Desarrollo del Sistema Nervioso Central Humano Filogenia: evolución de las especies.

Ontogenia: evolución del mismo individuo en su crecimiento y antes del parto. Introducción: El padre de la teoría de la evolución fue Charles Darwin, quien en 1859 escribe el libro “El origen de las especies”, en él que postulaba su teoría sobre la evolución que rige en la ley del mas apto. Esta ley se basa en el pensamiento sobre los cambios que constantemente sufren las especies, ya sean beneficiosos o no, y que dichas adaptaciones permitan la supervivencia ante los que no las desarrollaron. Las nuevas características adquiridas se heredan, lo que permitiría la evolución a los largo de las generaciones. La teoría de Darwin implicaba que el hombre es el resultado final de una larga serie evolutiva que incluye infinidad de organismos inferiores. El estudio del desarrollo individual corresponde a la ciencia llamada embriología. A principios de siglo Haeckel postuló la “Ley Biogénica de Haeckel”, y aunque sabemos actualmente que es errónea, la usaremos en este resumen. Dicha ley propone que la historia del desarrollo ontogénico reproduce a la evolución. Uno de los mayores enigmas de la biología y la psicología es poder explicar cómo a partir de una célula única diploide, se obtiene un organismo completo e interactuante con el medio, capaz de procesar la información pertinente para generar comportamientos que ayuden a incrementar su probabilidad de supervivencia y reproducción. En este tema no vamos a intentar tanto, pero sí vamos a describir los principales pasos que se producen durante el desarrollo embrionario del nuestro cerebro, desde las perspectivas macro y microanatómicas. El proceso del desarrollo: Ya desde la primera división del huevo fecundado, el destino de las dos células hijas resultantes es diferente, una da lugar a los distintos tipos de tejidos que conformarán el organismo futuro, mientras que la descendencia de la otra célula formará el tejido de soporte del embrión (placenta, etc). En las sucesivas divisiones celulares de los dos grupos de células, se irá incrementando inicialmente el número de células. Estas células se irán diferenciando progresivamente según un patrón de expresión y regulación genética determinado. En principio se formarán tres capas celulares, endodermo,mesodermo y ectodermo, cada una de las cuales dará origen a tejidos y órganos diferentes. Precisamente el fenómeno de la inducción neural hace referencia a la diferenciación de parte del ectodermo en placa neural (en tejido que será sistema nervioso) mediante la acción inductora de señales químicas procedentes de células de mesodermo inmediatamente subyacente. Una vez formada esta placa neural se irán sucediendo una serie de eventos morfológicos (invaginación y formación del tubo neural, aparición de las vesículas cefálicas, etc) y celulares (proliferación celular, migración, diferenciación, establecimiento de conexiones y de sinápsis) que darán lugar al sistema nervioso maduro. Algunos de estos eventos se continúan, al menos, hasta la adolescencia; y desde un punto de vista amplio hablamos

Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas celulares. etapa de organización de células y formación de las sinapsis. Plegamiento: apelotonamiento de las estructuras con el objeto de entrar en la cavidad craneal todas las nuevas estructuras. en la cual el embrión se fija al útero. La fase de centralización en el embrión humano comienza aproximadamente en la 3er semana de gestación. el ectodermo. Son excitables. generación de nuevas células. Se distinguen.de un proceso continuo durante todo el ciclo vital. Encefalización: la congregación de células nerviosas en el extremo anterior del animal. Estos organismos de vida marina habitaban el planeta en el período Cámbrico (hace unos 500 millones de años). En esta etapa la estructura formada presenta. Una de las primeras etapas. en tunicados y en embriones de anfibios. debajo del ectodermo. el blastocele. todavía encontramos en animales como las medusas. en moluscos. además una cavidad central. Eran organismos pluricelulares que aún no poseían sistema nervioso y tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectodermo) que son capaces de reconocer estímulos ambientales. A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. Pero lo importante es que se desarrollaron características más eficientes para reaccionar frente a los estímulos y dar respuestas eléctricas que se podían propagar. También es probable que por el efecto de esas presiones. la placa neural. epitelios que son capaces de propagar potenciales de acción. reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por la experiencia. que se sobreponen. Por ello. Diferenciación: cuando estas células se especializan en diferentes grupos funcionales. en ctenóforos. Desde una región del mesodermo llamado el organizador se generan una serie de substancias químicas (inductores o activadores) que actúan como señales inductivas sobre el ectodermo para producir la formación de una estructura especializada. Dicha etapa se asemeja fuertemente al proceso evolutivo sufrido por los primeros seres: los cordados primitivos. elmesodermo y el endodermo. si tenemos en cuenta los datos más modernos que nos indican la plasticidad permanente del sistema nervioso: muerte celular. La neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios . algunas de esas células se modificaron. etc. algunas células de esos epitelios empiezan a desarrollar características de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rápidas y específicas frente a estímulos ambientales. asumiendo el papel de neuronas. es la de blástula. Por efecto de presiones evolutivas. Embriogénesis: En el desarrollo del humano. Fases del desarrollo del SN: El desarrollo del sistema nervioso se puede dividir en 4 fases: Centralización: cuando las células nerviosas tienden a agruparse en el dorso del embrión. una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo.

(centralización) que se comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones). Notocorda 10. se originan dos estructuras: el tubo neural y la cresta neural. se invaginaron formando un cordón a lo largo de todo el organismo. la notocorda. En la ontogenia humana la mencionada placa se denomina placa neural que se invagina para formar el tubo neural. provenientes del ectodermo. 2. Es la cresta neural. las células que se ubican como un límite entre la parte neural y la no-neural del ectoderma se separarán de este para constituir una estructura alargada. los cordados. quizás por el estímulo solar proveniente del cenit.Cresta neural Una vez formada la placa neural. en posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del animal. a cada lado del tubo neural y por debajo del ectoderma. Vale decir células especializadas.Canal neural 11. poblando de esta forma el dorso a manera de placa longitudinal llamada placa neural. Embrión Placa neural Polo anterior del embrión Polo posterior Pliegues (bordes) del canal neural que se va estructurando a partir de la placa cuando se va formando el tubo neural 6. por un proceso morfogenético. Estas células especializadas se ubican en el dorso de dichos organismos. La placa neural como mecanismo de protección procedió a invaginarse para formar un tubo. Es el tubo neural. En la visión dorsal se ve que la parte más ancha de la cuchara se orienta hacia el polo anterior del embrión. 4. 3. La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso. Al ir formándose el tubo. Ectoderma a partir del cual se formará la placa neural y la epidermis 8. En la figura anterior se observan los esquemas del proceso de transformación de la placa en el tubo neural desde una vista dorsal combinada con cortes transversales. . En el corte transverso correspondiente se observa que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilíndrica alargada ubicada bajo la placa. las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta que de ella. Epidermis 9. entre los que se encuentran los vertebrados). excitables y con propiedades de conducción. Es la notocorda(estructura cilíndrica alargada. Este canal. gradualmente se va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando. Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. característica propia del importante grupo animal. Tubo neural 7. 1. 5.

Esta etapa. Más caudal. Tubo Neural 2. Mielencéfalo 9. Este fenómeno evolutivo se observó principalmente en la región rostral de este tubo neural. telencefálicadiencefálica. del cual se originarán los hemisferios cerebrales. Romboencéfa lo 5. El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral. Prosencéfalo 3. El mesencéfalo no muestra cambios de importancia. En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el telencéfalo. con lo que prevenían el ingreso de ellos a lugares no óptimos. . pero sí el romboencéfalo. la etapa de cinco vesículas. Diencéfalo 7.Ventrículo lateral Como la velocidad de desarrollo de la parte más anterior. que termina en el tubo neural. se relaciona a la evolución que sufren los organismos primitivos al vivir en un medio mucho mas hostil. es más rápida se producen curvaturas. Telencéfalo 6.Tálamo 12. en la filogenia. el mesencéfalo y el romboencéfalo.Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico Luego de formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud. de la cual se originará la médula oblongada o bulbo raquídeo. Se observa en esta etapa la fase de encefalización. Metencéfalo 8. La porción del prosencéfalo que queda entre las dos evaginaciones es el diencéfalo. Cuarto ventrículo 10. Estos cambios no son homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud.Acueducto de Silvio 11. Así en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo) se observa una curvatura ventral. En cada región se desarrollan cambios con una dinámicas diferente a los de las otras. las que obligan al tejido nervioso a apelotonarse lo que se denomina fase de plegamiento. probablemente por ser la primer parte del animal en acceder al ambiente siguiente. en la que van cambiando la proyección del sistema que se va formando y la ubicación de los distintos órganos que van apareciendo. la curvatura cefálica o del cerebro medio. en su diámetro y en el grosor de sus paredes. En un principio se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas o etapa de tres vesículas que desde la región rostral a lacaudal se denominan: el prosencéfalo. 1. Mesencéfalo 4. aparece la curvatura cervical. Esta región se subdivide y la parte más anterior se transforma en el metencéfalo y la más caudal en el mielencéfalo. Continuando en el crecimiento y desarrollo de la etapa de tres vesículas aparece la etapa en la que se distinguen cinco regiones. Dicha evolución se basa en la supervivencia de los más aptos: los que evolucionaron su sistema sensorial.Tercer ventrículo 13. el puente.

de arriba hacia abajo el epitálamo.Médula espinal Del telencéfalo. A nivel del telencéfalo. se diferencian en ellos. derivan el epitálamo. Del mesencéfalo. Núcleo caudado 9. Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Ventrículos laterales 7. Tálamo 10. el acueducto de Silvio. que ya hemos indicado que se diferencia poco. Este último es una cavidad abierta hacia atrás. El tálamo forma parte de la pared del tercer ventrículo.Globo pálido (globus pallidus) 12. En el romboencéfalo se diferencian dos regiones: una anterior o metencéfalo y otra posterior o mielencéfalo (F).Bulbo raquídeo 18. cada hemisferio continua desarrollándose como una esfera. la hipófisis y los cuerpos mamilares.Puente 16. el quiasma óptico. Es el cuerpo calloso y esta formado por fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a otro. alrededor de una cavidad. 5. que queda entre el puente y el cerebelo. en la medida que continuan su desarrollo. De la otra región prosencefálica. se forman un importante conducto como el Acueducto de Silvio y estructuras como el tectum. se forma una estructura que como un puente los une. a la altura del mesencéfalo. 6.Cápsula interna 13. originado del prosencéfalo. Órganos derivados del tubo neural: 1. En sus paredes se organizan.Hipotálamo 15. En la parte media se va organizando en el diencéfalo una cavidad aplanada. se va estructurando un conducto.Núcleo subtalámico 14. el tálamo y el hipotálamo. 4. el diencéfalo. A medida que se desarrollan ambos hemisferios. 3. En el metencéfalo se .Pedínculos cerebelosos 17. losnervios ópticos. el tálamo y el hipotálamo. 2. el ventrículo lateral.Putamen 11. van a derivar los hemisferios cerebrales los cuales encierran a los ventrículos laterales y.La primera curvatura provoca la formación de la cara basal de cada hemisferio donde se empiezan a distinguir los nervios olfatorios. el pallium. los cuerpos cuadrigéminos (collículos) y núcleos como el núcleo rojo y la substancia nigra (I). Mas hacia atrás y hacia abajo. Tercer ventrículo 8. el tercer ventrículo. que unirá el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. los ganglios basales y el rinencéfalo (D-F).

. En cambio en las otras regiones. El grosor de la corteza cerebral cambia durante la maduración pero no en forma uniforme. Lóbulo olfatorio 10. Sin embargo. 1. el puente. El desarrollo cerebral después del nacimiento es dinámico y variable en las diferentes regiones cerebrales. Mielencéfalo.Nervio óptico 11. el cuarto ventrículo. como las áreas de asociación visual. en la que desemboca por arriba el Acueducto de Silvio. Los cambios son estructurales.Cerebelo 12. 3. del control del lenguaje y del pensamiento. Diencéfalo 6. futuro bulbo Médula espinal 8. Hemisferio cerebral 9. En la actualidad se sabe que su desarrollo toma en cada persona los primeros años de su vida y que dicho proceso se relaciona con la adquisición del control motor. las circunvoluciones ya están formadas en el momento de nacer.Metencéfalo Desarrollo del cerebro: El cerebro humano ha evolucionado durante un largo período. ese grado de desarrollo se alcanza a los diez años. metabólicos y se manifiestan con cambios en la actividad eléctrica cerebral.forma en su parte dorsal. El cerebelo queda cubriendo una cavidad abierta hacia atrás. 4. Del mielencéfalo se forma la médula oblongada o bulbo raquídeo. Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Futura médula espinal 5. en su parte ventral. 2. La corteza visual ya tiene el grosor de la del adulto a los seis meses de edad. del control locomotor. el cerebelo y. Telencéfalo 7.

Estos cambios de volumen y de densidad neuronal se han correlacionado con el desarrollo y crecimiento de axones. Después del año se inicia una disminución de dicha densidad y un 50% de ese máximo se encuentra a los 11 años de edad. hasta los 24 meses de edad. por lo que ha sido un parámetro muy difícil de evaluar cuantitativamente lo que conlleva a la mencionada fase de plegamiento. se alargan. Así la densidad neuronal en esta región alcanza los niveles del adulto recién a los 7 años de edad. En la corteza visual se ha encontrado que la densidad neuronal del adulto ya se alcanza alrededor de los 4-5 meses de edad y que la densidad de las espinas dendríticas alcanza un máximo a los 5 meses de edad para luego empezar a descender y finalmente. incluyendo el del hombre.El volumen de la corteza cerebral depende del número de neuronas y del desarrollo de los procesos neuronales. Lo mismo ocurre con el crecimiento dendrítico ya que a los 24 meses de edad la densidad de esos procesos neuronales ha alcanzado sólo la mitad de lo que se encontrará en el adulto. También ocurren cambios en las actividades metabólicas y eléctricas del cerebro. Al medir el metabolismo cerebral con tomografía de emisión de positrones (PET). Las dendritas crecen. Los cambios de celularidad corresponden a la fase de diferenciación que presenta dos etapas: proliferación y migración. En la corteza frontal estos cambios son más lentos. En la corteza visual humana la densidad sináptica crece hasta alrededor de los 5 meses. pero este desarrollo es más rápido en las capas inferiores de la corteza fenómeno que se ha correlacionado con la ocurrencia de procesos de neurogénesis y de migración celular. que se han estudiado en la corteza visual y frontal del cerebro humano. se ha encontrado un aumento del metabolismo cerebral . contienen más sinapsis que los de sus respectivos homólogos adultos. estabilizarse en niveles equivalentes a los del cerebro adulto. Los cerebros inmnaduros de diferentes animales. a los 21 meses de edad. dendritas y de células gliales. Desarrollo funcional del cerebro: Durante el desarrollo cerebral ocurren importantes cambios a nivel neuronal.

las reglas gramaticales son aprendidas más rápidamente antes de los diez años de edad. Por otra parte. Así. períodos que son de gran dinamismo estructural. En ese período se adquieren información fonológica. A esa edad comienza un aumento de la actividad metabólica de la corteza. Los cambios eléctricos descritos derivan de estudios de registros de potenciales en el cuero cabelludo. Durante el desarrollo se ha encontrado una disminución de la latencia (tiempo que demoran en aparecer las respuestas) a partir de las 30 semanas de gestación y que sólo a los dos años de edad ese parámetro presenta las características propias del adulto. es especialmente subcortical. el vocabulario se puede adquirir ininterrumpidamente despues de los diez años de edad. la adquisición de una primera y una segunda lengua resulta dificultoso después de los 10 años de edad hecho que se ha asociado a posibles perturbaciones de la organización cerebral que se inducirían por ese proceso. ha sido el fenómeno conceptualmente más asociado al envejecimiento neuronal y a la pérdida de la capacidad cognitiva. La coincidencia de adquisición del lenguaje con algunos de los períodos críticos del desarrollo del sistema nervioso probablemente se relacione con algunas de las característica de ese complejo proceso. metabólico y neurofisiológico. El hecho de que persistan un gran número de sinapsis durante la adolescencia se ha utilizado como un antecedente para explicar la gran capacidad de recuperación del lenguaje que muestran los jóvenes que han sufrido su pérdida por daño cortical. Parece entonces. vocabulario y se aprende a hablar y a comprender el lenguaje. La alteración de dicho proceso en ese órgano afecta ostensiblemente la calidad de vida de la persona. El proceso de muerte neuronal. se ha ido haciendo evidente que no siempre el envejecimiento es sano. Se ha sugerido que este tipo de evolución metabólica podría relacionarse con el número de sinapsis en la corteza frontal. Hay acuerdo de que en el proceso del lenguaje participan diversas esteructuras cerebrales.que. sobre todo en lo que se refiere a la función cerebral. existir una gran plasticidad cerebral en relación a la adquisición del lenguaje. Desarrollo del lenguaje: El lenguaje aparece y se desarrolla en forma paralela a importantes períodos de desarrollo del sistema nervioso. Estos cambios se han correlacionado con un aumento en el número de la sinapsis y en el metabolismo de la corteza cerebral. aparentemente compartida entre diferentes regiones cerebrales. uno de los parámetros más útiles de estudiar para entender el proceso de envejecimiento cerebral normal. Ello se fundamentó principalmente en los resultados de estudios de conteo de neuronas en diversas regiones cerebrales. Este fenómeno se relaciona directamente con una pérdida de la capacidad cognitiva siendo la memoria. hasta casi duplicar la del adulto. de los cuales ha derivado el . En cambio. especialmente aquellas que se ubican en la región perisilviana izquierda. Envejecimiento: En la medida en que los avances en el cuidado de la salud y en la medicina preventiva han provocado un aumento de la duración de la vida. entonces. pero luego empieza a descender y alcanza ese nivel aproximadamente a los 15 años de edad. Ya a los 7 meses de gestación se han encontrado asimetrías entre los lóbulos temporales en esas regiones. hasta los 3-4 años. Un hito importante en relación al desarrollo del sistema del lenguaje ocurre durante el segundo año de vida.

Los sujetos más viejos muestran una reducción del número de receptores a NMDA. Bernardo Sonzini Astudillo Bibliografía: “Desarrollo del Sistema Nervioso”. Al examinar los circuitos neuronales del hipocampo en monos viejos. específicamente en la capa molecular del hipocampo. que además del envejecimiento. Igualmente se ha encontrado. incluso en aquellos individuos. medible experimentalmente a través de la evaluación de su memoria espacial. Esto implica conocer el número de neuronas en un volumen dado. Schwartz. probablemente. Una de las regiones más estudiadas con los nuevos métodos. del tejido de una región cerebral. TM. a la amígdala y a la neocorteza. con técnicas que permiten un enfoque ultraestructural.concepto de que alcanzar una edad sobre los 90 años involucraría una pérdida de alrededor del 50% de las neuronas. cambio que se puede asociar con la mayor rapidez de olvido que muestran los ancianos. la respuesta eléctrica de la LTP decae más rápidamente en los individuos viejos. ya que la performance a cumplir frente a tests que la evalúan. que parámetros electrofisiológicos de las neuronas presentan modificaciones atribuibles a influencias de la edad. Dr. se han encontrado cambios en la densidad de subtipo de receptores a glutamato. Kandel. en relación con las capacidades cognitivas. Prentice Hall. Sin embargo. depende de la integridad del hipocampo. Pero hay que considerar que. especialmente en neuronas del hipocampo. Las neuronas de este tipo más afectadas durante el envejecimiento normal. Así. 1997. de ER. al ir mejorando las técnicas de conteo celular se empezó a dar más importancia al estudio de la densidad neuronal en diversas regiones cerebrales. este grupo de neuronas muestran claros índices de degeneración. se ha encontrado que sistemas subcorticales específicos. del número de sus neuronas: zonas dorsolaterales de la corteza prefrontal y algunas áreas visuales. Pero en la actualidad también se ha dado importancia a los estudios estereométricos que permiten medir el número total de neuronas en una región cerebral determinada. Pero en enfermos de Alzheimer. también otros tipos de neuronas sufran cambios en su número durante el envejecimiento. muestran un claro déficit de memoria y de aprendizaje. en pequeño monto. con el envejecimiento normal. si muestran disminución relacionada con la edad del número de sus neuronas. ha sido el hipocampo. Curiosamente se ha encontrado que el número total de neuronas principales de esta estructura no cambian en el hipocampo de las especies más estudiadas (hombre. rata y mono). Sin embargo. . Capítulo 6 del libro Neurociencia y Conducta. son las que proyectan al hipocampo. relacionados con la edad. Jessell y JH. fijo. Lo mismo se ha encontrado en regiones corticales que no parecen mostrar cambios. Entre ellos están las neuronas colinérgicas de la región basal del cerebro anterior cuyo número se reduce.

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