TEJIDO CONECTIVO

Concepto, generalidades y componentes

Es un tejido de origen mesodérmico que proporciona soporte estructural y metabólico al resto
de tejidos. Está constituido por células y matriz extracelular (sustancia fundamental). La
sustancia fundamental incluye una sustancia fundamental configurada, representada por
diversos tipos de fibras y una sustancia fundamental no configurada o amorfa, dispuesta a modo
de gel. Las células del tejido conectivo pueden dividirse según sus funciones básicas en:
- Células responsables de la síntesis y mantenimiento del material extracelular: fibroblasto y
fibrocito.
- Células responsables del metabolismo y almacenamiento de grasa: adipocitos.
- Células con funciones defensivas e inmunitarias: mastocitos o células cebadas, macrófagos
tisulares o histiocitos y leucocitos sanguíneos. Presenta un gran polimorfismo según el
porcentaje y ordenación de sus componentes, variando desde tejidos conectivos más laxos a
más densos.

Las funciones principales del tejido conectivo son:

- Soporte estructural: capsulas y trabéculas de órganos.
- Transporte de sustancias que son vehiculadas por sangre.
- Almacenamiento de sustancias: grasa.
- Protección biológica (procesos inmunitarios) y mecánica (amortiguación de presiones)
- Regulación térmica (mantenimiento del equilibrio frio-calor)
- Reparación, procesos inflamatorios y cicatrización.

Sustancia fundamental configurada

Está constituida por fibras de proteínas de tres tipos: colágenas, reticulares y elásticas.

Fibras de Colágena
Constituyen aproximadamente el 20% de todas las proteínas orgánicas y es la proteína
estructural más importante. Forma fibras flexibles que confieren al tejido gran resistencia a la
tensión. Están constituidas por un conjunto de moléculas polimerizadas cuyos precursores son
segregados por fibroblastos, condroblastos, osteoblastos y otros tipos celulares. Están
presentes en todas las variedades de tejido conectivo, aunque en cantidades variables y con
apariencia diferente.

Tipos de colágeno.
Existen diferentes tipos de colágeno que comparten algunas características de organización
molecular, pero difieren en la composición y secuencia de aminoácidos de la cadena α. Se
describen al menos 19 tipos diferentes, designados con los números I-XIX. De ellos, los más
frecuentes son:
• Colágenos intersticiales: constituyen fibras visibles con el microscopio óptico.
- Colágeno tipo I: el más frecuente. Es muy resistente y se localiza en tejido conectivo
fibroso, dermis, hueso, tendones, ligamentos, fascias, capsula de órganos y tejido conectivo
laxo.
- Colágeno tipo II: se encuentra en el cartílago hialino y elástico.
- Colágeno tipo III: se encuentra en el tejido conectivo laxo, paredes de vasos sanguíneos y
estroma de glándulas, riñón y órganos linfoides.
- Colágeno tipo V: se encuentra en tendones, huesos, músculos, capsula de órganos, dermis
y placenta.
- Colágeno tipo XI: se encuentra en el cartílago hialino y elástico.
• Colágenos de membranas basales: colágenos tipos IV y VII.
• Colágenos asociados con fibrillas: interaccionan entre las fibrillas de colágeno y otros
componentes de la matriz. Colágenos tipos IX y XII.

Fibras reticulares
Son un tipo de fibras compuestas por colágeno tipo III y no son visibles con el microscopio
óptico en las tinciones convencionales, pero pueden ponerse de manifiesto mediante tinciones
de plata, por lo que también se conocen como fibras argirófilas o argentafines. Se localizan en
el tejido conectivo de todo el organismo y las redes flexibles que constituyen son abundantes
en: membranas basales, alrededor de fibras musculares lisas y acinos glandulares, tejido
conectivo de órganos huecos sometidos a variaciones de volumen como vejiga, intestino y
útero, y en el retículo fibrilar que sostiene las células hematopoyéticas y linfoides.

Fibras elásticas
Dan elasticidad al tejido conectivo. Las fibras elásticas le dan al tejido donde abundan una
coloración amarillenta. Estas fibras son delgadas, largas y ramificadas en el tejido conectivo
laxo, donde no son visibles con el microscopio óptico, pero forman haces más densos en los
ligamentos. Las fibras elásticas pueden estirarse hasta 1,5 veces su longitud y volver a su
posición original cuando desaparece la tensión.
La elastina está constituida por la polimerización de una glucoproteína globular denominada pro
elastina, que presenta dos aminoácidos poco frecuentes, que son la desmosina e isodesmosina.
La disposición de los componentes es de tal manera que en el centro aparece una masa amorfa
de elastina rodeada por Microfibrillas. La elastina esta sintetizada por los fibroblastos, células
musculares lisas y los condrocitos.
Las fibras elásticas están presentes en los tejidos conectivos de todo el organismo, siendo más
abundantes en órganos que deben soportar la aplicación de fuerzas internas o externas para
después retornar a su tamaño original, como por ejemplo los tabiques alveolares del pulmón, la
dermis, la aorta y arterias pulmonares. También están presentes en el ligamento de la nuca,
pabellón auricular y epiglotis.
Sustancia fundamental amorfa
Constituida por un material transparente y amorfo a modo de gel semilíquido que rellena el
espacio entre las células y las fibras. Está formado por glucosaminoglucanos, proteoglucanos
y glucoproteínas estructurales, y, además, agua, electrolitos, hormonas y gases. Esta producida
por los fibroblastos, osteoblastos y condroblastos.

Los glucosaminoglucanos son polisacáridos largos, no flexibles y sin ramificaciones que están
compuestos de unidades repetidas de disacáridos. Uno de los disacáridos repetitivos es un
amino azúcar y el otro un ácido irónico. Los principales glucosaminoglucanos del tejido
conectivo son: condroitín-sulfato, queratan-sulfato, heparan-sulfato, dermatan-sulfato y el ácido
hialurónico. Los proteoglucanos son macromoléculas integradas por glucosaminoglucanos
sulfatados que forman enlaces covalentes con proteínas. Entre sus funciones están:

- Rellenar espacios en el tejido conectivo resistiendo la compresión y regulando el movimiento

de moléculas y células en los espacios intercelulares.
- Jugar un papel importante en las señales químicas entre células.
- Unirse y regular la actividad de las proteínas secretadas.
- Servir de almacenamiento y control del volumen de agua y electrolitos del tejido.
- Mantener el estado de gel del tejido conectivo para permitir el tránsito de moléculas y células
e impedir el desplazamiento rápido de agentes invasores, bien sean biológicos o físico-
químicos.
Las glucoproteínas estructurales comprenden dos moléculas formadoras de fibrillas: la fibrilina
y la fibronectina y otras proteínas no filamentosas: laminina, entactina y tenascina. Su principal
función es el mantenimiento de la adhesión de las células a la matriz extracelular o a su sustrato
y también juegan un papel importante en crecimiento, diferenciación, migración y ordenación
del citoesqueleto celular.

Células del tejido conectivo

Las células del tejido conectivo pueden agruparse de una manera general en células fijas o
residentes y células libres o transitorias. Las células fijas son una población más o menos
estable con un ciclo vital largo e incluye las células mesenquimatosas, fibroblastos, fibrocitos,
células reticulares, células adiposas, pericitos, mastocitos y macrófagos. Las células libres son
una población cambiante de células que se desplazan a través de la sustancia fundamental. Se
originan en los órganos hematopoyéticos, circulan por sangre y son las células plasmáticas,
linfocitos, leucocitos globulares y leucocitos polimorfonucleares. Los melanocitos son un tipo
especial de células móviles pero que tienen un origen ectodérmico.

Células mesenquimatosas
Son células de pequeño tamaño, morfología irregular con múltiples prolongaciones y escasos
organoides citoplasmáticos. Son células con capacidad pluripotencial que se diferencian en los
otros tipos celulares del tejido conectivo. Se encuentran en la mayoría de tejidos conectivos
embrionarios y en el adulto se localizan alrededor de los vasos sanguíneos, hecho importante
en los casos de formación de tejido reparador como consecuencia de algunas patologías.

Fibroblastos
Es el tipo celular más importante y abundante del tejido conectivo. Son las células responsables
de la síntesis de las fibras de colágena, elásticas y sustancia fundamental amorfa. Esta célula
adopta diferente morfología según se encuentre en reposo (fibrocito) o activa (fibroblasto). Los
fibrocitos tienen una forma fusiforme delgada, su citoplasma es eosinófilo, el núcleo es oval y
contiene escasos organoides citoplasmáticos. Los fibroblastos tienen morfología fusiforme
cuando aparecen entre haces de fibras de colágeno o estrellada cuando presentan alta
actividad sintética. Su tamaño es mayor que el de los fibrocitos y su citoplasma es basófilo. El
núcleo es alargado y elíptico, presenta 1 o 2 nucleolos y pequeños grumos de cromatina y el
citoplasma contiene abundante RER y un Golgi prominente. Aunque se trata de una población
de células fijas, en determinadas condiciones son capaces de migrar, así como dividirse en
procesos de cicatrización.
También pueden diferenciarse en determinadas circunstancias a células adiposas, condrocitos
y osteoblastos. Existe un tipo de fibroblastos denominados micro fibroblastos que tienen
características intermedias entre fibroblastos y fibras musculares lisas y que contiene en su
citoplasma filamentos de actina y cuerpos densos. Entre sus funciones están el participar en la
cicatrización de heridas, en la erupción dental y favorecer la secreción al localizarse alrededor
de los adenómeros glandulares.

Macrófagos
También denominados histiocitos, se consideran células fijas del tejido conectivo, aunque
pueden comportarse como células móviles. Se originan de los monocitos sanguíneos que
migran hacia los tejidos a través de las paredes de los vasos sanguíneos.
Presentan gran tamaño (unos 30 Cm de diámetro), son heteromorfas y contienen gran cantidad
de lisosomas. El núcleo es excéntrico y con una forma arriñonada, aunque también puede
aparecer fusiforme y presenta abundante heterocromatina. La membrana citoplasmática
presenta abundantes seudópodos y su citoplasma, además de lisosomas, contiene abundantes
lisosomas, ribosomas, RER y REL, mitocondrias y un Golgi más o menos central.
Estas células constituyen el llamado sistema mononuclear fagocítico y pueden localizarse en
numerosas ubicaciones recibiendo nombres específicos: en el tejido conectivo y órganos
linforreticulares se denominan macrófagos o histiocitos, en el hígado células de Kupffer, en el
pulmón macrófagos alveolares, en la piel células de Langerhans, en sangre monocitos
sanguíneos, en los plexos coroideos células de Kolmer y en hueso los osteoclastos.
Durante la inflamación, los macrófagos pueden fusionarse con el fin de aumentar su superficie
y capacidad de fagocitosis, constituyendo las células epitelioides, células gigantes
multinucleadas y las células de cuerpo extraño.
Entre las funciones de los macrófagos destacan:
- Fagocitosis de células viejas, lesionadas, necróticas, restos celulares y matriz extracelular.
- Fagocitosis y destrucción de microorganismos y cuerpos extraños.
- Producen y secretan diversos productos como: factores de la coagulación, proteínas del
complemento, interleuquinas, factor de necrosis tumoral, factores transformadores y
activadores del crecimiento celular, interferón y mediadores químicos de la inflamación.
- Participan en la respuesta inmune como células presentadoras de antígenos a los linfocitos.

Células reticulares
Son células de morfología estrellada con núcleo esférico y claro y citoplasma abundante y
ligeramente basófilo. Constituyen el retículo celular o red celular a modo de armazón en los
órganos linfoides y hematopoyéticos. Las células se unen mediante uniones intercelulares y
tienen asociadas abundantes fibras reticulares sintetizadas por ellas.

Células adiposas
También denominadas adipocitos son células especializadas en la síntesis y almacenamiento
de lípidos. Cuando aparecen de manera casi exclusiva en un tejido este se denomina tejido
adiposo. Son células grandes con morfología redondeada cuando están aisladas y poliédrica
cuando están agrupadas, que presentan el citoplasma repleto de lípidos bien en una gran gota
(células uniloculares) o en varias vacuolas (multiloculares).
En las células uniloculares, el núcleo esta comprimido y desplazado hacia el borde periférico
del citoplasma, por lo que se también se denominan células en anillo de sello. Los organoides
citoplasmáticos son escasos (Golgi, mitocondrias, RER y microfilamentos) y aparecen hacia la
periferia. Las células multiloculares presentan un citoplasma acidófilo con varias gotas de grasa
en su interior.
Las gotas de lípidos se ponen de manifiesto mediante fijación por congelación y técnicas
específicas como por ejemplo el Sudan rojo o III, apareciendo tenidas de un color anaranjado.

Pericitos
Son células alargadas derivadas de las células mesenquimatosas que presentan características
similares a los microfibroblastos, ya que contienen filamentos contráctiles en su citoplasma. Se
localizan alrededor del endotelio de capilares y vénulas.

Mastocitos
También denominados células cebadas, son las células fijas de mayor tamaño siendo
abundantes en el tejido conectivo de la piel, intestino y alrededor de los vasos sanguíneos.
Son células grandes, esféricas u ovoides y presentan un prominente núcleo central. Su
citoplasma está repleto de abundantes gránulos basófilos que llegan incluso en algunas
ocasiones a ocultar el núcleo. Estos gránulos presentan metacromasia con el azul de toluidina,
coloreándose de rojo. Los gránulos contienen heparina, histamina y proteasas. Como
organoides presenta un Golgi, RER poco desarrollado y moderadas mitocondrias y ribosomas.
La heparina actúa como anticoagulante, aclarante vascular y activador de la formación de vasos
sanguíneos (angiogénesis). La histamina tiene actividad en el flujo y permeabilidad vascular y
en la contracción de las fibras musculares lisas. Las proteasas pueden destruir células vecinas
y matriz extracelular y activar factores del complemento. Como consecuencia de la activación
debida a la unión antigenoanticuerpo, estas células también pueden sintetizar mediadores de
la inflamación como leucotrienos, citocinas y factores quimiotácticos de leucocitos.

Células Plasmáticas
Se encuentran en cualquier variedad de tejido conectivo, pero son especialmente abundantes
en áreas en las que exista estimulación antigénica y en el tejido conectivo de órganos
linforreticulares y los tractos gastrointestinal, genitourinario y respiratorio.
Son células esféricas, ovoides o con forma de pera, con un núcleo esférico excéntrico, donde
la cromatina se dispone en forma de rueda de carro. El citoplasma es basófilo y presenta un
halo no tenido que se corresponde con el aparato de Golgi. Presenta abundante RER y
ribosomas libres.
Se originan a partir de los linfocitos B y son las células encargadas de las síntesis de
inmunoglobulinas. En algunas de estas células pueden observarse inclusiones acidófilas que
se sitúan en el interior de las cisternas del RER, se denominan cuerpos de Russell y parecen
ser acúmulos de productos defectuosos de la síntesis de inmunoglobulinas.

Melanocitos
Se originan en el ectodermo de la cresta neuronal y desde allí migran a los tejidos conectivos
de diferentes localizaciones. Se caracterizan porque producen un pigmento denominado marrón
denominado melanina. Estas células se pueden localizar en dermis, carúnculas uterinas de las
ovejas, meninges, coroides e iris.

VARIEDADES DEL TEJIDO CONECTIVO

Los tejidos conectivos se clasifican según la proporción de células y sustancia
fundamental, de tal manera que la denominación de las variedades refleja la
organización estructural de sus componentes. Así, los dividimos en los siguientes
grupos:

I. Tejido conectivo embrionario

• Tejido conectivo mesenquimatoso
• Tejido conectivo mucoso

II. Tejido conectivo propiamente dicho

• Tejido conectivo laxo o areolar
 • Tejido conectivo denso
- Tejido conectivo denso regular o modelado
- Tejido conectivo denso irregular o no modelado

III. Tejido conectivo especializado

• Tejido reticular
• Tejido adiposo
• Tejido pigmentario
• Tejido cartilaginoso
• Tejido óseo
• Sangre

TEJIDO CONECTIVO EMBRIONARIO

Tejido conectivo mesenquimatoso

Se localiza sólo en el embrión y es precursor de diferentes células y tipos de tejido conectivo en
el adulto. Está compuesto por células mesenquimatosas estrelladas y sustancia fundamental
amorfa en la que no aparecen fibras y si lo hacen, son unas pocas fibras reticulares. Las
prolongaciones celulares contactan entre sí formando una red tridimensional. Las células
mesenquimatosas presentan numerosas figuras de mitosis.

Tejido conectivo mucoso

Tejido pobre en células y fibras y rico en sustancia fundamental amorfa basófila rica en ácido
hialurónico. Se localiza en el cordón umbilical (gelatina de Wharton) y en la hipodermis del
embrión y en el adulto aparece en determinadas localizaciones como pliegues retículo y omaso,
glande del bovino, testículo del mono, cresta de gallináceas y pulpa de los dientes en desarrollo.
Las células que aparecen en este tejido son fibroblastos fusiformes o estrellados y algunas
células mesenquimatosas y macrófagos. Como fibras aparecen escasas fibras de colágeno y
reticulina.

Tejido conectivo propiamente dicho

Tejido conectivo laxo o areolar
Hay cierto equilibrio entre sus constituyentes, pudiendo encontrarse todos los componentes
celulares y extracelulares descritos. Está ampliamente distribuido en los animales adultos.
Los fibroblastos son las células predominantes en este tejido, pudiéndose también encontrar
adipocitos, macrófagos o células cebadas. La matriz extracelular está conformada por fibras de
colágeno, reticulares y elásticas, cuya cantidad y orientación dependen de la localización y
función del tejido. Los amplios espacios entre las células y las fibras están ocupados por
sustancia fundamental amorfa rica en ácido hialurónico. Estas oquedades, llamadas
anteriormente sistema lacunar de Aschorf, son capaces de distenderse y albergar grandes
cantidades de líquido. La presencia de estas oquedades es la razón por la que también se
denomina tejido areolar.
En cuanto a su localización, se trata del tejido más distribuido por el organismo: tejido conectivo
subcutáneo, submucosa respiratoria y digestiva, estroma de numerosos órganos o serosas
pleural y subpleural.
Entre sus funciones están la de proporcionar soporte y elasticidad a órganos y piel y juega un
papel importante en reacciones inflamatorias y alérgicas (membranas mucosas).

Tejido conectivo denso

En este tejido hay un predominio de las fibras y la sustancia fundamental amorfa sobre las
células. La distribución y orientación de las fibras, sobre todo de colágeno, determinan la
resistencia a la tensión que tiene este tejido. Cuando los haces de fibras están distribuidos
paralelamente se denomina tejido conectivo denso regular o modelado y cuando están
distribuidas al azar tejido conectivo denso irregular o no modelado.

Tejido conectivo denso regular o modelado, variedad fibroso

Está constituido por haces gruesos de fibras de colágeno dispuestos de una manera ordenada
y paralela. Este tejido presenta una gran resistencia a la tracción. Macroscópicamente es blanco
brillante debido a la presencia de estos haces. Entre los haces de fibras aparecen escasos
fibroblastos que presentan unas delgadas prolongaciones citoplasmáticas que se extienden
entre los haces, rodeándolos parcialmente, a manera de alas, por lo que también se conoce a
estos fibroblastos como células aladas. La sustancia fundamental rellena los escasos huecos
entre los haces de fibras. Este tipo de tejido lo encontramos en los tendones, ligamentos,
aponeurosis y córnea.

Tejido conectivo denso irregular o no modelado, variedad fibroso

En este tejido hay un predominio de fibras de colágeno dispuestas en grandes haces
entrecruzados que forman una red tridimensional compacta, de manera que los escasos
espacios que deja son ocupados por fibroblastos y sustancia fundamental. Las fibras de
colágeno de este tejido son más gruesas que las del tejido conectivo laxo y entre ellas, aparecen
fibras elásticas intercaladas. Encontramos este tipo de tejido en la dermis, aponeurosis gruesas,
cápsula de órganos y articulaciones, pericardio, periostio y pericondrio.

Tejido conectivo denso regular o modelado, variedad elástica

Se caracteriza por la presencia de haces paralelos de fibras elásticas ramificadas, rodeadas por
tejido conectivo laxo, fibroblastos y fibras de colágeno. Este tejido se localiza en el ligamento
de la nuca y en los ligamentos elásticos de la columna vertebral.
Tejido conectivo denso irregular o no modelado, variedad elástica
Características parecidas al tejido conectivo denso no modelado fibroso, pero donde las fibras
elásticas son más abundantes a las colágenas. Se localiza en las paredes de algunas arterias
elásticas.

Tejido conectivo especializado

Tejido reticular
Variedad de tejido conectivo laxo que se encuentra conformando el estroma de muchos órganos
linfoides (bazo, nódulos linfáticos, timo y tonsilas), tejido linfoide difuso y nodular y médula ósea.
Está constituido por células reticulares estrelladas unidas entre sí mediante desmosomas
(retículo celular), junto con fibras reticulares (retículo fibrilar) que constituyen una compleja red
tridimensional. Entre estos componentes pueden encontrarse algunos fibroblastos y
macrófagos. Este tejido es difícil de observar con las técnicas convencionales debido a que se
encuentra en órganos productores de células, por lo que utilizando técnicas de tinciones de
plata se pueden evidenciar las fibras de reticulina que se encuentran íntimamente relacionadas
con las células del órgano.

Tejido adiposo
Es una variedad de tejido conectivo especializado en el almacenamiento de lípidos. Existen dos
tipos de tejido adiposo: el tejido adiposo blanco o unilocular y el tejido conectivo pardo o
multilocular. Entre las funciones del tejido conectivo destaca su importante papel en el
metabolismo orgánico ya que es un almacén de material energético. Otras funciones son
intervenir en la termorregulación, como aislante térmico y mecánico (panículo adiposo,
almohadillas, etc.).

Tejido adiposo blanco o unilocular

Está constituido por adipocitos caracterizados porque la grasa aparece en una gota única que
ocupa todo el citoplasma (células en anillo sello). Este tejido se estructura en unidades
denominadas lóbulos, separados por septos de tejido conectivo laxo, a través de los cuales
discurren los vasos y nervios. Desde los septos se extienden fibras reticulares que rodean a los
adipocitos. Además, cada adipocito está rodeado de una capa de glucoproteínas que actúa de
una manera parecida a una membrana basal. Este tejido puede encontrarse ocupando extensas
bandas subcutáneas (panículo adiposo), también puede encontrarse en los epiplones
mesentéricos, rodeando órganos viscerales, etc. Macroscópicamente, el color dependerá en
gran medida de la dieta y de su contenido en carotenoides.

Tejido adiposo pardo o multilocular

Es un tejido escaso en los animales de abasto, pero más abundante en otros mamíferos
salvajes. Está constituido por adipocitos de menor tamaño que los de la grasa blanca y
caracterizados por presentar un citoplasma acidófilo y espumoso, que contiene numerosas
vacuolas pequeñas de lípidos. El núcleo no se encuentra desplazado a la periferia. Es un tejido
muy lobulado y vascularizado. El color marrón que presenta macroscópicamente se debe a la
presencia de numerosas mitocondrias con crestas abundantes y delgadas, ricas en las enzimas
citocromo-oxidasa.
Este tejido se desarrolla en el periodo prenatal y se acumula en determinadas localizaciones
como la región axilar, interescapular, mediastínica, mesentérica y perirrenal, permitiendo a los
recién nacidos aguantar temperaturas muy bajas. En estos animales, la termogénesis tiene
lugar por la degradación de la grasa como respuesta a impulsos nerviosos del sistema
simpático, tras recibir el centro regulador de la temperatura del cerebro la información de los
receptores sensitivos de la piel. El metabolismo de estos lípidos proporciona gran cantidad de
calor ya que el sistema enzimático citocromo-oxidasa produce calor en vez de ATP. En los
animales que hibernan la distribución de este tejido es más amplia.

Tejido pigmentario
Es una variedad de tejido conectivo laxo que se caracteriza por la presencia de abundantes
melanocitos. Su principal función es proteger frente a la absorción de rayos de luz. Este tipo de
tejido se puede localizar en lugares como dermis y coroides del ojo.