La tasa de crecimiento relativo elemental Una forma de caracterizar matemticamente el patrn de crecimiento a lo largo de un eje es trazar la distancia de un elemento

de tejido desde el apice en funcin del tiempo. La curva resultante es llamada trayectoria de crecimiento. La pendiente de la curva en cualquier punto dado es equivalente a la velocidad de crecimiento en esa regin del eje. Con el pice como punto de referencia, la trayectoria de crecimiento es cncava. Elementos del tejido en diferentes ubicaciones pueden ser seguidos simultneamente para generar una familia de trayectorias de crecimiento. (Figura 16-4. A) Como las regiones del eje de la planta se mueven desde el apice, su velocidad de crecimiento se incrementa hasta que se alcanza una velocidad lmite constante igual a la tasa de expansin total del rgano. La razn para este incremento en la velocidad de crecimiento es que con el tiempo, progresivamente, mas tejido est localizado entre la particula en movimiento y el apice, y progresivamente ms clulas se estn expandiendo, entonces la particula es desplazada ms y ms rpido. En un rpido crecimiento de raz de maz, un elemento del tejido toma alrededor de 8 hs para moverse desde 2 mm (el final del meristema) hacia 12 mm (el final de la zona de elongacin). El elemento de tejido de raz acelera a travs de esta regin. (Ver figura 16.4.A) Ms all de la zona de crecimiento, los elementos no se separan; elementos vecinos tienen la misma velocidad, y la tasa a la que tales partculas son desplazadas desde la punta es igual a la tasa a la cual la punta es alejada desde la superficie del suelo. La punta de la raz del maz es empujada a travs del suelo a 3 mm h -1. Esto es tambin la tasa a la cual las regiones que no crecen retroceden desde el apice, y esto es igual a la pendiente de la trayectoria de crecimiento. La trayectoria de crecimiento es una descripcin material del crecimiento porque un elemento individual es seguido a travs del tiempo. La trayectoria de crecimiento provee una forma de convertir informacin espacial en un curso de tiempo de desarrollo. Por ejemplo, si la cantidad de suberina en la raz incrementa con posicin, la trayectoria de crecimiento dar informacin sobre el tiempo requerido para la acumulacin observada de suberina en clulas que se mueven entre dos puntos en el espacio. Para caracterizar la tasa de expansin local, debemos considerar las velocidades de crecimiento hacia los finales apical y basal de un pequeo segmento de tejido. Si el extremo apical de un segmento se est moviendo ms rpido que el extremo basal, el segmento esta elongando. La diferencia de velocidad, dividido la longitud del segmento, nos da la tasa de crecimiento relativa del segmento. Ahora imagine que el segmento se encoge hacia un

punto x. Para encontrar la tasa de crecimiento relativa, r, en el punto x, podemos usar calculo: El valor de r est dado por el gradiente de velocidad dv/dx, donde v es la velocidad de crecimiento. Esta medida de la tasa de crecimiento local es llamada tasa de crecimiento relativo elemental y representa el cambio parcial en longitud por unidad de tiempo y tiene unidades de h-1. Si la velocidad de crecimiento es conocida, la tasa de crecimiento relativa elemental puede ser evaluada por diferenciacin de la velocidad de crecimiento respecto de la posicin. O podemos aproximar r midiendo las tasas de crecimiento relativo de segmentos cercanamente espaciados de longitud inicial L. Para cada segmento: r= (1/L)(dL/dt) EL perfil de la tasa de crecimiento elemental relativa, r (x), es una descripcin espacial del patrn de expansin en la zona de crecimiento. En raz de maz, la tasa de crecimiento elemental relativa tiene un mximo de 0.40 h-1 en 4 mm y se reduce a cero por 12 mm. As es que, el elemento de tejido a 4 mm se est expandiendo 40% h-1, mientras que el tejido ms all de 12 mm a dejado de expandirse. Otra vez, para entender el perfil en trminos fisiolgicos, debemos considerar que clulas individuales se expanden ms y ms rpidamente como estn desplazadas hacia 4 mm y entonces menos y menos rpidamente como estn desplazadas a travs de la parte basal de la zona de crecimiento. El perfil de la tasa de crecimiento relativa elemental muestra la localizacin y magnitud de la tasa de extensin y puede ser usada para cuantificar los efectos de una variacin ambiental sobre el patrn de crecimiento. Esto es tambin la base para el estudio de la fisiologa del crecimiento. EL grafico de r(x) puede ser comparado con el patrn de distribucin de cualquier sustancia que se cree regula la tasa de crecimiento. Una correlacin cercana entre las dos curvas podra proveer evidencia circunstancial para el rol de una sustancia como factor limitante para el crecimiento.