19 El aparato urinario estd compuesto por los dos rifto- nes, los dos uréteres, que unen los riftones con la vejiga, y la uretra, que va desde la vejiga hasta el exterior del organismo, Los riftones conservan el liquido y los electrétitos corporates, y eliminan los desechos metabélicas Al igual que los pulmones y el higado, los rifiones re- tienen sustancias esenciales y eliminan los desechos. Conservan el agua, los electrélitos esenciales y los me- tabolitos, y eliminan determinados productos de desecho metab6lico del organismo. Los rifiones son érganos muy vascularizados; reciben, alrededor del 25% del volumen sanguineo. Los rifiones. producen orina, en principio un wtrafiltrado de la san- ate, que después es modificado por reabsorci6n selecti- va y secrecién especifica en las células renales, La orina final es conducida por los uréteres hasta la vejiga, donde ¢s almacenada hasta su climinacién a la superficie cor- poral, a través de la uretra, La orina final contiene agua y electrdlitos, ademés de productos de desecho como urea, cido tirico y creatini- na, y productos de degradaci6n de distintas sustancias. Los rifiones también funcionan como érganos endocrinos Entre las actividades endocrinas de los riftones se cuentan: * La sintesis y secrecién de eritropoyetina, factor de crecimiento que regula la eritropoyesis (véase p 201). Aparato urinario * La sintesis y secrecidn de renina, hormona que inte viene en el control de la presién arterial y el volumen sanguineo (véase p 565). + La hidroxilacién de la vitamina D, prohormona este- roide, para dar origen a su forma activa. ESTRUCTURA DEL RI ON Los rifiones son érganos grandes, rojizos, con forma de alubia, que se localizan en el retroperitoneo de la ca- vidad abdominal posterior, a cada lado de 1a columna vertebral. Cada rifién mide unos 10 cm de largo x 65 em de ancho (desde el borde c6ncavo al convexo) x 3 em de espesor. En el polo superior de cada rificn, incli- da en la fascia renal y en una gruesa capa protectora de tejido adiposo perirrenal, se ubica una gldndula supra rrenal, El borde medial del rifi6n es céncavo y contiene una profunda fisura vertical, denominada hilio, a través de la cual pasan los vasos y nervios renales y el origen expandido, con forma de embudo, del uréter, denomina- do pelvis renal. Un corte transversal del rifién permite apreciar la relacin entre estas estructuras en el seno re- nal, un espacio dentro del hilio (fig. 19-1). Si bien no se muestra en esta figura, el espacio entre y alrededor de estas estructuras est4 ocupado, en su mayor parte, por tejido conectivo laxo y tejido adiposo. Capsula La superficie renal esté recubierta por una delgade, pero resistente c4psula de tejido conectivo. La cépsule est4 compuesta por una capa externa de fibroblastos y fibras colégenas y una capa interna de miofibroblastos (fig. 19-2). Es posible que la contractilidad de los miofi- broblastos contribuya en la resistencia a las variaciones de volumen y presiGn que acompafian al funcionamiento renal. La cépsula se internaliza a la altura del hilio, dom de forma el tejido conectivo que recubre el seno y se contintia con el tejido conectivo que forma las paredes de 10s calices y 1a pelvis renal (fig. 19-1). Corteza y médula El examen a simple vista de una superficie de core de un rifiGn en fresco hemiseceionado permite compro-ose oreforme Fig. 19-1. Dibujo de una vista posterior de un rinén, Parte del 6 Braus H: Anazomie der Menschen, Berlin, Springer, 1924.) bar que su sustancia esta dividida en dos regiones dife- renciadas (véase limina 93, p 583): + Lacorteza, la parte externa, de color pardo rojizo. + La méduta. la parte interna, mucho mas pla. El color que se distingue en la superficie de corte del tifidn no fijado refleja la distribucién de sangre en cl 6r- gano. Alrededor del 90-95% de la sangre que atraviesa el rifién se encuentra en la corteza: 5-10% esté en la mé- ula. La corteza se caracteriza por la presencia de corpiisculos renales y sus tdbulos La corteza est4 compuesta por corpiisculos renales, ademés de Ios tibulos contomneados y rectos de la ne- Jfrona, los tubos colectores y una extensa itrigacién san- guinea. La nefrona es la unidad funcional bésica del ri- fién y se describe mas adelante. Los corptisculos renales son estructuras esféricas, apenas visibles a simple vista; representan el segmento inicial de la nefrona y contie- nen una singular red capilar, denominada glomérulo. El examen de un corte transversal de Ia corteza, per- pendicular a la superficie renal, permite apreciar una se- rie de estriaciones verticales que parecen emanar de la médula. Son los rayos medilares (de Ferrein), El nom- bre refleja su aspecto, dado que las estriaciones parecen irradiar de la médula. Elrayo medular es un conjunto de nibulos rectos ytubos colectores rectos Cada rayo medular contiene tubos colectores rectos ycomponentes tubulares rectos de las nefronas, Cada nefrona y su tubo colector (que se conecta con un con- ducto colector) conforma una unidad funcional renal, el tibulo urinifero. Desde la médula hacia la corteza se CColumna de Bertin Premide renal Royo medulor Clie merce Medio él meyor Calis menor Codeze 0 se ha Feseeado para poner de manifiesto la estructura interna, (Basso en proyectan 400-500 rayos medulares. Las regiones que se encuentran entre los rayos medulares contienen los ti bbulos contoreados de las nefromas y los corpaisculos renales. Estas zonas se denominan laberintos corticales. Fig. 19-2. Microforogsaita dptica de un rin humano, que muestra la cedpsula (Cop) y ln corteza subyacente. La capa extema de la capsule (OLC) esté compaesia por tejido conectivo denso. En esta parte de la ceipsula hay relativamente escases fibroblastos: sus ndcleos aparecen ‘como contornes estrecios, al ‘que se tiflen de rojo, conta ef onde aval que representa las fibras coldgenes tefidas. La capa interna de la c@psula (ILC) estd corapuesta por abundantes miofibroblastos, teuyos micleos aparecea como contornos redondeados y alargados. de colar rojo, seg su orientaci6n en el corte. NGiese que las Hibras col lgonts son relativamente escosas en esta capa, Correr, cortera. (Ma- Ttory-Azén.)La médula se caracteriza por la presencia de tibulos rectos, tubos colectores yuna red capilar especializada Los segmentos tubulares rectos de las nefronas y los tubos colectores continiian desde la corteza hacia él in terior de fa médula, Los acompafia una red capilar, los vasos rectos, que transcurten en paralelo con los distin tos tabulos. Estos vasos representan la parte vascular del mecanismo de multiplicador contracorriente que deter- mina la concentracién final de la orina. Debido a su disposicién y a la diferencia de longitud, en conjunto los tibulos medulares forman cierta canti- dad de estructuras cénicas denominadas pirdmides. En el rifién humano se suelen encontrar 8-12 pirdmides. pe- ro puede haber hasta 18. Las bases de las pirémides en- frentan la corteza y los pices apuntan hacia el seno re~ nal. Cada piramide se divide en una zona 0 médula ex terna (adyacente a la corteza) y una zona o médula in- terna. La zona externa se divide, a su vez, en una franja interna y una externa. Las zonas y las franjas se recono- cen con facilidad en un corte sagital a través de la pird mide de una muestra en fresco, Reflejan la localizacién de segmentos diferenciados de la neftona, en niveles es- pecificos dentro de la pirdmide (fig. 19-3), Las columnas renales representan tejida cortical contenido dentro de la médula Los casquetes de tejido cortical sobre las pirdmides se extienden hasta cubrir la periferia de la porcién lateral de la pirdmide y formar las columnas renales (de Ber- tin). Si bien las columnas renales contienen los mismos componentes que el resto del tejido cortical, se conside- ran parte de la médula, En efecto, la cantidad de tejido cortical se extiende lo suficiente para “desbordar” sobre los lados de Ia pirdmide, de manera similar a como un helado rebosaria los bordes del vaso. La porci6n apical de cada pirémide, denominada pa- pila, se proyecta hacia el interior de un edliz menor, es- tructura con forma de copa que representa una extensién de la pelvis renal. El vértice de la papila, 0 drea cribosa, esta perforada por los orificios de desembocadura de los tubos colectores (fig. 19-4). Los calices menores son ra- mificaciones de los dos o tres edlices mayores que, a su vez, son divisiones principales de la pelvis renal (véase fig. 19-1) Lébulos y lobulillos renales La cantidad de lobulos renales equivale ala cantidad de pirdmides medulares Cada pirdmide medular y el tejido cortical asociado de su base y sus lados (la mitad de cada columna renal adyacente) constituyen un Jébulo renal. En el rifién fetal en desarrollo se identifica la orga zaciGn en lébulos renales. Cada lébulo se refleja como una convexidad sobre la superficie externa del organo, pero estas convexidades suelen desaparecer después del nacimiento. No obstante, las convexidades superficiales tpicas del rifi6n fetal pueden persistir hasta la puberad y, en algunos casos, hasta la edad adulta. Cada rion bu mano contiene 8-18 Idbulos. Los rifiones de algunos ani- males sélo poseen una pirdmide (fig. 19-5); estos tifo- nes se clasifican como unilobulares, a diferencia del ri A6n muitilobular humano, El ldbulo esta formade por un tubo cotector y todas las nefronas que drena Los lébulos renales se subdividen en lobulillas com- puestos por un rayo medular central y el material cort- cal que lo rodea (fig. 19-5). Si bien se identifica con fe cilidad el centro 0 cje de un lobulillo, los limites entre lobutillos adyacentes no estn nitidamente demarcados por tabiques de tejido conectivo. El concepto de lobuli- Ilo tiene una importante base fisiolégica; el rayo medu- lar que contiene el tubo colector para un grupo de nefro- nas que drenan en él constituye la unidad secretora re- nal. Es cl equivalente de una unidad 0 lobulillo secretor glandular. Nefrona Lanefrona es la unidad funcional renal La nefrona es la unidad estructural y funcional funda- mental del rifi6n (fig. 19-3). En humanos, cada rifién contiene alrededor de dos millones de nefronas; son res ponsables de Ia produccién de la orina y corresponden a la parte secretora de otras gléndulas. Bi tubo colector es responsable de 1a concentracién final de la orina. En consecuencia, los tubos colectores son andlogos a los conductos de las glindulas exocrinas, responsables de modificar la concentracién del producto de sccrecién. A diferencia de la glindula exocrina tfpica, en ta cual las porciones secretora y de conducto se originan a patir de tuna tinica evaginacién epitelial, las nefronas y sus tubos colectores se originan a partir de primordios distintos y se conectan mas tarde. :I corptisculo renal representa el inicio de la nefrona Consiste en el glomérulo, un ovillo de capilares com puesto por 10-20 asas, rodeadas por una copa epitelia de dos capas, la edpsula renal o de Bowman. Esta cip- sula de Bowman es la porcién inicial de la neftona, en la cual [2 sangre que fluye a través de los capilares glome- rulares sufre un proceso de filtracién que produce el fik trado inicial de la orina, Los capilares glomerulares provienen de una arterin. la aferente y drenan a una arteriola eferente, que des: pués se ramifica para formar una nueva red capilar que irriga los tdbulos renales, Por lo tanto, es un sistema porta arterial. Las arteriolas aferente y eferente ingresan y salen de la capa parietal de la capstila de Bowman por él polo vascular. Opuesto a é1 se encuentra el polo uri- nario del corpisculo renal, donde comienza el tibulo contomeado proximal (fig. 19-6). ‘A continuacién de ta capsula de Bowman, los seg- mentos siguientes de la nefrona, es decir, las partes tik bulares,conero Fronja externe Médvlo ae See (one externa) 4 Fronje interna acute (Gone inorno} Popile Fig, 19-3. Representacién esquemética de una nefrona de asa de Henle larga (a fa izquierda) y de una nefrona de asa corta (a de derecha), junto «om el sistema de tibos colectores asociado, Se indica Ia posicign relaiva de la cortez, la médola, una papila y la eépsula, La zona ednica grisada ela coneza representa un rayo medular. , corpdisculo fenal. que ineluye el slomérulo (ovillo de eaptiares) y Ta eapsola de Bowman: 2, porcién contomneada del tbulo proximal: 3, poreién recta del tibulo proximal 4, rama delgada descendente del asa de Henle: 5, segmento delgado de la rama ascendente del asa de Henle; 6. segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle y poreién recta del vubulo distal 7, mécula densa, Tocalizada en la porci6n final del sezmento grueso de la rama aseendente; 8, porei6a contorneada dei tibulo distal; 9, uibulo colector, 9, tabulo colector arqueado; 10, tubo colector cortical; 77. tube colector de la zona medular externa; /2, tubo eolector dela zona medular interna, (Madifiea- ode Kriz W, Bankir L A standard nomenclature for structures of the kidney. Usado con autorizacién de Kidney International 33: 1-7, 1988.)Fig, 19-4. Microto se las pirémives renales hasta los edlices. La superficie del & (Gentilera de C.C. Tisher,) + El segmento grueso proximal, compuesto por el tii- bulo contorneado proximal (pars convoluta) y el t- bulo recto proximal (pars recta). + El segmento delgado. que constituye la rama delgada del asa de Henle. + El segmento grueso distal, compuesto por el segmen- to recto distal (pars recta) y cl tibulo contorneado distal (pars convoluta). El tubulo contomeado distal se conecta con el tubo colector, a menudo mediante un t1ebo conector, para for- mar el tiébulo urinifero. es decir, la nefrona mas el tubo colector (véase fig. 19-3). ‘Segmento proximal EI segmento grueso proximal de la nefrona comienza como tibulo contorneado proximal en la capsula de Bowman: describe un breve giro hacia la corteza y re- toma al sitio de origen, donde sigue un curso muy tor- tuoso 0 contorneado. Después se introduce en el rayo medular y contintia en la pirémide como segmento recto descendente (pars recta). Después sigue el segmento delgado, que desciende hasta el vértice de la pirdmide, pero antes de alcanzarlo describe un giro en U y regresa hacia la corteza. Segmento distal EL segmento grueso distal asciende por la pirimide y el rayo medular como segmento recto ascendente (pars recta), hasta la proximidad de su corpasculo renal de origen. A continuacién, e tibulo renal abandona el rayo medular y entra en contaeto con el polo vascular del corptiscuio renal de origen. En este punto, las eélulas epiteliales del tibulo adyacente a ta arteriola aferente del glomérulo se modifican y forman la mécula densa. El segmento grueso distal abandona entonces la regién del corpiisculo y se transforma en el tébulo contornea- do distal (pars convoluta), que es menos tortuoso que el tdbulo contorneado proximal; en consecuencia, en un fia electronica de barrido de un céliz y una papila renales, que muestra una estructura cGnica, el pice de la papila que se ‘leniro del espacio del ciliz. El upice de la papila tiene los enificios (ech) de los conductos de Bellini. Estos conductos transporian la ice de Ia papila que contiene los orificios recibe el nombre de drea eros. corte que presente el laberinto cortical habré menos con- tomos de tiibulos distales que de tébulos proximales. Cuando termina, el tibulo contorneado distal desembo- ca cn un tébulo colector arqueado 0 en un tabulo més corto, denominado simplemente tibulo conector (véase fig. 19-3). Por su parte, ambos desembocan en un tibulo colector recto ubicado en el rayo medular. Asa de Henle Elasa de Henle estd formada por toda la porcién en forma de U de la nefrona La rama descendente (pars recta) del segmento grueso proximal, el segmento delgado y su giro en U, y la rama ascendente (pars recta) del segmento grueso proximal reciben la denominacién colectiva de asa de Henle, En algunas nefronas, el seamento delgado es muy corto y el segmento grueso distal describe el giro en U. Tipos de nefronas Se identifican varios tipos de nefronas, sobre la base de la localizacién de los corptisculos renales en la corte- za (véase fig. 19-3) + Nefronas corticales 0 subcapsulares. tienen los cor- piisculos renales localizados en Ia parte externa de la corteza, Poseen asas de Henle cortas. que se extienden 6lo hasta Ia regi6n extema de la pirdmide. Son tipicas de las nefronas descritas antes, en las cuales se obser- vael giro.en U en el segmento grueso distal, + Nefronas yuxtamedulares, presentan los corptsculos renales cerca de la base de una pirimide medular. Tie- nen asas de Henle y segmentos delgados largos, que se extienden hasta Ja regiGn mds interior de la piramide, Es tuna caracterfstica estructural esencial del mecanismo concentrador de orina, que se describe mas adelante. + Nefronas intermedias, presentan los corptisculos re- ales en la regiOn media de la corteza. Sus asas de Henle tienen longitud intermedicea | cua M4 ma ive Unter Tobule contorneado distal Tobule cantorneado proximal Mécvla dense smedlr £0 RE don ace) Tobe colecor Remes ascendente Eercenderte Siew sor deHenle Pig, 19-8. Represemacién esquemstica de un rin adulto humana, que muesta. a Ia Zeguierda, un hemicorte de orientacion y, a a derecha, una porcidn de mayor tamafi, que destaca las relaciones entre dos nefronas y sus tabulos y conductos colectores {amarillos). y a cortera y la médul. {ia nelrona superior es cortical, se extiende solo un certo trayecto hacia el interior de ls médula y pose un segniento delgado bre Henle, La nefrona inferior es yuxtamedular y pose un asa de Henle larga, cuyo segmento delgado meds, ‘se inteodce profundamente en Ambas drenan en los tibulos y conduetos eslectores que forman el centro de un rayo medular., Los tiibulos colectores rectos desembocan en con- ductos ms largos dentro del rayo medular, los condue- tos colectores corticales que, a su vez, contintian en el interior de la médula o la pirémide. Estos conductos transcurren hacia el vértice de la pirdmide, donde se unen para formar conductos colectores més grandes, denominados conductos de Bellini, que se abten al ca- liz (véase fig. 19-4). La zona de la papila que contiene los orificios de estos conductos colectores se denomina area cribosa. Resumiendo, el aspecto macroseépico del parénqui- ma renal refleja Ia estructura de la neftona. El corpiscu- lo renal y los tiibulos contorneados proximal y distal es- tin localizados dentro de los laberintos corticales, cuya sustancia constituyen. Las porciones de los segmentos rectos de Ios tdbulos contorneados proximal y distal (las porciones ascendentes y descendentes del asa de Henle) de la corteza estin localizados dentro de Ios rayos me- dudares, cuya sustancia forman. La rama delgada del as de Henle siempre se encuentra en la médula. En conse- cuencia, la disposicién de las nefronas (y los ttbulos y condictos colectores) es responsable del aspecto carac- terfstico de la superficie de corte del rifién, segtin se pre- senta en la figura 19-2.Corptisculo renal (de Malpighi) El corpiisculo renal contiene el aparato fittrante del rinton El corpiisculo renal est4 compuesto por el ovillo capi- lar glomerular y las capas epiteliales viscerales y parieta- les de la cdpsula de Bowman, que lo rodean (figs. 19-6 y 19-7), El aparato filtrante esta rodeado por la capa parie- tal de la capsula de Bowman y tiene tres componentes: Célulos museulores Acerole oferente + El endotelio de los capilares glomerulares. + La capa visceral de la cipsula de Bowman. + La lamina basal ubicada entre estos dos elementos ce- lulares. En consecuencia, el aparato filtrante se puede des- cribir como una barrera semipermeable compuesia por dos capas celulares discontinuas adosadas @ cada lado de una capa extracelular continua, la lmina basal. ‘Tebuto contornoedo dletal Cluies mesongialer ‘exroglomerviorer CCélvios mevangioles Lémine boro! Fig, 19-6. Esquema de un glomérulo renal y las estructuras ssoviacis en los polos vascular (parte superior) y urinario (parte inferior) (no dibuja- 0 en escala), Las células mesangiales estén asocindas con el endotelio capilar y 1a membrana basal glomerular. Las cétulas de la macula densa del {ulbulo distal aparecen en intima asociacin con las células yuxtaglomerulares de la arteriola aferente y mesangiales extraglomerulares, (Molifica- do de Kriz. W, Sakai T: Morphological aspects of glomerular function. En Nephrology: Proceedings of the Tenth International Congress of Neph rology. Londres, Baillire-Tindal, 1987.)EI endotelio de los cupilares glomerulares tiene abun- dantes fenestraciones (fig. 19-8), que son de mayor ta- mafio, mas numerosas y mAs irregulares.en su conto que las fenestraciones de otros capilares. Ades, los capilares glomerulares carecen del diafragma que cubre Jas fenestraciones de otros capilares. Lox podocitos constituyen la capa visceral de la cdpsuta de Bowman Los podocitos son las oélulas de la capa interna o vis- ceral de la céipsula de Bowman, que extienden sus pro- longaciones alrededor de los capilares glomerulares (fig. 19-9), A su vez, cada prolongacidn posee abundantes prolongaciones secundarias denominadas pedicelos 0 prolongaciones podoetticas. Las prolongaciones podo- citicas se interdigitan con las de los podocitos vecinos, propiedad que se demuestra con claridad mediante Ia mnicroscopia electrGnica de barrido (MEB) (figs. 19-104 yB, y 19-11), Los espacios alargados que existen entre los pedicelos interdigitados se denominan ranuras de Jfiltracién, tienen unos 25 nm de ancho y permiten que el ultrafiltrado sangufneo pase al espacio de Bowman. Los pedicelos contienen abundantes microfilamentos (de actina) que, segtin se piensa, intervienen en la regu- lacién del tamafio y la permeabilidad de las ranuras de filtraci6n, Un factor adicional que puede influir en el pa- saje de sustancias por la ranura de filtracién es la pre- sencia de una membrana delgada, similar al diafragma de las fenestraciones capilares. Esta membrana se deno- mina membrana de la ranura de filtracién y cierea los espacios entre los pedicelos (fig. 19-11, detalle), La gruesa lémina basal (300-350 nm) es el producto de la uniGn de los podocitos y el endotelio; es el princi- pal componente de la barrera de filtracién. Debido a su espesor, se destaca en los cortes histolégicos teftidos con \a técnica de scido peryédico-Schiff (PAS), por lo que se suele denominar membrana basal glomerular (MBG). La membrana basal glomerular actita como barrera fisica y como filtro selectivo de iones La MBG contiene colgeno tipo TV, sialoglucoprotei- nas y otras glucoproteinas distintas del colégeno (p.ej.. jaminina), ademas de proteoglucanos y glucosaminoglu- canos, en especial hepardn sulfato (fig. 19-12). Los componentes tienden a localizarse en porciones particu- Jares de la MBG: * La lémina rara interna, adyacente al endotelio capi- lar. + La ldmina rara externa, adyacente a las prolongacio- ines de los podocitos. * La Idémina densa, 1a. porciGn con léminas basales fu- sionadas, ubicada entre las dos Kiminas raras. Las laminas raras son especialmente ricas en polia- niones, como el heparan sulfato, que impide de manera especifica el pasaje de moléculas con cargas positivas. El colégeno tipo IV se concentra en la ldmina densa, que se organiza en un reticulado que acta como filtro fisico. Las sialoglucoprotefnas intervienen en la fija- cidn de las células endoteliales y los podocitos a la MBG. La MBG restringe el movimiento de particulas, en es- pecial proteinas, mayores de alrededor de 70.000 Dal- ton, p. ej., albtimina 0 hemoglobina. El hecho de que la albtimina, aunque no es un componente habitual, a ve- ces aparezca en 1a orina indica que su tamafio es cereano al didmetro efectivo de los poros de la barrera de filtra- cién, A pesar de ta capacidad de 1a barrera de filtracién de restringir el paso de las proteinas, varios gramos la atraviesan por dia. Estas protefnas son reabsorbidas por endocitosis en ef tibulo contomeado proximal. Por el contrario, la presencia de cantidades significativas de al- biimina 0 hemoglobina en la orina (albuminuria 0 he- moglobinuria) indica lesi6n fisica 0 funcional de la MBG. Los glucosaminoglucanos polianiénicos de las lé- minas raras restringen el movimiento de las particulas y moléculas catiGnicas a través de la MBG, incluso de las menores de 70.000 Dalton. Las estrechas ranuras de los poros formados por los, pedicelos y las membranas de las ranuras de filtracién también actiian como barreras fisicas al flujo masivo y a Ja difusién libre. Es probable que las glucoproteinas de la membrana de Ia ranura de filtracién y del glucocstiz de los pedicelos tengan una funcién similar a 1a de los glucosaminoglucanos de las léminas raras de la MBG. Por tiltimo, las fenestraciones del endotelio capilar res- tringen el movimiento de las células sanguineas y de otros elementos formes de la sangre desde los capilares. ‘Ademds de las barreras estructurales, la velocidad del flujo y la presién sanguinea en los capilares glomerula- res también tienen cierto efecto sobre la funcién filtrante del corpiisculo renal. La capa extema de la cApsula de Bowman, denomina- da capa parietal, es un epitelio simple plano. En el polo urinario del corptiseulo renal se contintia con el epitelio cibico del tibulo contorneado proximal (véanse figs. 19-6 y 19-7). El espacio entre las capas visceral y parietal de la cpsula de Bowman se denomina espacio urinario 0 de Bowman (véase fig. 19-7). Es el receptaculo del filtradoplasmatico producido por el aparato filtrante del corp culo renal. En el polo urinario“del corpiisculo renal, el espacio urinario se contintia con la luz del tibulo con- tomneado proximal Mesangio EL corptisculo renal contiene un grupo adicional de cGlulas, llamadas eéfulas mesangiates, que junio con su matriz extracelular, constituyen el mesangio. Este es mds obvio en el tallo vascular del glamérulo y en los in- tersticios de los capilares glomerulares adyacentes. Las células mesangiales tienen una disposicién similar a la de los pericitos, dado que estin rodeados por Ja lamina basal de los capilares glomerulares (véase fig. 19-9) Las células mesangiales no estin confinadas en su tota- lidad al corptisculo renal; algunas se localizan fuera del corptisculo, a lo largo del polo vascular, en donde.se las designa eélulas mesangiales extraglomerulares (lacis) y forman parte del denominado aparato yuxtaglomeru- lar (véase fig. 19-6). Si bien no se conocen por completo todas las funcio- nes de las células mesangiales, se han demostrado I-s si- euientes + Las células mesangiales son fagociticas: pueden eli- minar restos atrapados y protefnas agrupadas dentro de la MBG, para mantener limpio de desechos al fil- tro. Fig. 19-7, Microfoiograffa elecninica de transmisién del polo urinario de un glo. rmérulo renal. Las regiones nuclear y pe nuclear de las eétulas endoichiles (EC) que revisten Tes capilaces plomerulars (C) hacen protrusion en la uz. vascular Sob la superficie externa de los eapilaes se ‘encuentran las profongaciones de les yo- idocitos (P), Por fuera de los podocitos es td el espacio urinario (L. La capsula de Bowman (BC) aparece a la inguin: continga con las eétulas del tibulo pro ‘mal (PTC) ale altura de la linea faerr pda (sefinlada con las purtas de flevha) Novense las abunudanies mitocendns (i) fen. a base de estas eshulas y el rite «9 cepillo (BB) sobre la superficie apical (que se proyectan en el expacio urinano En el angulo superior derecho de la m= crofotografia se distinguen los ncieos tres eclulas mesangiales adyacentes 34.700, + Las células mesangiales y su matriz. proporcionan sox én estructural a los podocitos en Jos sitios que care- cen de membrana basal epitelial o ésta es incompleta. Se cree que la limpieza de la MBG es ta funcién prin- cipal de las células mesangiales. Desde ef punto de visa clinico, se ha observado que las células mesangiales proliferan en determinadas patologfas renales, en las cuales guedan atrapadas en la membrana basal cant des anormales de proteinas y complejos proteicos. Las células mesangiales son contrictiles: en consecuencia, ¢s posible que también intervengan en la regulaci6n del flujo sangufneo glomerular. Desde el punto de vista embrioldgico. las células me: sangiales y las células yuxtaglomerulares derivan de precursores de células musculares lisats. Si bien las eéli- Jas mesangiales son netamente fagociticas, son singuli- res en el sentido de que no derivan de las células precur- soras habituales del sistema fagocitico mononuclear, ls monocitos transportados por la sangre. Aparato yuxtaglomerular Elaparato yuxtagiomerular incluve la macula densa, fas células yuxtaglomerulares y las células mesangiales extraglomerulares A la altura del polo vascular del corptisculo, junto ¢ las arteriolas aferente y eferente y a algunas células meFig, 19.8. Microfotogratia electronica de bartido de la superficie intema de un capilar glomerular La. pared del eapilar presenta eresias horizonta- les forma culates oscuras, (© leva de C.C Tisher ) sangiales extraglomerulares, se encuentra la poreién ter- minal del seamento grueso distal. Como parte de su pa- red, éste posce células que, en conjunto, reciben el nom- bre de mdcula densa. Vistas con el microscopio éptico, las eélulas de la macula densa se distinguen por ser més angostas y, en general, mas altas que otras células del tdbulo distal. Los nticleos aparecen muy juntos, aun has- ta el punto de parecer superpuestas en parte: de allt, el nombre de macula densa. En esta misma regi6n, las células musculares lisas de la arteriola aferente adyacente (y a veces a arteriola efe- rente) estin modificadas. Contienen granulos de secre- cidn y sus micleos son esféicos, a diferencia de los tipi- cos mticleos alargados de las células musculares lisas. Estas células musculares lisas modificadas, denomina- das células yuxtaglomerulares (véase fig. 19-6), requie- ren de técnicas de coloracién especiales para revelar los rdnulos con el microscopio éptico. El aparato yuxtaglomerular regula la presin arterial Los grénulos de las células yuxtaglomerulares contie- nen una aspartilpeptidasa, condcida como renina, que es sintetizada, almacenada y liberada a la sangre por estas células musculares lisas modificadas. En la sangre, la renina cataliza la hidrdlisis del angiotensindgeno circu- lante, para producir el decapéptido angiotensina I. tonces: + La angiotensina I es convertida al octapéptido activo angiotensina II pot una enzima pulmonar, La angio- las por el eitoplasma de Ia celula endotelial. Ea el esto de la superficie se ven fenestraciones que aparecen Com estructura tensina II es el agente activo sobre la regulacién de presi6n arterial, que acttia como sigue. SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA E HIPERTENSION Durante afios, los cardidlogos y nefrélogos pensa- ron que la hipertensi6n esencial crénica, la forma més comtin de esta patologia, estaba relacionada de alguna manera con una anomalta del sistema renina- angiotensina, pero por lo general Ia concentracién de renina en la orina de 24 horas de estos pacientes da- ba valores normales. Sdlo cuando se descubrié que un factor componente del veneno de una serpiente sudamericana era un potente inhibidor de la enzima convertidora de la angiotensina (ECA) en el pulmén, Jos investigadores hallaron 1a clave para la causa de la hipertensidn esencial crénica y una nueva serie de férmacos para el tratamiento de este trastomno fre- cuente. Hoy se piensa que Ia “lesién” en ka hipertensién esencial crénica es la produccién excesiva de angio- tensina IT pulmonar. El desarrollo de los denomii dos inhibidores de la ECA, captopril, enalapril y los derivados relacionados del factor original en el ve- neno de setpiente, ha tenido efectos verdaderamente revolucionarios sobre el tratamiento de la hiperten- sién esencial crénica, a la vez que evita los efectos secundarios debilitantes y a menudo peligrosos de los diuréticos y tos B bloqueantes, que constituian antes los farmacos de uso habitual para el control de este trastomo.+ La angiotensina If estimula Ia liberacién de la hormo- na aldosterona desde la zona glomerular de la gldn- dula suprarrenal (véase p 613). + A su vez, la aldosterona aumenta la reabsoreidn tubu- lar distal de sodio y la concomitante reabsorcién de agua, lo cual aumenta el volumen y la presién arteria- les. + La angiotensina I también es un potente vasoconstric- tor con accién reguladora en el control de Ia resisten- cia vascular renal y sistémica. El aparato yuxtagiomerular tiene funcién de érgano endocrino, que contribuye a regular la composicién y el volumen de la sangre, y como sensor de sus variac‘ones, Se cree que el descenso del volumen sanguineo 0 de la concentracién de sodio sanguineo estimulan Ia libera- cién de renina por las células yuxtaglomerulares. Expe- rimentos in vitro, realizados mediante microperfusi6n de aparatos yuxtaglomerulares disecados, han demostrado que un descenso de la concentracién de NaCl estimula . 19-9. Dingrama que muestra la relacién entre las eétules mesansales intraglomerul qui la rodea estn incluidas por la Kimina basal de los eapiares glomerulares, Nétese ue las celulas mnesargiales se encuentran en el mise ar intimamiente con la Kamina basal y con las eélulas endoteliales. (Modificado de Sakai T, Célula endl! es ¥ Ins capilares glomerutares, La célula mesangial yf Ja secrecién de renina. Las o¢lulas de la mécula densa controlan la concentracién de NaCl en la arteriola afe rente y regulan la liberacién de renina por las células yuxtaglomerulares, mediante secrecién paracrina. Es po- Sible que el aumento de volumen sangufneo suficiente para causar el aumento de tamafio de las células yuxta- glomerulares en la arteriola aferente sea el estimulo que cierre el mecanismo de retroalimentacién ¢ inhiba la se- crecién de renina. FUNCION TUBULAR RENAL A medida que el filtrado glomerular atraviesa Los ti- bulos uriniferos y colectores renales, sufre modificacio- res en las que intervienen la absorci6n activa y pasiva y Ja secrecién. + Determinadas sustancias del filtrado son reabsort das, algunas en parte, por ejemplo, agua, sodio y bi-Fig, 19-10. A. Mictofotogratia electténica de barride de un glomérulo, con eseaso aumento. Se ha retirade la capa parietal dé Ia eépsula de Bow: man, paca dejar al deseubnerto tos capilares glomerulares tortuasos cubiertos por los podocitos, dentro del corpasculo renal. 700. B. Mayor au mente de la zona del rectingalo en A. que muestra los podocitos epitliales (capa visceral de la capsula de Bowman) que recubren el capilar. No {ense el podoeito (Podoeyte) con sts prolongaciones, que abrizan 1a pated capilar, Las prolongaciones primaries (2°) del podocito dan origen a prolongaciones secundarias (2°) y éstas, a su vez, 0 Ios peclicelos. El espacio entre los pedicelos interdigitados se denomina ranura de filie- Eien, La zona del detalle aumentada de la zona indicada con el cirvwio blanca) revels las ranuras de fltraciGn, con mayor aumento, Cabe destacar {gue ios pedicelos de los procesos secundarios de dos células clistinas alteman uno 2 uno. Por ejeraplo, las dos flectias de ft derecint de a raierofo Tografia estén alineadts sobre prolongaciones secundarias; laflechi que upunta hacia abajo esis sobre una prolongacién del podocita visible desde rostral, entra que la profongacisn con la flecka qite apuita hacia arriba proxiene de oto podocito, no visible desde esta pers- pedtvn Notese coma cade prolengacinn secuncara proporcions pedicles que se ntti Teg con el pedtceo opt dela profongacin se- Endre a ote tla. 2/000; detale, 6.00. m=Fig. 19-11, Microfotografia clectninica de un capilar glomerular (C) y un podocito (P) adyacente. Lox pedicclos de los podtocitos descansan solve fa Kamina basal que rodea el endotslio capilar y, en conjunto, los tres Componentes (endotelio capilar, Himina basal y potocites) forman el aparato de filtracin. Esto se ve con mayor aumento en! detalle. Les fechas grandes sefalan las fenestracioncs del capilar: por Fuera de ellas est lal ina basal (BL), ¥ mAs afuera se encuentran los pedicelos dc los podocitos. Notese la membrana de la ranura de filtracion (lechos pequeras) que ct bre Ia brecha entre pedieelos adyacentes, carbonato, y algunas en su totalidad, por ejemplo, glucosa. + Otras sustancias, por ejemplo, ereatinina y deidos y bases orgénicos, se agregan al filtrado, es decir, a la orina primaria, por actividad sccretora de las células tubulares. En consecuencia, el volumen del filtrado se reduce sustancialmente y Ia orina se hace hiperténica. Las lar- gas asas de Henle y los tabulos colectores que transcu- rren paralelos a los vasos sanguineos de distribueién si- milar, los vasos rectos, son la base del mecanismo mul- tiplicador contracorriente que concentra la orina y la hace hiperténica. Segmento grueso proximal El segmento grueso proximal es el sitio inicial y principal de reabsorcion El tébulo contorneado proximal recibe el filtrado primario del espacio urinario de la cépsula de Bowman, Las células cibicas del tibulo poseen las elaboradas es- pecializaciones superficiales relacionadas con las célu- las que intervienen en Ia absorci6n y el transporte de li- quidos. Presentan las siguientes caracteristicas: + Un borde en cepillo, compuesto por abundantes mi- crovellosidades relativamente largas (véase fig 19-13). + Un aparato de barra terminal, que consiste en una an- gosta unin estrecha y una zonula adherens que sclla el espacio intercelular de Ia luz tubular. + Grandes prolongaciones aplanadas, 0 pliegues, sobre las superficies laterales de las células. que se alternan con prolongaciones similares de las células adyacen- tes (fig. 19-13) + Extensa interdigitacién de prolongaciones basales de células adyacentes (figs. 19-14 y 19- Estriaciones basales, que consisten en mitocondrias alargadas agrupadas en las prolongaciones basales y orientadas en direccién perpendicular a la superficie basal (fig. 19-14). En los preparados histolégicos bien conservados, las estriaciones basales y el borde apical en cepillo contri buyen a distinguir las células del tibulo contorneado proximal de las de los demas tubulos. En Ja base misma de la célula, en las prolongaciones adas. se encuentran haces de microfilamentos de 6 nm (véanse flechas, figs. 19-14 y 19-15). Se ha su- gerido que estos filamentos de actina interviencn en la regulacién del movimiento de Ifquido desde el espacioFig, 19-12, Microfotografia de triple exposicidn de un glomérulo de rata normal adulta, inmumotefido con dos Po Feconoce componentes extracelulares especificos, el proteoglucano hepardn sulfato de ta membrana basal (BM-HSPG, con marca de rodani hs) E]olta amicuerpo reconoce protenglueano condroiin sulfato de la nvemabeana b r ios sitios en que se cod ‘aul es una tineidn de contraste nuciear con colorante nuclear de Hoechst. La mierolotogralia muestra que hay compa smirana basal eapiar glomerular ‘color amarillo icrofotografia de triple exposicién, apan con respecto @ las poblaciones glomerulares de proteoglveanos. FHSPG, mientras que fa matriz mesany anticuerpos contra BM-CSPG. (Gentileza del Dr. KJ. MeCarty.) extracelular basolateral a través de la lmina basal tuby lar, hasta el capilar peritubular adyacente. El nibulo contorneado proximal reabsorbe el 80% del filtrado primario Reabsorcién de agua y electrélitos. El tibulo contor neado proximal reabsorbe alrededor de 150 littos de If quido por dia. Al igual que el epitelio del intestino y de la vesicula biliar, esta reabsorci6n de liquido se realiza mediante transporte activo de Na‘ hacia el espacio inter celular lateral. La enzima de la bomba, la ATPasa acti- vada por Na*-K, se localiza en la membrana plasmatica de los pliegues laterales. Al transporte activo de Na* le sigue la difusi6n pasiva de Cl’ para mantener la neutrali dad electroquimica. La acumulacién de NaCl en los es acios intercelulares laterales crea un gradiente osméti- co que atrae agua desde la luz hacia el compartimiento intercelular. Este compartimiento se distiende a medida que aumenta su contenido de liquido; los pliegues late- rales se separan para permitir la distensién. La presién hidrostatica que se genera en el comparti- micnto intercelular distendide, presumiblemente con la ial (amarilla) contiene BM-HSPG y BM-CSPG. | sal (BM-CSPG, con marca de Aluoresceina). Debide ribayeen exactamente las dos mares Thor sompuiesta exchisivamnente por BM Tuertemente tenia, slo por fsa de Bowman ctividad contréetil de los filamentos ‘crea un flu- contribucién de la de actina de la base de las células tubulares jo de Iiquido casi isosmético a través de la membrana basal tubular, hacia el tejido conectivo renal. Desde aqui, el Iiquido es reabsorbido a los vasos de la red ca- pilar peritubular. El titbulo proximal reabsorbe aminodcidos, giticidos y polipéptidos Reabsorcién de aminodcidos, ghicidos y proteinas. Al igual que en el intestino, las microvellosidades de ia célula tubular proximal esté recubierta por un glucocdliz bien desarrollado que contiene varias ATPasas, peptida sas y clevadas concentraciones de disacaridasas. Ade: mids de los aminosicidos y los monosacéridos, el filtrado primario también contiene péptidos pequefios y disacdri- dos. Estos tiltimos se adsorben al glucocdliz para su di- gestién ulterior, antes de que se internalicen los aminod- cidos y monosacéridos resultantes (incluso glucosa) demas, como ocurre en el intestino, la reabsorcién de aminodcidos y de glucosa depende del transporte activo de NwFig. 19-13, Dibujo que ilustra el aspecto ti terales: algunas de las prolongaciones crean un ¢ompartimiento extracelular intrin tituyen un bone en cepillo, En alzunas local res apicales (CB), (Basado en Bulger R: Amerfcan Journal of Anatomy Las protetnas y los péptidos de gran tamano san reabsorhidos por endocitosis en el tibulo contorneado proximal Entre tas microvetlosidades de las células tubulares proximales hay profundas invaginaciones tubulares. Al llegar a la luz. tubular, las protefnas del filtrado se unen al glucocdliz que recubre Ia membrana plasmitica de las invaginaciones. De Tas invaginaciones brotan entonces vesiculas de endocitosis que contienen a la protefna fija- da y se fusionan en el citoplasma apical, para formar grandes vacuolas que contienen proteinas (fig, 19-14). Estas vacuolas concentran las proteinas en Ia luz, antes de fusionarse con lisosomas primarios. Las protefnas son degradadas por las hidrolasas dcidas de los lisoso- mas, y los aminodcidos producidos son reciclados a la circulacidn, a través del compartimiento intercelular y el tejido conectivo intersticial ‘Ademés, el pH del filtrado primario se modifica en el tbulo contorneado proximal, por la reabsorcién de bi- carbonato y la secreciGn especifica a la luz de dcidos y bases orgénicos exgenos, derivados de la circulacién capilar peritubular. Segmento recto proximal Las células det segmento recto del tibulo proximal, es decir, del segmento grueso de la rama descendente del asa de Henle, no estén tan especializadas para la ab- sorcién como las del segmento contorneado, Son mas cortas, con un borde en cepillo menos desarrollado y con menor cantidad de prolongaciones laterales y baso- laterales menos complejas. Las mitocondrias son més pequefias que las de las células del segmento contornea- do y se distribuyen al azar en el citoplasma, Hay menos Jimensional de las eélulas del tibulo contomeadlo proximal. Hay abundantes intedipitaciones basol gitadas se extienden por toda la altura de la eélula. Las profongaciones son largas en la region basal » jo, juato a la limnina basal (yéase fig, 19-15), En la superficie apical, las microvellosidades (M) cons “ones se han omitido las microveliosidades para destacar cl carécterinregular de los limites cells 16:253, 1965.) invaginaciones apicales y vesiculas de endocitosis, ade- mas de menor cantidad de lisosomas. Segmento delgado Como se mencioné antes, la longitud del segmento delgado de una nefrona varfa segiin su localizacién en la cortez, Las nefronas yuxtaglomerulares tienen el seg mento delgado mas largo; las nefronas corticales, el mas corto. Ademis, el tipo de célula que constituye el s ‘mento delgado presenta variaciones. Con el microscopia Optico es posible detectar, por lo menos, dos tipos de té bbulos de segmento delgado, uno con epitelio més plano que el otro. El examen con el microscopio electrénice de los segmentos delgados de las distintas nefronas 1 vela otras diferencias, por ejemplo, la presencia de cu tro tipos de células epiteliales (fig. 19-16) + El epitelio tipo I se encuentra en el segmento delgado del asa de Henle de las nefronas de asa corta. Consiste en un delgado epitelio plano. Las eélulas casi carecen de interdigitaciones con las células adyacentes y po- seen escasas organelas. + El epitelio tipo I/ se encuentra en el segmento delgado de la rama descendente de las nefronas de asa larga, est4 compuesto por epitelio mas alto. Estas células po- seen abundantes organelas y muchas microvellosida des pequefias y romas. La extensién de las interdigita ciones laterales con las células vecinas muestra varia- cidn de especie. + Elepitelio tipo M11 se encuentra en el segmento delga do de la rama descendente en la médula interna y esti formado por epitelio mas delgado. Las cétulas tienen tuna estructura més simple y menor cantidad de mito condrias que las células del epitelio tipo Il. Carecen de interdigitaciones laterales.Fig. 19-14, Microfotogratia clecirinica de una eélula del tibulo contomead proximal, La superficie apical presemta gran eantidad de mvierovell. Sidades (Mu) que, en conjunto,forman el ribete en cepillo de la microscopia Spica. En e] citoplasma apieal se evidencian abundsntes vesiculas (¥) {que se Forman por fusién de vesieules mis pequefias (CV. detalle), que st separan de la membrana plasmiética (asceriscas, detalle) en la base de las injerovellosidades. En las regiones apical y media de la cétula también hay lisosomas (L) y cistermas de Golgi (). No se ha incluido el micleo en, el plano de corte. Deatio de las proiongaciones interdigitadas (IP) se ven muchas mitocondrias (M) con orientaci6n longitudinal, adyacentes 0a ‘nembrana plasmities invaginada, Las mitocondrias son respansables de las estriackones basiles. que se ven eon el microscopio dptien, en patti lar si aumenta el volumen del espacio extracelular. En cl extreme de fas prolongaciones basales hay un material denso (ects) que representa ha ces de microfilamentos seccionatlos en sentido transversal (Son los mismos flamentos que aparever en coxte Iongitudinal en la figura 19-15), La ‘nictofotegratia electtGnica tambign permite aprectar una pequetia cantidad de tajido conectivo y el endotelio Fenesteado (Em) de un capilar port ‘ular adyacente, x15 .000. + El epitelio tipo IV se encuentra en ta curva de las ne- fronas de asa larga y en todo el trayecto det segmento delgado de la rama ascendente. y est formado por epitelio bajo y aplanado, sin microvellosidades. Las células poseen escasas organelas. Atin se desconogen los papeles funcionales especiti- cos de los cuatro tipos celulares del segmento delgado, aunque cabe destacar que este segmento forma parte del sistema de intercambio de contracorriente que interviene en la concentracién de la orina. Es probable que las dife- rencias morfolégieas como la presencia de microvellosi- dades, le mitocondrias y el grado de interdigitacién ce- lular reflejen funciones activas o pasivas especificas de este proceso. Permeabilidad del segmento delgado. La porcién descendente del segmento delgado es permeable y per- mite el libre pasaje 0 equilibria de sales y agua entre la luz de la nefrona y el tejido conectivo peritubular. Debi do a que el liquido intersticial de ta médula es hipert6ni co (Iéase sobre el sistema multiplicador de contraco- rriente en Histofisiologia del rifén), el agua difunde fue- ra de la nefrona, en este sitio, y las sales difunden hacia el interior de la eélula, La hipertonicidad del intersticio esté relacionada rectamente con la actividad de transporte de las células de la rama ascendente del segmento delgado del asa de Henle, que bombean Cl en forma activa hacia el com- partimiento intercelular, desde ef cual difunde hacia el intersticio. Al igual que en la mayor parte de los siste- ‘mas de bombas, un contraidn, en este caso Na’, sigue en forma pasiva, para mantener la neutralidad electroqui- mica. Ademds, la rama aseendente del segmento delga- do es muy impermeable al agua, por lo que en este sitio,Fig, 19-15, . Microfotosrafia electrinice de un corte histolégie que inchuye la limsina basal y un capilar subyacentes. En la parte superior de la microfotogratia se dis i ee cote a luz del (CE). limita por ol en mg Gotellocapilar (Em), Son tpicay las abundantesfenestraciones endotliales (FF), que en este corte seven de frente, de all su aspect redondes {La limina basal (BE) Tongaciones basales interdigitadas de slulas del aibulo proxi sén00. dcbajo de la cual son evidentes (parte inferior, x derecha) las jxo- Las largas prolongaciones rectas poseen microfilamentes longitudinales (+ has). Bn este plano de-corte, ol espacio extricelular basal aparece co:o un faberinio ene las prolongaciones eelulaes. x15.000, a medida que aumenta fa coneentraciGn de sal en el in- tersticio, éste se hace mis hiperténico y el Iquido de la luz de la nefrona se hace hipoténico. Segmento grueso distal El segmento ascendente, recto y grueso del tiibulo distal, como se mencioné antes. es la tervera parte del asa de Henle ¢ incluye porciones medulares y corticales, yyos medulares. Fl segmento recto del nibulo distal, al igual que et segmento delgado as ndente, transporta jones desde la Tux tubular hacia el tersticio, Las grandes células eabicas del tabulo distal tienen extensos pliegues basolaterales y abundantes mi- tocondrias de gran tamaito, asociacas con estos pliegues, basales (fig. 19-17). Poseen menor cantidad de microve- osidades menos desarrotladas que las células tubulares proximales (compirense figs. 19-14 y 19-17) En los preparados histol6gicos de rutina, las células se tinen ligeramente con la eosina y no se distinguen Ios mérgenes laterales de las células. El nicleo esta locali- zado en la porcién apical de la célula y. a veces, en es- pecial en el segmento recto, hace que la célula protruya hacia ta luz. El tébulo contomeado distal intercambia Na” por K* bajo el control de ta aldosterona El tibulo contorneado distal, localizado en el laberin= to cortical, slo mide alrededor del tercio (~ 5 mm) del ttibulo contorneado proximal, Este segmento corto es responsable de: *+ La reabsorei6n de Na" y la secrecién de K*, para con- servar Na‘. + La continua reabsorcién de ion hicarbonata, con li concomitante secrecién de ion hidrégeno, lo cual cau- sa la ulterior acidificacién de la orina. + La conversién de amoniaco en ion amonio, que ingte- sa al ciclo de la urea para evitar lox efectos t6xicos del amonfaco. LLaaldosterona seeretada por Ia glindula suprarrenal y liberada bajo est menta la reabsorcin de Na y la secreci aumenta el volumen sanguineo y la presién arterial, en respuesta a la mayor concentracién de Na* sanguine En consecuencia, fos inhibidores de la enzima convert dora de la angiotensina regulan la presidn arterial al in- hibir secundariamente la secrecisn de aldosterona. La hormone antidiurética (ADH), producto de neu- rosecrecian del hipotdlamo que es liberado por la glan- dula posterior de la hipéfisis (véase p 595), puede ae- tuar sobre la porei6n terminal del tubulo contorneado distal ¢ incrementar la permeabilidad del tibulo para el agua, por lo cual se produce una orina més concentrad E] aumento de la osmolalidad plasmatica 0 la disminu- cin del volumen sanguineo estimulan Ta liberacién de ADH, al igual que la nicotina. Sobre este tiltimo efecto se basa una de las pruebas clinicas mas comunes para laeons Nong ee, roe i iy cones | Médute Mm—|| ||-1V Teo! Fig. 19-16. Fsaquemas ce una nefiona de asa eorta (parte superior, a a Fquierda). una neirona de asa larga (parte superior, a fa derecha) ¥euatro resiones de! epiteio de fa rama delgada del asa de Henke. Las Iumeros romancs (F-1¥) idemtifican los diversos segmaentos de! epite- fio'y la epidn donde se fos encuentra en la rama delgada de las asas, {ips dibujos del epitelio no incluyen los ndcleos celulares. Para mayo- res detalles, véase el texto. (Modificado de Madsen KM. Tisher CC: Physiologic anatomy of the kidney. Kidney Hormones 3:48-100, 1986.) funcién hipofisaria posterior. La accién de esta hormona es més signficativa en los tubulos y conductos colecto- ¢ mas adelante). ‘Tiibulos y conductos colectores Los ttibulos colectores comienzan en el Laberinto cortical, como tibulos conectores o tibulos colectores arqueados y pasan al rayo medular. donde contintian como ttibutlos calectores rectos. A su vez, los tibulos colectores rectos se unen en el rayo medular para for- mar los conductos colectores corticales. Estos conduc- tos colectores se contiméan en las pirdmides, donde se siguen fusionando para formar grandes conductos (has- ta de 200 um), los conductos papilares (conductos de Bellini). Los tifbulos y conductos colectores se componen de cpitclio simple. Los tibulos colectores arqueados y cor es estin compuestos por células aplanadas, de for- ma entre plana y cibica. Los conductos colectores me- dulares estén formados por células © "as, con transi cidn a células cilindricas, a medida que los conductos aumentan de tamafio, Los tabulos ¥ conductos colecto- res se distinguen con facilidad de los tbulos proximales y distales, debido a los limites celulares visibles con el microscopio dptico. Desde el punto de vista citolégico, en el sistema co- lector se encuentran dos tipos diferenciados de cétulas: + Las eélulas claras, también denominadas células del tébulo colector 0 CTC, son las principales e¢lulas del sistema, Son células pélidas con repliegues basales verdaderos. mis que prolongaciones que se interdigi- tan con los de las células adyacentes. Posen una tini ca cilia y escasas microvellosidades cortas (fig. 19- 18). Contienen pequeiias mitocondrias estéricas. + Las eélulas oscuras, también denominadas células in- tercalares CIC, se encuentran en menor cantidad. Poseen abundantes mitocondrias y su citoplasma ex mis denso. En la superficie apical se encuentran mi- cropliegues, pliegues citoplasmdticos y microvellosi- dades. Los micropliegues se distinguen con facilidad con el microscopio electrnico de barrido (MEB), pe- ro se pueden confundir con microvellosidades en el examen con el microscapio electrénico de transmisién (MET) (fig. 19-18). No presentan repliegues basales sino interdigitaciones basales con las células vecinas. En el citoplasma apical se observan numerosas ves culas. Las células de los conductos colectores aumentan gra- dualmente de altura, a medida que los conductos pasan desde la médula externa a la interna y se transforman en cilindricas en la regign de la papila renal, Las células os- curas disminuyen en cantidad de manera gradual, basta desaparecer de los conductos cuando se acercan a la pa- pila.Fig. 19-17. Microfotouratia electrinica de una eélula del tdbulo contoreado distal. en un corte longitudinal. La superficie apical de la eétula pre: sonia algunas microvellosidades (MV), pero no de I itud suficione ai tan abundantes como para formar un ripete en cepillo (comp.irese com ly fig, 19-14), El nieleo y las cistemas del Golgi se localizan en la parte superior ée fa oélula. Lax mitocondrias (Mf) se encuentran, en sti mayor pate cn In region hasal de a cslula, dentro de las prolongaciones intertigitadas (FP). Al igual que en las eélulas del clbulo proxi I, fas mitocondris son las responsables de las estriaciones basales visibles con el microscopio Oprico. Por debajo de esta eslula se sea la Lamina basal (BL). 12.000. CELULAS INTERSTICIALES. El tejido conectivo del parénquima renal, denominado tejido intersticial, rodea los componentes de las nefro- nas, los conductos y los vasos sanguineos y linfiticos. Este tejido aumenta considerablemente en cantidad des- de la corteza (donde representa alrededor del 7% del vo- lumen) hasta la regiGn interna de la médula y la papila (donde puede representar més del 20% de! voiumen). En la corteza se reconocen dos tipos de cétulas inters- ticiales: oélulas similares a fibroblastos, que se encuen- tran entre la membrana basal de los tubulos y los capila- res peritubulares adyacentes, y macréfagos ocasionales. Por su intima relacién con la base de las células epite- liales tubulares, estos fibroblastos se asemejan a los fi- broblastos subepiteliales del intestino (véase p 465). otro tejido de transporte. Estas células sintetizan y seere- tan el coldgeno y los glucosaminoglucanos de ta maiz, extracelular del intersticio. En la méduta, las principales eélulas intersti asemejan a miofibroblastos, que se orientan en direcciéa perpendicular a los ejes mayores de las estructuras tubi- lares y es posible que intervengan en la compresién de estas estructuras. Las células contienen notables haces de filamentos de actina, abundante reticulo endoplasé- tico rugoso (RER). un complejo de Golgi bien desarro- ado y lisosomas. Seguin el estado de la diuresis, au mentan o disminuyen las notables inclusiones de lipidos en el citoplasma. Ciertas evidencias experimentales s gieren que estas células podrfan secretar un material mejante a una hormona, que disminuirfa la presién arte- rial, pero éste nunca ha sido aislado ni caracterizado.Fig, 19-18, Microfotogratia clectréniea de bartido de un halo eo: stor, en donde se ven eélulas oseuras (asteriscos), con abundantes ietocrestas 6 lamelipodios cortos en su superficie. y eelulas clara, fon una Sola eilia en Su superieie libre. junto con microvellosklaces Dequetas. (Natese que las denominaciones “clara” y "oscura” se ree fen alas curcteristicas cintoriles de las oélulas seccionadas. Aqut. as lifereneias de densidad reflejan kis caractersticas de carga de la su perficierecubiert de fa muestra.) (Gentileza de C.C. Tisher.) Ademés, se ha informado que el intersticio sintetiza prostaglandinas y prostaciclinas. HISTOFISIOLOG RINON |A DEI El sistema multiplicador de contracorriente produce orina hipertOnica La capacidad de excretar orina hipert6nica depende de una combinacién de tres especializaciones morfold- gicas: + El asa de Henle. * Los vasos rectos, que forman un asa paralela all usa de Henle. + La distribucidn de los conductos colectores en la mé- dula, El gradiente permanente de concentracién de jones produce orina hiperténica EI asa de Henle es Ia estructura que permite crear y mantener un gradiente de concentracién inica en el in- tersticio medular, que aumenta desde la unién cortico- medular hasta la papila renal. Como se mencioné antes, la rama descendente del asa de Henle es totalmente per- meable a Na*, Cl y agua, mientras que la rama ascen- dente del asa de Henle es impermeable al agua. Ademis, Ja rama ascendente transporta activamente CI desde la luz. al intersticio: el Na" sigue en forma pasiva, para mantener la neutralidad electroquimica. Dado que el agua no puede atravesar la rama ascen- dente, el intersticio se hace hipert6nico respecto al con- tenido de la luz. Aunque algo del C- y del Na* difunde hacia atrds, hacia la nefrona, a través de la rama descen- dente, los jones vuelven a ser transportados hacia afuera en la rama ascendente, Estos produce el efecto multipli cador de contracorriente. En consecuencia, la concen- tracién de NaCl en el intersticio aumenta de manera gra- dual al descender por el asa de Henle y, por lo tanto, a través del espesor de a médula, desde la unién cortico- medular hasta la papila. Los conductos colectores ¥ los vasos rectos son intercambiadores de contracorriente Para explicar el mecanismo de intercambio de contra coriente es necesario volver brevemente a la descripci6n de la circulacién renal y retomar este sistema en el punto en que a arteriola eferente abandona el corpiisculo renal Vasos rectos Las arteriolas eferentes de los corptisculos renales de la mayor parte de la corteza se ramifican y forman la red capilar que rodea las porciones tubulares de Ia nefrona en la corteza, la red capilar peritubular. Las arteriolas eferenies de los corpiisculos renales yuxtamedulares for- ‘man varias arteriolas no ramificadas que descienden ala pirdmide medular. Estas arteriolas rectas describen un giro en U hacia la profundidad de la pirémide medular y ascienden como rénulas rectas. En conjunto, las arterio- las descendentes y los ventriculos ascendentes se deno- minan vasos rectos. Las arteriolas rectas forman plexos capilares, revestidos por endotelio fenestrado, que irri- gan las estructuras tubulares de los distintos niveles de la pirdmide medular. Entre el sistema colector y los vasos rectos se produce intercambio de contracorriente Debido a que la rama ascendente del asa de Henle tie- ne gran actividad de transporte y es impermeable al ‘agua, el filtrado modificado que finalmente Mega al ti- bulo contorneado distal es Aipoténico. En presencia de ADH, los tifbulos contorneados distales, los tiibulos co- lectores y los conductos colectores son muy permeables al agua, En consecuencia, dentro de la corteza, donde el intersticio es isot6nico con la sangre, el filtrado modi cado se equilibra en el tibulo contomeado distal, en par- te por la pérdida de agua hacia el intersticio y en parte por el agregado de iones distintos de Na* y Cl al filtra- do. En la médula, cantidades cada vez mayores de agua abandonan el filtrado a medida que los conductos colee- tores atraviesan el intersticio de hipertonicidad crecien- te, en su curso hacia la papila,Inorlobular Como se mencioné antes. los vasos rectos también forman asas en la médula, paralelos al asa de Henle. De- bido a esta disposicién, lox vasos proporcionan la circu- lacién medular sin distorsionar el gradiente osmético es- tablecido por la activa bomba de cloruro del epitelio de Ja rama ascendente del asa de Henle. Los vasos reetos establecen un sistema multiplicador de contracorriente de 1a siguiente manera: las porciones arterial y venosa del asa son vasos de paredes finas que forman plexos de capilares fenestrados en todos los ni- veles de la médula. A medida que los vasos arteriales descienden a través de la médula, fa sangre pierde agua hacia el intersticio y recibe sales, por lo que en el extre- mo del asa, en la profundidad medular, la sangre se en- cuentra esencialmente en equilibrio con el liquide in tersticial hiperténico. ‘A medida que los vasos venosos ascienden hacia la unién corticomedular, el proceso se revierte: es decir, la sangre hipert6nica pierde sal hacia el intersticio y recibe agua. Este intercambio pasivo de contracorriente de agua y sales entre la sangre y el intersticio ocurre sin gasto de energia para las células endoteliales. Este siste- ma funciona con la misma energia empleada por el sis- tema multiplicador, es decir, el transporte activo de Cla través de la rama ascendente impermeable al agua del asa de Henle. IRRIGACION Los aspectos especificos de la isrigacién sanguinea renal se han descrito en relacién con las funciones esje- Fig. 19-19. Representacion esquemstica de la imigaci6n sanguines re hal. De las arterias enales cen las arteris iaterlobulares que sof mitican en arterias arciformes, en el Imite entre Ia médulay Ta conte 17a, Las arteriasinterlobulillares (H.) son ramas de las arterias arco mes, que se dirigen ala edpsula del riién y, en su trayecto,emiten las anteriolas aferentes de los glomérulos (G). De los gloménulos de la pant: externa de Ia conteza (G;, G,) salen arteriolas eferentes que ‘continian con Tos capitares peritubulares (CP). que rodean el sistema tubular conical: fos gloméntlos cercanos a la médula (Gy, Gy) 0 3. los glomérulos yuxtimedulares, se vaetan por completo en’ ples ccapilar medular (P34) a través de las artriolus recta falsas (ARE) Lt jae reforna de Tes capilares por medio de verias que desembocan en fas venas interlobulilares (0 areiformes). Las venas estreltadas (VP) cn las proximidades de la eapsula drenan los capilares capsvlares (CO) y los peritubulares. (Basado en Morrison DM: American Journal ‘of Anatomy 37:75, 1926.) cificas, es decir, filtracién glomerular, control de la pre- sin arterial e intercambio de contracorriente. Sin em- bargo, resta proporcionar una descripcidn global de In irrigacin sanguinea renal Cada rifién recibe una gran rama de la aorta abdomi nal, denominada arteria renal. La arteria se ramifica dentro del seno renal y envia ramas interlobulares hac el parénquima det rifin (fig. 19-19). Las arterias inter- Jobulares transcurten entre las pirdmides hasta aleanzar la corteza y Iuego describen una curva para seguir un curso arqueado a lo largo de la base de la pirdmide, en- ire la médula y la corteza, En consecuencia, esta arteria se designa arferia arciforme. Las arterias arciformes se ramifican en arterias inter- Jobutillares, que ascienden a través de la corteza hacia la cpsula. Si bien los limites entre los lobulillos no son ni tidos, las arterias interlobulillares, cuando se incluyen en el corte histoldgico, se localizan en un punto intermedio entre rayos medulares adyacentes y transcurren en el ke berinto cortical. A medida que atraviesan la corteza ha- cia la cépsula, las arterias interlobulitlares se ramifican y forman las arteriolas aferentes, wna para cada glomén- Jo, Una arteriola aferente se puede ramificar directamen- te de la arteria interlobulillar o formar un tronco comin con otras arteriolas aferentes. (EI tronco comin que ha abandonado a localizacién interlobulillar e ingresado en el lobulillo, se denomina con propiedad arteria intralo- bulillar.) Algunas arterias interlobulillares terminan cer ca de la periferia de la corteza, mientras que otras pene- tran en la cépsula renal y le proveen irrigaci6n arterial Las arteriolas aferentes dan origen al ovillo de capila- res glomerulares, que se reinen para formar una arterio-Fig, 19-20. Micrototogratia electronica de las odlulas epiteliales de Ia vejiga. La membrana mucosa de Ia vejiga ests formada por epitetio de tran Sitéa (Ep) con vna lémina propia (LP) subyacente, Las células superticiales del epitclio de transiciGn son grandes; Ia membrana plasmatica que ‘enftenta faz sical posee ons singulares, denominadas placas, que se distinguen Con mayor aumento en Ia figura 19-21. »5.000, la eferente y, a su ve7, originar una segunda red de capi- lares, los capilares peritabulares. La disposicion de es- tos vasos difiere segtin provengan de glomérulos corti- cales 0 yuxtaglomerulares. + Las arteriolas eferentes de los glomérulos corticales ‘rean un plexo de capilares peritubulares que rodea os ttbulos uriniferos locales (véase GI y G2, fig, 19-19). + Las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedu- Jares descienden a la médula'en un trayecto paralelo al asa de Henle: se ramifican en vasos mas pequefios que contintian hacia el vértice de la pirémide, pero describen giros en U a distintos niveles, para retornar ‘como vasos rectos hacia la base de la pirimide (véuse G3 y G4. fig. 19-19). En consecuencia, las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares dan ori: gen a estos vasos rectos y las redes capilares peritubu- ares que derivan de ellos, descriptos antes al explicar el sistema multiplicador de contracorriente. Por lo general, el flujo venoso renal sigue un curso ine verso al flujo arterial, donde las venas transcurren en pa- ralelo con las arterias correspondientes (fig. 19-20). En. consecuencia: + Los capilares corticales peritubulares drenan a venas interlobulillares. * La red vascular medular drena a venas arciformes, y asf sucesivamente. + Los capilares peritubulares cereanos a la superficie re- nal y los capilares de la capsula drenan a venas estre: Hadas (denominadas asf debido a su patron de distr: buci6n, visto desde ta superficie del rifién), que de- sembocan en las venas interlobutillares, y asi sucesi- vamente.VASOS LINFATICOS Los rifiones contienen dos redes principales de vasos linféticos, Por lo general no se distinguen en los cortes histolégicos de rutina, pero se pueden demostrar me- diante métodos de experimentacién. Una red linfitiea se localiza en las regiones externas de la corteza y drena en los vasos de mayor calibre de la cépsula. La otra red se caliza en zonas més profundas del parénguima del ri- in y desemboca en los vasos linféticos de gran calibre del seno renal. Se observan abundantes anastomosis en- tre las dos redes lin IN RVACION Las fibras que forman el plexo renal derivan, en su mayor parte, de la divisién simpitica del sistema nervio- so auténomo. Producen la contraccién del miisculo liso vascular y la consecuente vasoconstriccién. + La contriceién de las arteriolas aferentes del glomé- rulo disminuye el indice de filtracién y la produccién de orina, + La constriccidn de tas arteriolas eferentes del glomé- rulo aumenta el indice de filtracién y la produccién de orina + La pérdida de la inerva crecién urinaria, n simpatica causa mayor ex- Sin embargo, es evidente que la inervacién extrinseca no es necesaria para la funcién renal normal. En el trasplante renal se seccionan las fibras nerviosas renales, pese a lo cual posteriormente los rifiones transplantados funcionan con normalidad, VAS URINARIAS La orina excretada por el érea eribosa fluye en se- cuencia: + Aledliz menor de esa papila, + Aledliz mayor + A lapelvis renal. + A través del uréter hasta la vejiga, donde se almacena. + A través de la ureira para ser eliminada. Todas estas vias de exerecién, salvo la uretra, tienen a misma estructura general, es decir, una mucosa, una muscular y una adventicia (0, en algunas zonas, una se rosa). Epitelio de transicién El epitelio de transicién reviste todas las vias de excreci6n El epitelio de transicidn (fig. 19-20) es, en esencia, impermeable a las sales y al agua. La capacidad que po- see el epitelio de transicién de hacerse mas delgado y mas plano permite la distensibilidad del revestimiento de todas estas vias excretoras. La estructura de las eélu- las superficiales del epitelio de transici6n est adaptada de manera singular para acomodar la distensibilidad del epitelio. En los cortes histolégicos de rutina, las eélulas super ficiales aparecen como células redondeadas que protre yen hacia la luz de las vias. La superficie apical de la c lula es muy irregular, con profundas hendiduras que pe- netran en el citoplasma apical. Crrando se examinan con el MET, en la superficie luminal de estas o¢lulas se dis- tinguen zonas modificadas de la membrana plasmitic denominadas placas (fig. 19-21). Estas placas parecen ser més rfgidas y gruesas (hasta 12 nm) que el resto de la membrana plasmética apical, Desde la superficie in- terna de Ia placa se ven finos filamentos que se extien- den hacia el citoplasma apical + En la vejiga no distendida, las placas parecen plegarse hacia el interior del citoplasma apical, donde, en los, cortes histolégicos, aparecen como vestealas fusifor- mes, debido a que no se evidencia la continuidad con la superficie apical (fig. 19-21). + En la vejiga distendida, las hendiduras y tas vesfculas fusiformes (placas) se reinsertan en la superficie celu- lar (fig. 19-22) cuando la mucosa se despliega y se aplana el epitelio de transicién. Tejido conectivo y miisculo En todas las vfas exeretoras, por debajo del epitelio de transicién se encuentra una lamina propia de coliige- no denso, En las paredes no hay muscular de la mucosa ni capa submucosa. En las porciones tubulares (uréteres ¥ uretra) se suelen encontrar dos capas de misculo liso por debajo de la kimina propia, + La capa interna se dispone en una espiral abierta, de- nominada capa longitudinal. + La capa externa se dispone en una espiral cerrada, de- nominada capa circular. Nétese que esta disposicién del musculo liso es opuesta a la de la muscular propia del tubo digestivo. EI misculo liso de las vias urinarias se mezcla con el tejido conectivo, por lo que forma haces paralelos més gue Iéminas musculares puras. Las contraceiones peris- {alticas del mtsculo liso moviliza la orina desde los eal ‘ces menores hacia el uréter y la vejiga. La musculature lisa de la pared yesical tiene una posicién menos regular que la de las porciones tubulares de las vias excretoras y, en consecuencia, hay una mez cla més aleatoria de haces de colageno y miisculo. La contraccién de la musculatura lisa vesical comprime to- do el érgano y fuerza la orina hacia la uretra, URETERES Los uréteres conducen la orina desde Ja pelvis renal hacia la vejiga y siguen un curso oblicuo a través de la pared vesical. A medida que la vejiga se distiende por lall epitelio de transicién (urotelio). El citoplasma vontiene vesfeulas pe- Ta oélula son sus vestculas fusiformes (FV). Con mayor aumento (deta- embrana plasmitica de la superficie celular flechas). Ambas estén engrowadlas. mbrana plasmética de o1res sitios, La membrana plasmiétiea engrosada repre y dan la impresidn de tener un grado de ie ‘Las vesteulas husiformes se originan por invaginacidn de kis placas en la veliga eM estado de relajacin. Senta la seccidn de una placa de supert X27. 000); deta, 60,000.19-22, Baquemas de la superficie luminal de tas oStulas del epi- tel de tansichin en la vejia distendida (parte superior) y relajada {parte inferior) En varios sos la membrana plastica eatiengro™ sda para formar las placas(P). Las regiones ene ls placas (REP) consiton en memibrars no engroseda. En la vejig en ext de relaj {6n, las placas se invaginan (Pen la lula, aungue rtienen Sa cominaidnd con Ia superfiete, en la mieroscopia electronics aparecen {ipicamente como vestculas fusformes tsladas. Los filamentos (P) Merion sla superficie profonda de las placasimpediran cl estra~ imientoexcesivo en la vejga dstendka, Cx ctoplasna celular, (Modi ficado de Stachelin LA, et al, The Journal of Cell Biology 53:73 1972, con autorizacién de The Reckeisler University Press} acumulacién de orina se comprimen los orificios de los uréteres, lo cual disminuye la posibilidad de reflujo uri- nario. La contraccién de la musculatura lisa vesical tam- bign comprime los orificios de los uréteres hacia cl inte- rior de la vejiga. Esto es importante, pues protege al ri- ‘i6n contra la diseminacién de infecciones provenientes de la vejiga y la uretra, sitios de frecuentes infecciones ‘ernicas, en particular en mujeres. En la porcién terminal de los uréteres se encuentra una ‘gmuesa capa externa de misculo longitudinal, ademas de las dos mencionadas antes, en particular en la porcién del uréter que atraviesa la pared vesical, Descripciones antiguas de la vejiga sefialan que ésta se continda en la pared vesical y representa uno de sus principales compo- nentes, Sin embargo, la musculatura lisa vesical no pre- senta capas tan nitidamente separadas (véase antes). VEJIGA La vejiga es un reservorio distensible de la orina, lo- calizado en la regidn pelviana de la cavidad abdomino- pelviana; su tamaiio y forma se modifican a medida que se Ilena. Presenta tres orificios, dos para los uréteres y uno para la uretra, La musculatura lisa de la pared vesi- cal forma un esfinter interno, una disposicién muscular anular que rodea el orificio de la uretra. La regicn triangular definida por estos tres orificios, 0 trigono, es relativamente lisa y constante en su espesor, mientras que el resto de la pared vesical es gruesa y ple- gada cuando la vejiga esta vacia, y delgada y lisa cuan- do esta distendida, Estas diferencias reflejan los orige- res embrionarios del trfgono y del resto de la pared ve i; el trigono deriva de los conductos mesonéfricos embrionarios y la porcién principal de la pared se origi- naa partir de fa cloaca. La vejiga es inervada por las divisiones simpétiea y parasimpatica del sistema nervioso auténomo, + Las fibras simpéticas forman un plexo en la advent cia de la pared vesical, Es probable que estas fibras inerven los vasos sanguineos de la pared. + Las fibras parasimpdticas terminan en ganglios de los. haces musculares y en la adventicia; son las fibras efe- rentes del reflejo miccional. + las fibras sensitivas que van desde la vejiga hacia la porcién sacra de la médula espinal son las fibras afe- rentes del reflejo miccional. La uretra masculina mide unos 20 cm de longitud y sirve como conducto terminal de los aparatos urinario y genital. Tiene tres segmentos diferenciados: + La uretra prostitica se extiende 3-4 cm desde el cue- Ilo de la vejiga, a través de la glndula prostatica (véa se p 656). + La uretra membranosa se extiende alrededor de | em desde el vértice de la glindula prostitica, a través de la pared abdominal. + La uretra esponjosa o peniana se extiende nos 15 com, a través de la longitud del pene, y se abre a la st perficie corporal en el glande del pene. La uretra prostdtica esté revestida por epitelio de transicién. Los conductos eyaculadores del aparato geri tal (véase p 654) atraviesan Ia pared posterior de este segmento y muchos conductos prostaticos pequefios también desembocan en este segmento. La uretra mem- branosa atraviesa los diafragmas pelviano y urogenital de la pared abdominal hasta llegar al bulbo de los euer- pos cavernasos del pene. Los mtisculos esqueléticos de los diafragmas pelviano y urogenital, que rodean la uretra membranosa, forman el esfinter externo (voluntario) de la uretra. El epitelio de transicién termina en la uretra membranosa. Por lo general se describe este segmento como revestido por epitelio estratificado 0 seudoestratificado cilindrico, més similar al epitelio del sistema de conductos del aparato genital que al epitelio de las porciones mAs. proximales del sistema de conductos urinarios. La uretra peniana esti rodeada por el cuerpo espon- joso en el trayecto que atraviesa el pene. Est revestido ;por epitelio seudoestratificado cilindrico, salvo en el ex- ‘remo distal, donde el revestimiento tificado plano, continuo con el de Ia piel del pene. Los conductos de las ghindulas bulbouretrales y de las glin dulas de Littré, secretoras de moco, desembocan en la uretra peniana, La uretra femenina es corta, mide 3-5 cm de longitu, desde la vejiga hasta el vestibulo de la vagina, dondepor lo general termina justo por debajo del clitoris. Se suelen describir pliegues longitudinaies en la mucosa. Al igual que en la uretra masculina, en un principio el revestimiento es epitelio de transici6n, continuacién del epitelio vesical, pero se modifica a epitelio estratificado plano antes de llegar al otro extremo. Algunos investiga- dores han comunicado la presencia de epitelio estratifi- cado y seudoestratificado cilindrico en la porcién media de la uretra femenina A la uretra desembocan numerosas gléndulas peque- fas, las gldndulas parauretrales y periuretrales, homé- Jogas a Ia glindula prostética masculina. Producen se- crecién alcalina. La limina propia es una capa muy vas- cularizada de tejido conectivo, similar al cuerpo espon- joso masculino. En el sitio donde la uretra atraviesa el diafragma urogenital, el misculo estriado de esta estruc- tura forma el esfinter uretral externo (voluntario).LAMINA 93. Rifién | EI riaién es una estructura aplanada en forma de alu- bia, con un hilio o region indentada en su borde medial. A través del hilio ingresan en el rifi6n o salen de é1 los vasos sanguineos, los nervios y los vasos linféticos; ade- mas, también emerge allf la pelvis rerfal, con forma de embudo FIGURA 1, rin, humano, muestra en fresco x3. Se presenta aqui un corte’a través del hilio, La regién hi- liar del rifién se encuentra hacia abajo y el borde lateral convexo, hacia arriba. La parte externa del rifién (con excepcién de la regién hiliar) tiene un color pardo roji- zo: es la corteza. Se Ta distingue con facilidad de la parte interna, la médula, que a su vez.se subdivide en una por- cidn externa (OM), identificada auf por Ia presencia de vasos sanguineos de trayécto rectilineo, los vasos rectos (VR), y una porcién intema (IM), de aspecto claro. La médula consiste en estrycturas piramidales, las pirdmi- des de Malpighi, con la oes frente a la corteza y el dpi- ce en forma de papila (P), que enfrenta la regién hiliar del rifién. Las pirdmides éstén separadas, a veces en for- ‘ma parcial como se ve eta figura 1, por sustancia corti- al que lleva el nombre de columnas renales (RC). Cabe destacar, adem, que las dos pirimides que se ven en la ilustracién comparten una misma papila. La mayor parte de la otra pirémide, que corresponde a otra papila, a la izquierda, no se ha incluido en el plano de este corte. Las papilas son los extremos libres de las pirdmides que se proyectan en la primera de una serie de grandes cavi- dades colectoras, los célices menores (MC); la superfi- cic interna del caliz es de color blanco. Los élices me- ‘ores drenan en los cdlices mayores y éstos, a su vez, desembocan en la pelvis en forma de embudo que se continiia con el uréter. Una caracteristica interesante de este corte de rifién es, que la sangre ha quedado retenida en muchos de los va- 0s, lo cual permite la localizacién geogréfica de varios vasos renales. Entre los vasos que se pueden identificar en el corte del rifién se cuentan los vasos interlobulilla- res (IV), dentro de la corteza; las venas arciformes (AV), en la base de las pirdmides y, en la médula, los vasos que entran y salen de la red capilar de la pirdmide. Estos Ultimos, tanto arteriolas como vénulas. son de curso re- RENCIAS Bees = lativamente rectilineo y se denominan, en conjunto, vas sos rectos (VR), FIGURA 2, riiién, humano, hematoxilina-eosina (H-E) >20. Aqui se muestra un corte histolégico que incluye la corteza y parte de la médula renales. En el l- mite entre ambas (mareado en parte por Ia linea inte- rrumpida) se ven numerosas arterias (AA) y venas (AV) arciformes. El rasgo més caracteristico de la corteza re- nal, cualquiera sea el plano de corte, es la presencia de corptisculos renales (RC), estructuras esferoidales com- puestas por el glomérulo rodeado por Ia cépsula de Bowman. En la corteza se ven también grupos de tibu- Jos ms 0 menos rectos, dispuestos en sentido radial a partir de la base de la médula (flechas); son los rayos medulares. Por su parte, en la médula son visibles es- tructuras tubulares dispuestas en curvas suaves en la parte externa de la médula, que giran lentamente para transformarse en rectas en la poreién medular interna La disposicién de los tibulos (y de los vasos sangui- neos) confiere a la superficie de corte de la pirdmide un aspecto ligeramente estriado que se aprecia también en la muestra macroscépica (fig. 1).LAMINA 93, Medulla UhLAMINA 94, Rinén Il La unidad funcional del rifién es la nefrona. Est4 com- puesta por las siguientes partes: el corpiisculo renal (que consiste en un glomérulo y la c4psula de Bowman) y el tibulo renal, a su vez, formado por tres segmentos princi- pales: el segmento grueso proximal (ttibuio contomeado proximal y segmento descendente det asa de Henle); el segmento delgado, y el segmento grucso distal (segmen- to ascendente del asa de Henle y tibulo contorneado dis- tal con la mécula densa). Las nefronas desembocan en Jos tubos colectores que drenan en conductos progresiva- mente més grandes, que por titimo pasan desde la corte- za hacia la pirdmide, donde se abren en un céliz.a Ia altu- ra de la papila. Las tubos colectores que desembocan en Ja papila se denominan conductos de Bellini FIGURA 1, rifién, humano, H-E x60, La corteza renal se puede dividir en regiones denominadas laberin- to cortical (CL) y rayos medulares (MR). El laberinto cortical posce los corpisculos renales (RC), que presen- tan el aspecto de estructuras esferoidales relativamente grandes. Los tibulos contorneados proximal y distal ro- dean cada corpiisculo renal. También forman parte del laberinto cortical. Los tabulos contomeados, en especial el proximal, presentan diversos perfiles debido a su ca- Fécter sinusoide, en su mayorfa ovalados y circulares; pero otros, més alargados, tienen la forma de una J, una Cy aun de una S. Los rayos medulares estén compues- tos por grupos de tibulos rectos orientados en la misma direccién y que parecen irradiar desde la base de la piré- mide. Cuando se cortan los rayos medulares en sentido Tongitudinal, como en esta figura, los tubulos presentan un contorno alargado. Los rayos medulares contienen segmentos gruesos proximales (segmentos descendentes del asa de Henle), segmentos gruesos distales (segmen- tos ascendentes del asa de Henle) y tubos colectores. FIGURA 2, riién, humano, H-E x120. Esta figura presenta otro perfil de la corteza renal, con mayor au- mento, en un plano perpendicular al de la figura 1. La parte periférica de la microfotografia muestra el laberin- to cortical, en el cual los tibulos presentan una forma més redondeada u ovalada, aunque también aparecen al- ‘gunos con una forma mds alargada y curva. El aspecto ¢s igual al de las zonas del laberinto cortical de la figura 1. En el laberinto cortical también se ve un corpisculo renal (RC). Por el contrario, las formas de los tibulos del rayo medular de esta figura son muy diferentes de Tas que se observan en Ia figura 1. Todos los tibulos o- deados por la linea interrumpida corresponden al rayo medular (MR) y han sido cortados en sentido transver- sal. El estudio general de los tibulos que se encuentran dentro del rayo medular revela que es posible reconocer varios tipos diferentes sobre la base de sus dimensiones, Ja forma de su luz y el tamafio de las células tubulares. Estas caracteristicas, asf como las del laberinto cortical, serdn consideradas en la lémina 95.LAMINA 94LAMINA 95. Rifén III Los tibulos contomeados proximal y distal presentan aracteristicas que permiten su identificacién en cortes histolégicos de rutina teitidos con hematoxilina y cosi- na; el tiibulo contorneado proximal tiene mas dei doble de longitud que el tébulo contorneade distal y es mais si- ‘nuoso que éste; en consecuencia, la mayorfa de los per- files tubulares del laberinto cortical pertenecerdn a tibu- los proximales FIGURA 1, rifién, humano, H-E %240. Esta figura representa una parte del laberinto cortical, en la que se encuentran seis cortes de ttibulo contorneado distal (DC), Los tibulos proximales (no mareados) tienen un didmetro externo algo mayor que los tiibulos distales, Los tibulos proximales presentan un borde en cepillo, mientras que los tibulos distales poseen una superficie luminal més nitida y mejor definida, A menudo, la luz de los tibulos proximales tiene forma esirellada; no es el caso de los tibulos distales. Es tipica la presencia de menor cantidad de nticleos en un corte transversal de un tibulo proximal que en un segmento equivalente de un ttibulo distal. FIGURA 2, rifi6n, humano, H-E x240, En esta fi- ura, todos los contornos tubulares son redondeados, ex- Cepto un tibulo contorneado proximal (PC) incluido en el éngulo inferior derecho (pertenece-al laberinto corti- cal adyacente). En segundo lugar, la cantidad de cortes de tibulos proximales (P) y distales (D) es casi igual en el rayo medular, tal como se indica con el marcado de cada uno de los tibulos de esta figura. Notese que, a di- ferencia de los tibulos distales, los tibulos proximales presentan un ribete en cepillo, tienen un diémetro exter- no mayor y muchos de ellos poseen una luz estrellada. El rayo medular también conticne tubos colectores (CT), que se consideran en la limina 96, FIGURAS 3 y 4, rin, humano, H-E x360. El com pasculo renal tiene el aspecto de una estructura esferoi- dal, cuya periferia est compuesta por una cépsula del- gada que rodea un espacio estrecho de aspecto claro, el espacio urigario 0 urinifero (asteriscos), y un ovillo ca- pilar o glomérulo que aparece como una masa celular grande. La cdpsula del corptisculo renal, o céipsula de Bowman, en realidad tiene dos partes: una capa parietal, marcada en la figura (BC), y una capa visceral. La capa parietal consiste en células epiteliales planas organiza das en un solo estrato. La capa visceral estd formada por células lamadas podocitos (Pod), que se encuentran en 586 la superfivie externa de los capilares glomerulares. Sal- vo cuando revisten con claridad el espacio urinario, co- mo las células en la figura 3, puede ser dificil distinguir los podocitos de las células endoteliales:capilares. Para complicar aun mas las cosas, las células mesangiales también constituyen un componente del glomérulo. En general, los micleos de los podocitos son de mayor ta- mafio y se colorean con menor intensidad que los de las células endoteliales y mesangiales. En la figura 3 se Sefialan un tibulo contorneado distal (DC) y dos proximales (PC). Las células del tibulo dis- fal estén més agrupadas de un lado, como ocurte tam- bign en el tibulo distal adyacente. Estas células apitia das constituyen la macula densa (MD) del segmento grueso distal. La mécula densa es adyacente a la arterio- Ia aferente. En Ia figura 4 se distinguen con claridad el polo vas- cular y el polo urinario del corpisculo renal. El polo vascular se caracteriza por la presencia de arteriolas (A)-tna de las cuales ingresa o sale del corpuisculo (fle- cha de dos puntas). La arteriola aferente pose células musculares lisas modificadas con grdnulos, las células yuxtaglomerulares (no evidentes en la figura 4), En el polo urinario, la capa parietal de la capsula de Bowman se contimia con el comienzo del tubulo coniorneado proximal (PC). Aquf, el espacio urinffero del corptiscu- Io renal se continiia con la luz del tibulo proximal y el epitelio de revestimiento se transforma de simple piano en simple ciibico o cilindrico bajo con un ribete en ce- pillo,8 < = = < =LAMINA 96. Rifén IV FIGURA 1, rifién, humano, H-E x240. En esta fi- ‘gura se muestra un corte transversal de fa porcién exter- na de la médula, Esta regién contiene segmentos gruc- sos distales y proximales, segmentos finos y tiibulos co- Iectores. Todos los tifbulos son paralelos y han sido cor- tados a través: en consecuencia, presentari contornos cir- culares. Los segmentos gruesos proximales (P) mues- tran una luz con forma de estrella tipica y un ribete en cepillo (o ta superficie celular apical fragmentada de la cual se ha desprendido en parte el ribete en cepillo). En general, estos tubulos tienen un didmetro externo mayor que los tibulos distales (D). Como ya se mencioné, y se ve aqut, los tibulos distales exhiben mayor cantidad de niicleos que los segmentos semejantes de ttibulos proxi- males, Asimismo, nétese que la luz del ttibulo distal es mds redondeada y la superficie apical de la eélula es més nitida. Los tibulos colectores (C7) tienen digmetros externos similares a los de los ttibulos colectores y ma- yores que los de los tibulos distales. Las células que Torman los tubos colectores son etibicas y de menor ta- maiio que las de los tibulos proximales; por lo tanto, ‘muestran una cantidad relativamente mayor de nticleos que los segmentos similares de. los tébulos proximales. jCuéntelos! Por iiltimo, Ios limites entre las células que Constituyen los tubos colectores suelen ser evidentes (asteriscos) lo cual constituye una de fas caracteristicas més fidedignas para su identificaci6n. Los segmentos delgados (7) tienen las paredes més fi- nas de todos los tiibulos renales que se distinguen en la médula. Estén formados por un epitelio simple etibico bajo o plano, como se puede ver aqui, y la luz. es bastan- te grande. A veces un corte incluye la regisn de transi- cién de un segmento grueso a uno delgado y se puede reconocer incluso en un corte transversal del tibulo. Una transici6n de este tipo es evidente en esta figura (el tibulo con dos flechas en Ia luz). De un lado, ta célula tubular (flecha que apunta hacia la izquierda) es car teristica del segmento proximal y posee un ribete en ce~ pillo distintivo: el otro lado del ttibulo (flecka que apun- 1a hacia la derecha) est& compuesto por células extbicas bajas parecidas a las que forman los segmentos delga- dos. Ademas de los ttibulos renales y los tubos colecto- res existen muchas otras estructuras tubulares pequenias en esta figura. Las de paredes delgadas y revestidas por endotelio son pequefios vasos sanguinéos. Estos vasos (junto con las asax de Henle y los tubos colectores) de- sempeiian un papel importante en el mecanismo de con- tracorriente que concentra orina en las piramides. FIGURA 2, m, humano, H-E x20. Esta figura muestra una pirdmide renal con poco aumento. La piri mide es una estructura cénica compuesta en su mayor 588 AY, vasos arciformes Eveanny limites entre cé- Si " tubos colectores: __ lulas del tdbulo colector_ ‘grvese distal ingicadores romboidales, ' Segment grueso pron limite entre el epitelio de 2 ‘als george | simple se fig. 1, lade = — quer ee é reo ca parte por tébulos rectos medulares, conductos y Ios va- sos sangufneos rectos. La linea interrumpida a la iz- quierda de la microfotografia esta situada en Ia unién entre corteza y médula; en consecuencia, marca la base de la pirdmide. Obsérvense los vasos arciformes (AR) {que se encuentran en el limite de la corteza con la médu- lay lo definen. Los eseasos corptisculos renales (RC) de la parte superior, a la izquierda, pertenecen a la corteza profunda y se denominan corpdsculos yuxtamedulares. En esta muestra ta pirdmide se encuentra algo defor mada, como lo indica la presencia de regiones de tibu- Jos en seccién longitudinal, abajo a la izquierda, y tabu- Jos en cortes transversales y oblicuos en otras zonas. En efecto, parte de Ia pirdmide estd inclinada, de allt cl cambio de plano de seccién de los tiibulos. La porcidn apical de la pirdmide, o papila renal, esté alojada en una estructura en forma de copa o embudo denominada céliz. Este recoge la orina que sale del ex- tremo de la papila, proveniente de los conductos papila- res (de Bellini). (En el plano de corte no aparece el ex- tremo real de la papila, como tampoco se ven los orili- cios de los conductos con este escaso aumento.) La st- perficie de la papila que enfrenta la luz del céliz es epi- telio simple cilindrico 0 ctibico (SCEp). En algunos si- tios este epitelio se ha separado de la superficie de la pa- pila y aparece como una delgada hebra de tejido.) El cé- liz esid revestido por epitelio de transicién (TEp). Aun cuando no se hace evidente con el escaso siumento utili- zado aqui, se ha sefialado con indicadores romboidales el limite enire el epitelio cilindrico que reviste la papila y el epitelio de transicién que cubre la superficie interna del calizs 3 < Zz = < paLAMINA 97. Uréter Los uréteres constituyen un par de estructuras tubula- res que concucen la orina desde los riffones hasta la ve~ Jiga. Sirven no s6lo como vfa hacia la vejiga, sino que ‘contribuyen al flujo de orina mediante su actividad pe- ristéltica regular FIGURA I, uréter, simio, H-E x38. Como se mues- tra en esta microfotografia de orientacién con bajo au- mento, la pared del uréter est compuesta por una muco- sa (Muc), una muscular (Mus) y una adventicia (Adv). Notese que los uréteres estéin situados por detrés del pe- ritoneo de la cavidad abdominal, en su curso hacia la ve- jiza. En consecuencia, se puede hallar una serosa (Ser) que cubre una parte de Ia circunferencia del tubo. Asi- mismo, debido a la contraccién del miisculo liso de la capa muscular, la superficie luminal se encuentra plega- da de modo caracteristico, lo cual crea una Juz en forma de estrella. FIGURA 2, uréter, simio, H-E x160, En esta figura se examina con mayor aumento la pared del uréter. Se reconoce de inmediato el grueso revestimiento epitelial, que aparece diferenciado y nitidamente delineado det resto de la pared. Es el epitelio de transicién (Ep). El resto de Ia pared se compone de tejido conectivo (CT) y miisculo liso; éste tiltimo se reconoce en la capa tefiida més oscura. El corte histolégico muestra también algo de tejido adiposo (AT), un componente de la adventicia. El epitelio de transicion y su tejido conectivo de sos- ‘én constituyen la mucosa (Muc). No hay una submuco- sa diferenciada, si bien a veces se denomina asf al tejido coneetivo més cercano al misculo. La muscular (Mus) se distribuye en una capa longitu- dinal interna [SM(/)], una circular media [SM(c)] y una capa longitudinal externa [SM(J)]. Sin-embargo, la capa longitudinal externa se encuentra sélo en el extremo in- ferior del uréter. En un corte transversal del uréter, que~ dan cortadas en sentido transversal las eapas musculares lisas interna y extema, mientras que la capa circular me- dia de células musculares se corta en sentido longitudi- nal, Asf aparecen en esta figura. FIGURA 3, uréter, , H-E 400. Esta figura | REFERENCIAS muestra la capa muscular lisa longitudinal interna [SM(1)] con mayor aumento. Nétese que los nucleos Ady, adventicia Ser, serosa aparecen redondos, lo cul indica que las eélulas muscu- | AT, feido adiposo Sif(e) capa creular de Tares han sido seeefonadas através. BV vase senguiioce | SBOE Esta figura también muestra con ventaja el epitelio de | Ep’ epioliode ansicién sau se transicién. Las células superficiales se caracterizan por | Mu, mucosa fecha, fig. 8, célula super- su mayor tamaiio, y algunas sén binucleadas (flecha). | Mus, muscular ial Binuoleada Las células basales Son més pequeiias y es tipico que los niicleos aparezcan apifiados, debido a la minima canti- dad.de citoplasma que contiene cada célula. Las células intermedias parecen formar varias capas y son de mayor tamafio que las células basales, pero menor que las célu- las superficiales. 5905 & < 2 = < aLAMINA 98. Vejiga La vejiga recibe orina de los dos uréteres y la acumula hasta que es evacuada a través de la uretra. Su estructura refleja estas funciones. Posee un revestimiento de epite- lio de transici6n que se adapta a los cambios de volumen de la vejiga, y la pared contiene fasciculos de mtisculo li- so que intervienen en la evacuacién de la orina FIGURA 1, vejiga, H-E x65. Se muesira aqui el es- pesor total de la vejiga. Se ilustra la mucosa (Muc), la muscular (Mus) y la serosa ($). La mucosa consiste en io de transicién (Ep) y su tejido conectivo (CT) de No hay una submucosa diferenciada aunque, co- mo en el uréter, a veces se denomina asf al tejido conec- tivo mds préximo al misculo. La muscular consiste en miisculo liso que, al igual que la muscular del uréter, se dispone en tres capas: una longitudinal interna [SM(1)], una circular media [SM(c)] y una longitudinal externa [SM()]. En este preparado, él mtisculo liso se tine con ‘mayor intensidad que el tejido conectivo. Por su organi- zacidn, se pueden reconocer los haces de miisculo liso debido a que estin rodeados por tejido conectivo, Esta relacién es mas evidente cuando se secciona el misculo liso en sentido oblicuo o transversal, y menos evidente en los cortes longitudinales, pero en estos iiltimos casos, los contornos alargados de los nticleos de las células ‘musculares lisas contribuyen como caracteristica diag- néstica. En esta figura, otro criterio de extraordinaria utilidad para distinguir el mésculo liso del tejido conec- tivo es que la cantidad de nteleos por determinada su- perficie de mésculo liso (circunferencia blanca) es ma- yor que la cantidad de nticleos en una zona comparable de tejido conectivo (circunferencia negra). En la superficie superior de la vejiga hay una serosa, compuesta por una capa de epitelio simple plano (meso- telio) que descansa sobre una pequeiia cantidad de tejido conectivo de sostén, En otros sitios, la capa extema de la pared esta formada por una adventicia fibros FIGURAS 2 y 3, vejiga H-E x160 (fig. 2); x640 (fig. 3). Los recténgulos de las figuras 1 y 2 indican las 592 REFERENCIAS. CT, tejido conectivo ‘Sm(c), ee Ep oplcio ‘musculo iso Lym, linfoctos SM), capa longitudinal do fue, mucosa ‘musculd liso -Mus, muscular ‘lechas, céivias binucles- S, serosa das. zonas que se presentan con mayor aumento en las figu- ras 2 y 3, respectivamente, para mostrar el epitelio de transicién. En estado contraido, el epitelio (Ep) se carac- teriza por la presencia de células con forma de eipula en Ja superficie libre, y gran cantidad de células piriformes inmediatamente por debajo de las células superficiales. Las células de la superficie son grandes y a veces tienen dos nécleos (lechas). Por su parte, las células més pro- fundas son més pequefias. Debido a la ausencia de papi- las de tejido conectivo es bastante uniforme la unién en- tre el epitelio y el tefido conectivo. Justo por debajo de la superficie epitelial se encuentra un agregado de linfo- citos (Lynt); no es una observacién inusual. El espesor del epitelio de transicién depende del gra- do de distensién vesical (0 ureteral). En la vejiga o el uréter vacios, parece tener un espesor de unas cinco cé- lulas. Sin embargo, cuando la vejiga esta distendida, pa- rece tener un espesor de sdlo tres células: una capa ba- sal, una capa celular intermedia y una capa celular su- perficial.LAMINA 98 eae. g se ce geese pe tO al ie