Capitulo 1 0
El tejido muscular
Tejido muscular y
homeostasis
El tejido muscular contribuye a la
homeostasis mediante los
movimientos corporales,
movilizando sustancias a través del
cuerpo y produciendo calor para
mantener la temperatura normal
del organismo. ‘A pesar de que las huesos forman el sistema de palanca y el
armazén 0 esqueleto del cuerpo, ne pueden mover las dife-
rentes partey por s{ solos. El movimiento reslta de ka con:
traccién y relajacidn alternadas de los milsculos, que repre~
sentan cf 40-SN% del peso corporal tot de vn adulto, Nuestra fier-
‘za muscular refleja Ia funein primordial de} musculo: la transfor
GENERALIDADES DEL TEJIDO
MUSCULAR
Tipos de tejido muscular
Los tes tipos de lejido muscular ~esquelética, y
fueron analizados en e) capitulo 4 (véase euadro 4-5). Si bicn com:
parten cicrws propiedides, también difieren entee sien su bistologs
Tncalizacin y en la regulacign que reciben por parte de los sistemas,
nervioso y endocrino
El tejido muscular esquelético se llama ast porque la mayoria
de estos maisculos mueven huesos del esqueteto, (LInos pcos rs
clos esquelétiens se Hjan a la piel 6 a ols0s musculos esquelsiieos
y los mueven). El tejido muscular esquelético es evtriado, Se ven
bandas oscuras y claras alternadas (estraciones) al abservar el ej
do al microscopio (xéase fig. 108), El miisculo esquelética trabaja
Principalmente en forma voluntaria. Su actividad puede ser contro
lad en forma consciente por lat neuro
divisisn somética del sistema nervioso. (La fig. I2-L expone lis di
visianes del sistema nervioso), La mayoria se controla tambicn, has-
ta ciero punto, en forma svbconsciente, Por ejemplo, el diaitagma
se contrac y fla alternada en forma continua sin un coal cons:
ciente, poraevitar que dejemos de respirar Asimismo no es newex
rio pensar conscientemente en contract los masculos esquelticos
que manticnen ta postora 0 estabilizan Ia pasicién corporal
Solo el corazsn iene tejido muscular cardiaco, que forma la
mayor parle dea pared cl drgano. Este tipo de misco tambin
€ esrriado, pero su accion es invotuntaria, El ciclo de contraccién
y Felajacidn del corazén no sé conttols on forma conseicnte, En Ii
{Zar de esto, el cora7dn late porgue tiene tun marcapaso que inicia
ada contraceign, La capacidad de generar este ritmo propio se de
romina automatisimo, Diversas hormonas y neurotransmisores
pueden ajustar Ia frecuencia eardiaca acclerando 0 frenando al
snrcapasos
Tl tejide muscular Fino se encuenien on Te pared de lag entra
tras buecas internas. como los v2s08 sanuinens, las was areas y
stun parte de las viscera de ta cavilad abdominopelviana, Tambicn
pwede hallarse cn ta pil, asociad a tos folfeuos pitosos. AL micros
copia, esc tejdo earece de las estiaciones de los tejidos muscula-
res osueléticn y cardiaco; por este mative se lo denomina liso, Sa
accidn suele ser involumtaria,y cits tides musculares lis0s, co
rio las mdscuios que propulsun el lianento én el bo digestivo, ti
gue forman parte de la
Imacién de energia quimica en metiniea para generar fuerza, trabi
jy producir movimiento, Adem, Jos misculos estabilizan fa po
‘ici6n del cnerpo, regolan el yolumen de los érganos, generan calor
_y propulsan liquids y sustancias nutrtivas através de diversos api
Tatos, La ciencis que estndia a fos mtisculos se denomina miologa
{miior, de myds, midsculo, y -logta, de ligos, esti),
nen automatism. ‘Tanto este (ejido como el cardiaco sun regulados
por nevronas que forman parte de la divisin auténoma Guvelunts
Fha) del sistema nervioso y por hormonas liberadas por las slimes
endocrinas
Funciones del tejido muscular
A través do la contracci6n sostenida 0 allernada, como de la rela~
jacidn, el tejide muscular posee cvatro Hnciones clave: producit los
movimientos comporales,estabilizar fas posieiones que. adopta el cver-
pp, almacenar y mavilizar sustancias en el organisma y generar calor
1. Producir movimientos corporates. Los movirnientos de todo
cleuerpo, como caminar y corer, y los tocalizados. como asir un bs
pizo negar con la cabeza, dlependen de la funeidn integraga de hus
Sos, amiculaciones y :ndscvtos.
2. Estabilizar las posiciones corporates. (as contracciones del
tejido esquelético estahilizan las ariculaciones y ayudan a mantener
las posicianes corporales, como pararse 0 sentarse. 1.os musculos de
Jy postura se coniracn continuamente cuando uno esta despieno: por
jemplo, la contraccién sostenida de los misculos del cuello, man-
sicne la cabeza exguida
3. Almacenar y movilizar sustancias en el organismal alms-
4 través de la contraceién sostenida de bandas
cenmignto se loge
anulares de misculo Tis, Hamados esfinreres, los cuales impiden la
salida del contenido de un érgano huceo. El almacenamiento tempo.
ral de la comida en el estémago, o de orina en la vejiga. es posible
pnorque los esfinteres cierran la salida ée estos érganas, Las contrac
clones del musculo cardiaco hombean sangre a través de. Ios vasos
sanguineos del organisme. La contraccién y relajacidn del muscula
liso de ta pared de los vasos ayucia a ajustar ef diimetto, con To que
se regula el flujo sanguineo. También movilizan alimentos y sustan=
clas como la bilis y [as enzamas a través del (ube digestivo; imp
san a los gametos (esperma y ovocitos} por las vias de? aparato re=
produetor, y propelen fa orina en el aparato urinario, Lsy conirace’a-
nes del mnisculo esquelsiivo promucven el Myo lintstico y contribu
yen al retorno de la sangre al corazén
4, Generar calor. El ejido muscutar, a! contraerse, produce ca
Jor; este proceso se deaomina termogénesis. La ynayoria del calor
gonerado por cl mdscula se utiliza para mantener Ia temperat
rool del
iam, Lan contrucciones involvnlario dal maacule os.
{quelétien, eonseidas como escaofrfos, pueden aumentar ia tasa de
produccién de calor.
Propiedades del tejido muscular
El tejide muscular posce cuatro propicdades paniculares que le
permiten funcionar y cantribuir a la Romeostasis:
295 296 CAPTULO 12 - EL TENDO MUSCULAR
A. Excitabilidad eféctrica, una propiedad tanto del miscxlo co
me de las neuronas tratada en cb capitulo 4, es la capacidad de res
ponder a ciertos estimilos producienddo seiales eléctricas amadas
potenciales de accidn. Ex el capftulo (2 hay ins detatles acerca de
ccémno surgen los potenciales de accién: vase prigina 418. Estos po-
tenciales pueden viajar a lo largo de la membrana plasmatica cely
lar gracias a la presencia de canales regulados por voltaje espeeifi-
«cos. Para las e&lutas musculares (migeit0s), existen dos tipas prin-
cipales de estfmalos que activan los potenciales de accién: las seiia
les elgetricas ritmicas aulométicas que surgen en el propio tesido
muscular, como en el marcapasos cardiac y les estitnulos quimi-
ccs, como los neurotransmisores liberados por las neuronas, las
hhormonas transportadas en la sangre e incluso Jos cambios de pH
locales.
2, Contractitidad, es la capacidad del tejido muscular de eon-
lracmse engepicamente tras ser estimulado por un potencial de aceisn,
‘Cuando un maseule se contrac, genera tensién (fuera de contrac-
cidn) al atraer sus puntos de insercién. Si la tensién generada es Io
suficientemente grande como para vencer la resistencia del objeto a
moverse, el milseulo se acarta dando lugar a la realizacién de un mo-
3. Extensibilidad, es la capacidad del tejido muscular de estirar-
se sin dafarse, La extensibilidad permite al masculo contrasrse con
fuerza incluso estando elongads. Normalmente, el nvdscula liso es
somctido a grandes niveles de distensisn. Por ejemplo, cada ver que
cl estimago se Hlena de comida, el masculo de sw pared de distien-
de. El musculo cardiaco también se estira cada vez. que el corazén se
Hiena de sangre,
4. Elasticidad, es la capacidad del tejido muscular de volver a
su longitud y forma originales tras la contraccién o extension
Este capitulo se centra prineipalmente en la estructura y funcién
del tcjida muscular esquelético, Los tejidas musculares cardiac y
liso son analizados en detalle en eapitulos posteriores,
DP PREGUNTAS DE REVISION
T. {Qué caracteristicas distinguen a los tres tipos de tejido mus
ular?
2. Enumere las funciones generales del tejido muscular.
3. Deseriba las propiedades del tejido muscular
Cada uno de sus misculos esqueléticos es un Srgano separado.
compuesto por cientas a miles de slulas, las cuales se denominan
‘bras museutares por su forma alargada. Emonces, célula y fibra
‘muscular son dos términos diferentes que se refleren a la misma es
traclura. También contiene tejido coneetive rodeando tanto las fibeas
coma 10s msculos enteros, asi come vasas sangutncos y nervios
(fig. 10-1). Para entender cémo Ia contracci6n iuseular genera ten-
sign, primero se debe entender su anatom(a maerosedpica y micros:
pica (histologia),
Componentes del tejido conectivo
El ejido eancetivo radea y protege al (ejido muscular. Una fas-
cia es una capa o lamina de ejido conectiva que sostiene y roxlea @
os mascvlos y ottos ézpanos de} cberpo. La fascia superficial (es-
trsto subcutineo o hipodermis) que sepers al masculo dela pie)
(véase fig. 11-21), se compone de tejido conectiva areolar y tjido
aatposo. Provee Una Vis para el ingreso y egreso de nervies. vasos
sanguincos y vasos linfGticos al misculo. El tejida adipaso de esta
fascia almacena la mayor pane de los trigliéridas de! cuerpo, setia
como aislante que reduce la pérdida de calor y protege al miisculo
de los ravmatismos fisicos. La fascia profunda es un tejido conec-
tivo denso ¢ irregular que seviste las paredes del tronco y de los
riembros, y mantiene juntos a los misculos con fuciones similae
res (véase fig, 11-21). Esta fascia permite cl libre movimiento de los
isculos, transport nervios, vasos sanguincas y linféticas y rellena
cl espacio libce entre ios
Desde la fascia profunda se extignden tres eapas de tela co-
nectivo para proteger y fortalecer 1 musculo esquelético (fig. 10-1),
La mis externa de las es, el epimnisio (epi-, de eps, sobre), envuel-
ve al mésculo en su toialidad. BI perimisio (peri-. de perf, alrede-
dior) rodea grupos de entre 10 100 0 incluso mds fibras muscu
+85, separdadolas en haces lamados faseiculas (hacecilles). Muchos
de estos fasciculos son lo sufcientemeate grandes como para ser
percibidos a simple vista. Son ellos quienes le dan @ un cont: de car-
ne sv lextuta caracterstica, si se ompe un pedazo de came, ésta se
rasparé alo largo de los fasefculos. Tanto el epiewsio como el pen
misio son tejidos conectivos densos ¢ irregulares. En el interior de
cada fasefeulo y separando las fibras musculares individuales una de
otra, se encuentra el endomisio (endo, de éndon, dentco), una fina
lamina de tjido coneetiva areolar.
Tanto el epimisio como el perimisio y ef endomisio se conti
rian con el tejida coneetivo que adhiere el miscule esquettico a
otras estructuras, como el hueso w otfos mscuTos. Las wes fascias
pueden extenderse mds ala de hs fbras musculares para formar un
tendén, un cordon de tejido conectivo éenso y regular compuesto
por haces de fibras coligenas que fijan el miseulo al periostio det
hhueso, Ejemplo de esto es el tendén caledneo (de Aquila) del mos-
‘culo gastrocnemio (vemelos), que fija el misculo en el caledneo (cx
puesto en fig. 11-22}, Cuando los elementos del tejido conective ve
extignden como una lamina ancha y fina, el tendén se denomina
poneuriss (apo, de apd. mis all, y -neurosis, de nduron, nervia
‘9 tendéin). Ejemplo de exo es la aponcurasis presente en Ix Superti-
cit del crinen entre ls fascioutos frontal y occipital del misculo ac-
{LOué ldmine de telido conective radea grupos de fibras musculares, seperdndoles en fasciculos?
3
7 sa sinovial. Ls Iimina interna de estas vainas, la capa visceral. se
adhicre a la superficie del sendén, La kimina extea, conncida eo
parietat. se adhiere al hueso (véase fig. H1-Ba). Entre ain
‘bas se encuentra una cavidad que contione wna fina pelicula de li
quid sinovial. Las vines a
del tends,
Jvcen fa friceién del deslizamienta
Irrigacién e inervacién
Los masculos esqueléticns tienen una ity
‘616m muy buenas, Por fo general, uaa arteria y und 0 dos venus
scompafian a eada nervio que pencira co un misculo, Las newwonas
encargadas de estimularly se llaman newnnas motors son
(rorenewronas). Cada uoa de elias posce un largo axén que s
tiende desde ol encéfalo o la médulla espinal hasta un conjunto def
bres museulares esquelitieas (wéase fig, 110d). Estos axones sue
len ramificarse muchas veces, deslinando cada une de los ramios ala
inervacién de una fra,
win y una inerva
Cicrtos vases sanguineos mictosedipicas, los capilares, son
muy aburdantes en el tgjido inuscular:
fnimo contacto eon une w mais de ellos (fig. 10-10d). Brinda ox
no y nutriontes, y liberan del exlor y los productos de desecho del
etabolismo muscular. Especialemente durante la contraceién, wna
fibra muscolar sintetiza y utiliza cantidades considerables de ATP
adenosin tsiesfat),
scones. las cules se aprendecin
ds adclante, requieren oxigeno, glucose, deidos grasa y otras sts
tancias que la sangre se encarga de transponar hacia ly fibra
cular
Histologia de la fibra muscular esquelética
Los companentes mas importantes de un masculo esquelétice
son las fibras musculares que lo eonstinuyen, Bl disimetro de una
brea madura es de 10 2 100 im.* La Tongitud normal se aie aleeda=
or de los {1em, a pesar de que algunas aleanzan toy 70 em. Dazo
‘que cada fibra surge de la Fusiin de eientos de peaueras etlilas me=
soilérmicas lmadas mioblasios (fig. 19-2a} durante ef desarrollo
‘embrionario, cada fitva madura de misc esque
tos de nicleos. Una vez que
picrde [a capacidad de realizar mitosis. De esta manera, el nemero
die mivcitos se establece antes del nacimiento, y fa mayor parte de
ellos duran tod ta vida,
conclu ta fsi6n, In fbra muscular
‘Bh espectacular crecimiento smuscular que slene hugar tras el na-
cimiento, se produce principalieate por hipertrofia(hiper, de hy
per, por encimia, y nofia, de truph
rmaito de las fibras existentes,
rnutriciin). un aumento del
fs que pox Wiperplasia (hipor- +
pasha. de nidsis, formacidn), aumento de Ia cantidad de fibras, Du
rante la infaacia, tanto Ta hormona de exectmienta humana como
otras hormonas estimulan el incremento del tamaito ds las fibras.
{a hormona testosterona (producto de fos testiculos masculinos y
en pequotis cumtidades, de ciertas tefides femeninos) p
tuna hipertrofia atin mayor de las Fras. Pocos miohlustos persisten
cn el miscvlo esquelstica como eslulas suite (fig, 10-2a). Estas
ceélulas conservan la capacidad de fusionarse entre ellas 6 con fibeas
tanades para regencrar las Gibras mnusculates funcionales, Sia em
6
cl aimero de fipras musculares tormadlus no es suficiente pa
+a compensar pérdidas importantes de tejido por lesion © degencra
ci6n. En tales circunstancias ef misculo exqueléico experiments fi
Drosis, un reemplazo de fibras por tide fihrasa cicateizal. Por es
te motivo, dicho tejide puede reg
erarse, pero Sélo hasta un deter
sminado lime
Sarcolema, tiibulos transversos y sarcoplasma
Los miles nictens de una
muscular esqus
ide sarkss, carne. y tema,
jew se Woe
alizan justo debajo del sarcotema (site
de femme, vaina), la membrana plasmatica de una célula muscular
(fig. 10-2, €), Miles de pequefas invaginaciones de! sarcolema, Nae
rmadas fibulos transversos (tubules F}, ponetran deste a super
cig hacia cl contra de cada fipra, Los thule T se abeen al exterior
endndose con el Vquide intersticial. Las potenciales
accisn
muscles viajan a ln largo del sarcolema y a través de Hos tibwlos
T. extendigndose por tnda la flora. Esta disposicidn asegura que el
potzncial de aecidn gencrado excite todas I3s porciones de la bra
aproximadiamente on forma shnuitines
Deniro del srcolema se encuentra cl sarcoplasma,
ava de afb, Este pose una euti¢adsustarcial de glucégeno na
racrornolécola compoesta por michas moléculas de glicoss.F
laségenn puede ser wiliasto para fa sintesis de ATP. Ademas, et
farcoplama posce una proteina denoninada mioglobina. Esa pro
teina, que tan slo se encuentra en el sco. combina con ls
toteculas de oxigeno goe difunden hacia as fbras moseutares des-
dee) fiquidointericial. La miogiobina liver el oxfgeno esa fa
rivocanita to requiore para la prnduceiin de ATP. Lay itocoe
diay se extionden em hieras © través ce ha iba, estatégicumente
ere de Ws proteas snuscolares qu utiliza e) APP durante la cre
traccidin (fig. 10-26).
citaplas
Miofibrilias y reticulo sarcoplasmatico
A gran aviento, el sarcoplasma se presenta colmado de. pe
quefios haces, Fstas éstructuras son fay rwofibritlas, los angntos
sontietites del misero esquelético (ig, 10-26). Su dismetra ex de
alrededor de 2 pm y se extienden a lo argo de toda la fibra muscu
ae. Sus prominentes estciaciones hacen que toda la libra parezca
estriada
‘Un sistema de sacos membranosas con contenido Nguido arn
do reticulo sarcoptasiniticn o RS redea cada miostbrilla (ig. 10-
2). Este complejo sistem es similar a! reticulo endoplasméticn en
las céiulas no srmseulares deo
mismo. fas dl
lerminales del eeticulo sarcoplasmatico, lay cistemas terminales,
5 ibuttos T de cada Lado. Un tibtla T y las dos eister:
es whicadas on eada una de sos earas Forman una trfadat
rrids, conjunte de ues). En la fibra rouseutar en teposo,
culo sarcophismitica almacena iones le
aleio (Ca). La lberavion
* desde lus cisternas terminales del
rticolo dispara Ia eonuae uno mscuunssounineo 2a
Fig. 10-2 Organizacién microscéplce del miisculo esquelético. 3) Durante el desarrollo emorionerio, muchos misblasios se fysionan
para formar una fibra muscular esquelética. Al pasar esto, la fibra pierde la Capacidad de realizar mitosis (divisién celular), no asi las células
saléite.b) y 0) El sarcolema de la fbra enciera al Sarcoplasma y & las iniofibrilas, las cuales son estiadas. El reticulo sarcoplasmatico se
envuelve alrededor de cada micfibrila. Miles de tubulos transversos, llenos de liquide intersticial, Se invagman desde el sarcorems hacia al
ccentva de a fibra muscutar, Una triada es un tibula transverso y las dos c'slernas termnales del roticulo que se disponen en sus exiramnos.
En @! cuadro 4-5a de la pagina 137 se ve una microfotogralia del tejido muscular esquelétic.
lementos contrictilea de las fibras musculares, las mlotiarias, poseen tllamentos gruesos y finos que se superponen entre si
\y
we) Cola
ivblastos \\ sslee
yy Cetus sate
. ——— Peis sean
Mitccondtia
(2) Fusién de los mibiastos
funa thes museuar
esquvinice
Eadomsio
tonto
Fives muscular
Sarcolema
Sarceplasma
(6) Organizacn do un lasceue
Reticulo satcoolasmatico
iatontia
Sarcopiasma
—— sarcoleme
Nucteo
Frtamenta gees
Triage ei tementa too
Tabula
Aransverss
Cistemas
lermnates
(c} Cetructura ee una ora muscular Sarcémera
(5) toate au enpuet ar oes eu para capa comeson mae? 300 cAPTULo 10 - EL Teo MUSCULAR
o> Atrofia e hipertrofia musculares
La atrofia muscular (a-, de a, sin) representa la pérdida de ta
‘masa muscular. Las fibras musculares dismninuyen su tamafo a cau-
8 de la pérdida progresiva de miofibrillas, Cuando ésta es subse
‘cuente ala fata de usa de las madsculos, se denomina atrofia pur de
suso, Los pacientes inmovilizados en Ia cama, 0 con yesos, padecen
atrofia por desuso porque el flujo de impulsos nerviosas (potencia
les de accién) hacia e! misculo inactivo es mucho menor. Este tras
tomo es reversible, Por el contrario, si el uervio se corta o su acciéin
se ve interrumpida, el misculo sufte atrofia por desnervactén. En un
perfodo de entre 6 meses y 2 afos, el tamaio del masculo disminy
ye hasta alrededor de un cuarto del original, y el tejida conectivo fi
bbrosa reemplaza en forma irreversible a sus fibras.
Como se observ6 previamente, la hipertrofia muscular ¢s un
incremento del didmetro de las fibras como consecuencia de Ia pro
duceisn aumentads de miofibillas, mitacondrias, retieulo sarcoplas:
mético y otros organulos. Es cousecuencia de Ia actividad muscular
intensa y repetitiva, como el entrenamiento de fuerza, Dado que los
risculos hipertrofiados poseen més miofibrillas, son capaces de He-
‘var a cabo contracciones més fuertes. Bl
Filamentos y sarcémero
Dentro de las miofibrillas se encuentran estructuras més peque=
fas denominadas filamentos (ig, 2c). Los filamentos finos tie
nen 8 nm de didmetro y entre 1-2 pm de longitu, y los flamentos
_gruesos tienen 16 nro de didmetro y entre 1-2 yin de longitud, Tan
to Tos filamentas gruesos como Tos finos estén directamente invalu:
crados en e) proceso contractl. En general hay dos filamentos finos
por cad filamento grucso en las regiones en las que ambos se super-
ponen. Estas filamentos contenidas en las miofibrillas ao se extica-
den a todo lo largo de Ta bra muscular. En cambio, se organizan en
compartimientos llamados sarcémeros (-mero, de méras. parte)
uunidades funcionales bisicus de yna miofibrilis (fig. 0-34}. Regio-
nes estrechas. de material denso ep forma de placa, denominadas
Iineas Z, separan un sarcémero del siguiente
Los flamentos gruesos ¥ finos se superponen en mayor 6 me:
nas medida, dependiendo de si cl muscula esté contraido, rclajade ©
distendida, B pawén de superposicién, consistente en una diversi
dad de zonas y bandas (fig, 10-4b}, da origen a las estriaciones que
pueden verse tanto en cada miofibrilla como en las fibeas completa.
La oscura porcién central del sarcémero es la banda A, que recorre
toda la longitue de fos filamentas eruesas (fig. 10-3). Hacia los ex:
Fig. 10-3 Disposicion de los filamentos dentro de un sarcémero. Un sarcémero se extionde desde Una linea Z hasta Is siguiente
Qsakar motte conten doe toe Ge Hamento: laments grvsos yo.
Filamante Famente
DiscoZ UineaM grsaso fine
Disco 2
(2) Motte
Fismento grueso
Sarcbmere
Eessiestlt— Pr —fhsoestuad
<— Bands | 3p
Sanda A] — ands 1».
(&) Esinvetura de les filamentos ylineas Z
7) 200s tee dere on més pequafe: fre muscular, flamento grupso o mlotirila? zCusl ia més grande? tremos de la banda A se encuentra una region de superposiciin, don-
de los filamentos finos y gruesos se disponen iado a lado, La banda
Tes un area clara y de menor densidad, que contiene la porcién res
lante de los filamentos finos, pero no Tos gruesos (fig. 10-3h). Una
linea o disco Z pasa por el centro de cada banda I. Una fina banda
Hen el centro de cada handa A contiene solo fllamentos graesos,
Las proteinas de sostén que soportan los filamentos gruesos en el
medio de cada zona H forman la linea M, coya denominacién se de-
bea su ubicacién medial en c} sarcémero, La figura 10-4 expone la
relacién entre las zonas, bandas y lines
copia electrénico,
~$S>> Dajio muscular inducido por el ejercicio
Ta comparacién entre mvicrofotogmfiacelaciéniens da tei
rmuscblar obtenido de atletas antes y despats de realizar un cjeeicio
intenso evidencia un dao muscular considerable inducido por dicha
actividad, como satcolemas desgarados en algunas fibres, iofbri
las dafiadas y lineas Z desorganizadas. Este dao muscalar micros
cépico también se menifista por la clevacin en los niveis plasm
masa (CK), que normalmente se encventran confinadas en las fbras
TesDO MUSCULAR ESOUELETCO 391
rmuscolares. Entre 12 y 48 horas despues de realizar un ejercicio &x
uenuante, las miseulos esqueléticos suclen comenray a doles, Este
dolor muscular de aparicién tardia (DOMS = delayed onses mcs
cle soreness) se ncomyputa de rigider, debilidad e inflamacién. Pese
4 que las causas de DOMS no se coaocen por completo, €) dato
‘muscular micrascopico parece ser un factor muy importants, I
Proteinas musculares
Las miofibnillas se componen de tes tipos de proteinas: 1) pro-
teinas contréctiles, que generan la fuerza durante la contraccién, 2)
protefnas reguladoras, que contribuyen a activar y desaetivar el pro-
ceso contrdctil, 3) protefnas estructurales, que mantienen a los file
smentos gruesos y finos en la alineacién adecuada, dan a la miofibri
Na
y a la matriz extracelalar.
Las dos protcinas contréctiles del muisculo son la miosina y ac:
tina, eompocentes principales de los Flammentos gnuesos y finos. re.
pectivamente, La miosina actiia como Ta proteria motora en Jos tres
tipos de tejido muscular. Estas proteinas motoras son las encargadas.
de ejerces presisn 0 raccionar diver laces para lle
var a cabo el movimiento, tas convent La energia quimica en forma,
lasticidad y extensibilidad, y unen las riofibillas al sarcolemma
s estracturas
Bp) temo we mera oe acon rex
ase eaPiTULo 10 - EL TeuIDO MUSCULAR
302
de ATP en cnergia mecénica contraetl o preductora de fuerza. En el
rmaseulo esqueletico, cada Filamenio grucse esti formado por ale
Bedor de 300 moléculas de miosina, La forma de cada una de ellas
es similar a la de dos palos de golf enrollados entre si (fig. 10-Sa).
(La cota de miosina (mangos de los palos} apunts hacia la inea M,
ubicada en el contro del sarcrnero. Las extremas de dos moléculas
vecinas se ubican paralelamente uno del oro, formando el eje del
lamento, Las dos proyecciones de cada molécula, en cambio, se de
nominan cabeccs de miosina. Se dirigen hacia el exterior del ee si
guiendo un patrin en espiral, extendiéndese cada uni hacia alguno
de los seis Filamentos finos que rodean al filamento grueso.
Los filaments finos se anelan a los disens 7 (vesse fig. 10-3),
Su componente principal es ls protefna aetina, Maléculas de actina
individuales se combinan entre sf para forarelGlamento de actina,
que se encalla forrmando una hélice (fig. 10-8b), En caels una, se loe
caltza un sitio de wntdn « fa miosina, al eual puede adherise una ca-
be7a de miosina. También componen cl filaanento fino cantidades
menores de dios protetus reguladuras, troponina y tropomiasina
En cl miscularelajado, la unin de la miasina a la actina se encu
tra blogueada porque hebras de tropomiosina cubren los sitios de
uunién. Dichas hebras, a su ver, se mantienen en su lugar por mediv
de las moléeulas de troponina
Fig. 10-5 Estructura de jos filamentos gruesos y finas. a) Ua
fllamento grueso posee alrededor de 300 moéculas de miosina
tuna de fas cuales se expone an mayor tamano, Las colas ge la
mmiosina forman @! oje de! fiamento, mientras qué las cabezas se
alejan dei eje, hacia los llamentos finos circundantes. b) Los fila
‘mentos finos paseen actina, troponina y tropomiosina,
|. Las proteinss contractles (miosina y actina) generan fuerza du:
9 ante la contracclon; as proteinas reguladoras (troponina y
‘opomiosina) ayuaan a ceorainar et nicioy hn 6e cade con-
tracelon,
7
Colacelamioana
: aa
{@) Filament grveso (ariba]y una melecule de mvosina (abajo)
eins Tioponne Trepamosina
Siig de union a ls migsina(cubserto pola trapemisina)
(0) Poreion de an Mamente fn
T) cave proteinas se anclan a las lineas 2? .QUé protelnas estin
(presentes en la banda A? c¥ en la banda |?
Adoms de las proteinas contréctiles y reguladaras, el muiscula
posce alrededor de una ducena de proteinas estructurales, que con
tribuyen a la disposicidn lineal, estabvlidad, clasticidad y extensibi
Jidad de las miofibrillas, Enere elles se incluyen algunas de gran im
portaneia, como titina, miomesina, nebulina y distrofina. La ritina
(de tivin, gigante) es la tercera proteina més abundance en ¢l tejide
muscular esquelético (después de Ta actina y miosina). Su nombre
refleja su gran tamatio. Con un peso motecutar de 3 millones de dal
tons, Ia ttina es 50 veces mas grande que cualquier proteina prome:
dio. Cada una de sus moléculas abarea medio sareémero, desde una
linea 7. una linen M (vedse fig, 1-3b). una distancia de entre | y
2 pm en e miscule relajado, La vitina ancla un filamente gruese a
4a linen Z y ala Hinew M, estabilizand sa posieién. La porcion de lia
rmolécula que se extiende desde ls Hines Z hasta cl inieio de) filarnen
co gruesocs muy elgstica, Dado que se puede estirar hasta por lo me-
nos egauo veces sv longitud en relajacivin, la gina desernpefia un
papel fundamental cn la elasticidad y extensibilidad de las minfibri
llas. Probablemente, tarabién ayuda al saredmero a rcuornar a su loa
gitud inieial was su contraccién 6 estiramiento, impide sp sobreex
dn, y mantiene la localizacidn eensral de kas bandas A.
Las moléculas de la proteinia miomesina forman ta Vnea M, Es
tas se unen a la titina y conectan los flamentos gruesos adyacentes
ene sf, La nebuina és una larga proteina no cléstica que envuelve
cada filamento Fino en toda sp langitud. Ayuda a anclar los filamen
tos finos a las lineas Z y a regular sp Tongitud durante el desarrotl,
La disirofina es una proteina del citoesqueleto que une los fitamen
tas finos del sarcmere a las proteinas inegrales de membrane dst
15 del tejido co:
nectivo de la matriz cxtracelular que rodea a las fibras musculares,
La funciéa de la distofina y ciertas proteinas asociadas a ella es re:
Torear el sarcolema y contribuie » ba ransmisisn de fa tenstin gen
rada por los sarcémeros hacia los tendones, L
fina y
sarcolema, las cuales s¢ adhieren su vez, a pratel
a relacin entre distro
a 323,
jstrafia muscular 62 cxaraia en la ps
> PREGUNTAS DE
REVISION
{QUE tipos de fascia cubren el miisculo esquelético?
{Por qué motive resulta importante un buer
para la contraceiGa muscular?
aporte san
6. ;Como se diferencian estructuralmente los flamentos finos y
fos gruesos?
CONTRACCION Y RELAJACION DE LAS
FIBRAS MUSCULARES ESQUELETICAS
Sti) ah ae
‘Wsbevar las etapas invalueradas en cl mecanismo de destizamiento
‘delay bras durante Ia contraccién muscular,
escribir e6mo sungen los poteuciales de nceién en ta pla
muscular
neuro.
Cuando los cienfficos examinaron las rimeras ricrofotogratias
clectrinicas de! muscule esquelético a mediados de los afios 50, se CCONTRACCION ¥ RELAJACION DE LAS FIBRAS MUSCULARES ESOUELETICAS 303.
sorprendieton al ver gue las respectivas longitudes de los diferentes
«ipos de Hilamento eran igusles tanto en el milsoulo relajado como en
cl contraido, Antes se fensaba que la contraccién se debit a un pro:
cecso de plegamniento, similar al cierre de un acordeén, En lugar dle es
to, los investigadores descubrieran que cl misculo esquelético se
Ta contraccifn a expensas del deslizamiento de los f=
amentos gruesos y {ines cate si, El modelo que describe este proce-
so se condce coma mecanismo de deslizamiento de los filamentos.
coma duran
Mecanismo de deslizamiento de los filamentos
La contraccisn muscular se Neva a cabo gracias a que las cabe=
as de wiosina se adhieren y “caminan’” a lo largo de los filamentos
nos a ambos lados del sarctimero, atrayéndolos progresivamente
hacia la ine M- (fig, 10-6). Como resultado, se destizan hacia el in-
terior, encontréndose en el conto del sareéinero. Este movimiento
puede llegar al purto de provocar la superposicion de sus extremos
interno ifig, 10-6e), El deslizamiento de los filamentas Finns provo-
ca el acercamiento de las lineas Z y, por ende, ¢} uconamiento del
saredmeno. No obstante, Tas longitudes de los Gilamentos finos y
sgruesos en forina individual no varsan, El acortamiento de los sared
meres provoca el aconamiento dc toda La fibra muscular y. de esta
manera, de Is totalidad lel museulo.
El ciclo contréctil
Al inicio de ta concraceisn, el reicule sarcoplasmitien liber io
nes caleto (Ca) hacia el eitosol All se uncn a a roponina, lo que pro-
‘voea la separacién de Ins complajos iroponina-tropomiosina, separa
dolos de los sitios de unin a fa miosina de la molécula de acting, Una
ver que éstos sitios se “liberan’, cl ciclo contedetil “Ja socveneia repe~
‘ida de fendmenas que da origen al deslizamicnto de Ios filamentos~
comienza, El ciclo contrdctil consta de cuatro etapss (fig. 10-7):
© Hidrotsis det ATP. 1a cabers de miosina posse um sitio de
unig al ATP y una ATPa6a, enzima que bidroliza el ATP a ADP
{adenosindisosfato) y ua grupo fosfato, Esta reaceiineeorien-
tay carga de energia ala cabeza de miosina, Notes que los pro
ductoe dela hile dol ATP -ADP y un grupe foslato~ si
ven adheridos ola miosina
@ Acoptamiento dela miosina ate actna para formar puentes
truzades La cobezs de tiosna carga de obata se adhere
a1 sto de ni a a roina de Ta atin liberal apo fo
fst peviamentehidrolzado, Cuando sree estaunignen-
tre mosinay ting duran Ia contraecion, we efee ala
ino puentes eruzados» puentes de union
Fig. 10-8 Mecanismo de deslizamiento de los filamentas en la cantraccién muscular, como sucede en dos sarcémeros adyacentes.
Qoanureres conracion muscu, os tlamanos tos se mven hai ines Me cade stcémere,
2 sarcimeros
ganda Badal Banda A
FFlamento gross
nea 2 Fllamanto tina Linea Z Linea Mt
(ay Misco elgjade
(by Musculo en canteen prea
= =-
{el isculo an contacessn mains
> Qué les sucede 2
tines 2
Disco 2 sea
banda | ya la zona H cuando el muscule ge contrae? ;Cambian las longitudes de lo¢ tilamentos gruesos y finos? 304 CAPITULO « EL TEIDO MUSCULAR
Fig. 10-7 El ciclo contréctll. Los sarcémeros ejercen fuerza y se acortan a través de ciclos repetitivas durante los cuales las cabezas
de miosina so acoplan a la acting (puentes cruzados), rotan y se desacopian.
abun conrestn os punts cad ran accion log lamers ros por sobre orton, acinar el ance
FeiaaEaT] ©) Las caberas cot
O=Ca
© Aredica qe las WW:
Siherasee mosina
Semon a ATP
Duentesenrados se
osacoptan den
seine
» Que sucederia al, de ropant
© Fase de destizamiento. Tras la formacisn de los puentes, se e-
va a cabo la fase de deslizamiento, Durante ela, el sitio del
puente donde ed ADP sigue unido se abre, En consecuencia, el
yuente cruzado rota y libera al ADP. La fuerza se genera con la
rotacide de dicho puente hacis el centro dct sareémero, desli-
2ando alos filamentosfinos sobre Jos gruesos, hacia la linea M
© Pesacoplamiento de la miosina deta actina. Finalizado e} o-
vimiento, los puenles permanecen firmemente acoplados a la
acting hasta que se les une otra moléeuls de ATP. La unig del
ATP a su respectiva sitio de unin en la cabeza de miosina ba
ce que ésta se desacople de Ta actina
El ciclo contréetil se sepite cuando ta ATPase de la miosina hi-
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