CORBANA 24(51): 43-60, 1999 ANATOMIA Y MORFOLOGIA DE LA PLANTA DE BANANO (Musa AAA) 1 Jorge A. Sandoval, ? Ludwig Miller CORBANA, S.A., Apdo. 390-7210, Gudpiles, Costa Rica * Apdo. 336-1007. Centro Colén. San José, Costa Rica. Ree:22/8/98 —Acep. 05/499 ABSTRACT ANATOMY AND MORPHOLOGY OF THE BANANA PLANT (Musa AAA). This paper presents a re- vision about morphological and anatomical aspects of the banana plant. Cestain moxphologic-anatomie aspects explain physiologic characteristics of this plant. Banana is a perennial herbaceous plant. It has an aerial pseudostem constitu- ted by foliar sheaths imbricated in a helical way. Its leaves are amphistomatic with abundant epicuticle wax. ‘The pul- vinular mechanism is located along the central nervure and it depends on the turgor. The corm is a storage organ with ‘each criinal Lud Iyvated in w pusitiva Tawctally opposed wo the foltar base (sheath). The root system 1s adventitious showing first, second and third order roots. The inflorescence grows through the pscudostem. The fruit develops by parthenocarpy. Key words: anatomy, morphology, Musa RESUMEN Se presenta una revisién sobre aspectos morfolégicos y anatémicos de la planta de banano, Ciertos aspectos ‘morfol6gicos-anat6micos explican aspectos fisiolégicos de la planta. El banano es una planta herbécea perenne. Pose tun pseudotallo aéreo constituido por las vainas foliares que se encuentran imbricadas en forma helicoidal. Las _ho- Jas son anfiestomticas, con abundante cera epicuticular. E] mecanismo pulvinular se localiza a lo largo de Ia nervadu- ra central y depende de la turgencia. El cormo es un érgano de reserva y presenta cada yema terminal en posicién lateralmente opuesta a la base foliar (vaine). El sistoma radicular co adventicio, con rafces de priaesy, seguinly y teiver viden, La ifluresveutia civ ce a través del pseudotallo. El fruto se desarrolla por partenocarpia Palabras clave: anatomifa, morfologfs, Musa. CLASIFICACION TAXONOMICA divide en cuatro secciones: Australimusa, Ca- ilimusa, Rhodochlamys y Eumusa. Esta witi- De acuerdo con Simmonds (Simmonds, —_ ma seccién comprende a las especies M. acu- 1948; 1962) las muséceas pertenecen ala cla- _minata y M. balbisiana. El ntimero bésico se de las monocotiledéneas, al orden Zingibe _cromosémico para la seccién Eumusa es de rales y a la familia Musaceae, la cual incluye n=11. Las muséceas comestibles usualmente los géneros Musa y Ensete. El género Musa se se dividen en dos tipos: bananos y platanos.44 CORDANA Tuvieron su origen en dos especies silvestres, Musa acuminata y Musa balbisiana que son diploides. La ploidia y el genomio de cada cul- tivar esta representado con A para indicar la procedencia de Musa acuminata y con B para la de Musa balbisiana, De esta manera las le- tras Ay B sirven para la clasificacién e identi- ficacion de cuitivares (Stover y Simmont 1987). Es posible encontrar cultivares dipl des AA y triploides AAA, que son los dos tipos de banano cultivado, mientras que los plétanos son hibridos entre las dos especies ancestrales, (AAB, (Simmonds, 1962). También existen tri- ploides (ABB, BBB) y tetraploides (AAAA ‘AAAB, ABB). ASPECTOS MORFOLOGICOS Y ANATOMICOS Hoja El meristema apical emite las hojas, Jas cuales aparecen en posicién helicoidal. Segin sea el estado de desarrollo de Ia planta, vara su morfologia. Inicialmente emergen en forma de espada, sin un limbo desarrollado. Luego apa- recen hojas lanceolaaas y solamente cuando se trata de la hoja adulta posee cuatro partes: la lémina 0 limbo con un apéndice que es una prolongacién filiforme, cl cual sufre absicién poco tiempo después de abrirse Ia hoja, el pseudopecfolo, vaina y nervadura central (Champion y Charpentier, 1970) mente las hojas en su estado adulto son ovalo- oblongas, con el pice obtuso y con un semi- limbo ligeramente mas grande que el otro. Es- ta particularidad est relacionada con la forma en que esté arrollada la hoja antes de abrirse. La mitad derecha de la hoja, vista, por su lado adaxial, se arrolla sobre si misma y se acomo- da en la concavidad producida por la nervadu- ra central. La parte izquierda se arrolla sobre a derecha y sobre la nervadura, formando en General- conjunto un cilindro compacto. La mitad iz- quierda se extiende més abajo en el pecfolo y su frea es un poco mayor que el semilimbo de- recho. A los lados del meristema apical se ini- cia la formacion de los primordios folares (Barker y Steward, 1969). El intervalo entre la formacién de dos primordios recibe el nombre de plastocrono y la e1nlsiOu Gal de Las I4uninas foliares se denomina filocrono, Generalmente, el mimero de hojas totales producidas por una planta antes de iniciarse la fase reproductiva es de un mimero determinado; esto sugiere una sincronizaci6n fisiolégica entre el plastocrono y el filoerona (Ganry, 1980). immonds (1962) indicé que el patrén filotéctico varia, dependiendo de la edad y del cultivar, desde 1/3, 3/7 hasta 4/9 en plantas adultas, para dar tuna divergencia angular entre las hojas sucesi- vas de 120 a 160°. Para Skutch (1927) el dn- gulo de divergencia para hojas adultas es de 146° y en opinion de De Langhe (1961) es de 150° a 170°. Las vainas foliares son alargada gulas, con bordes rectilineos, excepto en sus partes terminales. Las mérgenes opuestas de cada vaina no se yuxtaponen. Las més viejas (atcinas) son rovharadas hacia afuora debide al aumento de volumen ejercido por las més jvenes en el centro del pseudotallo (Sim- monds, 1962). 1.a funcién del pseudotallo es de sostén y de almacenamiento de reservas hi- dricas y amiléceas; varfa en grosor y tamafio dependiendo del genotipo (Simmonds, 1962). Las vainas que conforman al pseudotallo pre~ sentan estomas adaxial y abaxialmente. En la superficie abaxial se encuentran numerosas depresiones. En cada depresién siempre hay un estoma que es diferente a los estomas ob- servados en las hojas; posee dos células subsi- diarias y en la mayorfa de los casos son no funcionales (Fig.1). Asimismo hay estomas {que no se sittian dentro de estas depresiones y estan rodeados de células supetficialueute li-J, Sandoval y L. Milller: Anatomfa y morfologia de la planta de banano.... 45 sas. Las depresiones varfan en tamafio y son elipticas o semicirculares. En Ja cara adaxial de las vaisas se ubser- van también estomas no funcionales, un poco hundidos, pero no localizados dentro de una cavidad, La condicién atrofiada de los esto- mas de la parte externa y la posicién dé los es- tomas en la parte interna, debida a la coloca- cién de una vaina sobre otra al formar el pse- dutallo, posiblemente les restan funcionalidad como sistema de aireacién (Sandoval, 1989) Champion (1961) manifesi6 que en un corte transversal de la vaina es posible observar que sus bordes son muy finos con una parte central més gruesa. Presenta una epidermis delgada y glabra en ambas superficies. Las paredes de la epidermis externa poco a poco engrosan con deposiciones de celulosa y cutina. La vaina uctura lagunar muy visible, con Figura | Estoma hundido presente en la superficie interna (adaxial) de una vaina foliar del pseudotallo, grandes espacios aéreos (alvéolos), que llegan hasta la vena media. Estos alvéolos general- meme estan Henos de aire, sin embargo, pue- den contener también agua o mucflago (Au- bert, 1973). Las separaciones entre los espa- cios acrifcros son longitudinalmente cont{nuas Y poseen pequeiios haces lignificados conduc- tores liberolefiosos y bandas de fibras. Las se- paraciones o septos transversales con més irre gulares, con haces que presentan anastomosis con los haces longitudinales. Simmonds (1962) seffalé que los espacios aerfferos estén separados radialmente por septos parenquimé- tosos y horizontalmente son frecuentemente interrumpidos (cada 2 a 6 mm) por septos del- gados. Los septos estén formados de parénqui- ma y aerénquima. Tomlinson (1962, 1969) ex- plic6 que los haces vasculares pueden ser dife- renles en tamafio y que existen laticiferos artf- culados asociados a ellos. Adems, este autor mencioné que la hipodermis abaxial de las vai- nas foliares externas presenta con frecuencia esclerosis. La hipodermis es primeramente su- berizada y posteriormente lignificada. En opi- nién de Simmonds (1962) los hacecillos vascu lares estén caracterizados por un alto desarro- Ho del floema y estén asociados con vasos de ldtex esquizégenos. Los haces mds externos en la vaina estén rodeados de esclerénquima con una funcién obviamente mecénica. Skutch (1932) escribid que el floema tiene elementos cribosos de un diémetro de 65 micras por 2,5 mm de largo y que los elementos traqueales del xilema miden hasta 250 micras de diémetro y de 5 a6 cm de largo. Hacia su parte distal la vaina foliar es gradualmente contraida y se traslapa con el pseudopeciolo. En su parte adaaial el pecfulo es acani lado y en su lado abaxial es convexo, Una por- cin considerable del volumén del pecfolo es ocupado por espacios aeriferos (alvolos), que estén dispuestos en cadena longitudinal, inte- mumpidos por tabiques transversales, igual que46 CORBANA en la vaina, Sin embargo, los espacios aerife- ros son més angostos. Las paredes de la epi- dermis estén engrosadas con celulosa y la hi- podermis es lignificada. Los haces de fibras estén més juntos y consecuentemente le con- fieren la rfgidez necesaria para sostener el pe- so del limbo (Simmonds, 1962). El pecfolo presenta un parénquima estrellado cuya dispo- sicién hace que tenga una consistencia fuerte (Fig. 2) (Sandoval, 1989). La Iémina foliar cs dorsiventral, glabra y anfiestomitica (Flores et al. 1978).. Est dividi- da en dos semilimbos por Ia nervadura central, que es una contimiacién del pecialo, el cual se adelgaza progresivamente hasta el Apice de la hoja. El limbo evidencia una coloracién verde intensa en su superficie adaxial y més 0 menos glauca en la abaxial. La lamina es delgada y su espesor varfa de 0,35 mm a | mm, dependiendo de la variedad y de la ploidia. Es mas gruesa cer- ca de la vena central y disminuye hacia el borde. Simmonds (1962) mencioné que el espesor del limbo tiene la siguiente relaci6n: 490, 600, 630 de rafideos (Ra). Figura 2, Parénquima estrellado tipico del pecfolo, Nétese un paquete micras segtin aumenta el grado de ploidia, desde diploide, triploide, hasta tetraploide, respectiva- mente. Sus dimensiones (largo, ancho) también presentan variacién, especialmente debido a ca- racteristicas de fenotipo (porte bajo o alto), con una anchura de 70 a 100 cm y una longitud de 200 a 400 cm. Generalmente la parte distal esté semitruncada y la basal presenta una disminu- cién progresiva, que hace a uno de los semilim- bos més redondeado que el otro. La lamina fo- liar cst atravcsada por nervaciones secundarias paralelas, ligeramente més visibles en el lado adaxial, con un distanciamiento entre side 5 a 10 mm. Estas nervaciones se prolongan desde la nervadura central hasta el margen foliar, casi perpendicular al eje, con excepcién de las extre- midades de la hoja. donde progresivamente se hacen oblicuas. Existen otras venas menores. La forma de la hoja es ovalada. Champion (1961) mencioné que al realizar un corte trans- versal de la hoja es posible corroborar que a ca- da nervacién le corresponde un haz liberolefioso. Los hacecillos conductores de las venas se adel- gazan conforme se acercan al margen y confluyen en un haz marginal delgado y débil. Por tal razén, es tan fécil producir raja- duras del limbo entre las venas secundaria, desde el margen hasta Ia nervadura central Skutch (1927) indic6 que entre Ja nervadura central y el inicio del limbo se localiza un tejido que él denominé “banda pulvinular”, formado por célu- las sensibles a las variaciones de turgencia. Esta condicién le permite a los semilimbos efec- tuar un movimiento tipo “bisa- gra” plegandose a lo largo de la nervadura central, reduciendo la temperatura y la insolacién de la hoja. En casos de déficitJ. Sandoval y L. Milller: Anatomfa y morfologéa de la planta de banano... a7 hidrico, los semilimbos se pliegan hacia abajo a lo largo de la nervadura central (Champion, 1961). En esta zona se observan numerosos haces vasculares con vainas esclerotizadas gruesas, y no hay espacios aerfferos. En las cé- lulas parenquimidticas de la vaina se observan con frecuencia paquetes de rafidios. Estos ra- fidios 0 inclusiones se asocian con productos finales de los procesos metabélicos celulares (Sandoval, 1989). En Musa se ha comprobado que éstas-inclusiones son en su mayorfa de oxalato de calcio (Bruni et al. 1982). La hipodermis, est4 constituida por célu- las alargadas, incoloras (Fig. 3). Es ancha cer- ca de la vena media y muy delgada cerca del margen del limbo; presenta dos capas de célu- ‘Conte transversel de una hoja adulta de banano, Cureuticula, Escepidermis superior, Hshipoder: mis superior, Ke:esclerénquima superior, Pppa- rénquina en empalizada, Cl:canal laticfero, jesclerénquima inferior, Hi:hipodermis infe- rior, Eiepidermis inferior. las en la parte adaxial y una capa en la superfi- cie abaxial. El parénquima en empalizada en la parte adaxial ea de 2 a 4 capas (Fig. 3). Encl Jado abaxial el meséfilo est4 sustitufdo por es- pacios aerfferos, atravesados en algunos casos por células de clorénquima. Los espacias aerf- feros son segmentados por tabiques transversa- es que se extienden desde el parénquima en empalizada adaxial hasta la hipodermis abaxial (Riopel y Steves, 1964). Estos tabiques o septos presentan células tubulares de paredes delgadas. Pocas veces es- tan atravesados por pequefios haces vasculares. En Musa acuminata se han observado septos con algunas células de paredes engrosadas. En algunas venas mayores de la kimina se en- cuentran tubos laticiferos largos, articulados, que contienen mucilago (Aubert, 1973). Los ductos de lites © laticifcrus estén asoviados con haces vasculares (Fig. 3), secretan subpro- Figura 4. Presencia de cera epicuticular en la superficie foliar (lado abaxial) de una hoja adult,48 ductos del metabolismo y son articulados y sim- ples (sin ramificacién ni anastomosis). El latex se encuentra en las hojas, en los peciolos y en las vainas envolventes del pseudotallo. En los uictos taticiteros et latex se encuentra a preston, por tal raz6n, cuando se corta uno o varios duc- tos, su contenido sale hacia la superficie (Mil- bum y Kallarachal, 1984). Ei latex de Musu os rico en iones; especialmente K*, Mg++, Cl y NO’. Contiene un tipo de orgénulos denomina- dos luteoides que son capaces de activar el transporte de dichos iones a través de las mem- branas. Lo anterior reviste gran importancia en las relaciones osméticas de la planta (kallara chal er al. 1986). La falta de latex en las rafces podria tener implicaciones negativas en el trans- porte activo de iones (Skutch. 1932). La cutfcula es irregular. Es frecuente la presencia de cera epicuticular (Fig. 4) la cual le confiere efecto de impermeabilidad a la superficie epidérmica (Sandoval, 1989). La cera se forma a partir de la regi6n periclinal de la cutfcula y su sin- tesis ocurre en las células epidermales, pasando ésta a través de la cuticula hasta su superficie. Sin embargo, el mecanismo del movi- miento no se conoce con exact ta, La pivouniedke veda yivutie cular podria afectar negativamen- te el intercambio gaseoso ya que puede obstniir estomas. La forma y la cantidad de cera varfa entre Tepfesentantes con gentoma acu- minata 0 balbisiana (Freeman y Tumer, 1985). El dep6sito de ce- ra epicuticular es mayor en el en- vés de la ldmina foliar. La epider- mis posee células con las paredes extemas més gruesas que las pare- des intemas. La epidermis aba- xial es menos uniforme que la adaxial y tiende a formar zonas costales e intercostales en aque- Ilus cultivares, cut lus cuales lus cs- Figura 5. CORDANA tomas se encuentran organizados en hileras. Las paredes anticlinales de la epidermis no son sinuo- sas, con excepcién de Musa beccarii, Musa late- rita, Musa flaviflora y subespecies de Musa acu- ‘minata (Aubert, 1973). Sin embargo, pueden pre- sentar células anchas y cortas sobre las paredes anticlinales de la hipodermis. Las células restan- tes sun recangulares, Ent Musa acuminara y cul- tivares muy ligados a esta especie, se encuentran células epidérmicas longitudinales, con tendencia a ser isodiamétricas (Aubert, 1973). ‘Los estomas se encuentran en ambas su- perficies de la hoja. Skutch (1927, 1930) sefialé que est4n alineados regularmente entre la nerva- cin secundaria paralela. Este autor calculé que la densidad es mayor en el envés (220 /mm?) que en la haz (54 mm) para el cv. ‘Gros Michel’. Resultados de varios autores (Simmonds, 1948; Borges, 1971; Flores et al. 1978; Ke, 1979) indican que los estomas son més frecuen- tes en Ia superficie abaxial que en la adaxial y tienen cuatro células subsidiarias a su alrededor. Los estomas coinciden con una cavidad subes- tomdatica en el mes6filo (Fig. 5). Cada cultivar Detalle de un estoma (E) y la cavidad subestomitica (Cs). Notese la presencia de esclerénquima (Ec).J. Sandoval y L. Maller: Anatornfa y morfologfa de la planta de banano. 49 posee una densidad estomatica diferente. Una hoja de banano *Valery’ o de ‘Gran enano’ pue- den tener de 150 a 300 millones de estomas. Simmonds argumenté que los estomas de plan- tas adultas no estén distribuidos al azar a tra- vés de toda la hoja y que existe una relacién de 3.aS entre la haz y el envés. También este au- tor sefialé que son mas numerosos cerca del Apice de la hoja y que el tamafio es proporcio- nal al grado de ploidia. Borges (1971) también relacion6 el tamafio en los estomas con la ploi- dia. Experimentalmente trabajé con diploides, triploides y tetraploides, muestreando seccio- nes de hojas por el envés a un tercio del pice. Este autor encontré que a mayor ploidia mayor el tamafio de estomas, oscilando desde 25,2 micras en los diploides hasta 35,1 micras en los tetraploides. La densidad por mm? disminuyé segtin aumenté el radu ue ploidia, desde 67,1 en los diploides hasta 47,7 en los tetraploides, o sea en forma de una relaci6n inversa. Lorenzo, Prendes, Rodriguez y Blesa (1978) estudiaron en tipos ‘Cavendish’ la dis- tribucién estomatica y encontraron que la den- sidad fne superior en la superficie abaxial. con respecto a la adaxial, en una relacién de 3 a 1. Concluyeron ademas, que en el lado adaxi para todos los casos analizados, la mayor den- sidad se localizé en la zona préxima a la vena central, alcanzando valores menores cerca del margen. Asimismo determinaron densidades mayores en las zonas subapical y apical, con valores mfnimos en la parte basal de la hoja, Con respecto a la superficie abaxial las mayo- res densidades fueron encontradas en la zona central. Las zonas préximas a la vena central mostraron valores intermedios y hacia el mar- gen fucron minimos. También observaron den sidades altas en las zonas subapical y apical. Flores, Soto y Bolafios (1978) estudiaron hojas de los triploides ‘Gros Michel’, ‘Nwarf Cavendish’, ‘Giant Cavendish’, ‘Valery’ y ‘La- catén’, Analizaron la densidad y el tamaiio de los estomas. Para tal efecto, muestrearon la cuarta hoja a 1/3 de la longitud de la lamina, a partir de la base. El ntimero de estomas por mm? fue distinto para cada cultivar, con menor densidad en la parte adaxial y la mayor en la abaxial, con excepcién del cv. ‘Giant Caven- dish’, donde se observé un elevado mimeto en la superficie adaxial. La longitud del ostiolo vari6 para cada cultivar. Los estomas de la su- perficie adaxial presentaron un ostfolo mayor que los observados en la superficie abaxial Asi por ejemplo, durante la estacién seca el inéimero de estomas por mm? en el lado abaxial varié desde 103 en ‘Giant Cavendish’ hasta 152 en el ‘Dwarf Cavendish’ y en la parte ada- xial desde 9 en el cv. “Gros Michel’ y 64 en el cv. ‘Giant Cavendish” Cormo y brotacién lateral De acuerdo con la definicién (Font Quer, 1985) un cormo es un eje constituido por Ia raiz y el vastago que se diferencia en tallo y hajas En el caso de M. acuminata, M. balbisiana y todos los representantes de ambas especies, se usa este término para referirse al eje bulboso que es erecto, corto, grueso, con entrenudos vestigiales y, que segtin Simmonds (1962) es de crecimiento monopédico. En su parte supe- rior se desarrolla el follaje y en el extremo in- ferior las raices adventicias. El cormo, en su mayor parte, consiste de parénquima, usual- mente con abundantes granulos de almidén. Subra y Guillemot (1961) realizaron un estudio del cormo y concluyeron que dos zonas son cvidentcs. la externa o cortical, cuya funcién es de proteccién y un cilindro central, del cual se originan las rafces. Simmonds (1962) indi- c6 que el limite entre la regién de la corteza y el cilindro central est claramente definido, de- bido a una alta cantidad de haces vasculares Sn fancidn es coma érgano de reserva30 CORDANA orientados longitudinalmente. La zona cortical esté constituida, en gran parte, por parénqui- ma, donde se pueden observar las trazas vascu- ares que suplen las hojas, las raices y las ye~ mas 0 hijos retofios. Ademés, en esta zona se localizan numerosos haces vasculares que por anastomosis originan las trazas foliares que auraviezan la coneza y penetra en las bases foliares. El sistema de haces se tora més complicado, debido a la profusién de ellos, que se desarrollan para formar las rafces laterales. Asimismo, la interpretaci6n es mas dificil si se piensa en el desarrollo de los haces vasculares ane suplen a las yemas o hijos. Fn la periferia del cilindro central se observa la mayor canti- dad de haces vasculares. Esta concentracién de haces hace que la zona adquiera una colora- cién amarillenta. Los haces vasculares reco- rren el cormo en forma irregular. Frecuente: ‘mente un haz. que se inicia en una rafz. atravii za el cilindro central y regresa hasta hacer co- neccién con los haces de una hoja del mismo lado donde partié. A veces un haz puede atra- vesar el cilindro central y conectarse a los de una hoja, del lado opuesto. Los haces en la parte externa del cilindro central son algo hori- zontaleo. En eontraste, méo hacia ol contro, to man una direccién longitudinal. EI meristema apical se localiza en una depresién, encerrada entre las bases foliares circundantes del cormo (Simmonds, 1962). Debajo del punto central de crecimiento existe Jo que Skutch (1930, 1932) describié como un ‘cambium’, aunque este difiere en muchos as- pectos de lo que es el ‘cambium’ en plantas di cotiledéneas (Font Quer, 1985). Skutch (1927, 1932) distinguié cuatro ti- pos de haces vasculares en el cormo: a) haces principales de la traza de la hoja; se inician en a base de la hoja y siguen un curso tortuoso a través del cilindro central, hasta que finalmen- te se transforman en haces longitudinales se- cundarios, de oricntacién regular, cn la perife- tia de la corteza. La relacién de conduccién entre el punto de origen del haz vascular en la hoja y la posicién de la rafz con la cual es fi- nalmente conectado, es de. dificil interpreta- ci6n; b) haces vasculares secundarios horizon- tales que se inician en la base de las rafces en la corteza interior y por anastomosis se juntan con lus haces longhudinales en la periferta det cilindro central. Este sistema de haces es el responsable del movimiento de la savia y nutri- mentos en el cormo; ¢) haces vasculares cen trales, localizados en el centro del cilindro cen- tral en forma longitudinal y d) haces corticales en Ia traza de ta hoja que prosignen nn curso longitudinal a irregular en la corteza del cor- mo. Estos haces vasculares anastomosan con los haces vasculares principales de la traza de la hoja, donde estos cruzan la corteza. No tie- hen una coneccién directa con las rafces. Se presentan varios cambios en las capas exteriores del cormo, conforme éste avanza en edad (Simmonds, 1962). La epidermis se tor- na altamente cutinizada. Luego, debido a ten- siones internas causadas por el crecimiento del cormo, suceden a veces rajaduras longitudina- les en la parte mas externa. En las capas situa- das debaje do gatas losienes oo forma eorcho- Las traqueidas de los haces vasculares de las trazas de las hojas son bloqueadas por tilides. Todos estos cambios tienen una funcién pro- tectora para reducir el riesgo de invasién y da- fios en la superficie por microorganismos (Simmonds, 1962). Al acercarse la etapa de la floracién, la parte central del cormo inicia su esclerotiza- cién (endurecimiento) de la base hacia el dpice (sentido acrépeto). En las areas esclerotizadas se limita entonces la emisién de nuevos reto- fios y rafces. Sin embargo, son evidentes los hijuetos laterales en la parte medio o superior, presentando rafces funcionales (Simmonds, 1962). Los hijuelos estan en capacidad de fa- vorecer nutricionalmente a la planta madre yJ, Sandoval y L. Miller: Anatomfa y morfologfa de la planta de banano. st mantenerse en comunicacién con ella. Los brotes o hijuelos laterales se desarrollan de ye- mas laterales (Tamer, 1972). Los entrenudos son muy cortos y conse- cuentemente el cormo crece poco en altura. Un cormo de buen desarrollo puede presentar un didmetro de 25 a 40 cm y un peso de 6,9 a 1, 5 kg., dependiendo del cultivar y edad de la planta. (Stover y Simmonds, 1987). Los brotes vegetativos de muchas mono- cotiledéneas son laterales y ocurren en la axila de una estructura foliar. Sin embargo, en algu- nas monocotiledéneas, incluyendo Musa, esto no se cumple (Fischer, 1978). Skutch (1927) fue el primero quien mencioné esta inusual po- sicién de las yemas laterales en el banano (cv. “Gros Michel’) y sugirié que esta posicin in- dicaba un posible crecimiento del cormo de ti- po simpodial. Posteriormente, Baker y Steward (1962 ab) notaron que los hijuelos del mismo cultivar (‘Gros Michel’) tenfan su origen a cierta distancia del pice. Estos autores inter- pretaron este origen como adventicio y mani- festaron que el sistema de ramificacién del ta- Mo (cormo) era monopddico. Ambos autores mencionaron que los brotes adventicios se lo- calizan en la parte opuesta a la axila de la hoja, separados del meristema apical por unas diez hojas interpuestas. Las yemas axilares entonces no parecen localizarce en Ia posicién clisica de las yemas laterales de otras plantas, sino a 180° de la po- sicién original (Fischer, 1978). En un estudio detallado Fisher (1978) analiz6 la brotacién la- teral de varios cultivares y especies de Musa y coneluyé que la posicién a 180° es una carac- terfstica genérica. Generalmente 2 63 yemas laterales de la parte media o superior del cormo son las que desarrollan nuevos brotes; consecuentemente los brotes tienden a salir cada vez mas cerca de Ia superficie del suelo (Simmonds, 1962). Devos (1985) describié dos nuevos tipos de brotes adventicios detectados en varios cul- tivares de Musa AAB. Ademis de los brotes laterales corrientes localizé lo que él Ilamé brotes tipo II y tipo III. Los brotes tipo II se encuentran dispersos alrededor de la axila y los del tipo III estén situados opuestos a la axila. La presencia de ambos tipos sugiere, segiin es- te autor, una diferencia grande en cuanto a las, concentraciones de reguladores de crecimiento en el grupo AAB, al compararlo con otros tri- ploides. Devos (1985) manifests también que es muy posible que el potencial de formacién de brotes en zonas axilares sea genotipicamen- te presente en todos los bananas, pero que es solamente expresado en algunos cultivares de platano. Existe respuesta diferencial en el ntime- ro de brotes producidos por planta segiin el cultivar, Subra y Guillemot (1961) encontra- ron para el cv. ‘Robusta’ un promedio de 4,0 brotes. En contraste, para el cv. ‘Gran Enano’ el valor promedio fue de 3,4. Las yemas del cormo al brotar crecen inicialmente en forma horizontal, cast perpendicular a la superficie del cormo; luego tienden a erguirse debido a que el meristema sufre un estimulo geotrépico negativo. Cuando el didmetro de la yema al- canza 6 u 8 cm, la parte basal tiende a redon- dearse y es evidente una constriccién entre el hulho principal y el rennevo. Si se realiza nn corte transversal en este momento, se observa Ja estructura del nuevo tallo, con su cilindro central y su zona cortical. Si se efectua un cor- te longitudinal, se observa que el cilindro cen- tral del hijo 0 brote se une directamente al ci- indro central del cormo principal. La zona cortical se adelgaza progresivamente en su ex- tremo superior hasta el punto vegetativo cen- tral. De acuerdo con Soto (1985), a los tres meses de edad un hijuelo puede alcanzar una altura aproximada de 50 cm, presentando sus52. CORBANA. primeras hojas de espada. Después se desarro- Ian hojas nuevas que poco a poco aumentan de tamafio. El sistema radical, en proceso de for- imaci6u, pucdc cola Wunotituidy pur ua amaceo grande de rafces. Sistema radical Se han realizado varios estudios morfo- légicos del sistema radical de Musa (Cham- pion y Olivier, 1961; Pillai y Pillai, 1961; Mo- reau y Le bourdelles, 1963; Riopel y Steeves, 1964; Charlton, 1982), pero pocas investiga- ciones anatémicas se han llevado a cabo (Ac- quarone, 1930; Riopel y Steves, 1964; Mue- ler y Bechman, 1979). Los primeros trabajos anatémicos fueron realizados por Hartman en 1928 y por Acqua- rone en 1930. Las raices tienen aspecto de un cordén largo, de color blancuzco cuando son jévenes, de coloracién amarillenta y ligeramente més ‘oscuras conforme se hacen més viejas. Su dié- metro dependiendo del cultivar puede oscilar entre Ins 5a 8 mm ya veces hasta 10 mm. Su longitud varia, entre los 3 y 5 metros, Se pre- sentan en grupos de tres o cuatro, originandose a partir del cilindro central. El sistema radical es adventicio. En la mayorfa de las publicacio- nes se hace referencia a las raices del banano describiendo como primarios, secundarios y tetciarios. Desde el punto de vista estricta- mente botdnico, esta apreciacién es errénea, sobre todo traténdose de una planta monocoti- TedGnea ya yur pur definivigu vafves primarias y subsiguientes son derivadas de la radicula de un embrién (Font Quer, 1985). Por tal raz6n debe recurrirse a la terminologfa correcta de raices de primero, segundo y tercer orden (Font Quer, 1985). Las rafces de primer orden emiten otras de segundo orden con un diéme- tro de 2 mm aproximadamente. En los extre- mos de las rafces de segundo orden hay consi- derable cantidad de pelos absorbentes Las rafces laterales aparecen 15 a 30 em detrés del épice de la rafe, en la cual se originan (Champion y Olivier, 1961). Su did- metro oscila entre 0,5 a 3,5 mm y su longitud de 3a 15cm. A partir de ectac rafces ce ari- ginan otras menores, de 1 a 4 cm de longitud, Jas cuales pueden dar origen a rafces laterales atin menores. Monnet y Charpentier (1965) afirmaron que existe correlacién entre el diametro de las raices de primer orden y el nivel de ploidia. Asf los valores para cultivares diploides son de 5,1 25,7 mm, para triploides 6,2 a 8,5 mm y para tetraploides 7,4 a 10,7 mm. A su vez el niimero de raices emitidas durante el ciclo ve- getativo de una planta varia con relacién al cul- tivar, En el cv. ‘Gros Michel’ por ejemplo se han contado hasta 700, y en el ev. ‘Poyo’ 300 a 700. El grosor tiende a disminuir a partir de su punto de origen en el cormo (Monnet y Charpentier, 1965). Champion y Olivier (1961) sugirieron que existe interdependencia fisiolégica y mor- folégica entre el hijuelo y la planta madre, de- bido a que el desarrollo de rafces adventicias se correlaciona con el nivel de auxinas y estos re- guladores de crecimiento se sintetizan en las hojas jévenes. Sin embargo, Soto (1985) sefia- 16 que retofios con follaje poco desarrollados Tlegaron a emitir hasta 225 rafces antes de pro- ducir la primera hoja funcioual. Este autor su- girié también que la emisién de rafces en los hijuclos es independiente de la formacién de correlaciona- us hojas ¥ que parece ectar do con las necesidades nutricionales de la plan- ta madre. ‘Antes de la floracién la planta puede de- sarrollar més de 400 rafces, de las cuales son funcionales apenas cerca del 17 por ciento del total producido. La formacién de rafces dismi- nuye después de la floracién. Una planta delJ. Sandoval y L. Miller: Anatomia y morfologia de la planta de banano... 3 cv. Valery’ con nueve meses de edad puede tener una cantidad maxima de 500 rafces (So- to, 1985). En cuanto a la profundidad de las raices, Soto (1985) realiz6 estudios con el cv."Gran enano’y concluyé que del 60 al 70 por ciento se encuentran en los primeros 30 cm de pro- fundidad. Asimismo, a una profundidad de 60 a 90 cm sélo encontrd nn 1a nn 15 por cien- to del total. En el caso de la germinacién de ‘una pléntula de Musa balbisiana, la rafz. primaria es pronto reemplazada por un sistema de rafces adventicias (Magahan, 1961). Por el contrario en plantas de Musa establecidas asexualmente todo el sistema radical es adventicio desde el inicio. El origen de las raices adventicias es end6geno, comenzando cerca de los tejidos vasculares, atravezando todos 10s tejidos situa- dos fuera de su punto de otigen (Champion y Olivier, 1961; Charlton, 1982). Riopel (1966) efectué estudios con cl cv. ‘Gros Michel’ y encontré que los primor- dios de las rafces laterales no se originan cer- ca del Spice radical, sino a Io largo del perici- clo sin un patrén definido. La presencia de una rafz lateral inhibe el desarrollo de otra ad- yacente, tanto en sentido transversal como longitudinal (Riopel, 1966). La distribucién y distanciamiento de los primordios de las raf- ces laterales en Musa acuminata fue estudia- do por Charlton (1982), quien encontré un pa- trén de espaciamiento regular a lo largo del protoxilema. La eliminacién del dpice de la raz primaria permite la formacién posterior de 2 a3 rafces secundarias. Existen, solamente dos trabajos sobre la ‘anatomfa de las rafces. El pionero de Aequaro- ne (1930), y el de Riopel y Steves (1964), rea- lizado 34 afios después, donde se explica y des- crihe con més detalle la organizacién interna de las raices. El épice radial es fragil y esté protegido por una cofia de apariencia gelatino- sa. El 4pice consta de tres zonas (Riopel y Steeves, 1964): cofia, cilindro central y corte- za. La cofla es usualmente de 900 a 1000 mi- crémetros de largo y sus células estén organi- zadas dentro de una columnela central. Las cé- lulas son muy vacuoladas y muchas, especial- mente las de la columnela, presentan grénulos de almidén. La presencia de dichos grénulos probablemente cumplen una funcién de estato- litos 0 sea de sensores de gravedad (Sandoval, 1989). Segiin la interpretacién de Riopel y Steeves (1964) en el pice de la raiz los teiidos de la estela, corteza y cofia surgen de un grupo contiguo de células iniciales que se dividen menos frecuentemente que las células margi- nales del promeristema. Las células distales a la regién estelar se dividen transversalmente, formando derivados asociados a la cofia o a la estela. La organizacion meristematica de las raices laterales no difiere de la de las principa- les; presentan una cofia mas pequefia y contie~ nen pocos grénulos de almidén. Las raices son poliarcas con un nimero de filas radiales de xi- ema y floema variando desde 28 a 34 (Fig. 6). Fl tejide dermal no es extensiva, Tas pelos rae dicales son grandes y aparecen 4 a6 mm detrés del pice. Ocasionalmente es posible observar la presencia de clorofila en las partes mas vie- jas de las rafces superficiales expuestas a la luz (Sandoval, 1989). Los cloroplastos son carac- teristicos del tejido fotosintético (meséfilo y otras partes verdes). Sin embargo, es posible encontrarlo ocasionalmente en tejidos profun- dos, de células parenquimatosas que no estén expuestas a la luz. Existe evidencia de que los amiloplastos pueden ser cloroplastos en sus primeras etapas de desarrollo que luego se des- pigmentan (Esau, 1977). Las células funda- mentales de la corteza llegan a ser ligeramente suberizadas (Riopel y Steeves, 1964). La corteza presenta espacios de aire list genos, que se observan en la regién madura, con diferentes tamajios. Las células del parén-34 CORBANA quina vasicéntrico a menudo presentan tilides. ‘También se observan vasos muy anchos y gru- pos de células de floema distribuidos en el te- jido central (médula\(Fig.6). Las rafces tienen un periciclo unisetiado y una endodermis (Fig.6) con prominentes engrosamientos si cundarios en las paredes tangenciales y radi: les. Estos engrosamientos contienen suberina y lignina, La formacién del tejido vascular es acr6peto. La diferenciacién de la endodermis ocurre por divisiones periclinales asociadas con el desarrollo de la corteza interior. Estas divisiones son completadas entre los 2,5 a 3 mm desde el dpice. Luegy, las vélulas de la cu- dodermis llegan a ser vacuoladas y a la altura de 3, 5 mm ellas se caracterizan por un incre- mento en sus dimensiones en sentido radial y longitudinal. Los vasos del metaxilema son es- calariformes y miden desde 50 a 300 micréme- tros de diémetro. El desarrollo final de los ele- mentos del xilema ocurte centrfpetamente en gran parte de la rafz (Riopel y Steves, 1964) Figura 6 cortical, Mé:médula, Corte transversal de una rafz adulta. Pa:pelos absorbentes, Ritrizodermic, Pe'pericieln, Revendevlermic, Pe-parsnquima Meristema apical Para entender el desarrollo y el crecimien- to de las plantas de banano y plétano es necesario realizar una interpretacién de las regiones de cre- cimiento activo, particularmente el dpice en su fa- ses vegetativa y floral . La forma del meristema apical no difiere grandemente del de muchas otras monocotiled6neas pero sf con algunas plan- tas dicotiledéneas (Barker y Steward, 1962). El meristema apical esta situado en cl centro del cormo, creciendo en forma ascenden- te a través del pseudotallo (Charpentier, 1966). Fahn, Stoler y First (1963) describieron cinco zonas citohistolégicas diferentes en el me- ristema apical del cv. ‘Dwarf Cavendish’ (AAA): a) la tinica, b) una zona central de cé- lulas madres, c) una zona transicional semejante aun cambium, d) un meristema medular (“rib”) ye) un meristema lateral (“flank”). El didmetro del meristema puede variar de 180 a 270 micré- metros durante su estadio de plastécrono. La ti- nica generalmente consta de dos capas de célu- las, siendo éstas mas pequefias en la capa superior que en Ia infe- rior. En la capa externa de todas las divisioncs son anticlinales. En la capa més interna las divi- siones son anticlinales y pericli- nales cerca de los primordios fo- liares. La zona central de células madres esté situada inmediata- mente debajo de Ia ttinica; tiene Ja forma de un cono invertido y una altura promedio de aproxi- madamente 80 micrémetros. En esta zona las células tienen un didmetro de 18 micrémetros, son algo isodiamétricas, altamente vacuioladas y con paredes relati- vamente gruesas, con niicleos de 7 mictémetros de didmetro y un protoplasto débilmente colorca-J. Sandoval y L. Maller: Anatomfa y morfologfa de la planta de banano.... 35 do. Las divisiones ocurren en varios planos (Fahn et al. 1963). En Ia zona de transicién (scmejante a cém- bium) entre la zona de células madre centrales y los meristemas medular y lateral la actividad mi- t6tica es relativamente alta y los planos de divi- sin son generalmente paralelos al borde mas ba- jo de la zona central de células madre. Existe una correlaci6n entre la ubicacién de la zona transito- ria y el desarrollo de los primordios foliares. Es- tos se desarrollan debajo del nivel de la zona tran- sitoria. Este desarrollo se inicia con divisiones periclinales en la capa mAs interior de la tunica. EI meristema medular se sitta debajo de la zona transicional en la parte central del meristema. Posee cétulas grandes, con menor actividad mit6- tica que las de la zona de transicién. Las divisio- nes son principalmente transversales y como con- secucuvia las vélulas cu la parte ecutial de la 2u- na aparecen en hileras longitudinales. Hacia la periferia de esta zona el arreglo celular varia de- bido a la ocurrencia de divisiones diagonales. El ancho del meristema se incrementa conforme el primordio foliar se desarrolla (Fahn et al. 1963). Banerjee et al. 1986. efectuaron un es- tudio histomorfolégico de 4pices en ocho re- presentantes de Musa cultivados in vitro. Es- tos autores mencionaron que luego de cuatro semanas de cultivo en un medio de multiplica- cin fue evidente la formacién sobre los 4pices de una serie de hojas cénicas, estrechamente traslapadas. Al remover estas hoyas estos auto- res observaron varios meristemas muy peque- fios en un arreglo semicircular alrededor de un primordio foliar intemo. A su vez informaron también que las células superficiales de cada domo meristematico se dividieron muy répida- mente en direccién anticlinal, reeultando en la formacién de un domo ancho, plano y apical. Las células en esta regi6n fueron pequefias, con citoplasma denso, miiclens grandes y mu- cléolos conspicuos. Posteriormente el domo adquiere una apariencia ondulada y finalmente son reconocidos los primordios foliares sobre los flancos de cada neoformacién (brotes).. Flores e inflorescencia La transicin del estado vegetativo al re- productivo es evidente en los representantes del génera Musa, ya que sucede. una elonga- cién gradual hacia arriba del pice localizado en el centro del cormo (Barker y Steward, 1962b). Durante esta transici6n se han obser- vado varios cambios citohistolégicos (Fahn et al. 1963) a) incremento de divisiones celulares en la parte superior del meristema medular y en la zona central de células madre, b) presen- cia de ocho capas de células pequefias inclu- yendo la tiinica, que se tifien fuertemente. En opinion de Simmonds (1962) la inflorescencia emerge por el centro del pseudotallo, presen- tando un color blancuzco y un didmetro de 5 a 8 om. Luego cambia de coloracién, torndndo: se verde y se transforma en el pinzote o raquis externo, el cual se dobla en direccién al suelo. Cnando Ia actividad vegetativa cesa, el meris- tema central entra en gran actividad mitética y Ia tunica se espesa en dos o tres capas (Barker y Steward, 1962b). El producto de esa activi- dad es muy diferente al de los meristemas late- rales vegetativos y su resultado es un tallo de- finido, con entrenudos elongados, brécteas no circundantes en lugar de vainas circundantes y un sistema regular de formaciones axiales late- rales, las flores (Barker y Steward, 1962b). Una vez formado el tallo floral, es posi- ble diferenciar tres zonas: a) un escapo floral en el centro del pseudotallo que se prolonga hasta la primera bréctca vacia , b) una parte delimitada por la primera bréctea vacia y la primera con primordios florales pistilados en la axila y ¢) una parte comprendida entre Ia pri- mera brictea con primordios florales pistilados y el Spice de la chira (Barker y Steward, 196236 CURBANA b). En la inflorescencia es posible distinguir tres tipos de flores: pistiladas, hermafroditas y estaminadas. Los primordios florales se agru- pan en racimos 0 manos. En el banano cada mano posee dos filas de flores o dedos y est subtendida por una bréctea. Fahn et al. (1963), mencionaron que estudios del desarrollo vas- cular comprueban que cada mano representa un sistema de ejes laterales que se ha hecho concrescente. Las manos comprenden a las flores fe- meninas y masculinas atrofiadas. La aparicién de las manos es acorde a su diferenciacién, 0 sea de la més vieja a la més joven. Todo el conjunto de manos conforman lo que se cono- ce en Musa como racimo. El niimero de ma- nos varfa, dependiendo del cultivar. El niime- ro de frutos (dedos) en una mano varfa segtin la cantidad de flores femeninas presentes en el ra- cimo y puede oscilar de 18 a 30 por mano (Va- rela de Vega, 1972). Las bricteas (hojas trans formadas) y grupos de flores se sostienen por tuna excrecencia del eje floral o raquis. Las flo- res femeninas carecen de capa de abscision; en contraste, las flores masculinas la poseen. En las flores pistiladas hay estambres re- Gucidus con ameras abuitivas. El cotilu ostd bien desarrollado; el estigma es globoso, penta © decalobado. Las flores hermafroditas poseen un ovario corto y estambres no funcionales. Las flores estaminadas tienen cinco estambres (més un estaminodio) y un estilo no funcional. Las flores presentan un perianto de dos ciclos de pétalos: uno mayor, externo con cinco pie- zas altemas y fusionadas (3 grandes y 2 peque- fias) y otro menor, opuesto, interno. El ovario es infero, trilocular, con dos hileras de rudi- mentos seminales en los triploides AAA. Se encuentran nectarios internamente al perianto (Soto, 1985). Los érganos florales se desarrollan en la siguiente secuencia : perianto, estambres y carpelos. No hay diferencia obvia en el origen de las flores estaminadas funcionales y las flo- res pistiladas. Las flores son zigomérficas (Ram et al. 1962). Segiin Champion 1961 el eje se curva li- geramente por geotropismo positivo. En efec- to, el raquis posee pocos haces fibrosos y ma- yor cantidad de haces conductores inmersos en un parénquima basal. Las flores femeninas, descubiertas, tie- nen el dpice dirigido hacia abajo. Las partes florales se desecan pronto y cacn, peru el estig~ ma seco puede persistir hasta la cosecha. El desarrollo del ovario se efecttia sin interven- cién dol polen, el cual no ecté presente on la mayorfa de los cultivares comerciales (Sim- monds, 1962). Fruto E1 fruto es una baya y se desarrolla por partenocarpia. Las paredes de los ovarios re- Henan los tres Iéculos. Luego se produce el aborto de los rudimentos seminales y el peri- carpo sufre un engrosamiento. Los tubos lati- ciferos disminuyen poco a poco su actividad, cesando esta cuando el truto esta complera~ mente maduro. La forma del fruto varia, de- pendiendo del genotipo (Stover y Simmonds, 1987). El pericarpo (cdscara) esté constituido de epicarpo (epidermis), mesocarpo (con pre- sencia de fibra, haces vasculares, abundate al- midén y, taninas) y el endacarpo que presenta células de paredes muy delgadas, radiales, que permiten separar la céscara de la parte central del fruto. La parte comestible (masa de parén- quima, conteniendo azicar y almidén) corres- ponde al engrosamiento de la pared del ovario (Simmonds, 1962). El pericarpo posee un grosor de 2 a 3 mm. Su capa epidérmica presenta una cuticu- la fina y hay estomas en menor cantidad que en Jos limbos Toliares (Johnson y Brun, 196). bnJ. Sandoval y L. Muller: Anatomfa y morfologfa de la planta de banano... 37 el centro de la pulpa se distinguen los tres limi- tes de los carpelos y las lineas dobles de vu- los abortados. 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