasta épocas juveniles 0 ciertas partes del sistema nervioso central ma- duran en los primeros meses 0 afios de vida. En embriologia humana el periodo fetal se inicia en la novena semana de la gestacién y finaliza con el nacimiento. Concepto de embriologia Como sefialan ciertos autores, el tér- mino “embriologia” (del griego upvov, embrion, y logos, ciencia) es algo des- orientador, ya que literalmente significa “ciencia que estudia la formacién y el de- sarrollo de los embriones”. Sin embargo, el embri6n, como acabamos de ver, co- rresponde tan s6lo a una de las fases que integran el desarrollo prenatal. Por esta razon, la embriologia debe ser definida enun contexto mucho més amplio como ciencia encargada de estudiar el desa- rrollo de los animales. En este sentido, la duracién total de la vida o historia de Ja vida de un individuo recibe el nombre de ontogénesis, siendo su punto de par- ida la fecundacion y su punto final, la muerte. Por otra parte, el desarrollo his- torico de una especie, es decir, los cam- bios que va experimentando durante su evolucién, se denomina filogénesis. Al desarrollo filogenético también se lo refiere como proceso evolutivo 0 evolu- cién y algunos autores consideraron que el desarrollo embrionario era una recapi- tulacién de las etapas sucesivas evoluti- vas de las especies. De acuerdo con estos precedentes, la embriologia veterinaria se ocupa, principalmente, del desarrollo de las especies domésticas, ya sean aves © mamferos, haciendo hineapié en la diferenciacién de los rasgos que caracte- rizan a estas especies (embriologia com- parada). Debe ser abordada desde un punto de vista descriptivo, observando la génesis de las formas organicas y cor- porales (organogénesis y morfogénesis) y estableciendo una relacién muy estre- cha con la anatomia y la histologia, pero tratando también de comprender las causas y mecanismos que determinan el desarrollo. La embriologia, asf considerada, ayu- da a comprender la anatomia del adul- to y establece las bases para evaluar y entender cémo se definen y por qué se producen las anomalias congénitas, que a veces tienen lugar durante el desarro- Ilo prenatal (teratologia). Las primeras fases del desarrollo embrionario deben servir también para introducir al vete- rinario en las técnicas de reproduccién asistida (inseminacién artificial, fecun- dacién in vitro, recogida de ovocitos y preembriones, transferencia de embrio- nes, produccién de embriones in vitro, criopreservacién de ovocitos y preem- briones, etc.) y prepararlo para afron- tar los importantes retos actuales rela- cionados con la clonacién, el empleo de células madres y la terapia génica. Actualmente, el conocimiento de los genes responsables del desarrollo ha supuesto una auténtica revolucién en el campo de la medicina, ya que se es- tan descubriendo los genes implicados en las malformaciones heredadas y se estén identificando, con gran precision, las etapas del desarrollo en las cuales se producen tales alteraciones. De esta forma, la embriologia combinada con la genética (biologia molecular) repre- senta una nueva fuente de informacin para conocer las bases moleculares so- bre las que se asienta el desarrollo nor mal o patolégico. Nomenclatura veterinaria ‘A menudo muchos 6rganos 0 partes del cuerpo se han denominado de ma- nera diferente, segiin el pais o la escuela ‘snatémica en la que se estudiaban. In- uso en embriologia, anatomia y medi- Gna humanas todavia es frecuente, hoy ‘en dia, el uso de epénimos (palabra de- sivada del griego que significa “sobre- pombre”) para referir ciertas estructuras que reciben el nombre del investigador ‘estudioso que las descubrié. Este tipo de nomenclatura crea muchas veces ‘confusién, por lo que desde hace tiempo se viene trabajando en una terminologia anatémica mas racional y cientifica, apli- cable tanto a especies domésticas como al resto de animales titiles al hombre, de laboratorio y silvestres. La primera No- mina Anatomica Veterinaria se publicé en 1968 y, actualmente, se puede consultar via internet su 6* edicién, asi como tam- bién la de la Nomina Embryologica Veteri- naria: hittp:/ /www.wava-amav.org/ Downloads/nav_2005.pdf hittp:/ /www.wava-amav.org/ Downloads/nev_2006.pdf La revisién de la nomenclatura ana- tomica y embriolégica es levada a cabo en forma periddica por un grupo de expertos integrados en el llamado “In- ternational Committee on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature” y los términos utilizados para definir las estructuras anatémicas figuran en latin, aunque pueden ser traducidos literalmente a cualquier idioma. En Es- pafia, la obra editada por Sandoval y col. (1993) denominada “Terminologia Embriol6gica, Anatémica e Histolégica Veterinaria”, recoge en castellano los términos traducidos del latin que figu- ran en dicha nomenclatura internacio- nal. En ésta se incluyen los términos de posicién y direccién de las estructuras anatémicas teniendo en cuenta una se- rie de normas fundamentales que de- ben considerarse a la hora de establecer las pertinentes relaciones topograficas. componentes y clasificacién EL huevo! o cigoto? es el producto re- sultante de la unién de los dos gametos en la fertilizacién. El cigoto como tal s6lo existe por muy poco tiempo pues es una célula altamente inestable que répida- mente entra en division (segmentaci6n); su estudio no puede abstraerse del co- nocimiento de las dos células (gametos) de las que procede y que tratamos bre- vemente a continuacién. Gametogénesis* Puede definirse como el proceso de desarrollo y maduracién de las células Gametogénesis y fecundacién. El cigoto de los animales domésticos: sexuales masculina y femenina (game- tos), y presenta diferencias sustanciales entre ambos sexos. En el macho, la gametogénesis da lugar a la formacién de células esper- maticas altamente especializadas (es- permatozoides), proceso que recibe el nombre de espermatogénesis' (ig. 1A). Esta comienza en la pubertad, se prolon- ga durante toda la vida y comprende los fenémenos que hacen posible la trans- formacién de espermatogonias (células diploides derivadas de las células germi- nativas primordiales) en espermatozoi- SPERMATOGENESIS spermatogonia (dlploides) | > Mitosis Espermatocitos | (diploides) U OOO estes reps _[Espermiogénesis Espermatocitos II| Meiosis Espermatozoides A OVOGENESIS ‘Ovogenia (diploide) Mitosis Ovocito | (aiploide) | Ovocito it_| Metosis polar i} ‘Ovulo (haploide) JPrimer cuerpo polar |Segundo cuerpo polar’ B Figura 1. Escuemis de la espermotagénesis (A) \ lo ovogéresis (8). eos animales ovipars, cl mine huevo alude al resultado de la puesta, indepenientemente de que haya exis focundacién, Deed del rego, 20g0U0), para ural yuso, “Desi del oogo, gamete) cla sevualy genes, generac, Desiva del rego, sperm(ad smile semen, y goss generac des (células haploides). La produccién de espermatozoides tiene lugar en los testiculos, concretamente en las paredes de los ttibulos seminiferos. En la zonas periféricas de estos ttibulos existen es- permatogonias’ de tipo A, que mediante mitosis se multiplican para formar una reserva continua de células madres, y es- permatogonias de tipo B, las cuales dan origen a nuevas células especializadas diploides, los espermatocitos' primarios. Estos entran en una profase prolongada seguida de una rapida finalizacién de la meiosis I, formando dos espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secun- dario pasa por la segunda division mei6- tica y se producen cuatro espermatidas’ (ya son células haploides). Las espermé- tidas haploides sufren una serie de cam- bios (espermiogénesis) que permiten su transformacién en espermatozoides*, los cuales, una vez que estén completamen- te formados se sittian en la luz de los ti- bulos seminfferos, desde donde son em- pujados hacia el epididimo, con el fin de completar su movilidad. La formacién de gametos (ovocitos) en la hembra se denomina ovogéne- sis? (fig. 1B) y tiene lugar en el ovario, concretamente en los foliculos. A dife- rencia del macho, las ovogonias (célu- las diploides derivadas también de las células germinativas primordiales), se dividen activamente por mitosis en el ovario fetal (antes del nacimiento), pero algunas de ellas se diferencian en ovo- citos primarios, de mayor tamafto. Ape- sivado dl rego, spent semlla, semen y géneas generacon *Daavado del spo, sper) srilla semen y Ayo hla nas se forman, los ovocitos primarios replican su ADN y entran en la profase de la primera divisién de meiosis. Sin embargo, durante los tiltimos meses de gestacién, se produce la muerte celular de un gran ntimero de ovogonias y ovo- citos primarios, si bien todos los ovoci- tos primarios que sobreviven han entra- do ya en la primara divisién meistica, que no terminaré hasta que la hembra alcance la diferenciacién sexual durante su vida postnatal. Asimismo, los ovoci- tos primarios quedan rodeados por una capa de células foliculares planas, cons- tituyendo los foliculos primordiales, y s6lo reactivan su desarrollo después de Ia pubertad, con Ia Ilegada de los ciclos ovéricos. En cada ciclo, un néimero va- riable de foliculos (depende de la espe- cie), entra en desarrollo, con lo que el ovocito primario completa sti contenido citoplasmatico y se dota de una serie de envolturas secundarias (folfculos prima- rio, secundario y terciario, vesicular 0 de Graaf). En coincidencia con la ovula- cién, termina la primera divisién mei tica, formandose dos células de diferen- te tamafio: una célula grande llamada ovocito secundario (es la que recibe la mayor parte del citoplasma) y una célu- la muy pequefia, sin apenas citoplasma, denominada “primer cuerpo o corptis- culo polar”. De nuevo, el ovocito secun- dario detiene su division en la metafa- se de la segunda divisién meiotica, que solo se completa si es fecundado, pues de lo contrario, esta célula degenera en * Derenda del ging, sperm) sil semen e/a), cement anatimico * Dervada del gio, sprm(t) soil Semen y 22) vive, anmel que tne spect de, ® Daten del nt, hoevo y dl griog, pees, peneracion. las primeras 24 horas tras la ovula Alser fecundado, el ovocito secundario se divide para formar dos células ha- ploides: una grande (el ovocito madu- ro u 6vulo) y una pequefia (el segundo cuerpo polar). El primer cuerpo polar se puede dividir para formar dos cuerpos polares mas, pero no tienen ningun sig- ~ nificado funcional ya que el 6vulo pasa a tener casi todo el citoplasma del ovocito original. Finalmente, los cuerpos polares se desintegran. Las fallas en la separacién de los cro- mosomas durante la meiosis son la cau- sa mas frecuente de que tras la fecunda- cién se formen cigotos con alteraciones en determinados pares de cromosomas, que ven alterado su ntimero. En general, se conocen como aneuploidias® y son muy conocidas algunas monosomias (sindrome de Turner, entre otros), 0 las oe dl rego, fn) nn ou bie, normalidad pl mulpiendo po: elds que ene el agpecto de trisom{as (sindrome de Klinefelter, entre otros). Fecundacién La fecundaci6n o fertilizacién se define como la unién del gameto masculino (es- permatozoide) al femenino (6vulo). Este proceso requiere el paso del espermato- zoide a través de las membranas secunda- rias del ovocito maduro (corona radiada y membrana 0 zona pelticida, en los ma- miferos) hasta alcanzar la membrana cito- plasmatica. Esta sufre lo que se denomina una reaccién de fecundacién por la cual se produce una serie de cambios en su es- tructura (fig. 2). El proceso de fecundacién se puede dividir en las siguientes etapas: 1) Penetracién de 1a corona radiad: la quimioatraccién de los esperma- Ee Nuicleo del ovocito I Granulos corticales Zona pelicida Espermatozoide iniciando la penetracion 2. Gquama representative de la llegodo. de espematozoides para proceder a la Fecundacién tozoides hacia el gameto femenino, mediante moléculas que éste secreta, hace que éstos entren en contacto con Ia corona radiada, y traten de alcan- zar la membrana pelicida avanzando entre las células foliculares. 2) Reconocimiento y adhesién: a con- tinuacién, los espermatozoides y la membrana peliicida se adhieren fir- memente entre si. La proteina ZP3 de la zona pelticida participa en la fija- cién del espermatozoide, lo que a su vez desencadena la reaccién acrosé- mica. 3) Reacci6n acrosémica: se desencadena cuando el espermatozoide se pone en contacto con la membrana pelticida. Ello hace posible el avance del esper- matozoide a través de esta membra- na. La reaccién acrosémica necesita la unin especifica de glucoproteinas de la zona pelticida (ZP3) a receptores de la membrana del espermatozoide. Esta unin es especifica de cada espe- cie animal y evita que espermatozoi- des de una especie fecunden los 6vu- los de otra. 4) Penetracién de la membrana pelticida: la membrana acrosémica interna queda expuesta en la superficie y libera su contenido (exocitosis) en enzimas hidroliticas (lisinas, acro- sina, fosfolipasa); esto hace posible que el espermatozoide pueda atra- vesar la membrana pelticida en bus- ca de la membrana plasmatica del ovocito. 5) Fusién de las membranas plasmaticas: las membranas en contacto se fusio- “Deva del rego, mona nico y spent semila, semen. "=Derivad dt rege, poly mucho ramos, fecuentey sperma) sel, em nan y entre los citoplasmas de ambos gametos se establece la continuidad que permite la entrada del contenido del espermatozoide en el interior del ovocito. Una vez establecida la con- tinuidad entre ambos citoplasmas, la parte anterior de la cabeza del esper- matozoide ingresa en el ovocito. La fusion de las membranas plasméi cas de los gametos depende de cier- tas proteinas fus6genas presentes en ambas bicapas lipidicas. Se descu- brieron varias de estas proteinas en la membrana plasmatica del esper- matozoide. 6) Bloqueo de la polispermia: inme- diatamente después que se fusionan las membranas plasmaticas de am- bos gametos se produce la reaccién cortical; ésta consiste en una eleva- cién de iones de calcio cuya conse- cuencia es la liberacién de grénulos corticales hacia el espacio periovu- lar. Esto altera la estructura molecu- lar de la membrana peliicida y pro- voca la inmovilizacién y expulsion de los espermatozoides atrapados en ella. Asi, habitualmente, s6lo pe- netra la cabeza de un espermato- zoide (fecundacién monospérmica)" ya que en los mamiferos, la entrada de varios de ellos (polispermia) es uno de los posibles motivos de las variaciones en el ntimero completo de cromosomas (poliploidia). Por el contrario, en las aves es normal la {fecundacién polispérmica, de manera que entre 20 y 40 espermatozoides entran dentro del 6vulo, pero sélo el niicleo de uno ellos se aproxima y une al nticleo del gameto femenino. 7) Activacién del ovocito: se reanuda la segunda divisién meiética por parte del ovocito (mientras ocurre el blo- queo de la polispermia, el ovocito inicia la segunda divisién meiética, la cual genera dos células haploides: el ovocito maduro u évulo y el segundo corptisculo polar). 8) Formacién de los pronticlens masculino y femenino: en el cigoto, los nticleos haploides del espermatozoide y del 6vulo se Ilaman promticleo mascu- lino y pronticleo femenino, respec- tivamente. Estos pronticleos se diri- gen hacia la regién central del cigoto, donde se desenrollan los cromosomas y se replica el ADN (fig. 3). 9) Anfimixis”: los pronticleos se colocan ‘Segundo cuerpo polar stogénesis y Fecundaci: uno muy cerca del otro en el centro del cigoto y pierden sus membranas nucleares (cariotecas). Mientras tanto, los cromosomas ya dispuestos en pa- res homélogos vuelven a condensarse y se ubican en la zona ecuatorial de la célula, como en una metafase mi- t6tica comtin. La anfimixis significa la resconstitucién del nuevo nticleo diploide del cigoto y representa el fin de la fecundacién. Con ella, comienza Ja primera divisién mitética de la seg- mentaci6n del cigoto. Al mismo tiempo que el cigoto discu- rte por el interior de la trompa uterina, tiene lugar el desprendimiento de la co- rona radiada, cuyas células foliculares se separan y dispersan por la accién de la hialuronidasa. FRipere 3.8 Jo 2q1erv0, esqueina del cigoto ontes de lo anfimixis. La fotografia de la derecha conesponde 0 e100 0 las 20 horas postfecundacién, con evidencia de los dos proniicleos (certesio de lo Unidod ‘logio. Hnimal de la Focutad de Veterinaria de Murcia) SS el igo, amphi ble (do un ado y oto); mez; y unin sev . Descripeién y componentes del cigoto Elcigoto o huevo de los mamiferos pla- centados es redondo y su tamaito oscila entre 100 y 140 micrémetros. El huevo de las aves corresponde a la “yema”; puede alcanzar un tamajio de 35 mm de didéme- tro que, en gran medida, se debe ala gran cantidad de material alimenticio que con- tiene. Los demas componentes correspon- den a membranas de recubrimiento afia~ didas alrededor del huevo en su recorrido descendente por el oviducto. Para describir el cigoto, lo dividire- mos en sus tres componentes principa- les: membranas de recubrimiento, pro- nticleos y citoplasma. A. Membranas de recubrimiento En el huevo de los mamiferos, las membranas corresponden a las mismas que ya posefa el évulo (ovocito) antes de la fecundaci6n. En realidad, un 6vu- Jo como tal nunca existe ya que la célula que es fecundada es un ovocito secunda- rio, es decir, antes de finalizar la segun- da divisién meiética (a excepcisn del pe- ro y el caballo, en los que es fecundado en ovocito primario). Sin embargo, es de uso comtin el término de 6vulo para re- ferirse al gameto femenino ovulado. Las capas son: * Membrana primaria. Es la denomi- nada membrana ooular u oolema, Pata la mayor parte de los autores, el oolema es la membrana citoplasma- tica del 6vulo y, por lo tanto, tiene la clasica configuraci6n en bicapa fos- folipidica de todas las membranas celulares. © Membranas secundarias. Se forman en el ovario y rodean la membra- na citoplasmatica (fig. 4). Son las si- guientes: Figura 4, Cigoto de mamifero representeda can sus memioranos secuadlarias (zona pelicido y corona radiodo). ay = Zona pelticida". Es una capa de glu- coproteinas (ZP1, ZP2 y ZP3) que rodea la membrana ovular. - Corona radiada. Son varios cientos de células foliculares despren- didas tras la ruptura del foliculo durante la ovulacién, que se dis- ponen en torno a la zona pelticida, y estan unidas por un magma de Acido hialurénico. En el huevo de las aves, como ya se ha sefialado, a excepcién de la “yema” (ovo- cito), el resto son envolturas producidas en el aparato genital (figs. 5 y 6): * Membrana primaria. Corresponde a la membrana ovular (oolema), que Figura 5. Snvolturos del Muavo de los oves __ Gametogénesis y fecundacién os del huevo de los oves: 1. Ovocito me ‘lauman Fido; 5. membrana testacea externa; 6. cdscaro. en las aves se torna discontinua poco después de la ovulacién. Membranas secundarias. Bs la mem- brana vitelina que rodea al ovocito y le da consistencia, permitiéndole conservar su forma esférica. Su capa més profunda se segrega en el ova- tio y rodea al ovocito en el momento de la ovulacién. En el oviducto, se le aftade una capa fibrosa superfi- cial, una vez que ha tenido lugar la fecundacién. Membranas terciarias. Se aftaden en el oviducto de la hembra. Las més importantes son: - Albumen. Es lo que cominmente Membrana primar: membrana celular Membrana secundaria A — membrana vitina J) Membrana terciarias: — chalazas albumen testéiceas se conoce como “clara”. A su vez se divide en dos capas que son el albumen claro (més superficial) y el albumen denso (més profundo). Representa dos tercios del peso del huevo sin cascara y es de natura- Jeza proteica (mucina, albtimina) = Chalazas. Son bandas espirales den- sas de mucina, que anclan el vitelo al albumen. = Membranas testaiceas o firfaras. Son dos membranas formadas por una red de fibras proteicas (queratina), que recubren la superficie inter na de la céscara. Una se adhiere a ella (membrana testécea exter- na) y otra al albumen (membrana testdcea interna). Las dos quedan intimamente unidas, pero a nivel del extremo més ancho del huevo (polo romo), cuando éste se enfria tras la puesta, se separan delimi- tando la c4mara de aire. Regulan el transito de gases y humedad por la cascara, y evitan el paso de bacterias al interior. Citoplasma| germinativo Figura 7. E=quemo de las constituyentes del cigoto después de lo anim. = Céscara, Es la capa més externa del huevo y esté formada, sobre todo, a expensas de carbonato célcico. Mi- crosc6picamente, posee pequefios poros (mas de 7000), que permiten Ja difusi6n de gases y humedad. Su superficie esta revestida por la cuti- cula, que impide la penetracién de agua o gérmenes dentro del huevo. B. Pronticleos La fecundacién no se considera com- pleta hasta que los dos promicleos se unen, dando lugar a una nueva célula diploide con la dotacién genética del individuo futuro (fig. 7). En los mamife- 10s, los dos promticleos no se unen inme- diatamente como en otras especies, sino que se mantienen separados hasta que se disgregan las membranas nucleares con el fin de prepararse para la prime- ta division mit6tica. Ademés de mate- rial genético, el espermatozoide aporta un centriolo, aunque no es fundamental para la organizacién de la primera divi- sién mitética. Cada pronticleo lleva una dotacién haploide® de cromosomas (n), es decir, la mitad del ntimero de cromosomas que tiene el adulto. Al unirse los pronticleos se reconstituye la dotacién diploide'® (2n) del individuo. El ntimero y la forma de los cromosomas (cariotipo) varian segtin la especie; los cromosomas suelen repre- sentarse de forma sistematica en pares homélogos cuando son fotografiados durante la metafase para determinar su ntimero y morfologia. Es de destacar que el ntimero no esté en relacién con la mayor 0 menor complejidad evolutiva del organismo. El anilisis del cariotipo se utiliza para detectar anomalfas tales como la presencia adicional de cromosomas (tri- somias)”; la falta de algtin cromosoma (monosomfas)"*; la recolocacién de seg- mentos (traslocaciones); 0 la pérdida de segmentos (delecciones). Determinadas alteraciones en el nti- mero de cromosomas dan lugar a sin- dromes especfficos, que se encuentran bien descritos tanto en medicina humana como en veterinaria, como el sindrome de Klinefelter (tres cromosomas sexua- Jes, XXY), que expresa un fenotipo de machos, o el sindrome de Turner (falta de ‘un cromosoma sexual, X0), en el que los enimales responden al fenotipo hembra. Dentro del cariotipo de cada espe- Ge, podemos distinguir los autosomas®, ‘gue son los cromosomas comunes para ‘todos los individuos de la especie, y Jes heterocromosomas que son distintos y dependen del sexo. Los heterocromo- somas® determinan el sexo. Respecto de esto encontramos dos posibilidades en los animales de interés veterinario: * Determinaci6n del sexo en la fecundacién (singdmica), Se da en los mamiferos. El sexo es determinado por el heterocro- mosoma que aporta el espermatozoi- de (X 0 Y). El ovocito siempre aporta un cromosoma X. Tras la fertlizacién puede darse una carga XX (hembra) 0 XY (macho) © Determinacién del sexo antes de In fe- cundacién (progémica), Es propia de las aves. El sexo esta predeterminado en el 6vulo (aporta un cromosoma Z © uno W). El espermatozoide aporta siempre un cromosoma Z. Tras la fe- cundacién, puede ser ZW (hembra) 0 ZZ (macho). Aunque en la mayor parte de los rep- tiles el sexo es determinado por los cro- mosomas sexuales, en muchas tortugas y cocodrilos no se deseribe la presencia de heterocromosomas, y el sexo viene determinado por la temperatura de in- cubacion. C. Citoplasma Dentro del citoplasma del cigoto po- demos distinguir dos tipos de plasma. a) Plasma germinativo. Corresponde al citoplasma tipico de toda célula y es el resultado de lo que aportan ambos gametos: mitocondrias, reticulo en- doplasmico, lisosomas, etc. Seo del griogo, hap simple, snclo ye) que ene el aspecto de SS da grog, dos plo mltipicado por, elif) que tone el aspect de Se del grog, tes sta) corpscla celular, cromosoma Seo el rego, mane, nico y sam() corpisulo celular, romeo. Po a prego, ao, que acta porsfmisme oscbrst mismo y som), corpiscal ce cl igo, hetero, dct, ee; htt cla; y sama), corpse celular, amass, b) Plasma nutritivo. Son elementos nu- tritivos del tipo lipidos o granulos de hidratos de carbono (glucégeno). En conjunto, se lo conoce como vitelo.”' y esta dispuesto en granulos o actimu- los lipoproteicos. En su mayor parte, es aportado por el évulo. En las aves, el vitelo tiene dos com- ponentes: el vitelo amarillo y el vitelo blanco. El primero constituye la ma- yor parte de la esfera vitelina. Fl vitelo blanco forma una parte central bulbosa conocida como Iétebra que se prolonga en un cuello y se expande debajo del disco embrionario, formando lo que se conoce como miicleo de Pander. Ademés, existen delgadas capas concéntricas de Vitelo blanco que alternan con otras més gruesas de vitelo amarillo. Estas capas concéntricas de ambos tipos de vitelo reflejan las acumulaciones dit Plasma germinativo rias durante los siete u ocho dias fina- Jes antes de la ovulacién. El vitelo que se deposita en las tiltimas horas de la noche (vitelo blanco) posee menos can- tidad de grasa y més de proteinas, que el depositado durante el resto del dia (vitelo amarillo). Clasificacién de los huevos EI vitelo, en su cantidad y distribu- cién, es el criterio que se utiliza de forma general para clasificar los huevos entre las distintas especies (fig. 8). a) Segiin la cantidad de vitelo, los hue- vos se denominan: = Oligolecitos® (microlecitos): poca can- tidad de vitelo. = Mesolecitos®: mediana cantidad de vitelo. = Polilecitos™ (megalecitos): gran can- tidad de vitelo. Cc Figura 8. Esquema de los oigolectos (A). mesolactos (B) y polilecos (6). Nota: La bara de escol seralo 2 increments de tomoro pero no comespande @ properciones determinadas. ° Derivado de latin, vitelium, yma de hu. ‘= Darva dl gieg, og esaeoy Telit), yema de hue. © Davao dl grog, mete) reaioy Zl) yma de vo. Dated del erieg, poly macho, rumeroso,fecaentey litho), yema de hero, b) Segtin la distribucién del vitelo® dentro del huevo se denominan: Isolecito*: vitelo uniformemente dis- tribuido. Telolecito*: vitelo concentrado en un polo (polo vegetal), en tanto que en el otro (polo animal) se encuen- tran el plasma germinativo y los promticleos, que constituyen el dis- co embrionario o cicatricula. Centrolecito”: vitelo concentrado en el centro del huevo, mientras que el resto de los componentes se si- tian periféricamente. La cantidad de vitelo que posee el huevo de cada especie esté relaciona- da con la historia evolutiva de los em- briones. Los animales pequeftos deben producir inmensas cantidades de hue- vos para asegurar la propagacién de la ‘especie, y éstos deben ser pequefios y con poca cantidad de vitelo (oligoleci- tos y mesolecitos), pues de otra forma rig niga y feito}, yema de evo, Ge eriegs, th ejay Tekin) yea de ev et ego, Keno agun, cnt y eto yea de huevo, no cabrian en el cuerpo de la madre. Estos embriones deben desarrollarse répidamente para alcanzar la etapa ali- ‘menticia antes de agotar la escasa reser- va nutricional de la que disponen. Los vertebrados terrestres oviparos (aves y reptiles) necesitan huevos con grandes cantidades de vitelo para asegurar la nutricién de embriones cada vez més complejos que deben desarrollarse fue- ra de la madre. Los mam(feros, a pesar de su supuesto origen evolutivo a par- tir de especies que ponian huevos con grandes cantidades de vitelo, producen huevos pequeiios, casi desprovistos de vitelo, debido al desarrollo de la pla- centacién. No obstante, la gastrulacién de los ma- iferos ofrece un esquema enormemente similar al que se encuentra en los huevos polilecitos, en vez de seguir las pautas més simples de los oligolecitos, lo que evidencia su pasado evolutivo. La segmentacién. La segmentacién, también denomi- nada clivaje (del término inglés cleava- ge), consiste en una serie de mitosis del huevo/cigoto sin pausas intermedias Aunque existe una relaci6n inversamen- te proporcional entre la cantidad y distri- buci6n del vitelo y la velocidad de seg- ‘mentacion, en general, estas divisiones son rpidas y consecutivas. El cigoto, que esun ser unicelular de gran tamaiio, pasa a ser un grupo de células mas pequefias, con lo que el tamajto celular se aproxima al habitual, y se restaura la condicién de pluricelularidad. Cada nueva célula hija que procede de las sucesivas divisiones del huevo durante esta fase se conoce como blast6- mero’. En este periodo el ser vivo (ger- men), pasa por las fases de mérula? y blastula’ (blastocisto)*. Las caracteristicas de la segmenta- ion dependen de la cantidad y distri- bucién del vitelo dentro del huevo, de manera que la mayor tasa de divisiones celulares se llevar a cabo en las zonas donde ecxista menos concentracién de sitelo. Podemos distinguir, basicamen- = dos patrones de segmentaci6n: la ementacién holoblastica y la mero- “allan mors, mor, rote del moedl y ula, pequet. al eriego mires poqueto y meres pare (Sa grsgo makron gran y mero paste Caracteristicas de la mérula y la bldstula. La segmentacién holoblastica® Se define como una segmentacién to- tal, lo que quiere decir que las divisio- nes afectan la totalidad del cigoto. En los huevos oligolecitos e isolecitos (mamife- ros, entre otros) es ademas igual o equita- tioa, 1o que quiere decir que el material del huevo se distribuye equitativamente entre las células hijas. Como consecuen- cia, los blastémeros que se obtienen son similares entre si, en tamafio y caracteris- ticas, aunque cada vez mas pequefios. El resultado es la formacién de una blastula esférica regular. Los huevos mesolecitos y telolecitos (la mayor parte de los pe- ces y anfibios) también presentan seg- mentacién holoblastica, pero desigual; esto significa que los blastémeros mas préximos al polo animal resuiltan de me- nor tamafio (micrémeros)’ que los mas proximos al polo vegetal (macrémeros)’. Elresultado es la formacién de una blés- tula esférica desigual. La segmentacién holoblastica equitativa Es propia de los huevos oligolecitos e isolecitos. La primera divisién es una mito- sisnormal, que da lugar a dos blastémeros iguales e independientes (completamente (Sl ieg blastn geen, ei, fora clue intnaara yd lath fm) poner. “al aiego bastos germen, reno, forma calla inmadarayAysts basa. Slag hols toa reatvo a segmentacin toa del geen. rodeados por su propia membrana). En mamfferos, suele ser mucho més lenta que en otras especies, ya que no se completa hasta 24 horas después de la anfimixis, en tanto que las siguientes tardan unas 12 ho- ras. La segunda divisién sigue el mismo plano longitudinal, pero la tercera se lle- va a cabo segiin un plano perpendicular al anterior eje de polaridad. El resultado son 8 blastémeros iguales, que siguen di- vidiéndose dando lugar a una morula con todas sus células iguales (fig. 1). ELresultado de estas primeras divisiones esun conglomerado de células similares en- tre si, que se denomina MORULA por la se- sagjanza con a fruta llamada mora (fig.2)-El +P division 2: division estado de mérula 5, a veces, muy transito- rio. En la especie humana, estd formada por 9-16 células (4 dias desde la fecundacién). En la mayor parte de los mamiferos domés- ticos esta fase abarca desde los 16 hasta los. 64 blast6meros (4-8 dias desde la fecunda- ci6n), La formaci6n de la mérula tiene lugar durante el descenso del huevo segmentado por la trompa uterina, la zona pelticida se mantiene intacta, y su persistencia hasta lle~ gar el huevo al titer es de vital importancia para la supervivencia de éste; sin embargo Jas céluilas de la corona radiada se despren- den y se pierden en este trayecto. Durante las primeras divisiones de la segmentacién todavia no se produce ex- 3° divisién ©@®6 2 blast6meros 4 blastémeros 8 blastémeros Figura 1. éscuuema de los tres primeras dlvisiones en la segmentacién halabléstico eqpitativa, © MORULA sin compactar Flgura 2. ésquemes de lo mérula en los momiferos, antes y después de la compactacién. MORULA, ‘compactada presién del ADN embrionario, sino que las, proteinas necesarias para las divisiones se sintetizan a partir de ARN que es aportado por los citoplasmas de los gametos (6vulo sobre todo), es decir, ARN matemo. Esta inhibicién del material genético embriona- rio en los primeros pasos del desarrollo es todavia un proceso poco conocido y en in- vvestigaci6n. El paso del control materno al control embrionario es un momento critico para la supervivencia de los preembriones fanto in vivo como in vitro. A partir dela etapa de 8-16 blastémeros tiene lugar una fase critica, la compacta- cidn de la mérula, durante la cual los blas- La segmentacién t6meros situados en la periferia pierden su forma esférica, se aplanan, se alinean y se unen intimamente, de modo que ya no es posible distinguir la separacién de las cé- lulas hijas con el microscopio 6ptico. Estos blastémeros de la superficie comienzan a bombear sodio hacia el interior, por lo que se forma una cavidad Ilena de liquido de- nominada blastocele’ (fig. 3). Cuando aparece el blastocele, el germen se denomina BLASTULA o BLASTOCIS- TO (fig. 4). A medida que el blastocisto se lena de liquido, sus células dejan de ser idénticas, diferenciéndose dos grupos celulares distintos que conforman el tro- Figura 3. Fotogrofics de une mérula (S dias) y de un blastocisto (7 clas) de la especie porcino. (Cortesio de la Nacieo ‘embrionario = 1d Docente de Fisiologfa Finimal de: la Facultad de Veterineria de Murcia.) Figura 4, Componentes de la bléstula en los mamiferos, a rigo, bso, germen, roo, forma celular imadurayKotles Meco, caved foblasto y el embrioblasto (miicleo em- brionario o masa celular interna): 1, Trofoblasto’, Son células periféricas que adquieren morfologia epitelial, son aplanadas, y estan ligadas entre si por uniones fuertes o estrechas. Cons- tituyen la pared externa del blasto to, Estén especializadas en la absorcin de nutrientes del exterior durante estas primeras fases del desarrollo (funcién nutritiva). Més adelante, participan en la formacién de algunas membranas extraembrionarias (epitelio del corion), que contribuyen a formar la placenta. 2. Niicleo embrionario, embrioblasto” © masa celular interna. Son células de mayor tamafio dispuestas en la super- ficie interna del trofoblasto. Tienen un aspecto més globular y redondeado, y sus citoplasmas se conectan direc- tamente por uniones intersticiales de hendidura, preservando la capacidad de reagregarse luego de separase, o de mezclarse con células de otros embrio- nes, Darén lugar al embri6n y algunas membranas extraembrionarias. Se ha investigado mucho sobre los fac- tores que pueden inducir a los blast6me- 10s a derivar hacia células del trofoblasto © del nticleo embrionario. La teoria més probable plantea que el principal factor es la posicién de las células. De acuerdo con esto, las células que estan en contacto con el exterior se especializan en formar trofoblasto, mientras que las del interior quedan como células del micleo embrio- nario. Las uniones estrechas entre células del trofoblasto pueden jugar un papel de- ” Deri del gieg, taphe tric, que mse, ques uty blasts germen reo forma celular mada, "parivado dl grog, embry eto cbr blasts geen tok frmacelular mada terminante en aislar las células del micleo embrionario del contacto exterior. En la fase de bléstula, se ha aleanzado el titero, y la presin hace que se produz- ca la ruptura de la zona pelicida y la sa~ lida del germen a la luz uterina (eclosion del blastocisto). Durante el descenso por Ja trompa, la zona peliicida garantiz6 que las dimensiones globales apenas cambia- ran, pero una vez liberada la bldstula en la cavidad uterina, se producen un brus- co aumento del tamaiio y cambios de la forma de la vesicula embrionaria, que son caracteristicos en cada especie, y que serdn estudiados mas adelante. Cronologia de la segmentacién en la vaca De forma muy genérica podriamos decir que, en los mamiferos, la segmen- tacin tiene lugar en la primera semana desde la fecundacién. Dado que estas primeras etapas, preembrionarias, del ser vivo tienen gran implicancia en las modernas técnicas de recogida y transplan- te de embriones, conviene tener en cuenta los principios basicos relacionados con la accesibilidad y las condiciones de méxima supervivencia. Dado que la vaca es la es- pecie doméstica en la que estas técnicas tienen mayor aplicacién comercial, po- demos dar cuenta de que los blastocistos de vacuno son facilmente recogidos por métodos no quirtirgicos cuando alcanzan el titero, es decir, a partir del quinto dia después del comienzo del celo, dado que este hecho es mis facil de detectar que la ovulacion propiamente dicha, El momen- to en que los embriones llegan al titero es importante, pues se considera un factor exftico para su supervivencia. Un adelan- to oretraso en esta llegada comprometen seriamente el desarrollo del embrién. A partir del noveno dia desde el co- mienzo del celo, la zona pelticida co- mienza a desintegrarse para permitir la liberacién (eclosién) del blastocisto. Des- de este momento, los embriones estan desprotegidos y pueden lesionarse con facilidad. Estos hechos limitan el tiempo 6ptimo para la recogida de embriones al perfodo comprendido entre el quinto y el noveno dia del comienzo del celo. La segmentaci6n holoblistica desigual La mayor parte de los peces y los an- fibios poseen un huevo mesolecito y te- Jolecito, que condiciona que la segmen- tacién, aunque sea total, rdpidamente se haga desigual (fig. 5). El periodo de segmentaci6n en estas especies es muy rapido y suele completarse en 24 horas. Las dos primeras divisiones se inician enel polo animal, en tanto que la tercera = latitudinal (més arriba de la ecuato- sal), debido a que el vitelo esté acumu- Ido en el polo vegetativo, por lo que esta division se desplaza hacia la zona de menor resistencia. Se forman 8 blas- 4" divisi6n 2° division 2 blast6meros 4 blastémeros et io, mores parte; reatvo ala segmentacion parcial dl perme. témeros desiguales: cuatro pequefios (mictémeros) en el polo animal, que se dividen con més rapidez y participan di- rectamente en la formacién del embrién, y otros cuatro blastémeros més grandes (macrémeros) en el polo vegetativo, que se dividen de forma més lenta y cons- tituyen, fundamentalmente, una reserva de nutrientes. Las siguientes divisiones se suceden de forma rapida y sincr6nica. La mérula se describe en las etapas de 16-64 blas- témeros. Enseguida, aparece un amplio blastocele excéntrico desplazado hacia el polo animal. Por ello, en estas especies, también se describe una bldstula excén- trica (celoblastula desigual). La segmentacién meroblastica™ La segmentacién meroblastica se defi- ne como una segmentacién parcial. Esto quiere decir que la divisi6n no afecta la totalidad del huevo, sino que se restrin- ge a un extremo de éste, concretamente, al polo animal (fig. 6). En las aves y los reptiles es, ademés, discoidal lo que quie- re decir que la zona en la que se produ- ce la segmentacién tiene forma de disco (disco embrionario). 3* divisi6n Pole animal eres Macrémeros Polo vegetal 8 biastémeros j6n holobléstica desiquol, tipo de los anfibios y paces: Figura 6, indigenes retocacios de Un huevo de ave sin segmentar (A) y segmentado (B). Obsérvese el cisco ‘embrionario (Hlecha); en 2\ huevo seqmentado (B), corespoade o una La segmentaci6n se manifiesta por la aparicién de surcos en la superficie del disco embrionario (surcos primarios, en cruz, radiales y circulares). En las prime- ras divisiones celulares, s6lo se divide de forma completa el nticleo (cariocinesis)” pues la divisién del citoplasma (citocine- sis)" no llega a completarse (las membra- nas celulares no rodean del todo las nue- vas células). De esta forma, se constituye una morula escasamente estratificada a modo de “sincicio” ', es decir, similar a una célula multinucleada. Més adelante, las divisiones que tie- nen lugar bajo la superficie, producen unestrato de células totalmente delimi- tadas por sus correspondientes mem- branas, que descansan sobre una capa de células mas profundas que contac- tan con el vitelo subyacente. Cuando el disco embrionario cuenta con unos 100 blastémeros, se delimita la cavidad bléstulo subgerminal o blastocele primario, que corresponde al espacio situado en- tre las células que conforman la mérula y el vitelo (fig. 7). Este hecho define en este tipo de huevos la fase de blastu- la, aunque debido a su forma circular se la denomina, con més propiedad, discoblastula. La zona central de la discoblastula (zona pelicida)* resulta més clara, debido a que se sittia sobre la cavidad subgerminal; estos blast6- meros centrales son equivalentes a las células del nticleo embrionario de los mamfferos. Esta zona contrasta con la zona marginal (4rea opaca) que asien- ta sobre el vitelo, cuyos blastémeros formarn algunas de las membranas extraembrionarias (en las aves no se constituye trofoblasto). La segmenta- cién se lleva a cabo conforme el huevo desciende por el oviducto, al mismo tiempo que se afaden a su alrededor las membranas terciarias. © Dervado del greg, Airy, nuez, mien del ela y Kinesis movimiento » Derivado del gieg,Ayéos edly Kinesis movimiento, ¥ Derivado del gieg, sy con unten y Avs cll ' Dervedo del ai pelucidus ensparente tino colncde con la denaminacion dea envuoa secundaria de os maniftos (membrana ‘eliids), pero ambos lena estractaras totalmente cferenes, 26 Blastémeros BLASTULAPRIMARIA, Poco antes de la puesta, la blastula de les aves experimenta una serie de trans- formaciones que se encuadran en lo que sigunos autores denominan blastula se- ‘candaria. Las células correspondientes al area ‘eehicida se deslaminan disponiéndose Blastocele secundario BLASTULA SECUNDARIA Figera 7. Cortes escwvemiticos de ks bidsiulo pxnraria y securidaria uve eer agar ei lus eve. en dos estratos: el epiblasto en super- ficie y el hipoblasto en profundidad; este tiltimo queda ahora como techo de la cavidad subgerminal y entre ambos estratos se conforma una nue- va cavidad, el blastocele secundario (véase la fig. 7). La gastrulacién es una etapa crucial del desarrollo embrionario que ocurre tras la formaci6n de la blastula, esto es, después de la segmentacién. Tiene como objetivo principal la formacién de las tres hojas germinativas (blastodérmicas)! fundamen- tales, que dardn lugar a las estructuras embrionarias. Sin embargo, etimoldgi- camente, la palabra géstrula? alude a un pequefio estémago que tiene pleno senti- do en organismos simples, tales como los procordados. El objetivo fundamental de esta fase es la formacién de una cavidad digestiva primitiva denominada gastro- cele’ arquenterién‘, Los huevos oligole- itos de los procordados, al segmentarse, ian lugar a bldstulas con forma de esferas uecas. En estas especies, la gastrulacion consiste en una simple invaginacién de la bisstula, que constituye un recipiente de Goble capa. La nueva cavidad en el centro Gai recipiente se denomina gastrocele 0 erin, que més tarde se convertiré i intestino, y comunica con el exterior lugar donde se produce la invagina- @ través de un orificio llamado blasto- Mediante el proceso de gastrulacién 1 en principio, dos capas de blas- . una en contacto con el exterior 0 (forma las paredes del cuerpo) hhacia el interior 0 endodermo (for- ego, blasts germen sez, gastro cavidad del ltin, uf) pou, (paseo ato cided y Lod seco La gastrulacién en mamiferos y aves. Caracteristicas de la géstrula. Formacién de las hojas germinativas (Esse argh comienzo, lent primigeno y ener) inkatino. ma las paredes del estmago primitive). Excepto en los poriferos y celenterados (animales diblasticos, en los que s6lo hay tejidos sin legar a formar verdaderos ér- ganos),en todos los demas metazoos se in- tercala una capa media o mesodermo en- tre las dos capas antes mencionadas. Esto explica por qué hasta en las especies mas evolucionadas, antes de Hegar a formarse las tres hojas germinativas, el germen pasa por una fase previa en la que esta formado por dos hojas (epiblasto e hipoblasto). Por otro lado, el aumento de nutrien- tes en el huevo (huevos mesolecitos y telolecitos) impuso grandes cambios en los mecanismos de la gastrulaci6n: por una parte la necesidad de disponer de un estémago primitivo paso a un segun- do plano; por otra parte el vitelo dificul ta los plegamientos y movimientos ce- lulares necesarios para formar las capas (hojas germinativas). En los huevos telolecitos, la acumula- cién de vitelo hizo que el desarrollo del embrién se limitase a un disco (disco em- brionario, discobléstula) en vez de a la primitiva esfera, y que los movimientos celulares para formar las hojas germina- tivas se efectuaran en vez de a través, de un poro (blastoporo), a través de una hendidura denominada linea primitiva reton, forma caularinmadray erm, apa del embrin | ; La gastrulacién en losmamiferos deno- ta nuestra historia y parentesco evolutivo con antepasados que debieron tener hue- vos con alto contenido de nutrientes; es de- cir, los mamfferos tienen huevos oligole- citos, porque evolutivamente, al lograr la placenta, se hizo innecesario disponer de grandes cantidades de vitelo, reduciéndo- se, entonces, él vitelo en sus huevos. Esto se refleja en que los mamifferos conser- vamos el mismo sistema de gastrulacién de Jas aves: a pesar de tener una bldstula esférica Io primero que formamos es el esctido o disco embrionario, en el que las células se disponen en uma fase previa de dos hojas y emigran también a través de una hendidura o linea primitiva. Enresumen,enlosanimales domésticos, Ia gastrulacién es una fase critica del desa- rrollo que se caracteriza por lo siguiente: © Complejo reordenamiento de las cé- lulas de la blastula, sobre todo las del nticleo embrionario, cuyo final es su disposici6n en léminas u hojas germi- nativas: ectodermo, mesodermo y en- dodermo. El hecho principal en esta fase son los movimiento celulares, que se conocen como movimientos morfogénicos, muy diferente de lo que sucede durante la segmentacién, en la que las células quedan agrupa- das de forma desordenada, sin apa- rente intencionalidad. Por lo tanto, después de la gastrulacién las células quedan ordenadas de forma “deter- minada”. Comienza la cinematica del desarrollo; esto es, las células se tras- ladan a lugares donde desplegarén sus potencias formadoras. En defini- tiva, los procesos de gastrulacién son formativos y ordenados: se establece una organizacién de grupos celulares definidos. Estos grupos son las zonas germinales desde donde se van a for- mar los érganos. * Apartir de la fase de gastrula las célu- as comienzan a diferenciarse. Hasta la fase de gastrula las células del na- ‘leo embrionario son indiferenciadas y, en consecuencia, totipotentes (pue- den formar cualquier tejido); con la gastrulacién empiezan a definirse los primeros tejidos. * En la géstrula, aunque atin no se ha delimitado el cuerpo del embrién, se establecen las bases de la simetria y el eje corporal, ya que se forma la noto- corda (cuerda primitiva), Mecanismo de Ia gastrulacién en los animales domésticos En los animales domésticos (aves y ma- :iferos), 1o primero que tiene lugar es la deslaminacién del disco embrionario: las células de la blastula se separan en dos ca- pas; de una blastula monoestratificada se pasa a una fase en la que el germen tiene una doble capa celular a partir de la cual se formarén las hojas germinativas. En Jas aves, esto ocurre de forma directa en Ja misma blastula secundaria, la cual esté formada por una doble hoja (epiblasto e hipoblasto). En los mamiferos, son necesa- rios unos pasos previos mediante los cua- Jes la masa de células del nticleo embriona- rio se “deslaminan’” y transforman en una doble hoja, al mismo tiempo que se delimi- tala zona del disco 0 escudo embrionario. Caracteristicas de la deslaminacién en mamiferos Las células del mticleo embrionario, segtin st profundidad, comienzan a mo- verse y ordenarse (fig. 1). Epiblasto Hipoblasto Trofoblasio Figura 1. Carte de lo vasicula emisrionaria de un mamifaro con el disco emibrionaro destominedo antes oe lo rlocien A) Las células més profundas del ni- cleo embrionario (las adyacentes al blastocele) se desprenden y expan- den a modo de lAmina por dentro del trofoblasto, formando las pa- redes de una nueva cavidad en el interior del blastocele, Esta lamina de células se denomina hipoblas- to® y la cavidad que han delimitado {antiguo blastocele) pasa a llamar- se arquenterién o estomago primi- tivo (gastrocele). Las células superticiales del niicleo ‘embrionario quedan como otra lami- m2 que, a diferencia del hipoblasto, ‘jose expande mas alld de los limites ‘ée1 propio nucleo embrionario; esta Gmina superficial de células se lla- 2 epiblasto’ y tiene la forma de un disco que se denomina disco o escu- do embrionari Otra caracteristica es que el trofo- blasto que rodea toda Ja bldstula en los mamiferos debe desgarrarse para que el epiblasto que forma el disco embrionario emerja en la superficie (para la gastrula- cién, el epiblasto debe de estar como en las aves: sin recubrir por el trofoblasto) Esto ocurre de forma diferente en los un- gulados, y en carnivoros y roedores. + Deslaminacion en superficie. Se pro- duce en carnivoros y roedores. En és- tos la parte de trofoblasto que recubre el nticleo embrionario (membrana de Rauber) se torna muy delgada y se es- cinde faciimente dejando aparecer en la superficie el estrato mas superficial del nticleo embrionario (epiblasio). 20 ypo detajo dey blasts, germs, reo, fea ela inna Seo on corey bias geen. * Deslaminacién por retraccién. Se pro- duce en los ungulados. En éstos el tro- foblasto que recubre en la superficie al micleo embrionario es muy resistente y persistente. Las células superficia- les del nticleo embrionario al mismo tiempo que se deslaminan para for- mar el epiblasto se retraen y forman una cavidad transitoria (embriocis- to)? Esta cavidad acaba desgarrando el trofoblasto (membrana de Rauber) y abriéndose en la superficie. Gastrulaci6n propiamente dicha Por definicién, la gastrulaci6n es el perfodo comprendido entre la aparicién y la desaparicién de la linea primitiva, y en los mam¥feros tiene lugar en la terce- ra semana de la gestacién. En las aves, al igual que en los mami- feros, la gastrulacién se produce cuan- do las células del disco embrionario se han deslaminado en dos hojas, tal como ocurre en el area pelicida de la blastu- Ia secundaria. Se inicia en las primeras horas de incubacién y a las 50 horas est completa. Comprende los sigitien- tes movimientos celulares que afectan al epiblasto: ‘A)Expansién y convergencia orientada del epiblasto Las células del epiblasto inician un des- plazamiento hacia una zona en los mér- genes del disco embrionario que da lugar a un engrosamiento por acumulacién de epiblasto en esta zona. Esta condensacién es el primer signo que permite definir el eje corporal, pues siempre en este lugar se situard la cola (de ahi que podamos decir que se sittia caudalmente).. B) Formacién de la linea primitiva Desde esa zona de concentracién cau- dal, las células del epiblasto contintian emigrando por la linea media, alargan- do el engrosamiento hacia el extremo contrario (cranealmente), y dan lugar a que el engrosamiento de epiblasto adopte la forma de una Ifnea que se denomina linea primitiva (fig. 2). Esta emigracién de células epiblasticas con- Figura 2. ésquema de. la gastulocién que muestra lo ubicocién y los partes de linea primitive en el disco ‘embrioncrio de los mamiferos. La imagen de lo derecha corresonde a uno fotografia en la que se observe al ‘aspecto de un disco emiorionaria de polio a los16 hores de incubacién (tenido con azul de toluidine) * Desvad dl grago embryo, eto embrin y Ayako, tintia durante cierto tiempo, por lo que la linea primitiva se alarga progresiva- mente en sentido caudal a craneal, al mismo tiempo que el propio disco em- brionario también se alarga. El extremo craneal de la linea primitiva termina en una zona redonda, ensanchada, que se denomina nudo primitivo. El conjunto del nudo y la linea primitiva tiene el as- pecto de una horquilla, cuando se mira desde arriba. En su longitud maxima, la linea pri- mitiva nunca llega a alcanzar el margen craneal del disco embrionario, sino que s6lo lega a ser dos tercios de la longitud de dicho disco. C) Involucién de las células del epiblasto: formacién del endodermo y mesodermo Una parte de las células de la linea primitiva emigran en profundidad y se desprenden hacia estratos més profun- dos (abandonan el epiblasto). Como seensecuencia, la Ifnea primitiva se hun- de por su mitad y cambia de aspecto ‘Gurco primitivo). Parte las células del epiblasto que ‘=sigran por el surco primitivo alcan- zn el hipoblasto y se disponen junto a & De esta forma, se conforma la hoja ativa més profunda que pasa a arse endodermo’; las células icas emigradas pero que quedan entes al disco embrionario forman dodermo intraembrionario, futuro por su parte, las que alcanza- <1 hipoblasto y las propias del hipo- 4 rego, endo dentro y derm, capa de emibrin, at ego, mes(o) medio cer capa el emi, st riego na erplday del atin, chorea) cede blasto formardn el endodermo que ro= dea al gastrocele, es decir el endodermo extraembrionario, futuro saco vitelino Sin embargo, la mayor parte de las cé- lulas que emigran se infiltran a manera de relleno entre el epiblasto y el hipo- blasto, y dan lugar a un nuevo estrato de células intermedias: el mesodermo. Esta nueva hoja de mesodermo’ se expande répidamente en torno a toda la vesicula embrionaria. La emigracién de las células epiblas- ticas de la linea primitiva acaba agotén- dose, y la consecuencia es el final de la gastrulacién y la desaparicién de la li- nea primitiva. Esta terminacién es gra- dual, y ocurre primero en los territorios mis craneales para finalizar en los mas caudales (en sentido contrario de cémo se inici6). Como consecuencia, la linea primitiva se va acortando (regresién) y el nudo primitivo se va caudalizan- do paulatinamente. Las tltimas células que emigran quedan depositadas en la linea media debajo del epiblasto for- mando una cuerda de mesodermo Ila- mada notocorda”. El mesodermo desde su formacién no es una hoja continua sino que queda vidido en zonas mas 0 menos alejadas de la linea media por donde emigraron las células (fig. 3). Las células que més se alejan de la Iinea media y se desplazan lateralmen- te forman el mesodermo lateral (lémi- nas laterales). Fueron las primeras en emigrar y se disponen como una doble hoja ie ECTODERMO. MESODERMO_ Axial: notocorda Figura 3. Corte tronsversol de la vesicula amarionaria de momifero durante la gostrulacién, que muestz lo isposicion de las tres hojas genminotivs. El mesodermo paraxial queda a ambos lados de la linea media y se dis- pone como unos bloques denominados somitas”. EI mesodermo axial" forma un cor- dén de mesodermo en la misma linea media denominado notocorda. Las células del epiblasto que no emi- gran con la gastrulacién permanecen en la superficie, formando la hoja més superficial del embrién que pasa a de- nominase ectodermo'; éste mantiene la forma y establece los limites del disco embrionario. En los mamiferos, hay que recordar que més alla del disco embrionario el trofoblasto persiste recubriendo toda la superficie de la vesicula embrionaria. La formacién de las tres hojas germi- nales es un denominador comin en el ‘Deva del greg, par lo lang de lado de, unto ay axe ® Deriado del greg sma) cuerp es) elemento arate ® Derivad del griego ao) ey so “a”: lain /pertnenci. ° Dervada del greg elt etero y damn capa del brio, desarrollo temprano de todos los ver- tebrados. En un principio, se consideré que la formacién de las hojas germina- les suponia una distribucion irreversi- ble de todas las células del embrién en tres estratos rigidos, en los que habia pocas posibilidades de interconvertirse. No obstante hoy en dia, se sabe que no siempre el origen de un determinado te- jido se limita a una sola hoja germinal. Por ejemplo, el cartilago, en su mayor parte, tiene origen en el mesodermo; sin embargo algunos cartilagos de la cabeza y el cuello se forman a partir de la cresta neural, de procedencia ectodérmica. A pesar de las limitaciones antes ex- puestas, las hojas germinativas siguen siendo la referencia mas importante a la hora de establecer el origen de los tejidos y Organos especificos. A continuacién, se ‘mencionan los principales derivados de

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