Ecologia RAMON MARGALEF Catedratico de Ecologia de la Universidad de Barcelona ° Ediciones Omega, S. A. / Casanova, 220 / Barcelona-11Introducci6én histdrica La constitucién de una ciencia ya unida al cultivo del espiritu y al desarrollo de Ja ciyilizacién y, sin esforzarse mucho, se pueden seguir las taices de cualquier disciplina, definida en los términos ac- tuales, buscando sus orfgenes, mas o menos débiles, a veces con un considerable esfuerzo de interpretacién, hasta los antiguos fildsofos griegos, o la sabiduria china, o en Ja Biblia, sogin las proferencizs de cada cual. En el caso de 5 cia como specie, fa prueba documental d que nos han dejado, El definir una ciencia y darle nombre —cosa muy importante para ciertos espiritus— no sucle ocurrir hasta mucho més tarde. Esta es la regla mas general, pues a yeces se da nombre a lo que todavia no forma un cuerpo sistematizado de conocimientos, presumiblemente et je trazer un esquema de los conocimien- Finalmente, el contenido de una ciencia que tiene ya nombre y arrastra tras si una historia, es funcién del momento, o de la escuela, y tampoco resulta pertinente dedicar demasiado tiempo a debatir Ia propiedad del nombre si resulta que el contenido actual no coincide exactamente con cl que se acepté o previé a la hora de definirla La Ecologfa no escapa a esta iriple determinacién: histérica, dog- matica y basada en la prictica del momento presente. Los autores suelen coincidir en atribuir 1g de la voz Ecologia (Oeko- logie) al biGlogo alemé 1854-1919), el afio 1869, juien Ia entiende como: en particular el estudio las relaciones de tipo positivo 0 «amistoso» y de tipo negativo (ene- migos) con las plantas y animales con los que convive. Haeckel era un entusiasta paladin y propagador de las ideas de Darwin y sus actividades no cafan precisamente dentro del campo de la Ecologia; pero tuvo coneiencia del desarrollo de Ia biologia y de que existia un campo de estudio que no se hallaba adecuadamente cubierto por nin- guna de las ciencias particulares que ya tenian nombre. Haeckel fueeuf6nicas raices griegas y parece que su influen- cia se haya dejado sentir en Ja ciencia bautizada por él. En efecto, los ecélogos durante mucho tiempo han tenido tendencia a utilizar una termi- nologia complicada que, en realidad, resulta ser innecesaria, pues apenas servia més que para di- simular la auseneia de conocimientos precisos, Este capitulo se dedicaré a considerar Ja pers- pectiva histérica de lo que hoy consideramos como Ecologia. No se trata simplemente de trazar a grandes rasgos el desarrollo de una serie de lineas de pensamiento mas o menos conyergentes, recordando algunos nombres especialmente sig- nificativos, sino también de utilizar este recorrido para eyaluar el éxito de las distintas estrategias de investigacién. Servird, ademas, para ahorrar referencias mds concretas a la historia en los capitulos que siguen. El concepto o definicién de la Ecologia varia segtin los autores. No sé si es aconsejable dar una definicién formal al principio del libro. Mi punto de vista queda claro por los materiales que se incluyen en los capitulos que siguen. Pero a mi modo de ver, los nueve_primeros if esto es, del 2 al 9, a 0 se refieren a caracteristicas del medio ex- terno y a cémo responden a ellas los organismos: el resultado es que Jas diversas especies manifies- tan fecrminalcs drome de alain, Del estudio de las caracteristicas morfologicas y fun- males de un organismo podemos deducir co- rrectamente muchas de las caracteristicas del medio donde su vida se desarrolla habitualmente. Esto se ha considerado casi siempre como Eco. logfa, con el nombre de Autoecologia o Ecologia de las especies o de los individuos, considerados aisladamente, En realidad se trata de una fisio- logia «al aire libre», complementada de un repaso de cules son las caracteristicas de los ambientes naturales y de Ia forma en que el andlisis cien- tifico Jas descompone en una serie de «factores». Los capitulos 7, 8 y 9 se refieren a la Biogeogra- fia. Este tema no siempre se incluye en la Eco- logia; pero es tan necesario como la Atttoecologia y, en cierto modo, ocupa una posicién comple- mentaria 0 paralela. La Au iogeogratia cémo ha podido legar colonizarlo. El resto del libro se refiere siempre a sistemas formados por individuos de muchas especies, en el seno de un ambiente de caracteristicas defini- bles, ¢ implicados en un proceso dinémico e in- cesante de interacci6n, ajuste y regulacién, expre- sable bien como intercambio de materia y energia, 2 Introduccién histérica ra ecosisiema no se usa en el sentido de unidad conereta, sino de nivel de organizacién; la tarea © pretension de deslindar unidades escapa de mo- mento a nuestro propésito La Ecologia seria la biologia de los ecosiste- mas, El nivel de referencia, por tanto, no es ni el conjunto de dtomos, ni el de moléculas, de células, sin pesar de Tas preferencias lefinicién, puede complemen- tarse con otras definiciones igualmente aceptables. Todas éstas o las més de ellas, en sintesis, vienen a decir que la Ecologia estudia las relaciones reci- procas entre el medio y los organismos, o entre los organismos entre sf, Otra definicién mas pro- funda que jocosa, a pesar de su apariencia y que se aplicé originariamente a la Geografia en una forma similar, declara que la Ecologia es lo que resta de Ja biologia, cuando todo lo realmente importante ha recibido otro nombre. Esta defini- cién es buena porque destaca el cardcter de sin- tesis de la Ecologia. Y si hay algo caracteristico de la vida, como objeto de estudio de una Bio- logia fundamental, se halla més en el camino de [a sintesis que en ef del andlisis. Con estos comentarios creo que queda bien acotado el cam- po de Ia Ecologfa. La propaganda actual, a favor de la conseryacién de la naturaleza y de valotizar a Ecologia, ha conducido a usar este término de manera poco precisa. Puede disculparse, porque se trata de un movimiento bien intencionado, que puede contribuir a sensibilizar al piblico acerca de la responsabilidad en que incurrimos de levar a situaciones extremas las relaciones que ligan al hombre y el résto de la naturaleza. Al fi igual que las de cualquier La historia de la Ecologia se aparta de la de otras ciencias porque mientras que, en general, estas ciencias tienden al anilisis, a circunsctibir y luego a dividir su campo de trabajo, la Ecolo- gia es una ciencia de sintesis, que combina ma- teriales de distintas disciplinas con puntos de vista propios. No es como un tronco de origen Iejano que con el tiempo se ramifica y cada rama da la cortespondiente ciencia, sino que forma como varias rafces, originadas independientemen- te, que més tarde confluyen en una disciplina. Los materiales de cada una de las raices eran descriptivos o de alcance limitado, y sdlo después,con cierta abstraccién, se pudo ver lo que tenian de comin. Hace falta un considerable proceso de sintesis para reunir temas tan dispares como la descripcién del paisaje y la demografia humana. Sin embargo, ya se puede suponer que el grado de abstraccién y de generalizacién que los diver sos autores creen conyeniente en la Ecologia varia enormemente, Para unos conviene hacer un es- fuerzo importante hasta el establecimiento de principios 0 generalizaciones; para otros, por lo menos en la ctapa presente, hay que limitarse a la acumulacion de «hechos» y no permitirse de- masiadas especulaciones tedricas. Estos puntos de vista se manifiestan en todos los aspectos. En el matemético, por ejemplo, los empiricos conside- ran que la mejor aportacién de la Matemética a la Ecologia esté en el campo de Ia Estadfstica y, de usar expresiones analiticas, las prefieren he- chas para cada caso, aunque tengan poco sentido bioldgico, y scan més bien funciones de interpo- lacién. Por el contrario, los mas tedricos aspiran a expresiones muy generalizadas y en las que pueda encontrarse sentido bioldgico, aunque pue- dan ajustarse menos a cada caso conereto; pro- bablemente aspiran a una Ecologia rigurosamente deductiva, casi como la Fisica, 0, por lo menos, Ja creen hasta cierto punto posible. Aunque el autor de este libro mds bien tiende a inclinarse hacia el bando de los tedricos 0 ge- neralistas, reconoce que el progreso se origina por la aportacién de materiales muy coneretos. En realidad toda ciencia avanza con un proceso de acopio de datos, generalizaciones, desarrollo de principios tedricos, deduccién de consecuen- cias y exposicién a prucha de las deducciones de Ja teorfa; pero sdlo puede hablarse de ciencia si hay cierto grado de abstraccién, y ésta es siem- pre necesaria en un libro, pues de otra forma dicho libro se convierte en un simple catélogo de datos. Pero aun supuesto este Gltimo caso, las seglas seguidas para ordenar el catélogo revelan que no hay ausencia de teorfa. El cardcter de confluencia de varias disciplinas que tiene la Ecologia casi obliga al desarrollo de principios tericos que proporcionen unién a materiales muy dispares. Las viejas raices de la Ecologia, como se ha dicho, son miltiples. Aunque forzando un poco las cosas, se pueden reconocer por lo menos fo tienden a fusionarse hacia el dltimo tercio del siglo pasado, que es la fecha de nacimiento de la Ecologia como tal, Probablemente, un cata- lizador muy importante para la constitucién de la Ecologia, habida consideracién de su cardcter multidisciplinario, fue el que trabajaran juntos cientificos de distintas especialidades en grandes expediciones y en laboratorios comunes. Es la fecha en que tuvo lugar la expedicién del «Cha- Ilenger» y en gue fueron creados los primeros laboratories costeros. La cooperacién entre botd- nicos, zodlogos, fisiélogos, quimicos y gedlogos fue més estrecha entre los estudiosos del medio acuitico —quiza porque debieron conyiyir en un espacio mas reducido— que entre los del medio Figura 1-1. £/ Marine Laboratory, en Plymouth, Gran Bretana. terrestre. Sea por esta razén, sea por Ia circuns- tancia que el agua permite mejor darse cuenta de los ciclos de elementos y de Jas interacciones entre distintas especies, pero probableme| las dos razones a la vez, cl caso es , s, se titula «El lago como microcesmos», y en la misma década del 1880, Victor Hensen, a través del estudio del plancton, trata de trazar un balance de la produccién de los mares. Los oceandgrafos por una parte y los limnélo- gos, 0 estudiosos de las aguas continentales, por otra, siguieron su camino de manera un tanto independiente, Ambos basaron parte de sus in- vestigaciones en materiales acopiados por descrip- tores que habian seguido la tradicién de los anti- guos microscopistas y que, en el estudio del plancton y de otros organismos acudticos, encon- traban solaz y hacfan trabajo util. El estudio de las aguas dulces era menos costoso y menos duro que el de los mares. Recientemente se ha operado una nueva aproximacién entre oceandgrafos y Introduccién histérica 3.limnélogos, con beneficios mutuos. Una de sus manifestaciones es el establecimiento de revistas comunes, como «Limnology and Oceanography» (a partir de 1955). No se debe olvidar la aportacién a la Ecologia de los economistas. El ejemplo de Malthus ha sido repetido hasta la saciedad; pero no es este un caso aislado, sino que adn més importante pudo ser la contribucién al desarrollo del con- cepto de produccién y de optimacién de ciertas situaciones o estructuras, Sin embargo, la influen- cia ha sido en parte desorientadora, pues hizo olvidar a veces que no es lo mismo la optimacin a fayor del hombre que explota el sistema, que Ja optima “0 truosa que se habia arrastrado * durante cierto niimero de afos, ni entre ecologia acudtica y eco- logia terrestre, divisién algo mas justificable, por el funcionamiento distinto de los respectivos eco- sistemas y las diferentes técnicas de estudio que requieren; pero que probablemente hay que sacri- ficar, a favor de una formulacién mas general de los principios de la Ecologia. jura 1-2 Una parte def conjunto de laboratorios de investigacién en Woods Hole, Massachusetts. La época actual se caracteriza por la gran can- tidad de informacién que se acumula répidamen- te, mediada, en parte, por nuevas técnicas de medicién automatica y de registro. Las modernas computadoras electrénicas proveen el requisito indispensable para la elaboracién de una infor- macién abundante; pero su servicio a la Ecologia probablemente ha sido mayor en el terreno de la simulacisn de sistemas complicados, En este sen- tido es posible pasar de un enunciado verbal de 4 Introduccién histérica relaciones ecolégicas a un lenguaje de computa. dora (Watt) y establecer un modelo Isgico con numerosas conexiones. Este métodd constituye una prueba excelente del valor de las hipétesis de Ecologia. Numerosisimas personas han contribuido a la constitucién de la Ecologia actual, algunos traba- jando como ecélogos, otros cultivando disciplinas periféricas y en conexién con la Ecologia, Este breve resumen histérico menciona unos pocos nombres que sirven como referencia de fechas Y para proveer una conexién con la historia de la biologfa en general; pero es injusto por silenciar Ios nombres de los més, aunque algunos de ellos se podran encontrar en las referencias bibliogréficas al final de cada capitulo. Geografia del paisaje Toda descripcién y clasificacién de tipos de pais y de paisaje implica tomar en consideracién las plantas y los animales caracteristicos. El pai- saje entero se descompone en pequefias piezas de mosaico y os usual que la vegetacion,cesemperie un papel importante lora es el conjunto de jas especies de plantas: fa palabra vegetacin se reficre més bien a cémo se disponen dichas espe- cies, a la fisonomia de la cubierta vegetal, es decir, e un concepto yerdaderamente ecoldgico, la parte vegetal de un ecosistema. No infrecuen- temente, la vegetacién se puede caracterizer con referencia a ciertas especies dominantes, otto con- cepto ecoldgico reconocido de muy antiguo, como lo prueba la existencia de nombres de lugar que hacen referencia a colectivos de plantas (Pinar, Pineda, Quejigar, Albareda, Poblet, etc.), Ha sido tradicional en geograffa aceptar la corresponden- cia entre Ia distribuci6n de ciertas plantas y cier- tos tipos de clima o de ambiente en general. Una ciencia se desarrolla cuando se oftece Ia En distintos continentes se veian bosques, praderas, ete., que, con mostrar una fisonomia semejante, estaban formados por especies distintas. El que se encon- trara una u otra especie era algo accidental, un capricho del Creador, si se quiere; pero el que en todos los casos se combinaran dando conjun- tos equivalentes no dejé de pesar en el animo de los antiguos naturalistas. En parrafos escritos por algunos de los exploradores espafioles de América (Gonzalo Ferndndez de Oviedo, 1478- 1557; José de Acosta, 15397-1600; etc.) trasciendeesta preocupacién; el indicio mas claro es la a eSpe= flares, se iiria mds tard La comparacién entre América y Europa sigue siendo inspiradora para los grandes naturalistas y visjeros posteriores, como George L. Leclerc, gura 1-3 J. Braun-Blanquet, en el jardin fa Station Internationale de Géobotanique diterranéenne et Alpine (SIGMA), Montpellier. sende de Buffon (1707-1788) y Alexander yon Hamboldt (1769-1859), lo mismo que lo seria sds tarde para Charles Darwin (1809-1882). En todo este perfodo el. estudio de la Ecologia, 2 las comuni 3 etacién innacus (1707-1778) reconoce expresamente la relacién entre la distribucién de las plantas y las caracteristicas ambientales = la existencia de diferencias en la composiciéa © las floras a unas misinas latitudes. Alphonse A. de Candolle (1806-1893) es un nombre distin- sido, aumque no esté por encima de los de una ie de ilustres hotdnicos ecdlogos (Schréter +, Warming “°, Schimper *°, Clements, Cowles, etc.), gradualmente van formalizando la descrip- ‘én de comunidades, hasta llegar a Braun-Blan- quet’, Sukachey, Tiixen y otros. Las distintas endencias o escuelas aparecen muy relacionadas cn las caracteristicas de las regiones especial- ente estudiadas. Es natural que el enfoque sulte ligeramente distinto para los estudiosos de la regién alpina y mediterranea, sometida a la influencia humana desde milenios, con un com- plicado mosaico de pequefios retazos diferentes, que para los acostumbrados a grandes extensiones casi uniformes o de gradicntes suayes. El desa- rrollo de la ciencia del suelo, Edafologia o Pedo- logia, en el siglo x1x, representa un complemento del estudio de la vegetacién y un elemento més de sintesis ecolégica. Pero en toda esta época se acenttial aunque se reconoce el interés de Tos mo agentes de la fecundacién de las plantas (Christian Konrad Sprengel, 1750- 1816), © de la dispersién de las diésporas. Casi todos los libros de geografia fisica leva- ban un capitulo de geograffa boténica y, a veces, de geografia zooldgica. Las nociones de especies viearias y de fisonomfa de la yegetacién como adaptacién o respuesta a un clima se clarifi- can considerablemente con la adopcién de pun- tos de vista cyolucionistas (Darwin), Entonces se tiende a separar Io estrictamente geogréfico, en el sentido de determinacién histérica de las caracteristicas de las estirpes, y lo puramente «ecoldgico», relative a los rasgos de adaptacién a condiciones ambientales que pueden ser seme- jantes en dreas biogeograficamente desconectadas. Reina, atin hoy, cierta confusién a este respecto y quizd no sea inexacto decir que durante las primeras décadas’ que siguieron a la obra de Darwin, los biogedgrafos estrictos se mostraron, més darwinistas, mientras que los autores que segufan en la tradicién de la ecologia vegetal tendian, a yeves inconscientemente, hacia el la- marckismo, El propio Darwin es autor de excelentes traba- jos de Ecologia (Estructura y distribucién de arre- cifes de coral, Fecundacién de las orquideas por Jos insectos, Plantas insectivoras, Formacién de tierra vegetal por accién de las lombrices). Alfred R. Wallace (1823-1913) que es considerado como coinventor de la teoria de la seleccién natural, pero que en realidad se antici i expresarla clacamente, es a la introduccién de puntos de vista evolutivos en la biogeografia y en otros aspectos de la Ecolo- gfa (mimetismo). Es notable que la impregnacién de la Ecologia por las ideas evolucionistas se hizo principalmente en el campo de la zoologia, lo cual posiblemente contribuy6 a mantener el distancia- miento entre ecologia vegetal y animal. El aspecto evolucionista era patente en Biogeografia; pero esta ciencia necesitaba algunas grandes hip6tesis ordenadoras, que todayia no se poseen de manera completa. A este respecto hay que recordar a Alfred Wegener (1880-1930), que sustituyé una caética visién de hipotéticos puentes continenta- Intraduccién histérica = 5Jes para explicar las distribuciones geogréficas de organismos terrestres, por una visién mucho mds elegante de movimientos horizontales de placas continentales, convenciendo ripidamente a los biogedgrafos y ecélogos, Los puntos de vista de ‘Wegener, en lo que a la Biogeografia se refiere, fueron complementados por las ideas de Matthew acerca de las distribuciones centrifugas alrededor de] Cuvier); pero enseguida se interpretan mejor como consecuencia de cam- bios ecolégicos de la misma naturaleza que los actuales, aunque en algunos momentos de mag- nitud distinta. Pronto aparece una Paleoecologia (O. Abel), ‘“cidas se podfan inferir a partir de sus caracteres de adaptacién, interpretados a la luz de los conocimientos ecoldgicos actuales, con el complemento del estudio de pistas y otros indicios. El estudio de distribuciones geogréficas llega al descubrimiento de numerosas regularidades en Ja distribucién de la riqueza de especies (diyer- sidad) y en las caracteristicas de las especies, con la formulacién de reglas ecolégicas, o interpre- tacién ecolégica de las clinas de caracteres. Con cierto retraso respecto a la vegetacidn, el estudio de la distribucién de los animales escapa a us forvulicin enianeste GESSAED entra en una via més «ecoldgica>, principalmente a través de un libro de Hesse '° trae ducido luego al inglés, con complementos escritos por otros autores '6. Este libro influyd considera- blemente en la aproximacién de zodlogos y botd- nicos para la descripcié i i Sto parecia entonces tan nueva que fements y Shelford? titulan su libro de 1939 «Bioecologfay y no simplemente Ecologia. A par- tir de entonces, sin embargo, Aplicaciones practicas En muchas disciplinas se hace una distincién clara entre ciencia pura y ciencia aplicada. Se- 6 = Introduccién histérica mejante distincién es diffeil y probablemente in- justa en el caso de la Ecologia. Por tma parte, la Ecologia actual debe mucht- simo a agrénomos, forestales, epidemidlogos, pa- rasitdlogos, ganaderos criadores y estudiosos de las pesquerfas. El estudio de insectos que consti- tuyen plaga, y probablemente mds que ninguno el de las plagas forestales, ha proporcionado ma- teriales muy yaliosos para el estudio de las fluc- tuaciones y dindmica de las poblaciones en gene- ral (Schwerdtfeger, etc.). Las poblaciones de peces de imporlancia pesquera son, probablemente, las mejor censadas, y los ictilogos pesqueros han contribuido de manera esencial al desarrollo de la teorfa de interaccién entre poblaciones y a una teoria de la explotacién, con la nocién de «sobre- pesca» o pesca excesiva (Russell), No debe olvi- darse que Volterra, a quien tendremos que men- cionar muy a menudo, desarrollé sus expresiones motivado por problemas de biologia pesquera. Contribuciones_muy importantes a la Ecologia fcados ciclos de organismos pardsitos. Para situar estas investigaciones en el tiempo, debemos tener presente que la biologia del paludismo y de las filarias fue aclatada en 1898. El estudio cientifico de Ja agricultura Neva al concepto de ciclo de los elementos quimicos, reco- nocimiento de los factores limitantes de la pro- duccién (Justus von Liebig, 1803-1873) y de la necesidad del abonado o cierre del ciclo. Muchos conocimientos empiricos sobre explotacién y su- cesién no se asimilan hasta los tiempos mas re- cientes. Por otra parte, del cultivo en el campo se pasa al cultivo en condiciones controladas, al cultiyo on laboratorio y a la ecologia experi- mental. La experimentacién s6lo es factible en peque- fia escala; pero la caracteristica de ciertos siste- mas ecolégicos es precisamente sit gran tamano y extensa organizacién. Seria muy costosa y pro- hibitiva la experimentacién con ecosistemas na- turales. Pero la intervencidn del hombre en la naturaleza, la tala de bosques, el roturado de tie- rras, la regularizacién de rfos, la construccién de embalses, etc,, constituye una coleccién de expe- rimentos a gran escala que el ecdlogo ha de saber aprovechar, relacionando la naturaleza de las intervenciones con sus secuelas y aprovechando las regularidades observadas para construir teoria ecolégica, Por esto el ecdlogo no puede dejar de utilizar los grandes experimentos mencionados, y en modo alguno puede ignorarlos, porque ho el estudio ecoldgicode los ecosistemas humanizados suele proporcio- nar numerosas reglas de procedimienta cuando se trata de combinar cierta conservaciGn con una explotacién aceptable, La aproximacién entre el aspecto cientifico y el aspecto practico de la Ecologia no presenta més riesgo que la adopcion en Ecologia de las nocio- nes de produccién, rendimiento, eficiencia, etc., procedentes de la practica. Indudablemente se ha promovido mucho interés a fayor de la eco- logia de produccién, precisamente por sus impli- caciones utilitarias. nebusch, Lindeman’ muy influido por consideraciones précticas tiende ayer en la sucesién una tendencia a producir més ¢ interpreta la adecuacién (fitness) genética como la aptitud a producir mas descendientes, sin pen- sar que un sistema no sometido a explotacién ca- pitaliza todo lo que produce y su tendencia més manifiesta es cl aumento de organizacién que puede mantenerse con determinado uso de ener- gia. Muchas veces se trata de justificar los estu- dios ecolégicos haciendo notar sus posibles aplica- ciones practicas, Suele ser un procedimiento para tratar de conseguir recursos; pero afortunada- mente, ya no es necesario en la mayoria de los paises. Una gran proporcién de los problemas practicos en el campo de la Ecologia se resuelven mejor con un buen conocimienta basico general, consegutido en la confluencia de estrategias muy diversas, que iniciando de intento y a partir de fa poblacion, limifacién de recursos y destruccién acolerada de la estructura de la biosfera. El futuro que nos aguarda es casi imprevisible. Aquella pro- paganda es buena para avivar la sensibilidad del piiblico hacia problemas en cuya solucién todos debemos cooperar, y también para agrupar esfuer- zo8 dispersos de diyersos cultivadores de la Eco- logia; pero son de temer las exageraciones, que pueden dafer el progreso de Ja ciencia y no sola- mente Ia imagen que el pablico tiene de ella. Fisiologia y etologia Buena parte de la Ecologia es fisiologfa al aire libre. Algunos aspectos de la fisiologia pueden haber sido més importantes que otros. El cono- cimiento de Ia asimilacién del carbono y de la utilizacién de la energia por las plantas (Jan In- genhousz, 1730-1799; A. Marti Frangués, 1750- 1832; J. Senebier, T. de Sausstire), combinado con de regulacién de la biosfera, Julius Sachs (1852-1897) enriqueci6 enormemente el campo de la fisiologia vegetal en relacién con Ia Ecologfa y Justus von Liebig (1803-1873) precisé las necesidades minerales, el ciclo de la materia y la ley que establece que cualquier proceso que depende de muchos facto- res est4 realmente controlado por aquel factor que influye sobre él y que se aproxima més a un yalor para cl cual el proceso se detiene. Los estudios. fisioldgicos contribuyeron a des- componer conceptualmente el ambiente en facto- res de accién. Tanto este procedimiento analitico, como el desarrollo de instrumentos de medida, contribuyeron al desarrollo de la Ecologfa, princi: palmente por conducir a la formulacién de reglas para relacionar la intensidad de ciertos factores con una respuesta fisioldgica o ecoldgica de los organis nder_que uno de los factore: a (René A. F. de Réaumur, tativas viniera mucho mas tarde. De todas formas, el estudio de la pe- riodicidad de las manifestaciones vitales en rela- cién con Jos cambios de temperatura y Juz cons- tituyé otro punto de arranque importante de la Ecologia general. En los animales, al estudio propiamente fisio- Igica se unen pronto las inyestigaciones sobre reproduccién y comportamiento. Un gran némero de libros sobre «historia natural» 0 «costumbres de los animales» encierran mucha informacion ecoldgica (G. L. Buffon, 1707-1788; John J. Au- dubon, 1785-1851; Alfred E. Brehm, 1829-1884; Jean H. Fabre, 1823-1915). El estudio del com- portamiento en un sentido més estricto (Jacques Loeb, 1859-1924; Herbert S. Jennings, 1868-1947; Por otra parle, el comportamiento de espe- cies que conviven aparece integrado de acuerdo con la noturaleza de las interacciones entre’ las especies en cuestin, sean depredador y presa, 0 sean especies que compiten por unos mismos cursos ¥ que encuentran la forma de convivir, complementando de algtin modo sus actividades. Esta integracién es otro aspecto dinémico del ecosistema. bniteduceien, fistuncs «=o?Demografia y ecologia cuantitativa ero también evaluarlos en unidades , reales, los individuos. La actividad del ecosistema aparece asf expresable por una sucesién de nacimientos y muertes en cada una de las especies que lo constituyen y las variacio- nes mas insignificantes en las respectivas tasas cortesponden a cambios sustanciales en la com- posicion de los sistemas enteros. Es natural que este aspecto interesara en relacién con la demografia humana jocer algunos datos sobre las regularidades en la distribucidn de las probabilidades de muerte. Su expresién matemé- tica era obvia, Leonhard Euler (1707-1783) se ocup6, y no fue el primero, de aspectos matemé- ticos de Ja rene sag 0 idea més importante co} ictcrizar los distintos procesos demogréficos —-nacimientos, muertes— por medio de pardmetros que son caracteristicos de la poblacién entera. Es una via de abstraceién esencialmente ecoldgica. De paso, el mismo con- cepto de poblacién es esencial cn el desarrollo de muestra ciencia. Thomas R. Malthus (1766-1854), y un siglo antes que él John Graunt, se_preocupan por el A este respec 0, Ta nocion mas importante que se introduce es la imposibilidad de mantener constante cierta tasa de aumento durante largo tiempo, lo cual conduce a expresar la ocupacién de un espacio por una poblacién por medio de una curva asin- totica (P. F, Verhulst, 1804-1849; Raymond Pearl, 1879-1940), es decir, que no rebasa cierta capa- cidad maxima del ambiente. Tales puntos de vista sirvieron de base para numerosas experiencias con poblaciones experimentales de levaduras. fa- nerégamas, ciliados, cladéceros e insectos, que permiten generalizar las nociones de tasa de multi- plicacién, mortalidad, tasa neta de aumento, resis- tencia del ambiente, ete. En fecha ya reciente, la introduccién de cultives continuos, que, después de cierto tiempo, alcanzan un estado estacionario, contribuye sensiblemente al estudio de la dinéimi- ca de las poblaciones, Todos los estudios demogréfices implican tener cn cuenta los errores de muestreo y las dificulta- des de censo planicadas por distribuciones no uniformes de los indiyiduos. La estadistica apa- rece indisolublemente unida a esta rama de la biologia, desde Lambert A. J. Quételet (1796- 1874) hasta los clésicos de Ia aplicacién de Ia 8 = Introduccién histérica estadistica a la genética (Pearson, Fisher, ete.) y, con ella, a la ecologia de poblaciones. Alfred J. Lotka y Vito Volterra (1860-1940), casi sinmaltdneamenie, vicron Ja posibilidad de estudiar a la vez la dindmica de dos poblaciones que se influfan reciprocamente, como depredador ¥_ presa, 0 compitiendo por un mismo recurso. Volterre Ievé més alld el desarrollo matematico que representaba tal interaccién. Puede decirse que, desde entonces (1926), no se ha progresado sustancialmente en este terreno, ‘nO superan ef esquema La coinprobacién experimental de las predic ciones de nodelo de Volterra ha preocu- pado a muchos ecdlogos (Gause y otros) y ha planteado, a su vez, nueyos problemas, al tiempo que condujo a tratar de formular de manera més precisa la nocién de enicho ecoldgico», o funcién de una especie en un ecosistema, dandole un sentido més dindmico (Elton, Hutchinson) y apro- piado a su ulterior desarrollo © incorporacién a una teorfa ecolégica general. El estudio de ta dindmica de las poblaciones ncialmente un problema de andl que el andlisis, hasta el punto que cuando se habla y escribe de Ecologs pero para la interpretacién de muestras de ecosistemas tropiezan con el inconyeniente de que en ellos no existen partes 0 muesiras que se puedan considerar como duplicados unas de otras. Por esia razén, aunque las aplicaciones de la esiadistica a la Ecologia, coneretamente en los problemas de muestreo, han sido muchas, no han ienido iodayia el sentido positiyo que han alcan- zado, por ejemplo, en la Genética, EL formalis in este punto apa- ss con la Iamada Fn Tos ultimos tempos se manifiesta una fuerte tendencia hacia la formulacién de modelos mate- méticos (Birch, Nicholson, Fisher, Slobodkin, MacArthur, Levins, Watt, ete.). Es la Gnica forma de manejar situaciones muy complicadas y de probar las hipdtesis de base; pero todayia no se poseen modelos matemiticos enteramente satis-factorios en relacién con la situacién actual de la Ecologfa. Ecologia acua' a Los microscopistas, apasionados por el estudio de la organizacién de Ja naturaleza en una escala Pequedia. regi i bre RAR e SMe tan aD Lazzaro Spallan- zani (1729-1799), éste con més interés por la fisio- logfa, anteceden a los grandes deseriptores del siglo x1x, como Christian G. Ehrenberg (1795- 1876), Kiitzing y tantos otros que describen algas, protozoos y pequefios metazoos, principal mente de las aguas dulces, pero también de las marinas. Las descripciones se hacen més precisas y se complementan con datos ecoldgicos con W. Lil jeborg, G, O. Sars, R. Lauterborn y otros autores, ecialmente con C. Wesenberg-Lund, ya més ca de nosotros. Dentro de Ja primera mitad del lo x1x se hacen las primeras pescas de plancton marino y Victor Herisen (1835-1924), en la segunda mitad del mismo siglo, se percata inmediatamente de que el plancton constituye la comunidad ideal pera un estudio de la produccién y del equilibrio de la vida de Jos mares. Se comprende este entu- oco después (1872) K. Moebius propone Ia designacién ie GEESERERD) con refe- rencia al banco de ostras, y con introduccion de algunas consideraciones de tipo tréfico. Edward Forbes (1815-1854) y Alexander Agassiz (1835- 7910) contribuyen considerablemente a la crea- n de la moderna biologia marina, en su as- pecto ecolégico. F. A. Forel publica una extensa monografia sobre cl lago Leman (1892-1904), con clara visién de sfntesis ecoldgica. Se la considera como el punto inicial de la limnologia moderna. El mismo enfoque multidisciplinario aparece con ocasién de las expediciones oceanograicas. Consideraciones practicas de vientos y corrientes condujeron a las primeras sintesis oceanogréficas, en un principio puramente fisicas (Matthew F. Meury, 1806-1873), pero de indudable interés para futuros estudios bioldgicos. Aunque la expedicion. del «Challenger» (1872-1876) no fue ciertamente le primera, fue de las mas decisivas en el planteo de muchas cuestiones de ecologia marina. John Murray (1841-1914) que habia participado en dicha expedicién, escribié en colaboracién con J. Hjort uno de los clésicos de Ja ecologfa marina («The Depths of the Ocean», 1912), Los labora- Figura 1-4 Edificio donde estuvo instalada fa antigua estacién limnolégica de Plén, en ef Norte de Alemania. Figura 1-5 G. E, Hutchinson, delante del Linsley Pond, Connecticut. Introduccién histérica 9torios costeros, como «buques de investigacin anclados» favorecieron, lo mismo que las expe- diciones, el contacto entre cultivadores de distin- tas disciplinas. La estacién zoolégica de Napoles creada en el afio 1880 por Anton Dohrn (1840- 1909) sirvié de modelo a muchas otras, algunas de las cuales, como la Scripps, en California (1903) y la de Woods Hole (1930) en la costa atléntica de Estados Unidos, se cuentan entre los promatores més importantes de la investigacién de la ecologia marina. Casi al mismo tiempo aparecen los primeros organismnos internacionales, al calor del Congreso Hidrogréfico Internacional de 1899, La ciencia del mar, en efecto, ha pre- cisado siempre, por Ja misma naturaleza de su objeto de estudio, de mayor cooperacién. interna- cional que las otras ramas de la Ecologia. El libro «The Oceans» *>, de Harald U. Sverdrup (1888- 1957) y colaboradores, representa otto hito en la historia de la ecologia marina , que suele ser « Nombre de limnologia, siguié umn. camino paralelo. Por su menor tamaiio, los lagos eran mds_asequibles i s uyo prototipo fue el fundado por O. Zacharias en Plin, en el norte de Alemania. B, Naumann y A. Thienemann son los primeros en relacionar el ciclo de la yida en los legos con las caracteristicas fisiogrificas de los mismos, croando la limnologia regional, y August Thie. hemann (1882-1960) 7 ya mucho més allé hasta dar un cardcter rigurosamente ecolégico a la limnologia, desarrollando de paso Ja ecologia general. Birge y Juday en Estados Unidos y Rut- ter” en Austria contribuyen considerablemente a desarrollar la sintesis limnolégica. Es precisa- mente dentro del ambito de Ia limnologia donde se formula por primera vez de manera clara la nocién de flujo de energfa, base de la ecologia dfica (Lindeman), y dos figuras sefieras de la Ecologia moderna, Thienemann ® y Hutchinson , han trabajado sustancialmenie como limnélogos. sistemas acudticos; pero estas jcasi_ simultineamente 0 poco en los que, de existia Ta experiencia agricola con sus noviones de fertilizacion y rendimiento, 10 Introduccién histérica A pesar de un evidente progreso, es todavia diff. cil coordinar las actividades de distintos especia- listas en ecologia terrestre, en la forma que ocea- négrafos y limndlogos han conseguido. Se trata, en parte, de cuestién de escala: los arboles y los matniferos son demasiado grandes. Pero los pro- buido no poco en Ia labor de sintesis, manifiesta principalmente en empresas del tipo del Progra- ma Biolégico Internacional (1964-1974), una gran parte de cuyos objetivos son sustancialmente eco- logicos. Dicho Programa ha editado una serie de manuales muy tiles como pauta para estudios ccoldgicos. a cologia (Warming *, Hesse '®) del primer cuarto de siglo usan discre. tamente la yoz ecologia. En la década de los yeinte ya se usa la palabra Ecologia en el titulo, aunque de ordinario asociada a un calificatiyo de vegetal o animal (Elton ?, Pearse 28, Chapman 7, Macfadyen !, Allee y colaboradores !). El empleo de la voz Ecologia, sin calificatiyos, en la cabe- cera de los libros es cosa mucho més reciente (Odum, Clarke 8), Limndlogos y oceanégrafos han publicado libros sin hacer constar concreta- mente la palabra ecologfa, que seria innecesaria, pues dichas ciencias se pueden considerar como divisiones de una ecologia general. La frecuencia de uso de la voz Ecologia crece exponencialmente durante estos tltimos afios, pero en parte ello debe atribuirse a una moda, porque el aumento de los conocimientos ecoldgi- cos no guarda proporcién con aquel crecimiento. Otro indicio de _la_mayoria de edad de la se manifiesta con riciOn istas con este nombre: EL orden de aparicién de algunas de ellas es el si- guiente: Journal of Ecology (1913), Ecology (1920), Zeitschrift fiir Morphologie und Okologie der Tiere (1924), Ecological Monographs (1931), Journal of Animal Ecology (1932), Oikos (1949), Japunese Journal of Ecology (1950), Vie et Miliew (1950), Ekologia Polska (1953), Oecologia (1968), etcétera. La adopcién de estos nombres es sfntoma de Ta tendencia de los tiempos y de la madurez de la ciencia ecoldgica; pero hay muchas otras revistas que bajo nombres diversos acogen excelentes traba- jos de Ecologia, especialmente las que se refieren1799 Eeojogia acuatica Ecologia terestin,eNaturalisis Fecloga y ealoaia INGENIOUS? (1736017 ec Seno Demoaratia y ecnlogis matensiics 1708 Ta Bx hUMBOLDY (176u-1655) AUTHS (1766-1824) Too ueeond sais MF WaURY (306.1873 F EDARES 815-165 AGASSI (1095-1970) 2 ObIAN «18s0 1889) auande 3821-1953) ATHENIAN 11252-1060) Hu SvERDAUP (1286-1987), “AUDUBON ie CANDO (1600-15959 Th DARWAR(1EN 1882) AR Waabe eo.) soendTer WARNING Glew De reeks 323.1015 Tw GATES (825 Tb 1216 Ta soussNGALNT 202 1087 1 SACHS 82-1897), Zorn 1659 Hos. sewMines (7808-1087) insane (OREN yenwutst GAUse RICHOLSON As. QUETE i Ty vourenea 269.3840) Fea (STE Lens 3) 7209 7350 Figura 1-6 Esquema cronolégico del desarrollo de la Ecolagla. Como referencia se toman fas vidas de cierto nimero de investigadores esclarecidos. A Ja detecha, nombres de autores més recientes 0 contemporéneos. a_ecologia acudtica, como Archiv fiir Hydro- biologie (1903), Internationale Revue der gesam- ten Hydrobiologie und Hydrographie (1908), Jour- nal du Conseil pour Exploration Scientifique de la Mer (1925), Journal of the marine biological Association of the United Kingdom (1900) y mu- chas otras. Es significativa en el proceso de sinte- sis la aparicién_ en 1955 de Limnolo, nography. Oecologia Plantarum) divisién en otros campos ya superada. El examen del indice del contenido de un volu- men de cualquiera de las revistas modernas de Ecologia podria preparar al lector acerca de las dificultades de formular un sistema de referencia comin o Gnico que permita situar ¢ interpretar de manera arménica los resultados de investiga- ciones tan dispares, En el indice de uno de los iltimos niimeros de Ecology (51: 5, 1970) se encuentran, entre otros, los siguientes articulos, cuyos titulos se traducen libremente a continua- cién: Dindmica y regulacién de las poblaciones de la ardilla Tamiasciurus hudsonicus. Factores que afectan a la interaccién y distribucién de las plantas Haplopappus divaricatus y Conyza cana- densis en campos abandonados de Carolina del Norte. Cambios sucesionales en bosques nérdicos segtin resulta de la prediccién por simulacién de nacimientos y muertes. Investigaciones microbio- Iégicas y ecoldgicas sobre conos de cenizas yol- cAnicas recientes de la Isla de la Decepcién, en la Antartida. Origen, expansién y consolidacién de una turbera flotante en Petersham, Massachu- setts. Competencia interespecffica entre Drosophi- la melanogaster y D. simulans, Distribucién de colonias de hormigas carpinteras en los bosques de abeto del NW de Ontario. Comportamiento de los adultos y estructura de las poblaciones de la mariposa Erebia epipsodea. Efecto de los de- predadores sobre la densidad de poblacién de al- gunos caracoles del desierto. Un psicrémetro de Introduccién histérica 11alambre para medir Ia humedad entre Ja yegeta- cid. Diapausa en las ninfas de plecdpteros du- rante el invierno canadiense. Mortalidad de ai males de esteros debida al frio, en las costas de Georgia. Bibliografia 1 Allee, W. C., Emerson, A. E., Park, O., Park, T. y Schmidt, K. P.: Principles of Animal Ecology. Saunders Co., Philadelphia and London, 1949, 2 Andrewartha, H. G. y Birch, L..C.: The distr bution and abundance of animals. 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