SEÑALES DE LOCALIZACIÓN NUCLEAR

Al igual que las señales de localización nuclear las señales de exportación nuclear son reconocidas
por receptores en el interior del núcleo exportinas, que dirigen el transporte de las proteínas a
través del complejo del poro nuclear al citoplasma. Al igual que las importinas, muchas exportinas
pertenecen a una familia de receptores de transporte nuclear denominados carioferinas (Tabla
9.1).

Las exportinas se unen a Ran, necesaria tanto para la exportación nuclear como la importación
nuclear (Fig. 9.12). Sorprendentemente, sin embargo, Ran/GTP promueve la formación de
complejos estables entre las exportinas y las proteínas diana, mientras que disocia los complejos
entre las importinas y sus proteínas diana. Este efecto de la unión de Ran/GTP sobre las exportinas
dirige el movimiento de las proteínas con señales de exportación nuclear desde el núcleo al
citoplasma. Por tanto, las exportinas forman complejos estables con sus proteínas diana y con
Ran/GTP en el interior del núcleo. Una vez que se ha producido el transporte al lado citosólico de
la envuelta nuclear, la hidrólisis de GTP y la liberación de Ran/GDP provoca la disociación de la
proteína diana, que es liberada en el citoplasma. La exportinas se reciclan a través del complejo
del poro nuclear para su reutilización. El mecanismo importina-exportina-Ran/GTP también
funciona en las células vegetales, aunque no se conoce con detalle.

Exportación nuclear. En el núcleo se forman los complejos entre las proteínas diana que contienen
señales de exportación nuclear (NES), las exportinas y Ran/GTP. Tras el transporte a través del
complejo del poro nuclear, Ran GAP induce la hidrólisis del GTP unido, dando lugar a Ran/GDP y a
la liberación de la proteina diana y de la exportina en el citoplasma.