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  • View of La Activación Inmune Del Tejido Adiposo Pardo y Sus Efectos Sobre La Obesidad - Revista Colombiana de Endocrinología, Diabetes & Metabolismo

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    View of La Activación Inmune Del Tejido Adiposo Pardo y Sus Efectos Sobre La Obesidad _ Revista Colombiana de Endocrinología, Diabetes & Metabolismo

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    Volumen mero noviembre de 2017 cool de Endocrnolagia Diabetes Metabolismo TEE La activacion inmune del tejido adiposo pardo y sus efectos sobre la obesidad Arturo Orrego M. “Médico Interista Endocrindlogo, Miembro Honorario de la “Asociaciin Colombiana de Endocrinologta, Diabetes y ‘Metabolismo, Correo electronic: stellabeltran@yahoo.com Fecha de recepelén: 25/09/2017 Fecha de aceptacién: 11/10/2017 Introduccién porter aru crea (= tmomurenenstocon nme eles Ses peru cles sien en srs en Lob vost fhoo gs tnt po cic efermete Sse cnn menses onl nd ocala degen some be cum deer pi Stee el oj syr are CA) 9 ge nn ‘Tejido Adiposo Pardo (TAP) ‘Se conace que e! tejida adipaso blanco (TAR), sirve de de. pposito de energia; en cambio el tejido adiposo pardo juega un papel esencial en el consumo o desgaste de energia El tjido ‘graso pardo convierte la energfa de la glucosa y de los dcidos _gras0s en calor, lo que contribuye a mantener la temperatura 12 Revista Colombiana do Endocrinol, Diabetes y Metabolismo corporal. La regulacion de la temperatura corporal es esen- cial para conseguir que las funciones celulares y los procesos fisiolégicos puedan continuar en medio de un ambiente fio. Los depésitos de grasa parda (TAP) en humans se locallzan preferencialmente en las zonas supraciaviculares y en la nuca, pero tambien a lo largo de las vértebras de la aorta y cerca de Jos rifones (tabla 1), En roedores, la mayorla de los depést- tos del tefido adiposo pardo se encuentran en la zona interes- capular, yen menor proporcién en la axila, la regién cervical, perirrenal y periadrtica. La abundancia de mitocondrias y la vvascularizacién extensa producen el color particular pardo de estas estructuras™, Tabla 1. Depésitos del TAP en humanos y ratones, Los humanos retin nacdos tienen depésitesinterescaptlares ‘do TAP que regresan con la edad. Los humanos adultos tienen depésitos de TAP en la regiones supraclaviculares y en la nuca, Depsisitos pequenos existen alo largo de a aorta, vértebras yriftones. En os ratones,tejtos TAP se encuentran en las regiones cervical, aslarinterescapula, periadrtica y perirrenal Nios Humanos adultos | Ratones Tterescapulae | Nuca Cervical Supraclavicular | Axllar Periaertico Interespular Paravertebral | Periadrtico Perieenal Perirenal El tejido adiposo pardo esta inervado abundantemente por el sistema simpitico e irrigado extensamente, lo que per- ‘mite la suplencia de oxigeno y el transporve de calor. El tejido ‘adiposo pardo tiene multiples depésitas de grasa en vesieulas, Jo que faciita la supiencia rapida de energia, yun extenso ni mero de mitacondrias que producen calor (figura 1), I frfo activa el hipotilamo que estimula ol sistema sim- pitico del tejido adiposo pardo (TAP), lo que trae consigo la UUberacién, de noradrenalina, la cual se une a receptoresbeta-3 adrenérgicos presentes en la grasa parda, pero también en el tejido adipeso blanco (TAB) (Figura 1)". La estimulacién con el fio de los receptores beta-3 adrenérgicos tienen efec- http://revistaendocrino.org/ coo de Endoringogla Diabetes Ween Figura 1, Activacién de los adipocitas pardos por el fri. Elftfo activa el hipotdlamo, el cual a su vez activa el sistema nervioso simpatico, con laliberacién de noradrenalina a cual se une a receptores beta adrensrgicos en los adipocitos pardos. Como resultado se presenta lipéisisintracelula, Adegradacién de los dcidos grasos por beta-oxidacién,consumo ‘de onergia y reduccién de peso. ‘Activacion del ‘sistema nervioso simpatico ‘Temperaturas frias Noradrenalina 270 Activa lalipélisis y la oxidacion de acidos grasos tos agudos y crénicos sobre el TAP. La termogénesis aguda resulta en lip6liss, degradacién de Acidos grasos, de capta- cién de glucosa y activacién de proteinas-1 desacopladoras, capaces de inhibir la fosforiacién oxidativa™. EL TAP expresa abundante aumento de la UCP1, una protetna mitocondrial {que desacopla la fosforilacién oxidativa, en a sintesis de ade- nosltrifosfato (ATP), 1o que trae consigo la disipacion de la energia en calor Adipocitos blancos, beige y pardos Se han descrita dos tipas de adipacites pardos, de dif rentes origones El tipo clisico, que se encuentra en ratones en la zona interescapular, perirrenal y axilar (tabla 1) y el llamado tej adiposo brite o beige que se encuentra dentro de tejido adiposo blanco (TAB), Como en el humano los de pésitos de tejdo adiposo parde (TAP) son escasos, es dificil obtener medios para estimulr la formaci6n de os adipocitos beige dentro del tejido adiposo blanco (TAB), que gozan de las caracteriticasfuncionales similares las eéulas adiposas paras. Una diferencia importante entre ls ds culas esque la clsica olla adiposa parda expresa dentra de si UCP, en cambio la célulaadiposa beige nicameonte la exprasa durante http://revistaendocrino.org/ estimulos apropladas, tales como el fro y el estfmulo de los receptores bets adrenérgicos*"9, El aumento en la biogéne- sis de los adipocitos beige puede contribuir al incremento del gasto de energia, mejorar los parimetros metabélicos y de tolerancia al ff. Los adipocitos beige estén presentes dentro de las células adiposas blancas y cuando estin presentes en cantidad sufi lente, aumentan el consumo de energfa y por tanto contribu. ‘yen la reduccion de a grasa, Los adipocitos beige se originan en las células adiposas bblancas por la via de la transdiferenciacién®#%, Sin embargo, otros estuctios demostraron que las célas adiposas beige se pueden originar de novo en ciertos precursares™ La vasculatura puede ser otro importante medidor de la formacién de adipocitos beige, os cuales coma las adipacitos pardos, estén ampliamente vascularizados; pueden obtener ficilmente oxigen, nutrientes y transportar calor. El ojer cicio, el tratamiento con beta-3 adrenérgicos y anslogos PPAR gama, no sélo inducen cambios beige, sino que también au: ‘mentan la angiogénesis. El exces de expresion del factor de crecimiento vascular endotelial aumenta la vascularizacién de las células adiposas pardas La transformacién de los adipocitos parcos en adipocitos blancos también ocurre, La denervacion simpatica,laedady el fexcesivo consumo de energia hace que los adipocitos pardos acumulen grasa, produciendo adipocitos blancos™*®, ‘Aunque el mecanismo de eémo se transforman las célu- las adiposas pardas en blancas no se conoce, se cree que el factor de crecimiento endotelil vascular pudiera desempe- hhar un factor importante en esta génesis; la obesidad dist nuye la expresién del factor de crecimiento endotelial vas cular y la ausencia de este factor resulta en blanqueamiento del TAPE®, Tejido adiposo pardo en roedores ‘Van den Berg y cols resumieron magistralmente lo co- nocido hasta el momento sobre el tejido adiposo pardo, en roedares. El frfo estimula el tejido adiposo pardo para aumentar consumo de energia en ratones, de donde dedujeron que los, adipocitos pardos pueden utilizarse como fuente para el con- ‘rol del balance energético del organismo, de la adiposidad y de la obesidad. En ratones, ademis del frio, una variedad de estimulos pueden activar los adipocitas pardes y ademas promover la formacién de adipocitos beige, y el desarrollo de cdlulas simi= lares alos adipocitos pardos dentro del teido adiposo blanco por medio de transdiferenciacién 0 de novo de células precur Esti claro que en humanos también existen depésitos de adipocitos pardos, aunque el blanquecimiento de las células evista Colombiana do Endocrinologi, Diabetes y Metabolismo 13 Volumen mero noviembre de 2017 ‘pardas también puede ocurriren respuesta al exceso de dep6. sitos de grasa y a otros factores". El aumento de los adipocitos pardos mejora el metabolis. ‘mo, en cambio su disminucién esta asociada con la disfuncién rmetabéllca La obesidad originada en el tejido adiposo blanco se carac teriza por la infiltraci6n de células inmunes, 1o que inicia un grado bajo de inflamaeién, pero el sistema inmune jueza un ‘Papel importante en la presentacién, funcion y actividades de los adipocitos pardos y on la formacién de los adipocitos beige partir de los adipocitos blancos del tejido graso. Las drogas capaces de transformar los adipocitos blancos fen beige o de estimular las células pardas por via inmunclé sica tienen potencial para tatar la obesidad y sus dafiinas secuelas, como la diabetes tipo 2 y las enfermedades cardio: vasculares, EI TAP y la obesidad en humanos Se crey6 inicialmente que las e6lulas adiposas pardas en ‘numanos tnicamente se presentaban en recién nacidos, pero recientemente se demostraron en adultos (tabla 1)°*). Con la ‘tomografia por emisin de positrones (PET), utilizando Fluo rodeoxiglucosa (FDG) y la TAC se detectaron zonas activas ga magréficamente en adultes, cuyas blopslas comprobaron que eran tejido adiposo pardo, En estudios de humanes adultos, cuando se compararon los perfiles de la expresién genética de los adipocitos blancos, los beige ¥ los pardos, sugirieron que los adipocitos pardes festaban Gnicamente compuestos de adipocitos beige®™), en ‘cambio otros autores encontraron marcadores propios de los adipocitos pardos®®. Es posible que los adipocitas beige per ‘manezcan en adultos, aunque a hipotermia sea una menor amenaza que en los recién nacidos. Ain se desconoce comple tamente sobre a capacidad de los adipocitos beige de cambiar de um estado de conservacién de los depdsitos de grasa a uno de disipaci A medida que se descubrié la presencia del TAP por medio dela PET/TAC en adultos, se observé una correlacién negativa con el indice de masa corporal yel porcentaje de grasa™. ‘Como la estimulacién de los adipocitos pardos resulta en incremento del consumo de energia, es posible que este efec to se pueda utilizar como fuente para el control del balance dela energia del organismo, dela adiposidad y a obesidad en ‘numanos. Como interesante, la exposicin repetida al fro, en ‘humanos aumenta la actividad de las elulas grasas pardas. El pprotocolo de aclimatacién al frfo incluye la exposicién por 6 horas durante 10 dias consecutives o diariamente a 17°C por 2 horas durante 6 semanas. Con Ia utilizaién de estos protoco: los fue posible aumentar el volumen del tejido parda en 37% (0 de incrementar la captacién de FDG en 60% y disminuir la {grasa en humanos®, Mientras mas tejido graso pardo tenga el de energia®. 14 Revista Colombiana do Endocrinol, Diabetes y Metabolismo cool de Endocrnolagia Diabetes Metabolismo Individuo exhiblnd menores concentraciones de glucemia, una homeostasis de la glucasa mas normal y mayor sensibilidad a Jainsulina**"", EJ aumento de actividad del TAP en humanos, se acompafia de menos riesgo para enfermedad coronaria®™. Los efectos del tratamiento antiabesidad por estimulo del TAP len humanos, no se han estudiado en datalle Se conocen cier~ tos compuestos para tratar Ia dislipidemia, la hiperglucemia y para descender los triglicéridos en sangre, como la metfor- ‘mina, el rimonabant, el silate y Ios agonistas de los receptores GLP, activadores dela grasa parda en ratones. El efecto del TAP en la obesidad Con el descubrimiento de los adipocitos pardos en hu ‘manos adultos por la PET/TAC comenzé a apreciarse que la presencia de las células adiposas paras, detectada a travis de Ja captacién con **Fluorodeoxiglucosa (FDG), mostraban una correlacién negativa con el indice de masa corporal y el por- centaje de grasa™°. En un estudio de 2000 gamagratias PET/ TAG seleccionadas al azar, se demosté una frecuencia mayor de TAP funcionalmente activas en mujeres y una correlacién. negativa con la edad, el indice de masa corporal, con el uso de betabloqueadores y la temperatura exterior en el minuto de realizar la escanografla y las estaciones™, Debldo a que Ia estimulacién de las eéulas adiposas par- das trae consigo un aumento del gasto de energia este tefido sgraso puede servir como 6rgano efector en el control del ba- lance general de energia, de la adiposidad y de la obesidad. De forma interesante, la exposicion repetida al frfo puede saumentar la actividad del TAP. Entre los protacolos utilizados cfectivamente en la aclimatacién de los pacientes estén: la cexposicién al frfo durante 6 horas por 10 dias consecutivos © tuna exposicién por 2 horas diarias durante 6 semanas, a 17°C Unilizando estos protocolos fue posible aumentar el volumen. del teido adiposo pardo en un 37% o aumentar la captacién. de “Fluorodeoxiglucosa en un 60% y disminuir la masa grasa fen humanos® Todavia los estudios sobre la utiidad de la activacion de los adipocitos pardos y la transformacién del telide adipose bance (TAB) en telido adiposa beige son escasos pero se es pperan muchos mis en proceso. Se ha demostrado que factores proangiogénicos estimulan la prolferacién de los adipocitos beige en humanos, los que al ser trasplantadas en ratones mejoran el metabolismo de la glucosa™?. Como interesante, Jos humanos con abundantes células adiposas pardas presen- tan niveles de glucemla ms halos, homeostasis de la glucosa normal y un aumento de la sensibilidad a la insulina’=". EL aumento de la grasa parda supraclavicular, medida por PET/ TAC estd inversamente asociada con la inflamaclén arterial y riesgo reducido de eventos cardiovasculares™, Como dig no de anotar es que los habitantes del sur de Asta tienen una ‘mayor prevalencia de hiperglucemia,dislipidemia y enferme- http://revistaendocrino.org/ can (e Endorinoogla Diabetes Ween ddades cardiovasculares y una cantidad menor de teido adi oso pardo, Los efectos sobre los adipacitos pardos con tra tamientos antiobesidad no se han estudiado en detalle, pero algunos hallazgos sugirieron mecanismos mediados por los adipocitos pardos con algunas terapias, Ciertos compuestos utiizadas en humanos en el tratamiento de la hiperglucemla, la dislipidemia de los triglicéridos, tales como la metformina, rimonabant, salsalato y los agonistas del GLP-L, activan el tei do adiposo pardo en ratonest™*, Activacién de los adipocitos pardos y la transformacién de los adipocitos blancos en adipocitos beige. El papel jugado por el sistema inmune Se ha demostrado que los macréfagos juegan un papel en ta termogénesis™ La exposicién aguda de ratones al frio es timula los macr6tagos M2, de efectos antinflamatorios a pro dei tivosina hidroilasa,enzima necesaria en la sintesis de catecolaminas, Esto resulta en la Iiberacién de norepinefrna, ln quese une alos eceptoresbeta-3adrenérgice,localizados en el teido adiposo pardo, Como efecto, las clulasadiposas blancas son acivadas tal como lo demuestra la inducién de ciertos genes Ucp1 y otros genes termogénicos. Otros estudios: sugleren un efecto menos pronunclado de los macr6fages en latermogénesis de os adipocitos pardosy mayor compromiso fen Ia transformacin de los adipocites blancos en adipocitos beige. Especialmente los macr6fagos M2 son actives en la for ‘macién de adipocitos beige a partir del tjido adiposo blanco subeutineo, No solamente los macréfagas producen tiroxina hidros lass, sino que tambien producen catecolaminas y expresan receptores beta-2 adrensrgicos capaces de contvolax por fen6. ‘menos de autorregulacién los niveles de catecolaminas®. La grasa parda esté coplosamente inervada por el sistema ner ‘vioso simpético, al mismo tiempo expresa abundancia en las cenzimas sintetizadoras de catecolaminas®. Se ha demostrado que la inducci6n de la grasa blanca sub- ccutinea a termogénica por la produccién de noradrenalina por los macréfagos es deblda alos eosinéiiles via IL-4,1L-13y STAT6™ (figura 2). La meteorina es responsable de la induc ion de la secrecién de interlaucinas por eosindfilos. La me- tworina os iberada por los misculos esqueléticos durante el ejercicio y por el tejido adiposo durante la exposicién al rio. No tiene efecto directo sobre la grasa parda, pero estimula los eosindfilos « producir interleucina- (IL-4), la cual activa los ‘macr6fagos para aumentar la expresi6n de genes termogéni 9s y antinflamatorios™, Figura 2, Remodelacién del tejido adiposo blanco subcutaneo en adipocitos beige por accién inmunoligica indueida por el fro, Las ILC2s son muy importantes en la transformacién de los adipocitos blancos en adipocitos beige 1L-33s mantienen las ILC2s para producir el peptide MetEnk, el cual regula UCP! en al tejida adiposo blance, IL-3 también incrementa las elulas T en el tejida adiposo blanco, Las cslulas T contribuyen a la homeostasis de la glucasa Las ILC2s secrotan IL'Sy IL-13, que estimulan los eosin6flos a producir IL-4, la cual directamente o por via de los macréfagos M2 estimulan la produccién de noradrenalina. Temperatura cla 4 " af e i we Temperatura ria S Metenk Metrnl Ms ® . . 13 4 - — ees _ > Eosinofilo . sins pee NN _-® ae oan 2. Macréfago we Monodto Copy e uert http://revistaendocrino.org/ evista Colombiana do Endocrinologi, Diabetes y Metabolismo 16 Volumen mero noviembre de 2017 Los macréfagos y las ILC2s son mediadores importantes ‘en a conversion de os adipocitos blancos en adipocitos beige. Este subtipo de linfocitos controls los eosindilos y los macré- fagos M2, responsables de la secrecién de interieucina-5 (IL: 5) y de intorleucina 13(1L-13), con lo que se Inicia un tipo de respuesta inmune tipo 2, que protege contra la infeccién por ‘helmintos, La administracin de interleucina 33 (IL-33) au menta el nimero de ILC2 y de consinéfilos en la grasa subcu ‘nea, con lo que se produce consumo de energia en ratones secundario a la formacin de adipocitos beige a partir de los adipocitos blancos (figura 2). La interloucina-33 (IL-3) Induce a formacién de células beige a partir de precursores de las células adiposas blancas, La secuencia productora de una mejoria metabslica origi nada en la formacién de adipocitos beige, mediada por eosiné- flog, cltocinas tipo? y macréfagos M2 esta también en relacién con el estado de la microbiota intestinal™. La administracin ‘de antibi6ticos a ratones en dosis capaces de modificar ol mi ‘crobiota intestinal y producir més adipocitos beige, tanto en rratones delgados como en obesos, produce mejoria de la ght ccemia y de la sensibilidad a la insulina, mediada por eosin filos,ctocinas tipo 2 y macréfagos M2. La exposicién al frio altera el microbiota intestinal, emodelando el intestino y el tejido adiposo, con aumento de la superficie absorviva intes tinal. La transferencia en ratones de microbiota adaptados al {fo mejora la sensiblidad a la insulina y potencializa la for ‘macién de adipocitos beige. Con eluso excesivo de antibisticos diariamente en humanos se deberia investigar mas la obesi ‘dad y la posible relacién entte la formacién de los adipocites Delgo y la modifeacién de la microbiota intestinal Hallazgos en humanos sobre la relacién entre la inmunidad y la obesidad Estudios extensos en roedores han demostrado que exis: te una estrecha relacién entre la obesidad y el teido adiposo ppardo y que el sistema inmune juega un papel primordial en la regulaci6n de este todo graso y en la transformacién de los adipocitos blancos en adipocites beige, pero se necesita mu: cha investigacién en humanos, para definir sien ellos ocurre algo similar. Aunque la activacién de los adipocitos pardos 0 la Induceién en la formacién de células adiposas beige a par tir del tejido blanco previene la cbesidad producida por dieta ‘ola genética en ratones, no siempre pueden ser extrapolados ‘estos hallazgos alos humans. El teido adipose pardo en rato rnes no regresa con Ia edad, en cambio en los humanos adultos este tejido tiene tendencia a desaparecer, a formacién clisica ‘Ouo obsticulo en a extrapolacién de datos dels ratones a hu manos es la diferencia entre la temperatura termoneutral la actividad de los adipocitos parios a nivel ambiental (18-22°C), ‘La temperatura del sitio habitual donde viven los roedores de beria ser de 30°C comparable a la situacién humana, La act 16 Revista Colombiana do Endocrinol, Diabetes y Metabolismo cool de Endocrnolagia Diabetes Metabolismo vidad del TAP en humans se mide generalmente con la (°F) FDG (fluorodeotighuicosa) utlizando la emision de positrones y TAC) PET/TAC. Como la resistencia la insulina reduce la captacion de Ja glucosa, sin modificacion do 1a captacién de Jos dcidos grasos marcados y de su capacidad oxidativa, se ha sugerido la utilizacion de Acids grasos marcadas en lugar de ghicoss tales como ("*Fluoro-6-thia-heptadacanoico acid). Se esta invocando la utilizacion de trigliridos con écidos grasos ‘marcados como trazadores" Como interesante, la formacién de adipocites blancos es similar en roedores y humanes. Aun- aut los cambios adipacitos beige y su contribucin al consu- ‘mo de energfa en humanos todavia necesitan ser esclarecidos completamente, existen alguns estudios que sugieren meca- nismos similares. Las hormonas, las células Inmunes yas cl- tocinas que incucen la formacion de adipacitos beige presentes fen ratones también estin presentes en los humanos, EI TAP y Ia evolucion Se considera que el TAP fue una defensa natural contra la hpotermia en mamifores, aumentanda la capacidad de adapta- ign a ambientes mas frios™. Temperaturas mas fias se acom- pafiaron de menor suplencia de alimentos, lo que sugier® que el TAP se podria considerar como un érgano de supervivencia En un principio los helmintos y pardsitos produjeron in- festaciones que inducfan una respuesta inmune mediada por macrifago M2, reguladora de los adipocitos beige. Con las smigraciones a tierras mas fra, tanto los huéspedes como los hhelmintos, se podrian haber beneficiado del incremento de los cambios de los adipocites Blancas a beige, promotores de la sobrevida en climas més fries. Se puede apreciar eémo la Jnmunidad y la adaptaci6n al fo estin conectadas; cémo el hhambre y las infecciones se presentaban simulténeamente, la secrecién de Kemocinas par el telido adiposo blanco podria ser una ventaja en la evolucion con modificaciones genotipi- cas para combatir la infeccin y acumular grasa, con ol fin de aumentar la sobrevida. ‘Aunque el TAP parece haber perdido parte de su funcién, por razones relacionadas con la evolucidn, los jévenes y pro- bbablemente los adultos pueden beneficiarse de la grasa parda. Esta grasa toma parte en la depuracién dela glucosa y los éct- dos grasos y puede servir como sistema tampén. Elpapel termagenético del TAB en el manejo de la energia lexcesiva fue demostrado en 1979, con una dieta que propicis- bala termogénesis se obtuvo una disminucién en eincremen- to del peso, a pesar de comida altamente cal6ricas®*. Terapia Glordane y colaboradores™ revisaron las drogas que po- tencialments podrian inducir los cambios beige en los adipo- citos blancos. Como posibles drogas tiles on la reduccin de peso estén los agonistas de los receptores beta-3, aunque no http://revistaendocrino.org/ coo de Endoringogla Diabetes Ween son espectficos para la grasa parda y se presentan en mleiples ‘ejidos. Infortunadamente estos agonistas no han demostra do tener efecto importante en el balance de energia™. Una ‘ltima generaci6n de agonistas de los receptores beta, como el ‘mirabegron (aprobado para vejigas hiperactivas), incrementa la actividad metablica de los adipocitas pardos, evidenciada por aumento de la captacion de estas células del (F) FDG. Los Adrogas antinflamatorias por accin directa sobre el TAP o acti vando los cambios beige a partir det TAB, promueven perdida de la energia itil en la terapia de la abesidad™”. ‘Ademés de las drogas dirigidas alos receptares beta adre. nérgicos la dieta ylos componentes mutricionales son capaces de modular la termogénesis y pueden ser de utilidad alterna tiva en el tratamiento de la ebesidad, Aunque se conoce que la glucosa y los écidos grasos son fuentes nutricionales de las células adiposas, existe abundante desconocimiento al respec: ‘to, Mientras ios écidos grasos saturados producen inflamacion ‘¥son dafinos para el orgenismo, los écides omega-3 son ant nflamatorios y son benéficos™. Se ignora silos dcidos grasos omeda-3 activan los TAP 0 promueven los cambios beige, 1o que debe ser investigado; debe estudiarse ademis,stlos com. ponentes PPARgama, que son activados por los dcidos grasos poliinsaturados pueden activar ol TAP o la transformacion a células beige™. No se han investigado recientemente los efec: tas de carbohidratos espectficos sabre la activacién de los adi pocitos pardos,nilos cambios de los adipocitas blancos a adi ppocitos beige, Enel futuro debe investigarse sobre los factores que pudieran modular la termogénesis. Conclusiones El exceso de consumo de enorgia trae consigo un aumen. tode las células adiposas blancas, como también disminucién {e las adipocitos pardos, lo que produce disfuncion de ambas células. El compromiso del sistema inmune en les adipocitos pardos y los blancos es nocesario para 12 homeostasis de los dos tejidos y contribuye en el flujo de los lipidos depositados en los adipacitas blancos y en la abundante oxidacién de los Acidos grasos en las células pardas y las beige. http://revistaendocrino.org/ Las células Inmunes, los eosindfilos y alternativamente Jos macréfagos activados, juegan un papel regulador en la ho: imsostasis de ambas edlulas, los adipocitos blancos y los par- dos. Existe extensa investigacin para tratar de clarificar los factores Intmunes comprometides en sus transformaciones. Si se Ilsgara a conocer con detalle la regulacién inmune, se podria disponer de medios efecives terapéuticas capaces de incrementar el consumo de energia en la reduccién de peso. Como digno de anotar, el mimero de células inmunes, tanto fen el teido magro como en el adiposo, son menos en ] TAP {que en el TAB, lo que sugiere que as células adiposas blancas son mds resistentes ala Inflamacién Induclda por la dleta. En el momento actual se necesitaria esclarecer la interrelacion centre las células inmunes y los adipocitos beige y los Blancos yylasecuencia de eventos que ocurre durante el desarrollo de la cbesidad. La regulacién del TAP no depende de una célu. la inmune especifica sino de una intervelacién inmune, Como preguntas sin contestar on la relacion de las células inmunes can los adipocitas, estan: zcudles son las moléculas efecto 135, reguladoras secretadas por los adipocitos pardos 0 por los precursores de los adipocitos beige? :Cémo actian los adi- pocitos pardos en la obesidad?

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