Desarrollo del Sistema Nervioso Central Humano Filogenia: evolución de las especies.

Ontogenia: evolución del mismo individuo en su crecimiento y antes del parto. Introducción: El padre de la teoría de la evolución fue Charles Darwin, quien en 1859 escribe el libro “El origen de las especies”, en él que postulaba su teoría sobre la evolución que rige en la ley del mas apto. Esta ley se basa en el pensamiento sobre los cambios que constantemente sufren las especies, ya sean beneficiosos o no, y que dichas adaptaciones permitan la supervivencia ante los que no las desarrollaron. Las nuevas características adquiridas se heredan, lo que permitiría la evolución a los largo de las generaciones. La teoría de Darwin implicaba que el hombre es el resultado final de una larga serie evolutiva que incluye infinidad de organismos inferiores. El estudio del desarrollo individual corresponde a la ciencia llamada embriología. A principios de siglo Haeckel postuló la “Ley Biogénica de Haeckel”, y aunque sabemos actualmente que es errónea, la usaremos en este resumen. Dicha ley propone que la historia del desarrollo ontogénico reproduce a la evolución. Uno de los mayores enigmas de la biología y la psicología es poder explicar cómo a partir de una célula única diploide, se obtiene un organismo completo e interactuante con el medio, capaz de procesar la información pertinente para generar comportamientos que ayuden a incrementar su probabilidad de supervivencia y reproducción. En este tema no vamos a intentar tanto, pero sí vamos a describir los principales pasos que se producen durante el desarrollo embrionario del nuestro cerebro, desde las perspectivas macro y microanatómicas. El proceso del desarrollo: Ya desde la primera división del huevo fecundado, el destino de las dos células hijas resultantes es diferente, una da lugar a los distintos tipos de tejidos que conformarán el organismo futuro, mientras que la descendencia de la otra célula formará el tejido de soporte del embrión (placenta, etc). En las sucesivas divisiones celulares de los dos grupos de células, se irá incrementando inicialmente el número de células. Estas células se irán diferenciando progresivamente según un patrón de expresión y regulación genética determinado. En principio se formarán tres capas celulares, endodermo,mesodermo y ectodermo, cada una de las cuales dará origen a tejidos y órganos diferentes. Precisamente el fenómeno de la inducción neural hace referencia a la diferenciación de parte del ectodermo en placa neural (en tejido que será sistema nervioso) mediante la acción inductora de señales químicas procedentes de células de mesodermo inmediatamente subyacente. Una vez formada esta placa neural se irán sucediendo una serie de eventos morfológicos (invaginación y formación del tubo neural, aparición de las vesículas cefálicas, etc) y celulares (proliferación celular, migración, diferenciación, establecimiento de conexiones y de sinápsis) que darán lugar al sistema nervioso maduro. Algunos de estos eventos se continúan, al menos, hasta la adolescencia; y desde un punto de vista amplio hablamos

etapa de organización de células y formación de las sinapsis. A nivel de los hidrozoos (las hidras) aparecen las primeras organizaciones de sistemas nerviosos en forma de red: sistema nervioso reticular. algunas células de esos epitelios empiezan a desarrollar características de neuronas y son capaces de elaborar respuestas rápidas y específicas frente a estímulos ambientales. reordenación continua de la conectividad sináptica inducida por la experiencia. el ectodermo. debajo del ectodermo. Una de las primeras etapas. en ctenóforos. generación de nuevas células. además una cavidad central. Se distinguen. Embriogénesis: En el desarrollo del humano. que se sobreponen. En esta etapa la estructura formada presenta.de un proceso continuo durante todo el ciclo vital. La fase de centralización en el embrión humano comienza aproximadamente en la 3er semana de gestación. También es probable que por el efecto de esas presiones. Encefalización: la congregación de células nerviosas en el extremo anterior del animal. epitelios que son capaces de propagar potenciales de acción. todavía encontramos en animales como las medusas. Eran organismos pluricelulares que aún no poseían sistema nervioso y tienen su cuerpo rodeado por una capa más externa de células epiteliales (ectodermo) que son capaces de reconocer estímulos ambientales. la placa neural. La neuronas tienden a acumularse formando pequeños ganglios . Son excitables. Por ello. Pero lo importante es que se desarrollaron características más eficientes para reaccionar frente a los estímulos y dar respuestas eléctricas que se podían propagar. en tunicados y en embriones de anfibios. Luego viene una etapa de gastrulación en la cual se definen tres capas celulares. Estos organismos de vida marina habitaban el planeta en el período Cámbrico (hace unos 500 millones de años). Diferenciación: cuando estas células se especializan en diferentes grupos funcionales. elmesodermo y el endodermo. asumiendo el papel de neuronas. en la cual el embrión se fija al útero. el blastocele. Plegamiento: apelotonamiento de las estructuras con el objeto de entrar en la cavidad craneal todas las nuevas estructuras. Dicha etapa se asemeja fuertemente al proceso evolutivo sufrido por los primeros seres: los cordados primitivos. etc. si tenemos en cuenta los datos más modernos que nos indican la plasticidad permanente del sistema nervioso: muerte celular. en moluscos. Desde una región del mesodermo llamado el organizador se generan una serie de substancias químicas (inductores o activadores) que actúan como señales inductivas sobre el ectodermo para producir la formación de una estructura especializada. es la de blástula. Por efecto de presiones evolutivas. una vez que el huevo es fecundado sufre una serie de divisiones que configuran diferentes etapas de desarrollo. Fases del desarrollo del SN: El desarrollo del sistema nervioso se puede dividir en 4 fases: Centralización: cuando las células nerviosas tienden a agruparse en el dorso del embrión. algunas de esas células se modificaron.

Vale decir células especializadas. las células que se ubican como un límite entre la parte neural y la no-neural del ectoderma se separarán de este para constituir una estructura alargada.Cresta neural Una vez formada la placa neural. las células que la forman se dividen activamente y a diferentes ritmos hasta que de ella. En la figura anterior se observan los esquemas del proceso de transformación de la placa en el tubo neural desde una vista dorsal combinada con cortes transversales. Luego ocurre un hundimiento de la parte central de la placa y se va formando un canal antero-posterior a todo lo largo de ella. entre los que se encuentran los vertebrados). Tubo neural 7. a cada lado del tubo neural y por debajo del ectoderma. La placa neural es la estructura embrionaria desde la cual se formará el sistema nervioso. Al ir formándose el tubo. característica propia del importante grupo animal. 5. Este canal. 3. . 4. Epidermis 9. provenientes del ectodermo. poblando de esta forma el dorso a manera de placa longitudinal llamada placa neural. 2. 1. Es la notocorda(estructura cilíndrica alargada. Es la cresta neural. gradualmente se va transformando en un tubo cuando sus bordes se van juntando.(centralización) que se comunican entre sí por haces nerviosos (conjunto de axones). la notocorda. Embrión Placa neural Polo anterior del embrión Polo posterior Pliegues (bordes) del canal neural que se va estructurando a partir de la placa cuando se va formando el tubo neural 6. quizás por el estímulo solar proveniente del cenit. se originan dos estructuras: el tubo neural y la cresta neural. En la ontogenia humana la mencionada placa se denomina placa neural que se invagina para formar el tubo neural. excitables y con propiedades de conducción. Estas células especializadas se ubican en el dorso de dichos organismos. En el corte transverso correspondiente se observa que la placa forma un techo convexo sobre una estructura cilíndrica alargada ubicada bajo la placa. La placa neural como mecanismo de protección procedió a invaginarse para formar un tubo. los cordados.Canal neural 11. Es el tubo neural. en posición dorsal y orientada desde el extremo anterior al posterior del cuerpo del animal. por un proceso morfogenético. se invaginaron formando un cordón a lo largo de todo el organismo. En la visión dorsal se ve que la parte más ancha de la cuchara se orienta hacia el polo anterior del embrión. Ectoderma a partir del cual se formará la placa neural y la epidermis 8. Notocorda 10.

. del cual se originarán los hemisferios cerebrales. El metencéfalo va a diferenciar en su parte dorsal el cerebelo y en su parte ventral. Prosencéfalo 3. Estos cambios no son homogeneos ya que en diferentes regiones del tubo presentan distinta magnitud. Este fenómeno evolutivo se observó principalmente en la región rostral de este tubo neural. Esta región se subdivide y la parte más anterior se transforma en el metencéfalo y la más caudal en el mielencéfalo. que termina en el tubo neural. pero sí el romboencéfalo. Más caudal. Diencéfalo 7. en la que van cambiando la proyección del sistema que se va formando y la ubicación de los distintos órganos que van apareciendo. Continuando en el crecimiento y desarrollo de la etapa de tres vesículas aparece la etapa en la que se distinguen cinco regiones. con lo que prevenían el ingreso de ellos a lugares no óptimos. Así en la parte anterior (a nivel del mesencéfalo) se observa una curvatura ventral. Tubo Neural 2.Tercer ventrículo 13.Acueducto de Silvio 11. el mesencéfalo y el romboencéfalo. La porción del prosencéfalo que queda entre las dos evaginaciones es el diencéfalo. El mesencéfalo no muestra cambios de importancia. la etapa de cinco vesículas. Romboencéfa lo 5. Esta etapa. las que obligan al tejido nervioso a apelotonarse lo que se denomina fase de plegamiento. en la filogenia. 1. la curvatura cefálica o del cerebro medio. En un principio se distinguen tres grandes regiones embrionarias primitivas o etapa de tres vesículas que desde la región rostral a lacaudal se denominan: el prosencéfalo. probablemente por ser la primer parte del animal en acceder al ambiente siguiente. Dicha evolución se basa en la supervivencia de los más aptos: los que evolucionaron su sistema sensorial. de la cual se originará la médula oblongada o bulbo raquídeo. es más rápida se producen curvaturas. telencefálicadiencefálica. Mielencéfalo 9. Mesencéfalo 4.Tálamo 12. En cada región se desarrollan cambios con una dinámicas diferente a los de las otras. Cuarto ventrículo 10.Ventrículo lateral Como la velocidad de desarrollo de la parte más anterior. el puente.Tanto de la cresta neural como del tubo neural se formarán las diversas estructuras del sistema nervioso central y periférico Luego de formarse el tubo neural se suceden en él una serie de transformaciones en su longitud. Telencéfalo 6. en su diámetro y en el grosor de sus paredes. En el prosencéfalo se producen dos evaginaciones (expansiones) en sentido lateral y anterior que constituyen el telencéfalo. aparece la curvatura cervical. Se observa en esta etapa la fase de encefalización. se relaciona a la evolución que sufren los organismos primitivos al vivir en un medio mucho mas hostil. Metencéfalo 8.

Órganos derivados del tubo neural: 1.Núcleo subtalámico 14. van a derivar los hemisferios cerebrales los cuales encierran a los ventrículos laterales y. alrededor de una cavidad. a la altura del mesencéfalo. En sus paredes se organizan. En el metencéfalo se . se diferencian en ellos. Mas hacia atrás y hacia abajo. 5.Globo pálido (globus pallidus) 12.Bulbo raquídeo 18. Tercer ventrículo 8. Es el cuerpo calloso y esta formado por fibras nerviosas que pasan de un hemisferio a otro.Hipotálamo 15. que queda entre el puente y el cerebelo. el quiasma óptico. los cuerpos cuadrigéminos (collículos) y núcleos como el núcleo rojo y la substancia nigra (I). Tálamo 10. 6. se forman un importante conducto como el Acueducto de Silvio y estructuras como el tectum.Médula espinal Del telencéfalo. el acueducto de Silvio. 2. losnervios ópticos. se forma una estructura que como un puente los une. A medida que se desarrollan ambos hemisferios. A nivel del telencéfalo. de arriba hacia abajo el epitálamo. El tálamo forma parte de la pared del tercer ventrículo.La primera curvatura provoca la formación de la cara basal de cada hemisferio donde se empiezan a distinguir los nervios olfatorios. en la medida que continuan su desarrollo. los ganglios basales y el rinencéfalo (D-F).Putamen 11. cada hemisferio continua desarrollándose como una esfera. derivan el epitálamo. En la parte media se va organizando en el diencéfalo una cavidad aplanada.Pedínculos cerebelosos 17. Del mesencéfalo. Este último es una cavidad abierta hacia atrás. el ventrículo lateral. que ya hemos indicado que se diferencia poco. la hipófisis y los cuerpos mamilares. el diencéfalo. En el romboencéfalo se diferencian dos regiones: una anterior o metencéfalo y otra posterior o mielencéfalo (F). originado del prosencéfalo. se va estructurando un conducto. Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Telencéfalo Diencéfalo Ventrículos laterales 7.Puente 16. el tercer ventrículo. que unirá el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. 3. el tálamo y el hipotálamo.Cápsula interna 13. De la otra región prosencefálica. Núcleo caudado 9. el tálamo y el hipotálamo. el pallium. 4.

futuro bulbo Médula espinal 8.Cerebelo 12.Nervio óptico 11. 3.Metencéfalo Desarrollo del cerebro: El cerebro humano ha evolucionado durante un largo período. Lóbulo olfatorio 10. Hemisferio cerebral 9. Los cambios son estructurales. del control locomotor. del control del lenguaje y del pensamiento. El grosor de la corteza cerebral cambia durante la maduración pero no en forma uniforme. el puente. el cerebelo y. Telencéfalo 7. Diencéfalo 6. Sin embargo. 1. El cerebelo queda cubriendo una cavidad abierta hacia atrás. metabólicos y se manifiestan con cambios en la actividad eléctrica cerebral. como las áreas de asociación visual. Mielencéfalo. el cuarto ventrículo. Del mielencéfalo se forma la médula oblongada o bulbo raquídeo. las circunvoluciones ya están formadas en el momento de nacer. ese grado de desarrollo se alcanza a los diez años. 4. El desarrollo cerebral después del nacimiento es dinámico y variable en las diferentes regiones cerebrales. En cambio en las otras regiones. Prosencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Futura médula espinal 5. En la actualidad se sabe que su desarrollo toma en cada persona los primeros años de su vida y que dicho proceso se relaciona con la adquisición del control motor. en la que desemboca por arriba el Acueducto de Silvio. La corteza visual ya tiene el grosor de la del adulto a los seis meses de edad. .forma en su parte dorsal. en su parte ventral. 2.

se alargan. Así la densidad neuronal en esta región alcanza los niveles del adulto recién a los 7 años de edad. Después del año se inicia una disminución de dicha densidad y un 50% de ese máximo se encuentra a los 11 años de edad.El volumen de la corteza cerebral depende del número de neuronas y del desarrollo de los procesos neuronales. Lo mismo ocurre con el crecimiento dendrítico ya que a los 24 meses de edad la densidad de esos procesos neuronales ha alcanzado sólo la mitad de lo que se encontrará en el adulto. En la corteza visual humana la densidad sináptica crece hasta alrededor de los 5 meses. Al medir el metabolismo cerebral con tomografía de emisión de positrones (PET). Los cambios de celularidad corresponden a la fase de diferenciación que presenta dos etapas: proliferación y migración. Los cerebros inmnaduros de diferentes animales. Estos cambios de volumen y de densidad neuronal se han correlacionado con el desarrollo y crecimiento de axones. por lo que ha sido un parámetro muy difícil de evaluar cuantitativamente lo que conlleva a la mencionada fase de plegamiento. dendritas y de células gliales. También ocurren cambios en las actividades metabólicas y eléctricas del cerebro. incluyendo el del hombre. pero este desarrollo es más rápido en las capas inferiores de la corteza fenómeno que se ha correlacionado con la ocurrencia de procesos de neurogénesis y de migración celular. Las dendritas crecen. contienen más sinapsis que los de sus respectivos homólogos adultos. a los 21 meses de edad. que se han estudiado en la corteza visual y frontal del cerebro humano. estabilizarse en niveles equivalentes a los del cerebro adulto. hasta los 24 meses de edad. se ha encontrado un aumento del metabolismo cerebral . En la corteza frontal estos cambios son más lentos. Desarrollo funcional del cerebro: Durante el desarrollo cerebral ocurren importantes cambios a nivel neuronal. En la corteza visual se ha encontrado que la densidad neuronal del adulto ya se alcanza alrededor de los 4-5 meses de edad y que la densidad de las espinas dendríticas alcanza un máximo a los 5 meses de edad para luego empezar a descender y finalmente.

hasta casi duplicar la del adulto. el vocabulario se puede adquirir ininterrumpidamente despues de los diez años de edad. Este fenómeno se relaciona directamente con una pérdida de la capacidad cognitiva siendo la memoria. hasta los 3-4 años. Ello se fundamentó principalmente en los resultados de estudios de conteo de neuronas en diversas regiones cerebrales. vocabulario y se aprende a hablar y a comprender el lenguaje. El hecho de que persistan un gran número de sinapsis durante la adolescencia se ha utilizado como un antecedente para explicar la gran capacidad de recuperación del lenguaje que muestran los jóvenes que han sufrido su pérdida por daño cortical. de los cuales ha derivado el . En ese período se adquieren información fonológica. pero luego empieza a descender y alcanza ese nivel aproximadamente a los 15 años de edad. existir una gran plasticidad cerebral en relación a la adquisición del lenguaje.que. Parece entonces. sobre todo en lo que se refiere a la función cerebral. Estos cambios se han correlacionado con un aumento en el número de la sinapsis y en el metabolismo de la corteza cerebral. Así. Se ha sugerido que este tipo de evolución metabólica podría relacionarse con el número de sinapsis en la corteza frontal. aparentemente compartida entre diferentes regiones cerebrales. A esa edad comienza un aumento de la actividad metabólica de la corteza. la adquisición de una primera y una segunda lengua resulta dificultoso después de los 10 años de edad hecho que se ha asociado a posibles perturbaciones de la organización cerebral que se inducirían por ese proceso. Un hito importante en relación al desarrollo del sistema del lenguaje ocurre durante el segundo año de vida. Hay acuerdo de que en el proceso del lenguaje participan diversas esteructuras cerebrales. se ha ido haciendo evidente que no siempre el envejecimiento es sano. Durante el desarrollo se ha encontrado una disminución de la latencia (tiempo que demoran en aparecer las respuestas) a partir de las 30 semanas de gestación y que sólo a los dos años de edad ese parámetro presenta las características propias del adulto. Envejecimiento: En la medida en que los avances en el cuidado de la salud y en la medicina preventiva han provocado un aumento de la duración de la vida. El proceso de muerte neuronal. es especialmente subcortical. En cambio. Ya a los 7 meses de gestación se han encontrado asimetrías entre los lóbulos temporales en esas regiones. entonces. períodos que son de gran dinamismo estructural. especialmente aquellas que se ubican en la región perisilviana izquierda. La alteración de dicho proceso en ese órgano afecta ostensiblemente la calidad de vida de la persona. Desarrollo del lenguaje: El lenguaje aparece y se desarrolla en forma paralela a importantes períodos de desarrollo del sistema nervioso. Los cambios eléctricos descritos derivan de estudios de registros de potenciales en el cuero cabelludo. Por otra parte. las reglas gramaticales son aprendidas más rápidamente antes de los diez años de edad. La coincidencia de adquisición del lenguaje con algunos de los períodos críticos del desarrollo del sistema nervioso probablemente se relacione con algunas de las característica de ese complejo proceso. metabólico y neurofisiológico. uno de los parámetros más útiles de estudiar para entender el proceso de envejecimiento cerebral normal. ha sido el fenómeno conceptualmente más asociado al envejecimiento neuronal y a la pérdida de la capacidad cognitiva.

Una de las regiones más estudiadas con los nuevos métodos. Dr. se ha encontrado que sistemas subcorticales específicos. Jessell y JH. ha sido el hipocampo. a la amígdala y a la neocorteza. Kandel. fijo. de ER. muestran un claro déficit de memoria y de aprendizaje. con técnicas que permiten un enfoque ultraestructural. Lo mismo se ha encontrado en regiones corticales que no parecen mostrar cambios. depende de la integridad del hipocampo. Curiosamente se ha encontrado que el número total de neuronas principales de esta estructura no cambian en el hipocampo de las especies más estudiadas (hombre. son las que proyectan al hipocampo. del tejido de una región cerebral. en pequeño monto. incluso en aquellos individuos. Sin embargo. cambio que se puede asociar con la mayor rapidez de olvido que muestran los ancianos. la respuesta eléctrica de la LTP decae más rápidamente en los individuos viejos. Pero hay que considerar que. con el envejecimiento normal. Los sujetos más viejos muestran una reducción del número de receptores a NMDA. que parámetros electrofisiológicos de las neuronas presentan modificaciones atribuibles a influencias de la edad. Así. en relación con las capacidades cognitivas. probablemente. especialmente en neuronas del hipocampo. Las neuronas de este tipo más afectadas durante el envejecimiento normal. Igualmente se ha encontrado. Entre ellos están las neuronas colinérgicas de la región basal del cerebro anterior cuyo número se reduce. rata y mono). Prentice Hall. Pero en enfermos de Alzheimer. 1997. TM. se han encontrado cambios en la densidad de subtipo de receptores a glutamato. Esto implica conocer el número de neuronas en un volumen dado. relacionados con la edad. medible experimentalmente a través de la evaluación de su memoria espacial. este grupo de neuronas muestran claros índices de degeneración. Capítulo 6 del libro Neurociencia y Conducta. al ir mejorando las técnicas de conteo celular se empezó a dar más importancia al estudio de la densidad neuronal en diversas regiones cerebrales. Al examinar los circuitos neuronales del hipocampo en monos viejos. que además del envejecimiento. Bernardo Sonzini Astudillo Bibliografía: “Desarrollo del Sistema Nervioso”. específicamente en la capa molecular del hipocampo. si muestran disminución relacionada con la edad del número de sus neuronas. Pero en la actualidad también se ha dado importancia a los estudios estereométricos que permiten medir el número total de neuronas en una región cerebral determinada. también otros tipos de neuronas sufran cambios en su número durante el envejecimiento.concepto de que alcanzar una edad sobre los 90 años involucraría una pérdida de alrededor del 50% de las neuronas. . ya que la performance a cumplir frente a tests que la evalúan. Sin embargo. del número de sus neuronas: zonas dorsolaterales de la corteza prefrontal y algunas áreas visuales. Schwartz.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful