“ ris
ACA
AUTEM USM VRC CETUS
” a ed
7 A
Michael 7. Madigan
John M1. Martinko
Jack Parker A uunque sebemos que los procariotas son antiguos, tal y como ponen de
rmanifiesto los micrafésiles celulares encontrados en rocas de 3500 mi-
Hones de aos de antigiiedad, hasta hace unos 20 afios Jos microbi6lo
os no dispusicron de herramientas stiles que les permitiesen deleeminar
relaciones evolutivas. Esto puede hacerse ahora de una manera casi rutinaria me-
diante métodos moleculares tales como la secdienciaeién de écidos nucleicos y
posterior comparacién de secuencias. La historia evalutiva de los procariotas re
flja la historia evolutiva de la propia Tierra y tal comose ha hecho durante afios
con los organismos pluricelulares, los micreorganisines, y en particular los pro
cariatas, pueden ser ahora ubicados con bastante fiabilidad en el érbol filogené-
tico de la vida,
TOO MU CW, Mme Ss Wee)
Mea ae eR D
SPO Se Ce ea co
44.4 Evolucién de la Tierra y formas primi
de vida 322
41.2 La vida primitiva: el mundo con RNA,
cédigos moleculares y produccién
de energia 925
14.3 Orginules y eucariotas:
endosimbiosis 328
Ue ea el
OS TU Eo
11.4 Cronémetros evolutivos 300
115 Secuencias del RNA ribosdmico
y evolucién celular 992
116 Secuencias signatura, sondas filogenéticas
y andlisis de la comunidad microbiana 333
147 Filogenia microbiana derivada
de secuencias del RNA ribosomico’ 305
418 Caracteristicas de los dominios de la vida $38
SC EUR
Pola nta Ly eo
119 Taxonomia elas a
44.10 Taxonomia molec me
11.41 El concepto de especie en microbiologia, 345
11.12 Nomenclatura y el Manual de Bergey 8
Pa 322 © Capitulo 11 = EVOLUCION micROBIANA Y
Arbol universal wn srs ilogenttico que
muestra la pasiciin de les aepreservantes
detodaslon dominic organismc vive
Archaea wn grupo de procerioas rlaciona
dos Mogensicamente ydstinte de Baca
‘Bacteria in grupo de procariotas filogenet-
‘cumenie rlacienadony distinto de Arcasy
Gronémetra evolutive vn mciéca, tal
‘como el RNA rboximico, cuya secuencia
Imalecular pe wilzarse para mei ds
vergencas evolutivas
Otstancta evolutiva en el ¢bol loge
9, La suma de las distancia fais ques
paran dos organises de su antecesor
comin en un arbol; esta distancia es i
‘yersamente proportional su mlacion evo
ative
[Domine cr sensi taxervinico,elnivel nis
alto de clasificcion biolbgica
ootipe una peblaciéin de eslulas gondtica
mene idéntias que compart um esd
(cecurse) particular dente un nit eco
Endosimbioste uns teoria que propor yu
1 mitoconsria y el oroplasto fueron i
almente Bacterie de vida libre que ext
[leceron tna residenca permanenic on las
‘lulasencaritieas preitivas, dane oe
en finalmenjea la célula eueariica mo-
‘ema
apeale eink, ue cskcn de
epas e'comparten un gran numero de
opie rnportntes or fern en
tina o mis propicdades genase
ascent de
etromatolitos ass scrbiana amino
dae Hpisrnonleconciaidas por capes de
‘gatos flamers y no ate
Sone pueden encontrar estizadas
Eukarya tod ls células eucaroticas: alas,
protazoos hongos, honyos mucisos, plan.
tas y animales
FAME il ter de Scho yeas
‘Familia en a clasticacicn biologics, an nivel
intermedia cls joranyuia taxonmica, Con
tiene uno emis Enero eda ubO a
‘9 mas especies
Fllogenia historia evolutiva de los organic
FISH Wiorkdscion ugrescent stu
Género una colecién de especies diferentes,
Sas
alent varias prope
Mibridacion genémical\sdeterminxcie.ex-
‘perimental ls cimiltudes entre doe pe
‘noma mectiante la cuanuficacion del
grado dehbeidacion delos DNA genom
des rganismox
Metazooe organises plurcellees
Orgémuto estructuras del tama ue bacte-
as, roxeadas de una unieladde merrara
Y especalzadas en fonciones metabo
‘que se encuentran dentro de'as cosas eu
anonicas
Phylum principal lina de cule en uno sto
Tos trex minis de veka
Porcentaje de bases GC en vl DNA (0
RNA) de cualquier organising, ef pereon:
tajedel DNA constituide por gaanina yc
‘osina
Proteobacteria un grupo grande Bact
‘ra Cram negatives relacionadas Hilogen
Proyecto de Base de Dates del Riboso-
(ma (RDP) urs grabase dedatoe alge
puede accederse clectronicamente y que
‘omtiene secuencias del RNA de la subuni-
dad pequeta del rbosoma ye uiizanen
«studios de comparaciin de secvencias del
RNA shosirnica
Ribotipade wna técnica pars klenificar m=
‘ecorgunismos a partis el andlsis de los
feagmentos de DNA generados por diges
Win de laa gence que covifican su ‘RNA,
16 con enzimas derestaccion
FRNA 16S wi polinicledtido grande (1509
tases) que funciona came parte de lo ub
uunidad pequena el ribosoma de precs-
riolasy de cuyasecuencia puede abtenerse
informacién evolutivar dl correlative cuss
ridtico exel sRNA 185
‘Secuencia signatura ciionuclekidocary
de secuencia definida presente enol RNA
16188 carscterfstico de un organism
specifica o grupo de organisms relaco-
nados flegencticameniey itl para acon
truccién desondas
Sistema binornlal el sistem propaesto por
LLinneo para denominar a un Organisma
vivo segtn el ewal a cada organiama se ke
sda un nombre yenéreo y unepiteo dees
recie
Sonda fMlegenstica wn oligorucustice, ale
‘gunas vercsconvertalo en uome=cene por
1a union de un colorante, con una secuen-
(a complementari alga secu sg
ralura del BNA risonsenica
aaxertomda a ciencia de a identificacon ha
sificcion y nomvenclatira
Transferencia lateral horizontal) de
‘genes cl inercambio de gensente tas
las olulas de una comunidad microbiana
Wida com RMA wi form devida carenode
DNA proteina que puso haber existe
cen la Terra prmativay en la que ef RNA
servis ala vez de material genaticoy ca.
ico
1 LA TIERRA PRIMITIVA
EL ORIGEN DE LA VIDA —
Y LA DIVERSIFICACION BIOLOGICA
‘1 tema integrador de toda la biologia es la enor
me diversidad de organismos vivos en la Tierra
Esto es especialmente cierto para los microorganismos. En
‘este capitulo viajaremos.a un tiempo anterior al momento
‘en que las oélulas evolucionaron hasta la célula eucariotica
moderna. Aprenderemos que la quimica prebistica pudo
‘haber suministrado los requisitos necesarios para la vida,
que la vida primitiva pudo no haber sido celular, que las
fuentes de energia primitivas pudieron haber sido inorg
nicas y que la célula eucariotica es una quimera genética
formada por al menos dos organismos,
Evolucién de la Tierra y formas
imitivas de vida L
Origen de ta Tierra
La Tierra tiene una edad de unos 4600 millones de aftos se-
‘gtin las determinaciones geoquuimicas. Nuestro sistema so-
lar se formé cuando una estrella enorme y muy caliente
explot6, originando una nueva estrella (el Sol) y los otros
‘components de nuestra galaxia. Aunque no se han descu-
bierto rocas de ese periodo en la Tierra, prestumiblemente
porque han sido transformadas por cf tiempo, s¢ han des-
Ccubierto rocas de casi 4000 millones de afios en varios luga-
res del planeta.
Las rocas mas antiguas descubiertas hasta ahora san los
_gneis del complejo ltsaq en el Suroeste de Groenlandia [N,
de la R.: gneis, roca metamorfica de grano grueso, caracteri-
ada por presentar cadenas constituidas alternativamente
por minerales claros (cuarzo y feldespato) y oscuros (mica 11.4. EVOLUCION DE LA TIERRA ¥ FORMAS PRIMITIVAS DE VIDA ¥ 323
y hornblenda)] que datan de hace 3860 millones de ais
Estas meas son de tes tipos:sedimentaris, volcanicasy car-
tonatos. Las rocas sedimentarias tienen un interés evoluti
Vo particular porque, de acuerdo con nuestros conceptos de
‘mo se forman las rocas sedimentarias modernas, a pro
sencia de rocas sediimentarias hace 3860 millones de anos
Sigiere queen aque tempo ya existin agua liquids en forma
devotans o grandes lags. La presencia de agua liquide
implica a eu vez que las condiciones de fa Tier eran en-
tonces compatibles probablemente con la vida tal como la
conocer acttalmente:Otrasrocas de origen my’ antigua
son la serie de Warrawoona, la Formacin de las Torres y cl
Supergrupo Pibara en el este de Australia yelsupergrupo
Sworland en Sadfrca; todas estas formaciones tienen una
tad de unos 3500 millones de anos (Figura 1.1),
Evidencia de vida microbiana en (a Tierra
a
Taevidencia de vida mictobiana en las racas més antiguas
conocidas es escasa y reside en los restos fosilizados de mo-
terial carbonatado y en la abundancia del is6topo sdigero»
dl carbono en estas roeas (comentaremos la utilidad del
anilisis de isotopos del carbono y el azufre como una indi
‘acién de procesos vivos en la Seccién 18.11). Algunas
‘as antiguas contienen microfosiles que poseen forma de
bacterias, generalmente tan simples como cocas 0 bacilos
{Figura 1.1). Con esa misma edad (~2500 millones de anos)
lambién existen formaciones microbianas denominadas es
tromatolites. Los estromatolitos son estructuras fesilizadas
‘de masas microbianas formadas por capas de procariotas
filamentesosyy sedimentos atrapados en ellas (Figura 11,24
y b}; explicaremas algunas caracteristicas de las masas
microbianas en la Seccién 18,11. Qué tipo de microorga-
nismos eran estas antiguas bacterias estromatoliticas? Com
parando estromatolitos antiguos con los estromatolitos
modernos que crecen en plataformas marinas poco pro-
fundas (Figura 11 2r-e) «en fuentes termales (Figura 11.2f
[EERE trocrate coctdnica de boride oe merotiatos de
‘Bocarols presanias en rocas de 3500 milanes de afios de antique
ad de! Bertoton Creensione Balt, Sudéfica. Néteae las bacterias de
forma bocilar(Pecha) unas a particulas de materia mineral Las elu
Jas tenon unos 0.7 um de dmeto,
vénse Figura 18.182), los cientificos han concluide que es
taban formades por bacterias (ilamentosas fovotrbfleas,
‘quiz emparentadas con la bacteria verde no del azufre
Chioroflerus (oéuse Seccién 12.36)
La Figura 11.3 muestra micrografias de cortes finos de
rocas mas recientes que poseen estructuras que recuerdan,
acélulas del tipo de las hacierias filamentosas modernas y
Tasalgas verdes (vdase Seccién 14.12). En los estromatolitos
:nas antiguas, estos organismos eran posiblemente bacterias
fototrofas anoxigénicas (no generadoras de oxigeno) (véan-
se Secciones 12.2, 12.21,12.33 y 12.36) en lugar de lasciano-
bacterias prductoras de O, (adanse Seociones 12.26 y 12.27)
que predominan en los estromatolitos modemnos. No obs
tante, la conclusion ineludible es que los microorganismos
procariéticos habian alcanzado una diversidad morfoldgica
impresionante en etapas muy tempranas de la historia de
1a vida en Ja Tierra.
Condiciones de Ia Tierra primitiva
La atmésfera de la Tierra primitiva carvefa de cantidades
significativas de O, y, por tante, constitufa un ambiente
ductor Ademas de H,0, estaban presentes una variedad de
‘pases, siendo los mas abundanies el metano (CH), didi:
de carbono (CO,), nitrogeno (N;) y amonjaco (NH3). Ade
és, existian trazas de mondxido de carbon (CO) « hidré-
‘geno (HL), asi como cantidades considerables de H.S y FeS.
Fs también probable que en la Tierra primitiva se produje
ra unacantidad considerable de cianuro de hidrogeno, HCN,
a partir de la reaccién del NH, y el CH. Las estimaciones
‘geoquimicas de la temperatura de la superficie también
sugioren que la Tierra primitiva era un planeta mucho més
caliente que en la actualidad. Durante los primesos 50) mi-
Hones de aftos de su existencia es probable que la tempera-
tura de la superficie de la Tierra excediera los 100°C y fuera.
Tombardeada por meteorites. Asf,en la Tierra primitiva no
‘existirfa agua liquida pero se acumularia mis tarde al en-
friarse el planeta. No se conoce la rapide con que se eniris
1a Tierra pero se ha sugerido que las primeras entidadesau-
torreplicativas aparecieron cuando la Tierra era mucho mas
caliente que en la actualidad. Asf, as formas primitivas de
vida eran probablemente tolerantes al calor y,a este respec
to, podrfan haberse asemejado a los procariotas termofilicos
‘actuales que habitan los ambientes termales (pdanse Seccicn,
6.10y Capitulo 13). En la Seccisin 11.8 consideraremos la evi
dendia evolutiva que apoya esta hipotesis.
El origen de ta vida
En a actualidad, esti bien establecido que la sintesis de las,
moléculas biologicamente importantes puede producirse
si una atmésfera reductora que contenga los gases ante-
riormente mencionados, se somete a una intensa fuente de
cenergia, De las fuentes de energia que impactaban sobre la
‘Tierra primitiva, la més importante era la radiacion ultra
-violeta (UV) del sol, pero los relampagos, la radiactividad,
el calor de les impactos de los meteoritos y la enengia tér-
mica de la actividad volcinica eran también significatives.
Silas mezclas de gases que se cree que estaban presentes ent
| Tierra primitiva se irradian con UV a se someten a des-
cargas eléetrieas en el laboratorio, se pueden generar una
amplia variedad de moléculas bioquimicamente impor- 324 = Capitulo 11 © EVOLUCION MICROBIANA Y SISTEMATICA
o
@
{60.9 una roca de 3500 milores de alos de antiguedad del Grupo Warrawena en el Osete de Avatafa. Se
‘muestra una seccion vertical ce ura estructura lamina semiestéica censervada en laraca. Escala: 10cm.
(0) Estromatoitos de forma cénica de una roca delomtiea de 1600 millones a afioe de artigedad ce a pla
taforina McAvthur en ef Termtono Norte de Austral. (¢)Estromatoltes mademos en una behia mara de
‘aguas terplacas, Shark Bay, en of Oeste de Australia () Ota vista do grandee oetromatoltos mademce que
‘se forman en la bata del Tiouren (Shark Bay). Notes el parecido con 1s estromatalitos mostrados en (b).
(0) Fotograta submarina de ectromatoites modernos en formacién da la Gchia Shak. El buze sive do oe
‘ala, Se muestran grandes columnas formadas por une compleia comunicad de cetomeas, lanobacterias
\yalgas verdes, las que sa inen vera algas micioscbpicas.() Estromatoltos modemos compuestos Ge
‘anobacteiasterflas 8 una fuente ternal en ei Parque Nacional de Yellowstone. Cada estructura tiene
aproximadamente 2 cm de altura
tantes, lales como azticares, aminodcidos, purinas, pirimn:
dinas, varios nucledtidos, tloésteres y acidos grasos. Molé-
culas bioquimicas criticas, tal como el piruvato, se han
producido también a altas presiones y temperaturas ¢arac
teristicas de las fuentes hidrotermales submarinas (tase
Seccicin, 19:5); por ésta y otras razones, muchos cientificos
creen que tales fuentes hidrotermales pudieron haber en-
sgendrado las primeras formas de vida.
Se ha demestrado que, bajo condiciones prebiolégicas,
algunos de estos bloques bioquimicos pueden polimerizat
dando lugar a la formacién de polipéptidos, polinuclesti
ddos y otras moléculas importantes. For tanto, podemos ima-
ginar que, de alguna manera, sobre la Tierra primitiva
finalmente se acumularon una mezcia de compuestos or-
ganicos, proporcionando las condiciones que permitirian
Ta aparicion de la vida,
Pero, ,emo pudieron originarse las macromoléculas es-
pontdneamente a partir de los constituyentes monoméri-
os? Una posibilidad aprobada en la actualidad es que las
superficies expuestas relativamente anhidras de compuestos
tales como las arcillas, piritas o vidrios basilticos funcio-
‘naran como soportes en las reacciones de polimerizacién,
pprebidtica. Tales superficies habrian proporcionado umn arn-
biente estable y relativamente seco para la sintesis y acu-
muulacién de macromoléculas en peliculas onganicas de las
‘que podrian haber emergido estructuras autorreplicativas
rimitivas. Entre las sustancias clave para estos procesos
se han sugerido la pirita (Fe;S) y la arcilla Montmorilloni=
ta, debido a la funcion crucial que la primera podria haber
tenido en los sistemas generadores de energia primitives
(oease seccién siguiente) y la conocida capacidad de la se-
gunda para absorber selectivamente monémeros de écio
ribonucieico y formar a partir de ellos oligomeros de RNA.
Y_11.1 Revisiéa de conceptos
Se cree que la Terra tiene una edad de 46) millones de aos:
la primera evidencia de vida miczobiana se observa en roxas de
3860 millones cle aos. La Tierra primutiva era andxica y mucho
-ma caliente que en la aetualidad. Los primeros compsestes bio:
uimicos se formaron por sintesis ablotica y esto estableci¢ las
bases para el origen de la vida. 41.2 # LA VIDA PRIMITIVA: EL MUNDO CON RNA, CODIGOS MOLECUL:
Y PRODUCCION DE
rocactas yevcartas (Sales procedaries de rocks ras vecintee que las rostadas enla Fawa 111. Las ouare ioral
169 (esronte, 2000) (@) wrrento, 920 rue miroorpaiaron prooerétcoséxles de Biter Springs una frei rosa eno can
trode Asa de nos 1000 milones de afos de atigdada, Estas orrastenen una semejanca sorpendens con canobacterias laentos
rode, quimiltctrofesflamentosos dol andre. Las dos mirografias en (aumento, 2000) muedtren melee, posblemerte do un
alsa evcardtica. La estructura colar es muy simiar ala de chet alga verdes modemas, tl come Chora 8p, Proceden dea mica forma
Cn rocosa que los organismos procaréticos
J iCé0n0 era ta atendafora de la Tierra primitiva comparada
con la del planeta actual?
4 _-Cémo se formaron los compucstos bioguimicas primitives?
La vida primitiva: el mundo
con RNA, cédigos moleculares
y produccién de energia
2Qué aspecto tenia el primer organismo capar. de autorre-
Plicarse? En la actualidad es imposible contestar a esta pre~
gunta, pero a partir de lo que sabemos de las formas
microbianas actuales, podemos afirmar que las entidades
autorreplicativas mas simples necesitaban un mecanismo
para obtener energia y alguna forma de herencia para ha-
Cer copias de si mismas, Pero, znecesitarian estos procesos
tuna estructura celular? Podria extrapolarse desde el pre-
sente hacia el pasado y postular que los organismos primi-
tivos se parccian a las células modemas, aunque con muy
[pocos genes con limitadas capacidades para la transcrip-
‘én y la traduccién. incluso una estructura de este tipo po-
dria haber sido relativamente compleja, probablemente
mucho mas compleja que las primeras entidades autorre-
plicativas. gCémo eran estas eriaturas? Tras el descubri-
miento de que ciertos tipos de acide ribonucleico (RNA)
son eatalitcos (adase Seccifn 7.12), muchos cientificos ac-
tuales ereen que las formas de vide més primitivas eareci-
an totalmente de DNA, contenian tan slo unascuantas, si
«3 que alguna, proteinas, y consistian principalmente de
RNA (Figura 114). Digamos simplemente que era la edad
de la vida del RNA, donde el RNA era tanto el agente ca-
talizador como el cédigo genético
En el mundocon RNA, las moléculas de RNA habrian fun-
cionado con el in exclusive de replicarse asi mismas y, pro-
babiemente, habrian levado a cabo un niimero minimo de
renceiones cataliticas necosarias para esta finalidad (Figura
11.4), Estudios derivados de varias ribozimas catliticas de
RNA (ovase Seccidn 7.12) han demostrado que pueden ca-
talizar varias reacciones, tales come la sintesis de nuclest
ddos.a partir de un azicar y una base nitrogenada, Asi, un
periodo de vida con RNA podria haber precedido a la vida
celular. Estas formas de vida con RNA podiian haber evo-
Jucionadlo hacia las primeras formas de vida celidares,cuan-
doel RNA autorreplicativo quedaea encerrado en vesiculas 328 # Capitulo 11 = EVOLUCION
MAT ‘codticadora conduciondo @
DNA— RNA proteina)
UJ Gsconiticactin hipotética de le eveksciin de las for
‘mas de vida celvlares a partir de las formas Ge vida con INA. Los
RNAs acterrplicaivos podan haber legodo a sor entidedes ceuleres
‘madiente su ntegracicn estable en vesiculas de poproteira. Con e
tiempo, Int proteinae reomplazaron laa funclones catalticas del RNA y
‘e1DNA reerpiao sus funciones de codiicacin.
de lipoproteina (Figura 11.4), Estas estructuras parecidas a
las células podian haber surgido mediante la agregaciin
espontinea de moléculas de lipidos y de proteinas para for-
mar estructuras membranosas en cuyo interior quedaron
alrapados los RNA y otros precursores de biomoléculas cla-
ve. Esta etapa pudo haber ocurrido un sinntimero de veces:
cen la Tierra primitiva para volver a extinguirse, pero, fi-
¥ SISTEMATICA
nalmente, los constituyentes apropiados y las eircunstan-
cas adecuades coincidieron y surgio un organismo celular
Primitivo. Aunque carecia atin de DNA y procesaba tan
Sélo proteinas producidas abidticamente, esta forma de vida
celular se asemejaria en otros aspectos a una célula moder-
‘na. A medida que tales formas de vida se extensdieran mas
Y mAs, la selecci6n natural as conduciria hacia su posterior
desarrollo evelutivo.
Los bioguimicas nos dicen que las protefnas mucstran
tun grado de especifidad catalitica mucho mayor quel que
poseen los RNAS cataliticos. Asi, a medida que los orga-
‘nismos primitivos se hicieron biequimicamente més com
plejos, se produjo una presidn evolutiva hacia la utilieacién
de las proteinas como principales agentes biocataliticos. Pa-
rece probable que las proteinas surgieran gradualmenteen
las células, quiza en un principio acomplejadas con RNA,
y a medida que la evolucidn selecciond catalizadores bio.
quimicos mis y més precisos, el RNA fue finalmente ro-
emplazado por proteinas que se convirtieron asf en las
principales erzcimas celulares (Figura 114),
La eélula moderna: DNA RNA —-Proteina
Elestablecimiento del DNA como genoma de la célula pudo
ser una consecuencia de la presién evolutiva hacia sna ma-
yor eficacia y fidelidad en la replicacign de la informacion
genética (las DNA polimerasas son mas precisas que las
RNA polimerasas, oéase Seccion 78). Ademds, al guardat
toda la informacion genética en un hugaren lacélula y pro-
cesar solamente la que se necesita ojo unas determinadas
condiciones (estoes, al reguiar la expresion génic). las célu-
las habrian ahorrado energia, lo que incrementaria su ade
cuacion competitiva. De alguna manera, en los estadios
tempranos della evolucién microbiana, el sistema triparti-
to—DNA, RNA y proteina— quedo ijado en las formas
de vida celulares como la mejor solucién al procesamiento
de la informacicn biol6gica. A juzgar por las celulas actua~
les, este sistema fue un éxito evolutiva: todas las céhulas co
nocidas contienen estos tres tipos de macromoléculas.
Metabolismo en los organismos primitivos
La vida es tn proceso altamente ordenado. Para transfor
mar moléculas inherentemente desordenadas en una com-
pleja maquina biolégica (la célula) se requiere energia,
{Como fueron satisfechas estas demandas de energia en las,
tentidades autorreplicativas primitivas? Hasta la aparici6n
de las cianobacterias, el oxigeno molecular no existfa en.
cantidades significativasen la Tierra (e¥ase Figura 11.6). En
consecuencia, para satisfacer las necesidades energéticas
de los organismos primitives, s6io podian ser explotados.
os mecanismos generadores de energia que tienen lugar
bajo condiciones andxices. Esto no es un problema; tal como.
veremes en el Capitulo 17, las condiciones andxicas impo-
nen pocas restricciones a la diversidad metabolica; una
variedad de mecanismos generadores de energia qui-
mioorganotrofos y quimiolitotrofes, as{como diferentes va-
riantes de fotosintesis, tienen lugar anéxicamente. Sin
‘embargo, una simple reaccion quimica en la que participa el
ion ferroso (que se sabe que era abundante en la Tierra pri
mitiva) pudo haber constituide un proceso primitive de ob-
tencién de energia utilizado por los primeros organismos, 11.2 # LA VIDA PRIMITIVA: EL MUNDO CON RUA, CODIGOS MOLEGULARES Y PRODUCCION
La reacci6n
PeS + H.S—+FeS,+ Hy AG" = ~a2k]/reacein
se produce exotérmicamente con liberacién de energia. Esta
reaecion también produce Ha, ¥ se ha propuesto que este
H, pudo haber sido utilizado por la eéhulas primitivas para
originar una fuerza motriz de protones a través de una
‘membrana, de la que una ATPasa primitiva podria haber
extraido enengia quimicamente util como ATP (Figura 11 5).
‘Con H,como el donador de electrones, se requiere su acep~
tor, que bien podria haber sido azufre elemental, S'. Como
se muestra en la Figura 115, esta sencilla reacciGn acopla-
de habria requerido pocas enzimas y poxtria haber const
fuido un suministro ilimitado de energia de conservacién
en tanto enistiera FeS accesible. Es sorprendente que mu-
chas Archaea hiperterméilas (que, como veremas en este
capitulo, son los organismos aetuales mais cercanos a Jos or-
ganismos mas primitivas de a Tierra) pueden llevar a cabo
tte tipo de reaccién. En la Tierra primitiva pudieron ha-
ber existido muchas otras formas de metabolismo andxico,
incluyendo fermentaciones y varios tips de respiracign
anaerObica, pero éstas habrian requerido mas catalizado-
res y mayor complejidad bioguimica que la representada
enia Figura 11.5.
Los organismos primitivos pudieron haber obtenido
carbono de varias fuentes, tales como carbono organico de
sintesis abiética e incluso CO,, un gas que era abundante
en la Tierra primitiva, La utilizacion de diGxido de carbo-
ino debié continuarse con la evolucién hacia la autotrofia,
el proceso en el que ef CO; se convierte en todos los com=
[puestos organicos de la oslula (eanse Secciones 17.6y 17.7).
Lahipotesis de una sautotrofie primitivar se sustenta en
los proyectos de secuenciacién de genomas microbianos
HEGDERIER Esatema de an ripotatica sistema ganerador de
stergit de las céulas primitive. La formacién de pitas conduce a
Japroduccion de H, y raduccién de S®, los cuales aimentar una
‘ApPaca primtiva. Nétese que 0! H;S e6io tiene una funeién eataltics.
Los sustaios nelos serian FeS y S*. Nétese también como se reque-
tian unas cuantas provainse dferantes. EI AG’ da la oaccién Fe
HS Fes) + Hi = 421
327
(oéase Capitulo 15), donde se ha puesto de manifiesto que
Ia autoirofia se produce en un niimero de hipertermoti-
los que contienen un genoma pequefio que se ramifican
cercan de la raiz del drbol evolutivo de Ia vida (ouse Fi-
gura 11.13)
Oxigenacién de la atmésfora
Con independencia del mecanismo(s) utilizado para as
ilar carbono, un hito en la historia de la Tierra lo cons
tuye le evolucin de ta forosintesis oxigenion en tas
cianobacterias. Estos organismos aparecioron probable-
‘mente hace 9000 millones de afias, pero el Op que produje-
ron no se acumuléen la atmésfera debidoa la gran cantidad
de sustancias reductoras (coma Fe) todavia presentes que
reaccionaban espontaneamente con el O, para formar HO,
Es eltamente probable que las cianobacterias evoluciona-
rana partir de prototrofos anoxigénicos mediante el desa-
rrollo de un fotosistema que pudiera utilizar el F,0 como
un donadar de electrones para la reduccién fotosintitica
del COy, liberando Os como subproducto (COs + HO
CH.O + ©.) Deseribiremos la hioguimica de la fotosinte-
sis enel Capitulo 17.
La evoluciin de la fotosintesis anoxigénica tuvo enor-
mes consecuencias sobre el ambiente de la Tierra ye que,
a medida que se acumulé el O,, la atmésfera cambié de
andxica a Oxica (Figuro 11.6). Al existir abundancia de O;
como aceptor de electrones pudieron evolucionar los
sanismos aerébicos. Estes organismos eran capaces de ob-
tener mas enengia de la oxidacién de compuiestos organicas
que los anaerébicos (oérse Capitulo 17), lo que permitié al-
canzar densicades de poblacién mas altas ¢ incrementé las
posibilidades de evolucién de nuevas tipos de organismos
Y esqjuemas metabélicos. Existe buena evidencia, proce-
dente del registro fosil, de que cuando Ia atiméstera de la
‘Tierra se hizo oxidante la velocidad de la evalucién se
‘rement6 enormemente, lo que condujo a la aparicién de
microorganismos eucaridticas con orgénulos, y, a partir
de ellos, a la rapida diversifiencién de los metacoas (o-
ganismos pluricelulares) y. finalmente. a la aparician de
plantas y animales superiores (ofmnse Figura 11.13 y Sec
ion 18).
tra consecuencia importante de la aparicién del O;
fue la formacién de ozono (©). una sustancia que sumi-
nistra una barfera que impide a la intensa radiacién ul
travioleta del Sol alcanzar la Tierra. Cuando el O, se
somete a radiaci6n ultravioleta de onda carta se convier
teen O,, el cual absorbe fuertemente hasta longitudes de
onda de 300 nm, Hasta que se formé un escudo de azono,
Ja evolucion pudo haber continuado en lugares protegi-
dos de la radiacién directa del Sel, coma en los ecéanos
debajo de las rocas, ya que la tensa radiacién UV habria
causado dafo letal al DNA. Sin embargo, después de la
produccion fotosintética de O; y el posterior desarrollo de
acapa de ozone, los oxganismes pudieron expandirse por
lasuperticie de 1a Tierra, permitiendo la aparicién de una
mayor diversidad de organismos vivos. Un resumen de
Jas etapas que pudieron prodiucirse en la evolucigin biol
ggica yen la soxigenacién de la Tierra» se muestran en la Fi:
gura 11.6. 328 © Capitulo 11 * EVOLUCION MICROBIANA Y SISTEMATICA
Tr eatberorees
i
5
€
i
3
§
‘Antigedaa (miles de millones de atos)
[GESIERIE Prncipates aconiecimientos deja evelucion boa
a, La posieén de los estatioe de la escala temporal eon aproximade.
Notese como la oxigenacion de fa atmosfera, debida al metabolismo
‘olns cianohacteriae, foun proceed gradual «la large dun perede
‘22 unos 2000 miones Ge aos, Notese también que durante ta mayor
parte dela historia dela Tera, s6lo ecstoron formas de vids mero-
bana. Aunque no existe un registro mcrofsll, a prueba microquimi-
cade las celulas aucandtioas se ramonta @ 2700 millon de fon.
¥_11.2 Revisién de conceptos
Las primeras «formas de vida»: pueden haber sido RNAS auto
rreplicativos. Los primeros organismos celulares probablemen-
te emplearon una estratogia simple para la obtencidn de la
‘energia.E1 metabolismo primitvo fue anaerobio y posiblemen-
te quimiolitots6fico, explotando las abundantes Fuentes de FeS
Y HLS presentes, La fotosintesis oxigénica condujo al desarrollo
deun ambiente dxico y a una gran explosion evolutiva
Y Qué pricba respalda el concepto de un periodo de «vida
‘con RINA» y por qué las formas de vida con RNA no han
sobrovivide hasta el prosente?
¥ {Como pudieron las células primitivas obtener energia de
Fes + 1?
¥- @Por qué Ia evelucién de las cianobacterias fue una etapa
‘rftica en la eyolucion?
Ee Organulos y eucariotas:
endosimbiosi
Enel Capitulo 2, se dio una ligera idea de la diversidad mi-
‘crobiana eucari6tica (oénse Seccicn 2.6). En ol Capitulo 1, se
‘examinaran los microorganismos eucaridtices con més de
talle. Ahora, consideraremes cémo surgié la eélula eucarib-
tica actual con su estructura interna caracteristica: el nicleo
rodeado por una unidad de membrana y los organulos.
Origen det nucleo
Las células eucariéticas primitives eran estructuralmente
simples y se parecian a las células procariéticas actuales ya
‘que carecian de mitocondrias, cloroplastos y niicleo rodea-
‘dopor membrana. De hecho, en el Capitulo 14, veremos que.
tales c6lalas existen atin en la actualidad. A medica que las
células en fa linea eucariética de descendencia se hicieron
mayores, aparecieron el micleo y el aparate mitétice, a la
‘ver queel DNA, se fraccionaron en unicades discretas (cro-
‘mosomas). Los cromosomas pueden haber surgido para ase-
gurar la replicacion y la particidn ordenada del DNA a
‘medicla que los genomas primitivos se hicieron mas gran
des, hasta Tlegar a un punto en el que su replicacion en for-
ma de una tiniea molécula (como en procariotas) no era
viable, El desarrollo del niicleo eucaridtico tambien facilis
la aparicién de los enormes genomas que necesitaban los
eucariotas microbianos de mayor tamafo (y mucho més tar-
de, los organismos pluricelalares), e hizo posible la recom
binacién de genomas mediante la reproduccién sexual
(véase Seccicnes 22 y 14.6). No existe una raz6n abvia por
Ja que los organismes primitivos necesitaran estos organ
Jos, que prodablemente aparecieron mas tarde. En realidad,
incluso actualmente, se conocen microorganismes eucarige
ticos que carecen de mitocondrias y cloroplastos (vase
Secci6n 14.8), lo que indica que estos orginulos no son esen-
‘ales para la funcion de la célula eucaritica
Endosimbiosis
Existen pruebas concluyentes en favor de la teoria de que
Ja célula eucariotica moderna (con orgénulos) evolucions en
‘tapas mediante la incorporacién estable de simbiontes qui-
mivorganotrofos y fototrofos del dominio Bacteria (Figura
11,7), Esta teoria, lamada teoria endosimbistica (endo sig-
nifica «dentro») de la evolucién eucariotica, postula que
tuna bacteria aersbiea estableci6 su residencia estable den-
tuo del citoplasma de un eucariota primitivo y le suminis-
{ud energia, a cambio de un ambiente protegido y un aporte
constante de nutrientes (Figura 11,7). Este simbionte fue el
precursor de la mitocondria moderna. De igual manera, la
adquisicién por endosimbiosis de un forotrofo oxigénico
habria conferido propiedades fotosintéticas 3 un eucariola
primitivo, de manera que ya nunca dependeria cle com-
puestos arganicos para el suministro de energia. El endo-
simbionte fotottofico fue el precursor del cloroplasto
‘modemo (Figura 11.7). Algunas células eucariéticas nunca
incorporaron endosimbiontes o bien lo hicieron y luego,
por alguna razén, los perdieron: en cualquier caso, estas I=
reas permanecieron competitivas y generaron parientes
‘modemos que contienen un miicieo rodeado de una mem- ‘nimales
\
Protoz00s
x
Pera de
orgenuies ee ’
Zvcarcta , Iemaizacien simbctica \
fmocson } daunacailanalocteties\
(omtoconedria priv)
Evcarotes x
modernos Endosimoiosis \
sin mitocondas 3 \
i
t
1 inleratzaclin
primitvo }nisiso
' simbiotica de une
t
Inoremento del tamano celular
ao nuclear
sams |/_/
Fe ly \ et
ied riversal
(orocarético)
‘rig don aucaroins whulan px ordeal oa,
Nowse colon ogre se olgharon a par de acta en iar
ee hrciaenEsmuy poco prebebe quel erdoarbosa ran acon
trcmonto unc y robablereteccunierten varios pos clare de
i nea near Netz, st embaton. cérra algunos procera p-
Ios nunca expermentron endoxinblsis, © blo, poeron pe
Inanentomente sus simbontes, peo mrantuveron at propiedades
Hsien do ax cian carton, Coisln achalrere denon Je
Ines evcartas, todos los merobians ves Captus 14, Elncr-
mente en elterafo de a oshdosenlaines mle, coma aa ever
heen Ge genomas de mayor tana y probablemente también ala
avout dl niceo pried a rpliecion ced ya ropari-
Gf de dichos genomes. Compare esta aura con la Fgura 11.13
tend co muoctan fon inaon de Bacar «partes que 90 eg
arenes organuis vase Seccen 14.4
brana pero carecen de organulos (oéanse Figura 11.7 y See-
ion 148).
2 Que prueba solida respalda la nocion de que las mito-
condrias y los cloroplastos fueron alguna vez Bacteria, como
postula la teorfa endosimbiética” Muchas. En primer lugar,
tanto la mitocandria como el cloroplasto contienen ribo-
somas que son claramente de tipo proceristico (véase Ta-
bla7.4). Ademas, los ribosomas de estos orgénulos
secuencias del RNA ribosomico (véase Seccién 11.5) carac-
teristicas de determinadas Bacieria,y su funcién es inhibi-
dda porlos mismos antibiéticos que afectan a la funcién del
ribosoma dle Bacteria de vida libre (nése Seccion 14.5). En se-
‘gundo lugar, las mitocondrias y los cloroplastes también,
Contienen una pequefia cantidad de DNA dispuesto en una
forma circular covalentemente cerrada, tipica de procario-
tas (oénse SecciGn 2.2), Aunque se conocen otras conexiones
centre orgénulos y Bacteria (oéase Seccién 145), las mitocon-
drias y los cloroplastos conservan claramente las caracte-
risticas de un estado previo de vida libre. Estas factorfas de
cenergia confirieron tales propiedades a las células eucarié-
ticas, que se produjo la situacion adecuada para una
explosion de diversidad biol6gica. Y asi, el periodo com-
pprendido entre hace 1500 millones de afios y el presente fue
testigo de la aparicién y diversificacin de los microorga-
nismos eucari6ticos unicelulares y los metazoos, que cul-
‘mind en losestructuralmente complejos plantas y animales
superiones (véase Figuras 11.6 y 11.13).
Evolucién biolégica y escala de tempo
‘geolégico
El periodo desde el origen del primer metazoo hasta el pre-
sente representa aproximadamente una sexta parte del
tempo total en que la vida ha existido sobre la Terre. Odi-
cho deotra manera, cinco sextos de la historia biologica de
la Tierra estuyieron restringidos a vida microbiana, siendo
a mayor parte de este periodo exclusive de procariotas (v
ase Figura 1.6) Sin embargo, dado que los metazoos han
cdejado un registro fésil considerable y muy diverso, nues-
tro conocimiento de la evolucién biolégica desde la apari~
‘ci6a de los metazoos hasta el presente excede con mucho,
nuestro conocimiento acerca de las relaciones evolutivas
entre los procariotas. Sin embargo, esto ha cambiado dra-
maticamente en los tiltimos 20 aftos con le utilizacién de
los métodos moleculares para reconocer las filogenias mi-
crobianas. Consideraremos algunos de estos métodos en
las siguientes secciones.
14.3 Revision de conceptos
El ntcleo eucariétic y el aparato mitético surgieron probable
mente como una necesidad para asegurar la particion ordena-
da del DNA en los organismos con genomas grandes. Las
rmitocondrias y los cloreplastos, los prineipales orgénulos pro-
ductores de enengia de los eucariotas, surgieron por asociacién
simbidtica de procariotas del dominio Bacleriaen el interior de
ccélulas eucarioticas, un proceso llamado enclosimbiosis.
¥ {Cudndo aparederon Jos eucariotas en el tiempo gpol
‘60? 2¥ los motazoos?
¥ {Qué dato sustenta la idea de que los orgénulos fueron en
el pasado especies de vida libre de dominio Bacteria? 280 = Capitulo 11 = EVOLUCION MICROBIANA ¥ SISTEMATICA
RELACIONES EVOLUTIVAS ENTRE
LOS MICROORGANISMOS
CConsideraremos ahora la filogenia de los microorganismos
desducida de los estudios moleculares de les dcidos nuclei-
os. El principal tema aut sera la comparacion de secuer-
sins del RNA estructural de les ribosomas. Los resultados
de estos estucios han generado Le primera imagen real de
Ia filogenia microbiana y han proporcionado nuevas he-
rramientas de investigacion a la ecologia microbiana y al
diagndstice elinico.
EERE Cronsmetros evotutives
En la actualidad esta claro que ciertas macromoiéculas sort
crondmetrosevelutivas, es decir, medidas del cambio evar
lutivo. Se ha demosiracio convincentemente que la distan-
«ia evolutiva entre dos organismos puede delerminarse por
las wiferencias en la secuencia de aminoacids © nucledticlos
de macromoléculas homdlogas aisladas de cada uno de
ellos, Esto se debe a que el niimero de diferencias en la se-
cuencia de una macromolécula es proporcional al ntimere
ve canbios mutacionales estables fijados en el DNA que
codlfica esa molécula en ambos organismos. La evolucién
se procluce a medida que las mutaciones quedan fijadas er
las diferentes poblaciones, siendo la biodliversiciad el re-
sultado final
Eleccién del cronémetro adecuado
ara determinar las verdaderas relaciones evolutivas en-
tre onganismos, es esencial elegir las moléculas adecuadas
para los estudios de Secuenciacion. Esto es importante por
Varios motivos. Primero, la molécula debe estar wniversal-
mente distribuida en el grupo elegido para ser estudiado,
Segundo, deben see fucionalmente homélegos en cada or-
ganismo; las compataciones filogeneticas leben realizar-
se con moléculas de idéntica funcién. Tercera, resulta
crucial poder alinear apropiaclamente las dosmioléculas a
fin de identificar regiones tanto con homologia como con
variacion de secuencia. Finalmente, a secuencia de la mo-
Igcula elegica deberia cambiar con una velocidad propor-
ional a la distancia flogenética que se va a determinar. Y
de hecho, cuanto mayor sea la distancia filogenctica a de-
terminar, menor sera la velocidad de cambio de lz molé-
aula; demasiado cambio tiende a enturbiar el registro
evolutive.
Sc han evaluade muchas moléculas como cronémetros
moleculares y con ellas se han realizado estudios de com-
paracion de seuencias a fin de generar érboles filogenéti-
Cos, Estas moléculas son: varios citocromos, proteinas de
hierro y azufre tales como las ferredoxinas, y genes de otras
proteinas y de los RNAs ribosémicos, Sin embargo, los ge-
nes que codifican los RNAs ribossmicos, componentes cla~
veel sistema de traduccion (véanse Secciones 7.13-7.16);10
ATPasa, complejo enzimatico de membrana que puede sin
tetizare hidrolizar ATP (eis Secclin5.12);y la RecA, pro-
tefna requerida para Ia recombinacion genética (vnse Sec
‘ién 10.5) son los que han proporcionado la informacion,
‘genética mas significativa sobre los microorganismos. Todas
‘estas molécutlas eran probablemente esenciales incluso para
Lascélilas mds primitivasy asi, la varincion de secwencia en
los genes que las codifican, nos permiten profundizar en el
gist evolutivo. Centraremos nuestro estudio en el cro
nndmetro molecular mus ampliamente utilizado,el RNA ti-
bosimico (Figura 11.8).
RNAs ribosémicos como cronémetros
evolutivos
Dobido ala probable antigtiedad de ln maquinaria sinteti
zadora de proteinas, y por varias otras razones, las RNAS
ribossmicos son moléculas excelentes para discernit las
relaciones evolutivas entre los seres vivos. Los RNAS ti-
‘bosomicos son funcionalmente constantes, estan uni
salmente distribuidios y su secuencia esta moderadamente
bien conservada a través de amplias distancias Filogendti
cas. También, dado el elevado numero de diferentes se
‘uencias posibles de moléculas grandes, tales como los
RNAsribosomicos, la similitud de dos secuencias indica al-
guia relacién filogenética. Sin embargo, es el yrado de se
mmejanza de las secuencias del RNA ribosomuco de dos
‘organismos lo queindica su parentesco evolutiva relativo,
A partir del analisis comparativo de secuiencias, se pueden
construtir las genealogias moleculazes que conducen a los.
Arboles filogenéticos; éstos muestran la posicidn evoluti-
va mas probable existente entre las orgenismor (osase Fi
‘gura 11.13).
Recordemos la estructura del ribosoma (Figura 11.8).
Hay tres moléculas de RNA ribosomico, que en procario-
tas tienen tamafios de 85, 16S y 23S (aS indica unidades
de masa «Svedberg). Los ¢RNAs bacterianos grandes,
16S (Figura 11.8¢) y 23S (aproximadamente 1500 y 2900
nnucledtidos, respectivamente) contienen varias regiones
de secuencia altamente conservada que resulta titi para
‘obtener alineamienios de secuencia apropiados, pero, al
mismo tiempo la variabilidad de secuencia suficiente en
tras regiones de la molécula para servir como excelentes
ccrondimetros filogensticos. Dado que el RNA 168 es mas
‘manejable expetimentalimente que el RNA 235, se ha uti-
lizado preferentemente para desarrollar la filogenia tanta
de procariotas coma de eucariotas, (En eucariotas se se-
cuencia el hamélogo del FRNA 16S, es decir, el #RNA 18S
de los ribosomas 805.) Dado que los rRNA 165 y 185 pro-
cceden de la subuntad pequera (308 0 408) del ribosoma
(Figura 11.80), ef acrénimo secuenciacion de SSU (por
small subunit; subunidad pequena) es sinénima de la
secuenciacidn de 16S v 185. La base de datos de las se~
ccuencias del rRNA en el Proyecto de Base de Datos del Ri-
‘bosoma (RDP) contiene mas de 24 000 (16 000 secuencias
16S alineadas y BOO secuencias 185 alineadas) y puede
eccederse aellaa través de Intemet (htip://rdp.cme.msu.
edu /htmi/). Carl Woese en la Universidad de Illinois in-
trodujoen los afios 70 el uso de la subunidad pequeria del
FRNA como herramienta filogenctica y el método se utili-
za universalmente en la actualidad. [GRMIERTEST Rv; rbossmico. @) Wicrografa elecrénica de ribo:
'soras 708 09 Escherichia coi. (b)Partes del rbocoma: 6S, 186 y 238
Indica tas diferentes formas del RNA de la suounidac pequens cetrt
bbosoma (<) Estructura primariay secundaria del RNA Hbosémico 18S
GANA, Esto.es ol FINA 16S de Escherichia cl (Bacteria) en general
IrRINA 16S de Archaea 9s srniler en cuanto a estructura secundaria.
(Glegemiente) oro presenta numerosae diferencice en eatructura pi
mara (secuencia). La molécula Comesponciente de eucarictas 26 &
FINA 1ES prosente en los botomas ctoolasmitices. Usando como
Inieadores oigonucledidos eepecifions do las ragiones conservada
(al RA de organssmos de uno u otro dominio (véase Tabia 11.1), 66,
psble, maciantetéeneas de PCR, arpificar PNA dela subuniac
ppequeia de células de un dominio particular presente en una mezcla
(ue contenga céllas de otros dominios vease Figura 11.9) Esto ha
[emia atimar Ia diversided de un dominio particular de la vida en
{habitat ulizanco técnicas de smuastre0 de comunicades> (Veen:
8 Seccion 18.5 y Figura 18 14) Ader, la obtencién de ogonucle-
thls especifcos conjugads con colorates lorescentas ha peimit
‘esarolar una nueva nerramenta para la ecclogia microbiana (véan-
se Figuran 1.11, 1449 11.44),
‘Nucledtdos:
o
@
°
}»
eae
|
6s
(1500)
Ribosoma
308
° ised
fas
}
|
L {11.4 Revision de conceptos
Las comparaciones de secuencias del RNA ribosGmico son titi-
les para determinar las relaciones evolutivas entre organiseos.
Los drboles filogenéticos basados en el RNA ribosémico inclu
yen actualmente los principales grupos procaristicos y euca-
Ficticos,
(Porque el RNA ribosémicoes un buen cronémetro evolu
tivo?
¥ Qué eset RDP?
Secuencias dol RNA ribosémico
evoluci6n celutar
Los métordos para obtener secuencias del RNA ribosémico
¥y generar drboles filogenéticos son actualmente bastante
rutinarios e implican una combinacién de biologia mole
cular y andlisis computerizado. Las nuevas secuencias ge-
neradas se comparan con secuencias en la RDP y/o con
secuencias obtenidas de otras bases de datos tales como
GenBank (USA), DDSS (Japén) o EMLB (Alemania). Luego,
utilizando un programa, se generan varios drboles posibles
yy se selecciona el que mejor se «adapte> (best fit) «la infor-
macion evolutiva presente en las secuencias.
Metodologia de la secuenciacion
Comencemos asumiendo que estamos trabajando con un.
caultivo axenico (puro) de un microorganism, aunque como
veremos, los cultivos axénicos no son necesarios para los
studios de la comparacidn se secuencias de la subunidad,
pequefia del rRNA. Al igual que la vida, los métodas para
Ja secuenciacién del RNA ribosomico han evolucionando
alo largo de los aos, y aunque existen varios métodos para
‘obtener la secuencia, la mayoria de los cientificos emplean,
actualmente la reaccién en cadena de la polimerasa (PCR,
tease Seccicin 19.17) para amplificar directamente los genes
‘que codifican el RNA ribosémico 16S a partir de DNA ge-
némic, y luego secuencian el producto de PCR utilizando
Ia sectienciacidn estindar didesoxi (nucledtidos) del DNA
(es decir, la seewenciacién de Sanger, wéanse Seccign 10.13 y
Figura 11.9). Este procedimiento es rapido y-especitico y,
utilizando como iniciadores oligonuclestidos sintetizados
quimicamente (accesibles comercialmente a bajo coste),
complementarios de las secuencias conservadas en la sit
bunidad pequena del rRNA, pueden obtenerse grandes
cantidades del producto de PCR para las reacciones de se-
ciacion a pertir de una infima cantidad de DNA del
ultivo microbiano (Figura 11.9). Una ver terminada la se-
‘uenciacién, bien manualmente 0 con secueriadores au-
tomaticos, los datos pueden analizarse mediante programas
informaticos
Generacién de drboles filogenéticos a partir
de las secuencias de los RNAS
Aeefectos de comparaciOn de las secuencias de los KNAS,
‘existen varios algoritmos disponibles capaces de realizar el
aanilisis de las secuencias y constrair un Arbol filogenético.
‘Sin embargo,con independencia del programa utilizado, la
secuencia obtenida debe ser en primer lugar alinaada con se-
‘cueneias alineadas previamente utilizanco un editor de so-
‘ueneias, Entonces las secuencias alineadas son importadas
enel programa de construccién de érboles elegico para rea-
lizarel examen comparativo. Dos algoritimos muy utilizados
2 estos efectos son: la distancia y la parsimonia. En los méto-
dos de distancia, se alinean las secuencias, y la distancia
‘evolutiva (Ep) se calcula mediante el recuenio por compu-
tadora de todas lae posiciones en las que exista una diferer-
cia (Figura 11.10). A partir de aqui, puede construirse una
matriz de distancias que muestra la E, entre cada dos se
‘uencias. Luego se introduce un factor de correccion de la Ey
{que tiene en cuenta Ia posibilidad de que en un hagar de
terminado se hayan producid varios cambios (Figura
11.10). Por ejemplo, existe una probabilidad baja, pero est
disticamente significativa, de que una base presente en ust
eterminado lugar dos secuencias como resultado de dos
acontecimientos mutagénicos, uno que inicialmente cambio
la secuencia y otro que restaur’ la situacién original. Estas
posibilidades pueden estimarse y esto es lo que hace el fac~
{or de correccion. Finalmente, sé genera un arbol filogens
tico en el que las longitudes de las linoas en el drbol son
proporcionales a las distancias evolutivas (Figura 11.10).
Teme dtesdoee
ze
Repo las etapas anteriores durante
"muchos cilos pera reproduc
‘muchas copias del gen NA 16S,
%
Correr en gol de agarosa y comorotar
‘el tamafio corracto del producto de PCA
Purifcar
producto PCR
[EERIE Sextercecien der nna rbosimce coun outa ae
"ioo de un meroorpanisrra usand la reaccin en cadra de Ia ol
‘merasa (PCR), El gen del IANA 185 se ampilicay luego Se secuencia
‘ore metodo de Senger (rasa Seccién 10.19) Las inilriores aia
{dos son complernertarios alas secuenclas conservadas en uno elas
‘dominios del NA 163 jvéase Fgura 11). Tami se puede clonar
41 DNA que cociica el INA 165 tras su amipicacion por PCR. 168
CUENCIAS SIGNATURA,
organisa, ‘nalsis
a eee
tres diferencias de
BB GgUAGAGISUGEIE un total de 12: por
5 tanto A025
‘SCAAGACGUGGE
{w) Ainearniento y anaists de secuencias
Secuencia
Dicancs avoutva Distancia evehatva coreg
& —e 05 om
& §— oa oa
& §—pox ost
& 8 ops 029
& 8 —-Box os
& 6 Box as
P)CBlouto de la distance evolutiva
Praparacion de un avbol da catarciae Rlogendticas
“apart de secuencias det FINA ritoscrmica. A efectos tustratvos, slo
‘pemuestran secuencias cortas. La cistancia evolutva (Een fb) 2
“clit core el porcentae de secuencias no iénticas ere os RNAS de
“tos organises cualosquiera La E, comegida es una comrecrién asta-
“alicarecesarie pars ncluir las mutacionas rogresivas que restauran
“d enotpo original ¢ mutaciones adicionales hacia adelante que po
haber cusediso en al miame sto. bol) se genera media
nals cormputerizado de los datos para encontrar el que mejor 5
La longitud total da is ramae que eeparan dos organiemos
era es proporcional ata distancia evolutiva caloulada entre
En los anaes ales to utilize a menudo un procaso extadistica
oootsirepping. en el que la computadora genera Centos de
{al drool para confirma que al rbol fal ee al que mejor 28
i conjto da datos. Adeias, Rserciones e varios nuciabt-
pueden separarregiones de homologis de eecuencia en dos oF
as inserciones no se consideran en los analiss reales,
La parsimonia, otro método comdn de andlisis filogené-
‘onstruye drboles evolutivos basado en la premisa de
durante la divergencia evolutiva de dos lineas celula-
ja partir de un antecesor comun, s6lo se produce la mi-
antidad de cambios de secuencia nevesarios para dicha
13 DE LA COMUNIDAD MICROBIANA ® 233
divergencia, AL igual que los programas que calculan la dis-
taneia evolutiva, este método requiere la suma del nimero
de diferencias en las secuencias de un conjunto particular
de datos, pero el algoritmo maneja el andlisis de manera
algo diferente. No obstante, los arboles filogeneticos basa-
dos en la parsimonia son similares a los drboles de distan-
cias, aunque el orden de ramificacién de un arbol con el
método de parsimonia pueda diferis,y frecuentemente lo
hace, de su correspondiente arbol de distancias generado a
partir de los mismos datos. Por tanto, ningtin arbol filoge-
nético individual tiene la stiltima pelabra sobre las rela-
ciones filogensticas de los organismos en cuestidn; no
obsiante, los drboles filogenéticos proporcionan una bue-
na aproximacion a la verdadera filogenia del grupo.
/_11.5 Revision de conceptos
La comparacién de secuencias del RNA ribosdmice es actual-
mente un procedimiento rutinario que requiere laamplificackon
del gen que codifica el FRNA 168, su secuenciacidn yel analisis,
de st Secuencia en relacién con otras secuencias, Dos progr
:masampliamente utlizados para generar arboles incluyen mé
todos de distancia evolutiva y de parsimonia
¥ 2Quées una distancia evolution (Ep)?
2Como se utiliza la renccion en cadena de la potimerasa (PCR)
fen la comparacidn de tocuencias del RNA.
‘Secuencias signatura, sondas
filogenéticas y andlisis
de la comunidad microbiana
La siguiente seccin introduc el «cuadro general» de la
filogenia microbiana el érbol universal de la vide. Sin em-
bargo, antes de que veamos cémo Ia secuenciacién de sub
uunided pequefa del RNA ribosémice ha revolucionado
suestra Vision de la evolucién celular en los tres daminios
de la vida, comentaremos algunos métodes y aplicaciones
de a tecnologia utilizada, Estos inclayen la aecnencias sig
natura y el diseio y uso de las sondas del RNA ribosdmi-
coen ecologia microbiana y en el diagndstica on medicina
Secuencias signatura
Los andlisis por computadora de las secuencias del RNA
ribosémico han puesto de manifiesto las denominadas se-
‘cuencias signatura, cortos oligonuclectidos exclusivos de
Giertos grupos. Por ejemplo, se conocen secuencias signa-
tura especificas de cada uno de los dominios de la viel (Ta-
bla 11.1). Ademés, se conocen signaturas que definen un
‘grupo especifico dentro de un dominio o, en algunos ca-
Ss, un género particular o incluso una Ginica especie. Dada
suexchisividad, las secuencias signatura tienen muchas uti-
lidades. Por ojemplo, las signaturas (ribricas) nos ayadan
@ ubicar a un microorganismo recién aislado oa uno que
estaba mal clasificado en su grupo filogenstico correcta,
Pero el uso mas extendido de las secuencias signatura ese]
diserio de sondas de nuclestidos espectficos denominadas
sondas flogeneticas. 994 * Capitulo 11 * EVOLUCION MICROBIANA ¥
\STEMATICA
Cr TW Ore er errr a TET
cacryc: ans
AAACUCASA 310
‘AAACUUAAAG 910
YUYAAUUG 960
CAACCYYCR mo.
ucccuG 1380
UACACACCG 1400
CACACACCG 1400
"se ofere a Figura 1-8: pre enquema de ntemercin del RNA 16
o 95 °
3 190 °
100 0 100
100 5 0 100
0 on 10
100 0 0
[a recurs se refi al prcentie de organs de cada deminio gue contengan ea seuencia
Sondas filogenéticas y FISH
Recordemos que una sonda es una cadena de scido nuclei-
coque puede ser marcada y utilizada para hibridar con un
4cido nucleico complementario presente en una mezcla
(nse Seccion 10.12). Las sondas pueden ser generales 0 es-
pecificas. Por eempio, pueden sintetizarse sondas de RNA.
Hibosémico que se unan a secuencias conservadas presen-
tesen el RNA ribostimico de todos los organismos, con in-
dependlencia del dominio, Pueden disefarse sondas algo
ris especificas que reaccionardn sélo con células del do-
minio Bacteria dada la signatura exclusiva presente en su
RNA (Tabla 111}. De igual manera, las soncias especificas
de Ardizer 0 Eukarya reaccionarén con las respectivas e-
pecies de uno u otro dominio. Ineluso grupos importantes
Gentro de cada dominio, como génenos 6 familias (6ase Sec-
cion 11.11) pueden ser etiquetados con sondas especificas.
‘La unin de las sonda a los ibosomas celulares puede
cbservarse microscipicamente sila sonda leva unido un
colorante fluorescente (Figura 11.11), Tratando las células
‘con reactivos apropiados, las membranas se hacen perme~
ables y permiten la penetracidn de la mezcla sonda /colo-
rante. Una ver que la sonda hibrida con el RNA riboséimico
enllos ribosomas, las células se hacen uniformemente fluo-
rescentes y pueden observarse con un microscopio de fluo
rescencia (Figura 11.11, se también Figuras 11.12y 11.14).
Esta técnica ha sido denominada FISH por hibridacién fluo-
rescente in-situ, ya que puede aplicarse directamente a cé-
Julas en cultivo 0 ensu ambiente natural.
La tecnologia FISH se utiliza ampliamente en la ecolo-
‘gia microbiana y en el diagnéstico clinico. En ecologta, la
técnica del FISH puede usarse para la identificacion por
icroscopia y seleccion de Jos microorganismos directa-
mente en suv ambiente. Estos métodos proporcionan, por
tanto, una idea de la composicion de las comunidades mi-
ccrobianas y la funcién que un microorganismo especiticoo
tun grupo de organismos relacionados tienen en process
a Pe. a
H
@ © @
BRED S27ciac de RNA ribcaémico marcadias con fuoveacarcia. (@) Microglia de contvaste da fases de Bacilus mogatariom (mise
‘ro de Bacio) ylalevadura Saccharomyces cerevisiae (Evkaryl. (0) EI mismo campo, céllastenicas Con una sonda universal amarilo-yerdo=
‘(ests sores reacciona con esnecias da cuniquier dominio) () El mismo campo, calulastafidas con una soncia eucarstica (6 reacciona con
las ceulas de S. cerevisiae). Las cblulas de B. megaterum y S. cerevisiee tienen clametios de 1,5 pm y 6pm, respectivamente, TED ones fagendticas para Usual Eat
{eras icares en un gtanuo de fangoectvas de aguas escuaes.
(eda) Werogratas de contraste de fanaa, Derechal Mcrogratias
fn tr oe miso capo Fas apc ncovesHogenétcs, La sond
Ge Mhresca en rjo ea wspeciea de una secuarecinsgnatra (rae
Fabia 1 11) dal ANA 168 de bactertas que oxidan anc, mira
‘16 la sor que force en verde es espectica de una secunrcla
Fftsene sdb en les baceries que ondan rit, Las bacteria que
oda ariel que onian nititoson miembros de Bacteria Que
ftir estrechemente elacionades flogendicarete danse Secco
fes 12.2 y 1712) Jovan a cabo une sei de reaccones quimolte
feces nordopercertes véaze Seecin 19.12),
Us tins
seolégicos particularesen lanaturaleza (onnse Figura 1.12
Seccidn 18.4). En cuanto al diagndstico clinico, FISH se
utilizado para la identificacin rapida de patdgenes es-
perificos ent muestras de pacientes. FISH evita Ia necesidad
ecultivar un organismo, permitiendo el tratamiento horas
dias antes de les que se necesitarian utilizando técnicas
dsieas de aislamiento e identiticacion.
Anélisis de comunidades microbianas
Laamplificacién mediante PCR de loy genes det RNA ribo-
imico no requiere la ufilizacién de un cultivo axénico
abjenido en el laboratorio. Mediante métodos que se des
sibiran con detalle en el Capitulo 18, puede realizarse un
‘uestzeo filogenctico de una poblaci6n microbiana natural
Utilizando una PCR que amplifique los genes que codifican
Ja subunidad pequena del RNA ribosémico de todas los
miembros de esa comunidad. Tales genes pueden ser clasi-
ficados, secuenciados y alineados, y puede generarse un &r-
bo! filogenetico con estas secuencias 80'C) son un buen
sjemplo Por ejemplos oganisns Aue y Metta
russe ramifican relativamente cerca de la raiz de! érbo (Fi-
gura_ 1113). Ambos organismos tienen capacidad de
Grecimiento 2 temperaturas muy altas (ovanse Secciones
12.38 y 136}, y ésta es probablemente la situacidn a la que
tuvieron que enfrentarse los parientes primitivos de estos
organismos, caando crecfan en una Tierra primitiva mucho
mas caliente. Del arbol filogenttico se deduce que Aquifer
Y Meihinopyrus estin més cercancs a organismos primitivos
ue, por ejemplo, especies de Proteobacteria (Bacteria) 0 ha-
lofilos extremos (Architen) (Figura 11.13), pero debe quedar
con tncones Ho
(enaticas. (2) Merograla ce contrast de a do un culive da enn
‘Quecimlento que cortene céulas de ipo Korarqueota(c) Mcrograian
te futoragcencia del rrisma campo pero tratado con un colorant f-
logendtico ciserado a panir de una Secuencia signatura(vaase Sac
clén 11.8) de un rRNA 16S de sKerarchaaotam Las dos clillaeteSidse
de rojo en este campo son korarquectas. 398 = Capitulo 11 = EVOLUCION MicROBIANA ¥
sil se compara con el drbol filogenético de Enkarya, se ob-
serva una rapida radiaciGn evalutiva que puede datarse
hace unes 1500 millones de aos. Los datos geoquimicos
sugieven que éste es el periodo de la historia de la Tierra en.
el que se acumulé una cantidad significative de oxigenoen
laatmostera (Figura 11.6). Por tanto, parece probable que el
establecimiento de las condiciones éxicas y el desarrollo
posterior del escudo de ozono (que habria aumentado con-
siderablemente el ntimero de habitat adecuados para ser
colonizades en la superficie) disparara tambien la rapida
diversificacién de los Eukorya, Consideraremos los princi
pales grupos de los Eukurya microbianos y su biologia ba-
sica en el Capitulo 14.
/_14.7 Revisién de conceptos
‘La vida en La Tierra evalucioné en tres lineas principales, Ila-
‘madas dominos, todas ellas derivadas de un antecesor comin,
Cada dominio contiene varios pyla. Des de los dominies, Bc
lenay Archaea, permanecieron proxariétices; mientras que la ter-
«eea linea, Euviarys, evelucions para converte en la modema
rélula eucaridtica
¢ 2Come contisma e! arbol universal la idea de que la Tierra
primitiva era muy calionte?
% 2Cémo respalda el Arbol universal la hipStesis de la endo
Simbiosis (ves Figura 11.7)?
Garacteristicas de los dominios
de la vida
‘Aunque los principales dominios (Bacteria, Archaen y Eu-
{arya} x definen a pertir de la comparacién de las secuer-
cias del RNA ribosomico, cada dominia se caracteriza por
un conjunto de propiedades fenctipicas. Algunas de estas
‘aracteristicas son exclusivas de un dominio, mientras que
otras se encuentran en dos de los tres dominios. Presenta-
remos aqui una vision general de los principales caracteres
fenotipicos con valor filogenctico.
Paredes celulares:
Practicamente, todas las Bacteria poseen paredes celulares
con peptidaglicano (vase Sexcin 4.8), Las cnicas jones
conocidas se encuentran en los miembros del grupo Pzc-
tomyces-Pirela (oéase Seeci6n 12.29), cuyas paredes estén
compuestas de proteina v en los de los grupos Micoplas-
ma-Cilamtydia, que carecen de paredes celulares (wianseSec-
ciones 12.22 y 1228) Por tanto, el peptidoglicano puede
considerarse una molécula «signaturan de las especies de
Bacierin (cuando se busca peptidoglicano, lo que se deter-
‘mina es el dcido munfmico, que es caracteristico y tinica del
peptidoglicano; tase Tabla 11.3).
Eukarya y Archaea carecen de peptidoglicano. En euca-
riotas, si existen pared celulares, estén constituidas por
celulosa o quitina (véase Capitulo 14), En Archaea, como co-
mentamos previemente (véase Seccién 4.8) existen varios
tipos de paredes celulares, desde las que contienen pseu-
dopeptidoglicano, andlogo al peptidoglicano, a las forma-
{das por polisacarides, proteinas o glicoproteinas. Por tanto,
se observa gran diversidad en las paredes celulares micro-
EMATICA
bianas, pero es la presencia o-ausencia de peptidogticano
Jo que es especialmente util para distinguir Racteria de
Archaea,
Lipidos
La naturaleza quimica de los lipides de membrana es qui-
{i el crterio no genético més ttl para diferenciar Arctaen
de Bacteria. Bacteria y Eukarya sintetizan lipidos de mem-
brana con un esqueleto de deidos grasos unielos a ura mor
Jécula de glicerol por un enlace éster (odase Figura 11.13)
Aunque la naturaleza del dcido graso puede variar am
pliamente, el enlace éteral plicerol es la caracteristice defi-
nitoria clave. Por el contrario, los lipidos de arqueas son
moléculas con enlaces éter (oéase Figura 11,15). En los lipidos
esterificads los acidos grasos son generalmente moléci
Jas lineales no ramificadas, mientras que en Archaea, esti
presentes carbohidratos ramificados de cadena larga, de!
tipo del fitanilo del biftanil, en lugar de deidos grasos, yes-
tan unidos al glicerol por un enlace éter.
En términos de estructura global de la membrana, las
membranas de algunas Arched, especialmente las especies
hiperterméfilas, forman una manocapa lipidica en lugar de
tuna bicapa lipidica (oéinse SecciGn 4.5 y Figura 4.20). A las
temperaturas a las que crecen estos organisms, es menos
probable que se desnaturalice una monocapa lipidica que
tina bicapa lipiica, El enlace eter entree licen y las >
denas hidrofobicas laterales (Figura 11.15) combinado con
la disposicion de la membrana en monocapa, protege las
membranas de estas Avinea extremofilas de las duras con:
diciones de sus habitat
RNA polimerasa
En todos Jos organismos, la transcripcién se lleva a cabo
pot medio de las RNA polimerasas dependlientes de DNA:
eL DNA es el molde y el RNA el producto (néase Seccién
67). Las elas de Bacteriecontienen un vinice tipo de RNA
ppolimerasa con una estructura cuaternaria relativamente
simple, Se trata de la RNA polimerasa clasica que contiene
cuatro polipeptidos,«, B, BY 0, combinados en una relacion
de 2:1:1:1, respectivamente, en la polimerasa activa (Figu>
ra 11.16) (oéese también Seccidn 7.8)
[cH.041
CHIC) CHy
CH,OH
‘Bacteria, Eukarya
ter
cHoH 4 # 4
MIRE, —(es0~(2%p 60g cH,
GH0H GHG,
Archaos
(DUET istace ce Bacteria, Eutarya y Achece, En Bactora
y Evtarya, 108 pos contienen unico grasofse musstra el éido pal
rtico} unide por enlaces éster al gleere, En Archaea, laa cadens lt
‘ales son carochidratosramicads (se muestra efitanil, Cp uricos
or enlaces tera gicersl El fant ¢e sintetiea a pari del leoprane:
(vease Figure 4.190) 118 © CARACTERISTICAS DE Los DOMIMIOS
s
Ee
i |_|
WA bth
a
[EERILY 7 cirorecn de rprooctareo de oo too
mines: Es,Esorercha co acter, Hs, Hlebacet salar
aches, Achae), Se, Solos seldocldarue Crenarcheot
‘rae y Se, Saccharomyces creisae (kanya) Los Componentes
paricadoe de las RNA potroraas ve haneeparado por electri
tn gel oe pelsctiarca, Las svtunicades papentsos mayores
sti on apart spain y le me pequeta ani fret. lo le
menos ce Bacteria cortenen ls porerasasimpe (cua Polpep-
toe
Las RNA polimerasas de Archada son més complejas que
‘as de Bucteriz, Las RNA polimerasas de Archaen contienen
shoo mas polipéptidos, lo que recuerda bastante alas de
Enkaryo (Figura 11.16). La principal RNA polimerasa de los
rT
Acide fuses, exparsoricinn
Anisemicina,narcclasina
Inde elomgaciin
Inhibetransferencia
de grupo pepticico
Cicloheximisa BlogueaInciaicn
Eniromicins,«streptomicina increment frecuencia
clorantenical de errores y ott estos
irgisiamicins, pulvornicina
‘Neomicina, puromicina
Bitricine
Inhibe etapas de elongacton
(Causa terminacin premature
Inhibea la subanidad
dela RNA polimernsa
tis + inline snk de prow ce rei
LA VIDA PRIMARIOS = 339
ceucariotas (hay tres) contiene 10-12 polipéptidos cuyos ta-
‘mafhos telativos son muy parecidos a los de las Archaea hi
ppertermofilas (Figura 11.16). Asi, en términos de signaturas,
filogeneticas, la polimerasa (x66 0) identifica el dominio
Bacteria, mientras que las restantes polimerasas son dema-
siado complejas para tener un valor filogenetico.
Caracteristicas de la sintesis de proteinas
Debidoa las diferencias en las secuencias del RNA ribosd-
rico y a varios factores de la sintesis de proteinas, no 8
sorprendente que ciertos aspectos de la maquinaria sinte-
tizadora de proteinas difiera en los representantes de los
tres dominios. Aunque los ribosomas de Arciaea y Bacteria
son del mismo tamafio (70, frente alos ribosomas 8CS de
citoplasma de los eucariotas), varias etapas de la sintesis
do proteinas de arqueas recuerdan més a sus cocrelatvas de
‘eucariotas que a las de Bicierin. Recuérdese que la traduc-
‘cin siempre comienza en un codén determinado, el lla-
‘mado can de inicio. En Bacieria, este codon de inicio (AUG)
codifica a incorporacién de un HRNA iniciador que contie-
re un residuo de metionina modificado, laformilmetionina
(sénse Seccién 7.15). Por ol contratio, en eucariotas y Ar-
caer, RNA iniciador lleva una metionina no modifica.
La exotoxina producida por Corynebacterium diphteriae
‘es un potente inhibidor de la sintesis de proteinas eucarié~
ticas ya que ribosila ADP (afiade ADP a) un factor de elon-
gacidn requerido pera la translocacién del ribesoma a lo
largo del mRNA; el factor de elongacién asi modificado
¢ inactivo (sénse Seccién 21.10). La toxina diftérica tam-
‘bien inhibe la sintesis de proteinas en Archaea pero no en
Bacteria.
La mayoria de los antibisticos que afectan especifica-
mente a la sintesis de proteinas en Bacleria no afectan a la
sintesis de proteinas arqueana 0 eucariotica. La sensibili-
dad de representantes de los tres dominies a varies inhibi-
dores de la sintesis de proteinas se muestra en la Tabla 11.2
(véase también Seccién 7.15), donde varios antibisticos se
han agrupado en funcion de sus mecanismos de accion en 340 © Capitulo 11 = EVOLUCION MICROBIANA Y SISTEMATICA
Ja inhibicion de la sintesis de proteinas en organismos de di-
ferentes dominios.
En conjunto, estos resultados sugieren que las proteinas,
ribossmicas de las células de Archaea y Eukarye tuncional-
‘mente tienen mas parecido entre si de lo que cada tna se
asemeja a las proteinas ribosémicas del dominio Bacicri, y
refuerzan las posiciones relativas de los tres dominios en
el drbol universal (Figura 11.13).
Otras caracteristica que dofinen los dominios
La investigacién microbiol6gica ha descubierto un niimero
de caracteres adicionales, fisiologicos y de otros tipos que
pueden utilizarse para diferenciar organismos al nivel de
dominio; un sumario de éstos se recoge en la Tabla 11.13.
Cuando se examina esta tabla, debe tenerse en cuenta que
no todos les caracteres son universales dentro de un deter-
RU eee ,
‘minado dominio. Por ejemplo, le folosintesis basada en la
lorofila es caracteristica de algunos representantes de Bac-
teria y Eukarya (y en el iltimo caso debido a la endosim-
is de Bacterla fotosinteticas). Por el contrario, otras
caracteristicas definitorias, tales como la presencia de pep-
tidoglicano en las paacteacelnes de Bacteria, pueden ser
tuniversales (o casi universal
(11.8 Revision de conceptos
Aunque los tes dominios de les organismos vivos se definieron
originalmente a partir de la secuenciacién del RNA ribosomi-
0, estudios posteriores han mostrado que difieren también en
otros muchos aspectos. En particular, Bacteria y Archaea difieren
ampliamente en la quimica de la pared celular y de los ipidos
y enccaracteristicas de la transeripeién y la sintesis de proteinas.
Genética y morfolégica
Estructura celular procaritica st st No
DNA covalentemente cerrado Si St No
yorculne
Histonas presentes No St s
[Nuceo reteado por membrana ‘Ausente ‘Auconte Presente
Pared collar ‘eido mursmico Adido mursinico ‘Acido muramico|
Lipids de membrana Enlaces ester Enlaces éster Enlaces éster
Ribosomas (masa) 78, 708, ‘0s
RNA inci Formilmetionine Metionina Netionina
Intrones en la mayorte de ls genes No No si
Operones s si No
Gapping y polindeniicign del mRNA No No si
Pldseion st si Raro
Sensibilidad de ribosomasa la toxina diftérica No 8 st
RNA polimorasas (ose Figura 1.16) ‘Una (4 subunidades) Yarias (612 subunidades Tres (12-14 subunidades
cada una) cada ura)
Keguerimienty de factores de transcripeién No s st
(ode Sec 7.10)
Estructura del promotor (ots Seen 79) Secuencias Caja TATA, Caja TATA
Wy ~35
_~ _ (ja Pritt)
Sersibilidad acloranfenicel, arr No No
‘etreptomicina y kanamicina
Fisiolbgicas
Metanogénesis No st No
Regucesn desasimilatoria de 8° 0 SOF a H.S, s si No
Fe a Fe!
Nitsifcaciin x No No
Desnitriticacion s se No
Fjacidnde ° s 3 No
Fotosintesis bases era clorophyla x No St(en cloroplastes)
‘Metabolismo energtico basado en la redopsina s st No
Quimiolitotroia (Fe, SH) s x No
Vesiculas de gas x s No
Sintesis de grénulos de reserva de carbono s s No
‘compuestos de f-hidrosialcanaatos
CCremiento por encima de 80°C s s No
"Notes que para muchas de as aracteristcas sa algunos representantes d cada dominio muestra a propladad 4 gn que
ifleren los Kipidos de Bacieria y Eubarys de los de
‘Arche?
Y- @Aqué dominio de procariotas pestenecen los organises:
‘que sintetizan RNA polimerasas que recuerdan a 1as,
cdo Eukarys? :Qué prueba filogenética apoya esta obser-
vacion?
| TAXONOMIA MICROBIANA Y SU
RELACION CON LA FILOGENIA
‘Una importante diseiplina en microbiologia es la clasifi-
facién microbiana (taxonomia). La clasificacion permite
a los micrabiélogos establecer relaciones entre diferentes
microorganismos y establecer el marco necesario para
el desarrollo de una taxonomia natural (evolutiva) de
‘estos organismos, Consideraremos las cuestiones basicas
de la taxonomia bacteriana en las cuatro secciones si-
guientes.
BERRY tox onomia ctasica
‘Taxonomia es la ciencia de la clasificacion y ests constitu
da por des subdisciplinas principales, identificacion y no-
nonclaturs. Es importante distinguir entre Ia taxonomia
hacteriana y el principal topico de este capitulo hasta alo
1 La flogenia bacteriana, porque los términos significan en
realidad cosas diferentes. Tradicionalmente, la taxonomia
bacteriana se ha basado en los andlisis fenctipicos —que
inluyen el aspecto de un organismo, su metabolismo ener-
_x(co, sus enzimas, ete — como elementos basicos de cla-
sificacion. Dado que las bacterias son tan pequenas y
costienen relativamente pocos caracteres estructurales in-
dicativos de sus raices evolutivas, la filogenia de los pro-
‘ariotas se ha empezado a conocer s6lo a partir de los
anilisis genotipicos descritos en secciones anteriores. Sin
“embargo, les andlisis fenotipicos (fenéticos) han tenido tra-
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