Clasificacion botanica y nomenclatura, una introducci6én’ =Clasificacion botanica y nomenclatura, una introducci6n — Mare S.M. Sosef Jéréme Degreef Henry Engledow Pierre MeertsMeise Botanic Garden por Mare 5M, Soseft, jénéme Degreef"?, Henry Engledow! y Pierre Meerts? ' Meise Botanic Garden, Nieuwelaan 38, 8-1 860 Meise, Belgium * Service Général de I Enseignement supérieur et de la Recherche scientifique, Fédération Wallonie-Bruxelles, Rue A. Lavallée |, 8-080 Brussels, Belgium 2 Herbarium et biblioth&que de botanique afficaine, Université Libre de Bru- xelles, Av. FD. Roosevelt 50, CP 265, 8-050 Brussels, Belgium Copyright© 202| Meise Botanic Garden, Nieuwelaan 38,B- | 860 Meise, Bélgica. Impreso en Bélgica por Drukkerij Bulckens Vertido al espafiol por Patricia Barbera (Jardin Botanico de Misuri) y Alejandro Quintanar (Real Jardin Botanico de Madrid). Esta obra se publica y distribuye en acceso abierto bajo la licencia internacio- nal Creative Commons Attribution 40 (CC-BY 40), que permite su utiliza- i6n, distribucién y reproduccién en cualquier medio sie! trabajo original es itado convenientemente. Se puede solicitar de manera gratuita (mediante el envio de un correo electrénico a webshop@plantentuinmeise.be) un archivo PDF de esta obra, o bien puede ser descargado de la tienda en linea de! Jardin Boténico de Meise en la pagina web http/shopbotanicgarden weezbe.com, DO: 10.528 l/zenodo.3980300 CIP Royal Library Albert I, Brussels Clasificacién boténica y nomenclatura, una introduccién. Marc $M. Sosef, Jéréme Degreef, Henry Engledow & Pierre Meerts — Meise, Meise Botanic Garden, 2021.- 72 paills 22 x 15 cm. ISBN 9789492663276 Tema: Botinca 1/202 1/0325/001 &Introduccién -La historia de la clasificacion I.1 De Teofrasto a la Edad Media 1.2 Renacimiento, perfodo prelinneano 1.3 Linned y los linneanos |.4 El pensamiento evolucionista aparece en la teorfa de la casificacién 1.5 Métodos fenéticos, ladisticos y filogenéticos 1.6 Sobre grupos naturales, monofila, parafiia y polifiia, Conceptos de especie 2.1 Qué es una especie? 22 Especiacién 2.3 Taxones subespectficos . Reglas de la nomenclatura botinica 3.1 EICIN:el libro de leyes 32 De reino a subforma, categorias obligatorias, 33 El concepto de tipo 3.4 Publicacibn vdlida y efectiva 35Tipos 3.6 Autor’a del nombre, nombres de nuevo taxon y combinaciones nuevas, 3.7 Nombres aceptados y sinénimos: la regla de prioridad 3.8 Hibridos 39 Plantas cultivadas El arte de la identificacién 4.1 Claves de identificacién 42 Claves multi-entrada " 13 7 \8 19 22 26 27 28 30 32 33 4 35 35 36 39 40 42 42 45 4643 Cédigo de barras de la vide sl 44 Identificacién de especimenes de herbario 52 5.E] arte de preparar una revision taxonémica 54 ‘A. Nomibres de taxon y estudio de la bilbliografia 56 B. El estudio de herbario 58 C.Preparacién de una base de datos 60 D. Observaciones de cardcter geogréfico y ecolégico él E Decisiones taxonémicas y nomenclaturales 63 F Preparacién de descripciones taxonémicas, tratamientos,ilustraciones y claves 64 G.Produccién del borrador y publicacién 67 Bibliografia 6°Introduccién i | |La Biologta es la ciencia que explora el mundo vivo que nos rodea. Los nom- bres son necesarios para describir y comunicar la variedad de formas que se encuentran en la naturaleza. La gran diversidad natural puede ser repre- sentada mediante una estructura jerdrquica en la que para sefialar diferentes grupos de organismos se utilizan nombres. Clasificar y nombrar organismos son actos esenciales en la comunicacién cientifica. La disciplina que los enmar- @ constituye el fundamento sobre el que se basa la investigacién biolégica y se denomina Taxonomia’. Los taxénomos exploran, describen, nombran y asifican todos los organismos que viven en la Tierra. Clasificar y nombrar de manera correcta organismos es crucial para una am- plia gama de campos de investigacién. Esto también es esencial para abordar diferentes cuestiones acerca del uso sostenible y a gestién y conservacién de la biodiversidad, contexto legal indluido. La presente obra nos proporciona una revista de los principios y fases mas importantes de la clasificacién y la nomenclatura de plantas y hongos, un campo llamado, de ahora en adelan- te, Taxonomia vegetal’. Vamos a comenzar con un repaso histérico de esta disciplina, Aunque no entraremos de manera exhaustiva en los métodos de reconstruccién de los caminos evolutivos (flogenética), proporcionaremos el contexto histérico de su desarrollo y mencionaremos algunos elementos que tienen una influencia directa en las decisiones taxonémicas. El propdsito de esta obra es presentar este campo de investigacién y servir de gufa pric- tica al mismo. Como tal, puede ser utilizado tanto por quien esté interesado de manera especifica en la dasificacién y nomenclatura de plantas, como por quien ensefia esta materia en instituciones de educacién secundaria y superior ‘Aunque la informacién tiene cardcter general, la mayoria de los ejemplos ‘empleados provienen de plantas y hongos africanos. Cada capitulo va seguide de un repaso de la bibliografia y las fuentes electrénicas que versan sobre cada particular. Este repaso de ningtin modo es exhaustive y, en él, también predomina la taxonomia de plantas y hongos africanos Sus autores esperan que esta obra contribuya al desarrollo del conocimiento espeaffico de la taxonomia de plantas, de manera especial en Africa central Esta obra se ha editado en inglés y en francés y seré gratuita (bajo una licencia CC-BY—NC) para escuelas de secundaria y Universidades (tanto para maes- tros como para estudiantes) por cortesia del Jardin Batdnico de Meise.& WECM ME Marci Ceol) HHCualquier estudio de cardcter biolégico comienza con la misma pregunta: {De qué organismo se trata?" Tanto si esta pregunta concierne al director de una reserva natural que necesita saber qué especies viven dentro de los limites de la reserva, como si afecta a un primatélogo que estudia el alimento de los chimpancés 0 a un botdnico que estucia los parientes salvajes de la papa en busca de un gen resistente a cierta enfermedad, es necesario que todos ellos sean capaces de identificar y dar nombre al material bioldgico que estudian. Es evidente la necesidad de que estos nombres sean utiizados de manera uniforme y aceptados en todo el mundo. Los antiguos griegos y romanos reconocieron la necesidad de un sistema uniforme para nombrar seres vivos. Ellos dieron nombres a ‘entidades’ que hoy lamamos especies y que tenian caracteres morfoldgicos y usos espect ficos. Algunas eran fuente, por ejemplo, de frutos comestibles © de un tinte amarilo, otras tenian propiedades medicinales o eran utilizadas para elaborar instrumentos musicales, ete. En este capitulo (fundamentalmente basado en Magnin-Gonze 2008 y Rou- han & Gaudeul 2014), resaltamis las grandes fases histéricas del desarrollo de la nomenclatura y la clasificacién de plantas. El nombre de este campo cientifico, ‘taxonomia’, fue acufiado en 1813 por el botdnico suizo Agustin Pyrame de Candolle (1778-1841) en su obra Théorie élémentaire de la Bota- nique mediante la combinacién de las palabras griegas tali (orden) y vopog (ley. norma). 1 De Teofrasto a la Edad Media Incluso con anterioridad a la invencién del lenguaje escrito, hace aproxima- damente unos 5.600 afios, es muy probable que existiera un sistema oral de dasificacién. En origen, nombres y organismos no formaban parte de sistema jerérquico alguno, ya que las plantas eran nombradas de acuerdo con su uso como medicinas, venenos 0 materias primas (Raven 2004). Los griegos probablemente no solo tenian en cuenta la utilidad de las plantas, sino también su belleza; las pinturas murales de Cnosos (1900 aC.) no solo muestran plantas como la cebada,la higuera y el olivo, también narcisos, rosas lirios. El griego Teofrasto (372-287 aC.:figura |), discfpulo del gran fildsofo Aristételes, es reconocido como el primer boténico verdadero. Se interesd en dar nombre a las plantas y en encontrar orden en su diversidad, asf como fue el primero en legarnos una perspectiva filoséfica de las mismas. Apunté varias cuestiones importantes que mds tarde definirian la taxonomia, como “yDe qué planta se trata? o {Cémo diferenciar estas cosas?” Ademés, fue el primero en examinar las relaciones entre especies «< Figura |.Estotua de de planta y en proponer maneras de agruparlas. Teoftasto en el jardin _—Teofrasto describié ca. 500 plantas — que proba- botdnico de Palermo, blemente representaban todas las plantas conoci- haa. das en su tiempo — y las clasificé en érboles,arbus- tos, matas y hierbas. También hizo distincién entre- Figura 2, Plinio el Viejo 2 Figura 3. Dioscérides plantas con y sin flor entre drboles caducos y perennes y entre plantas terrestres y acudticas. Aunque el 80% de las plantas que incluy6 en sus obras eran cultivadas, se dié cuenta de que “la mayor parte de las formas salvajes no tienen nombre y poca gente las conoce’, resattando la necesidad de reconocer, describir y nombrar las plantas que vivian silvestres (Pavord 2005). Finalmente abandoné su sistema de clasifiacién en drboles, arbustos, matas y hierbas en favor de otro basado en la morfologta floral que mejoraba la posibilidad de reciasificar las plantas en grupos de carécter més natural. Teofrasto se adelanté a su tiempo, tanto que sus ideas y conceptos en boténica permanecieron olvidados para Europa durante siglos. Sus obras sobrevivieron en Persia y Arabia y fueron tradu- cidas al griego y al latin en el siglo XV, cuando fueron redescubiertas en Europa. Durante este largo ‘perfodo obscuro' de la botdnica, comiin al resto de ciencias en Europa, el romano Plinio el Viejo (23-79 dC. figura 2) y el griego Dioscérides (~40-90 dC; figura 3) fueron dos figuras importantes. Aunque no aumentaron el conocimiento existente ni mejoraron los mé- todos empleados para describir, nombrar o dlasificar plantas, compilaron el saber disponible y sus obras escritas cobraron renombre y fueron utilizadas de manera profusa, Durante varios siglos la Naturalis Historia de Plinio y De Materia Medica de Dioscérides (figura 4) fueron la tinica fuente de infor macién sobre plantas en Europa y repetidamente copiados. Los ‘herbalistas’ intentaron, a duras penas, asociar las plantas que encontraban en Francia o la Gran Bretafia con aquellas que habjan sido descritas del Mediterrineo por Plinio y Dioscérides.A lo largo de la Edad Media, apenas se afiadieron nuevos conocimientos a los registrados en las obras antiguas.12. Renacimiento, periodo prelinneano EI Renacimiento (finales del siglo XIV hasta el XVII) supuso el advenimiento de una nueva era para la ciencia. Los europeos exploraron América, Afri- «a,Asia y Australia, territorios de los que llevaron a Europa muchas plantas desconocidas. Fueron cultivadas en jardines cuyo niimero incrementé répi- damente, el primero de los cuales fue fundado a principios del siglo XVI en Italia. Al principio, fueron lamados jardines de simples, mas tarde, cuando el interés se desplaz6 del estudio de las propiedades tiles de las plantas a su estudio por sf mismas, se transformaron en los, vy Figura 4. Pégina de jardines boténicos que hoy conocemos. Ademés, la Materia Medica de tras la invencidn de la imprenta (1450-1455), la Dioscérides que muestta _informacin pudo compartirse y distribuirse con Cassia fistula mayor facilidad, estimulando el intercambio de co- rnocimientos cientificos y las discusiones sobre los meri Santo Feces fees Teg? acer Seperate arpepencepeeescrtite ‘Simin nae Maite Mepomavanien reese teteen Caer Disesese ste cares esSBrabiam ncten dem Cruaia®oovianiareabann ein infeinen mit utietran rir gartunenwitcfrm,mismos.La gente comenzé a sentir curiosidad hacia el mundo que la rodeaba. Alrededor del afio 1530, en el jardin botdnico de Pisa, el italiano Luca Ghini (1490-1556) inventé un método revolucionario para preservar las plantas mediante su secado y prensa, de modo que podian ser estudiadas en cual quier momento del afio. Los especimenes resultantes fueron guardados en libros conocidos como hortus siccus (jardin seco’) hasta que, mds tarde, se adoptara el término ‘herbario’. Estas colecciones de especimenes constitulan bienes valiosos solo al alcance de los ricos (Ghorbanie et al. 2018; figura 5). Pronto advino la era de los grandes herbarios impresos de Europa occiden- tal, libros ilustrados en los que se describian plantas y sus usos. Estas obras dejaron de escribirse de manera exclusiva en latin (la lengua cientifica de < Figura 5. Portada del hebario de Rauwolf (1573-1575), conservado en el Naturalis Biodiversity Center, Leiden, vv Figura 6. Dodoneo y dos paginas de su farnoso herbario (Cruydeboeck). impreso en 1554. entonces) y comenzaron a componerse en otras, lenguas como el alemén, el inglés, el holandés 0 el francés. Este hecho puso el conocimiento so- bre las plantas a disposicién de una cantidad de publico pauiatinamente mayor: Las obras més far mosas de este perfodo son los ‘herbals’ de Dodo- neo (Cruydeboeck, 1554; figura 6), Fuchsio (New Kreuterbuch, 1543) y Gerard (Herball, or Generall Historie of Plantes, 1597). Los avances del arte ‘también dieron lugar a la produccién de nuevas y numerosas ilustraciones de plantas de calidad netamente superior a la de aquellas que habian sido hasta entonces copiadas, una vez tras otra,PEUMTETT TOME EEE «Figura 7. Carlos Linneo. de las obras de Dioscérides y Plinio de las que, a menudo, apenas podia deducirse la especie eg eaay «Figura 8 Sistema sexual de clasificacién de plantas Cierto discipulo de Ghini, Andrea Cesalpino linneano. (1519-1603), fue el primero en criticar la obra de Teofrasto desde los tiempos de los antiguos sgriegos. Subrayé que las plantas deberian ser dlasificadas de un modo més natural que racional. Su De Plantis Libri XVI (1583) describe 1.500 plantas que repartié en 32 grupos, incluidas las Umbelliferae y las Compositae. En aquella época, en general, el nombre de una planta era una frase corta y descriptiva de varios de sus caracteres. Por ejemplo, la flor de la Pasién (Passifiora edulis) fue llamada Flos passions major (‘flor de la Pasién grande’). Sin embargo, a medida que e! ntimero de especies provenientes de todo el mundo aumen- taba, se necesitaron mds caracteres para distinguir unas especies de otras, lo cual result en expresiones cada vez més largas. En un catélogo temprano del Hortus Botanicus de Leiden (Paises Bajos) fundado en 1592, la misma Passiflora fue llamada Cucumis Flos Passionis dictus triphyllos flore roseo clavato (pepino o flor de la Pasién, trifoliado, con flores rosas clavadas’ esto uittime posiblemente en alusién a la forma de los estilos). En pocas palabras, el nom- bre de una planta también servia como una suerte de resumen diagnéstico. La ciencia boténica civergié paulatinamente de la ciencia médica hasta llevar a cabo el estudio extensivo del ntimero creciente de plantas que llegaban a Europa de todo el mundo. En 1623, el suizo Gaspard Bauhin publicd su Pinax theatri botonici, en el que describié no menos de 5.640 plantas distintas que correspondian a especies silvestres, pero también a numerosas formas de cul tivo, Més tarde, el briténico John Ray publics los tres volimenes de su Historia plantarum species (1686, 1688, 1704), que contenta més de 17.000 especies’ distintas (también describié un nimero muy alto de variedades de cultivo, monstruosidades y otras formas). Esta obra innovadora fue la primera en laque se distinguian monocotiledéneas de dicatiledéneas y se utizaban claves dicotémicas basadas en el texto para clasifcar plantas.En 1694, el francés jo- seph Fitton de Tournefort sistematiz6 el concepto de género, que contribuyd cde manera substancial la estructura del sistema de clasficacién de las plantas. 13 Linneo y 10s linneanos Durante la primera mitad del siglo XVII cl brillante y joven botdnico sueco Carlos Linneo (figura 7),0 Linnaeus en latin, puso orden en el caos nomencla- tural que se habia formado por entonces. Cuando se encontraba trabajando €en los Paises Bajos, conocié a los famosos profesores Hermann Boerhaave, Adriaan van Royen y Johannes Burmann, con quienes discutié algunas de sus nuevas ideas Primero desarrollé un sistema para clasificar plantas muy dlaro y fundamenta- do en el ntimero de estarbres y estilos de la floral que llamé ‘sistema sexual’ (figura 8). Reconocié cinco categorias taxonémicas: la variedad, la especie, el género, el orden (con un concepto similar al que hoy tenemos de familia) y la clase. Este simple sistema, aunque provisto de algin fallo, contribuys a estructurar la taxonomia. Después sugirié disociar el nombre de las plantas de su descripcién. En su famoso Species plantarum, publicado en 1753, afiadié lo que lamaba ‘nom bres triviales’, una vinica palabra al margen del tratamiento de cada especie (figura 9). Precedidos por el nombre de género correspondiente, cada uno de ellos conformaria un nombre para una determinada especie y compuesto de solo dos palabras. Fue la consolidacién de la nomenclatura binomial (dos palabras) que todavia utilizamios, un sistema en el que el nombre de una es- pecie se compone del nombre de género seguido de una palabra que indica la especie y que se llama epiteto. Pronto, otros boténicos reconocieron la simplicidad y el genio que este nuevo sistema nomenclatural entrafiaba, asf que lo adoptaron en su propio trabajo. Poco después del éxito de su Species plantarum, Linneo, también apasionado por la zoologla, presenté el mismo sistema aplicado a los animales en su famoso Systema naturae (1758). Linneo viajé a Inglaterra para conocer a Hans Sloane y a Johann jacob Dille- nus quienes, al principio, se mostraron escépticos con respecto a sus nuevas ideas sobre nomenclatura y dlasificacién, ideas que terminaron aceptando después de pasados algunos afios. En Paris, conocié a Bernard de Jussieu, quien publicarfa, junto a su sobrino Antoine Laurent de Jussieu, su Genera plantarum. En esta obra sentenciaron que la espede, el género o cualquier otra categoria del sistema de dlasificacién jerérquico, es decir, lo que ahora llamamos taxon (téxones en plural), deberia agrupar aquellas plantas que mostrasen caracteres constantes, en contraste con la variabilidad en los ca- racteres observada entre téxones.Ya que no todos los caracteres resultaban fles en el mismo nivel clasificatorio, la capacidad de subordinarlos condujo a una jerarquia: aquellos que mostraban gran variabilidad habrian de tener menor peso en la dasificacién vegetal que aquellos que tenfan un carécter més constante.{886 SYNGENESTA: POLYGAM. SUPERELUA. fe Doroscun, pany el §e seni, Wilpani, Galla 3 ‘amen. 3, DORONICUM folie nce dealt fbn ‘organ cae anor” Rl Yo Se Doron ieee tec. BoxS™yis. "oh dalen nb as a8 Tabac lotic, Pcs: 2 A eam imine rats fhe poeta H 5 Q 2 ‘ i 4 3 L : ‘oth hectorten wes, ele patie meta, cate Sk Bape, Bis cate pela psa etn lee pags vn fn po Ment a. Mabie in dinar Hetty Tak, HELENIUM, | BELLIS, peont BELLIS fo mad, Ekin pn chro te i ty. a 365 B fhe pom i mr so Ke gab iss or. Bands pn Alo largo de este periodo, el desarrollo de a Figura 9. Pagina det la dasificacidn y el estudio de la naturaleza _farnoso Species plantarum ‘también tuvieron implicaciones de caracter de Linneo que muestra religioso. Los bidlogos eran considerados sus nombres triviales en el cientficos que estudiaban las criaturas de margen. Dios, que EI mismo habia situado sobre la Tierra. Linneo, en la introduccién de su Species plantarum, escribi6: "En su ‘comnipotente omnisciencia, Dios cred el teatro de cuantas criaturas viven sobre la tierra, y es nuestra divina tarea explorar, indignos como somos, esta gran creacin que se nos sirve como ofrenda y, en ella, reconocer Su mano” {traducido con clerta libertad del latin]. En este contexto, uno puede com- prender con facilidad como, més tarde, la irrupcién de la nueva idea darwi- niana acerca de que las especies no fueron creadas por Dios Todopoderoso, sino que habfan evolucionado a partir de otras a lo largo de un largo perfodo de tiempo, tuve tan gran impacto en la sociedad de su tiempo. 14 El pensamiento evolucionista aparece en la teoria de la clasificacion AA\ principio de! siglo XIX nuevas preguntas afloraron en la mente de los ta- xénomos. No estaban solo interesados en nombrar, describir y clasificar orga nismos, sino también en el origen de la diversidad observada. En 1809, en su> Figura 10. harles Darwin. Philosophie zoologique, el naturalista Jean-Baptiste de Lamarck propuso una teoria en la que las especies podian evolucionary cambiar a lo largo del tiempo. Discurrieron otros 50 aiios hasta que Charles Darwin (1809— 1882; figura 10) publicara su famosa teorfa de la evolucién y la supervivencia del més apto en On the Origin of Species (1859). De manera independiente, Alfred Russel Wallace (1823-1913) ha- bia llegado a fa misma conclusién cuando se encontraba trabajando en Asia (De hecho, la teoria ya se habia publicado en 1858, en un articulo firmado por Darwin y Wallace en la revista Journal of the Proceedings of the Linnea Society: Zoology.) Darwin presenté el concepto central de descendencia modificacién que recibiera més tarde gran apoyo y que atin hoy sigue siendo generalmente aceptado. EI concepto de evolucién tuvo su mayor impacto en al desarrollo de la teorfa subyacente a la clasificacién natural, es decir, la Giencia de la taxonomia. Los bidlogos entendieron que, ya que la historia de la vida es una, la nica clasficacién que era natural era la reflejada en un Unico 4rbol de la vida, la flogenia. Esta citima palabra no fue acufiada por Darwin, sino por Ernst Haeckel (1834-1919) en 1866 en Generelle Morphologie der Organismen. Darwin predijo que "our classifications will come to be, as far as they can be so made, genealogies" (Darwin 1859, pag. 486). Esta nueva teorfa también implic redados de un ant métodos 0 técnicas encaminados a la reconstruccién del érbol fllogenético de un grupo concreto de téxones, ni presté asistencia alguna en su trabajo a los taxénomos. ba que los caracteres ttiles en taxonomia eran aquellos he- pasado comtin. Sin embargo, Darwin no propuso nuevos 15 Métodos fenéticos, cladisticos y filogenéticos 3s sesenta, una nueva técnica denominada ‘taxonomia A principios de los numérica’ vio la luz para producir un resultado similar a un drbel, el fenogra- ma (figura 11), sobre el cual, de seguido, pudo fundamentarse una dasifica- én. En su fundacién jugé un papel notable la obra de Sokal y Sneath (1963 y ediciones posteriores), Principles of numerical taxonomy. La técnica, también llamada fenética, se bas6 en un andlisis de grupos cuantitativo de la similitud global entre téxones, mediante el uso de una matriz de caracteres y téxones con una mezcla de caracteres binarios (presencia de estipulas, sino). con les estados (por ejemplo, el color de la flor, con las opciones mi 2=amarillo, 3=azul) 0 continuos (por ejemplo, la longitud de céliz er que se traduce en una serie de distancias apareadas entre individuos 0 téxo-Ae vcschaeocepe Acacia Gummerae Woz = evatan Dees nes llamados UTO (unidades taxonémicas a Figura 11. Ejemplo de ‘operacionales). Sin embargo, pronto resulté —_fenograma, con medida evidente que la similitud global no indicaba de simiitud (Manhattan de manera necesaria relacién evolutiva algu- Distance) a lo largo del na. Por ejemplo, ciertas especies podian ha- je de abscisas (origen: ber desarrollado caracteres similares porque ometti et al. 2007). se hablan adaptado al mismo tipo de presién ambiental. Como este método no se basaba en la teorfa de la evolucién, la variabilidad observada no podia ser interpre- tada en sentido evolutivo con respecto alos antepasados y descendientes 0 a los cambios en el estado de los caracteres. A pesar de su capacidad para producir fenogramas con estructura de érbol, estos no representan una cla- sificacién evolutiva natural. Aun asi, esta teor‘a, beneficiada por los grandes vances en la informatica, florecié durante un tiempo. El zodlogo aleman Willi Hennig (1913-1976; figura 12) cambi6 de manera radical la manera en que los bidlologos reconstrulan el pasado evolutivo de un determinado grupo taxonémico. En 1960 publicé su teoria cladistica en Grundzige einer Theorie der Phylogenetischen Systematik, pero esta perma- necié en relativo desconocimiento hasta su traduccién al inglés Phylogenetic Systematics, que se publics en 1966. El principio primordial era no utilizar fa semejanza global entre téxones para reconstruir la flogenia, sino distinguir centre estados de caracter primitivos y aquellos que derivaban de ellos. Solo los estados de caracter derivados, llamados apomorfias, compartidos por varios téxones indicaban un ancestro comiin, mientras que los primitivos, llamados plesiomorfias, no. Cualquier grupo derivado de un Unico ancestro ccomtin fue llamado ‘clado’y la teoria subyacente cladistica. El resultado de un andlisis dacistico es una figura con aspecto de érbol denominado cladograma (figura 13), donde las ramas representan, en realidad, uno o mas cambios de estado de cardcter Si, por ejemplo, en un grupo de plantas de flor roja apare- cen flores azules debido a un cambio evolutivo,'azul' seria el estado derivado del cardcter'color de la flor'y seria probable que cualquier especie que com- partiera este mismo estado hubiera evolucionado a partir de un antepasadocomtin. El hecho de tener flor roja no indica tal origen comin y,as{,no sirve como criterio en el que pueda basarse un grupo taxonémico. Si, lo largo de la historia evolutiva sucediera que el color rojo hubiera derivado de flores blancas, el rojo todavia podria ser considerado un estado de cardcter deriva- 3 Figura 12. Willi Hennig. vy Figura 13. Ejemplo de dladograma que muestra los caracteres numerados y donde se pueden reconocer apomorfias (puntos negros), aralelismos (puntos abiertos) y reversiones (puntos rayados), asi coma el cambio en el estado del cardcter (bajo cada punto). do, pero a distinto nivel en la filogenia, y pasar de blanco a azul requeriria entonces dos pasos evo- lutivos en vez de uno. Se denomina inversién al fendmeno que se da cuando un estado derivado involuciona al estado primitivo de nuevo, mien- tras que la evolucién independiente del mismo estado de caricter en dos o mas ramas distintas del érbo} evolutivo se denomina paralelismo. Ademds, Hennig arguyS que cualquier decisién taxondmica, desde la definicién de una especie hasta el establecimiento de un sistema de dla- sificacién, habla de ser tratada como una hips tesis provisional que habria de ser confrontada por datos nuevos o por la aplicacién de nuevos métodos. Se desarrollaron varios algoritmos con los que podia construirse un cladograma a partir de una matriz de estados de caracteres de un conjunto de téxones (véase también la figura 18) y el método se vio beneficiado por el rapido in- cremento de la capacidad computacional de los ordenadores y el desarrollo de la bioinformatic. Nuevos campos de estudio, como la citologia y la quimiotaxonomia, proporcionaron conjuntos de caracteres adicionales. Con los algoritmos, 21se aspiraba a encontrar el cladograma que necesitase el menor nimero de cambios evolutivos (0 pasos). argurmento residia en suponer que aquellos que necesitasen el menor numero de cambios (0 hipstesis) representaban la flogenia més probable. Esta idea del “lowest cost” fue liamada ‘principio de parsimonia’. E 4rbol més corto es, pues, el més parsimonioso. En este nuevo escenario, parecia necesaria una nueva definicién de este cam- po de investigacién biol6gica y acabé acufiéndose el término ‘biologia siste- itica’o simplemente 'istematica’ (Michener et al. 1970). Cubria el dominio completo de la descripcién, la nomenclatura, la clasificacién, el estudio de los patrones de distribucién (biogeografia), las relaciones evolutivas, a evolucién de caracteres y las adaptaciones. El término ‘taxonomia’ se vio restringido, mas tarde, a la descripcién, la nomendatura y la clasificacién. Algunos, sin em- bargo, consideraron sinénimos los términos ‘sistemdtica’y ‘taxonomi’ El descubrimiento de la estructura de doble hélice de la molécula de ADN en 1953 por James Watson y Francis Crick, mejoré substancialmente nues- tra compresin de los procesos evolutives. Solo tras él fue posible manejar fragmentos especificos del genoma (nuclear, mitocondrial o cloropléstico) mediante la amplificacién selectiva del ADN por medio de la reaccién en cadena de la polimerasa (PCR, “polymerase chain reaction’) (Karry Mulls 1986), lo cual comenzé a tener un impacto enorme sobre la taxonomia y la clasificacién, La utilizacién de los datos provenientes de secuencias de ADN (Meier 2008) supuso la apertura hacia el uso de numerosos caracteres nuevos y de nuevos métados estadisticos. As, ya en el siglo XIX, la utilizacin de datos moleculares y algoritmos nuevos como el de maxima probabilidad (“Maximum Likelihood’) y el anilisis bayesiano condujeron a una significativa, mejora de nuestra habilidad para producir hipstesis filogenéticas. La’solidez'o fiabllidad de cada una de las ramas en un dadograma puede ser contrastada mediante la utilizacién de otras técnicas, como el bootstrapping (una técnica de remuestreo estadistico; Holmes 2003) y, de nuevo, la estadistica bayesiana. Todos estos logros provocaron una mejora en la delimitacién de los Srdenes yas familias de las plantas con flor (Angiosperm Phylogeny Group 2016), asf como una mayor comprensién de la clasificacién fundamentada en relaciones evolutivas. 1s Sobre grupos naturales, monofilia, parafilia y polifilia De lo antedicho se deduce, de manera l6gica, que la casificacién de! mundo natural en especies, géneros y grupos mayores ha devenido en una bisqueda de las mejores hipStesis sobre la estructura del Arbol evalutivo con arregio a ser capaces de distinguir grupos naturales. En otras palabras, el cladograma producido por uno o varios andlss necesita ser troceado en partes naturales. Sin embargo, hay muchas maneras de hacerlo y requiere, ademés, que las elecciones estén bien fundadas. En primer lugar necesitamos entender que un cladograma no es un Arbol fllogenético, sino una representacién esquematica de una serie de datos cu- yas ramas muestran cambios en el estado de los caracteres (morfolégicos,> Fguea 14. Naturaleze de las rommas de un Arbo! filogenétice, con las relacianes antepasado- descendiente de los orgonismos. quitmicos 0 genéticos) (figura 13).Ya que en sistemética no se pretende clasficar aracteres, sino especies (0 taxones, en general), necesitamos transformar el cla- dograma en un verdadero arbol filoge- nético que muestre las relaciones ascen- diente-descendiente para los individuos, las poblaciones 6 las especies En un 4rbol filogenética, las ramas representan las re- laciones evolutivas entre las unidades im- plicadas en el proceso evolutive (véase la figura 14) y, por Io tanto, puede ser util- zado para fundamentar una clasificacién, En segundo lugar, necesitamos entender que en nuestro sistema nomenclatural, las reglas son tales que algunas catego- vias son obligatorias. Todas las especies pertenecen a un género y todo género pertenece a una familia. Cuando creamos un subgénero donde acomodar algunas especies de un género, estamos forzados a hacer otros subgéneros para dlasifcar el resto de las especies del mismo género (véase también el Capitulo 3), Tenemos que tener esto en consideracién cuando apliquemos estas normas a la divisién de un drbol filogenético en grupos taxondmicos con un determinado nombre. La mayoria de los taxénomos les dirdn que una clasificacién es natural solo si etd compuesta de manera exclusiva por las asf lamadas, unidades monofilé- ticas’,es decir, grupos de téxones que incluyen su antepasado comiin més re- ox),levando el nombre de subespecie a su sinonimia. Esta segunda opcién no se considera ‘educada’ ya que hace que desaparezca el autor orignal de! nombre. Sin embargo, el nom bre Ikora kizuensis pudiera haber ya sido publicado para una especie distinta. En este caso, la nueva combinacién habrfa estado ‘ocupada’ y uno habria de ‘optar por publicar un nombre nuevo, como Ixora deblockiae Xxx para ho- ‘menajear al autor original. La necesidad de crear un nombre nuevo para un taxon ya descrito se indica con frecuencia affadiendo nom. nov. Hay dos excepciones a la regla de prioridad. La primera es que hay ocho nombres de familia y uno de subfarnilia para los que hay alternativa (CIN Art 185, 19.8). Estos nombres se denominan nomina alternativa (nom. alt.).A continuacién, mostramos una lista de estos nombres de familia y subfamilia alternatives. Se recomienda utilizar un solo nombre de entre los dos posibles en la misma obra. En segundo lugar la aplicacién estricta de las reglas del CIN podria llevar en ocasiones a cambios indeseables’y afectar negativamente a la estabilidad no- menclatural de un determinado grupo taxonémico. En este caso, uno puede hacer una propuesta para conservar 0 rechazar un nombre determinado. En el caso de que haya algtin tipo de ambigtiedad respecto del espécimen tipo, puede formularse una propuesta de conservacién similar Estas propuestas se suelen publicar en la revista Taxon y se someten a votacién en el siguien- al2 te Congreso Internacional de Boténica. Los nombres y tipos conservados 0 rechazados van seguidos de la indicacién nom. cons., nom. rej. © type cons. Apiaceae Umbellferae Arecaceae Palmae Asteraceae ‘Compositae Brassicaceae Cruciferae Clusiaceae Guttferae Fabaceae Leguminosae ind, subfam. Faboideae ind. subfam. Papilionoideae Lamiaceae Labiatae Poaceae Gramineae a8 Hibridos En el cédigo, un capitulo aparte trata de los nombres de los téxones hibridos. Estos pueden reccnocerse por el uso del signo de muttiplicacién **' o por la adicién del prefijo notho-" al término que denota la categoria taxonémica del taxon, Un nombre de notoespecie, compuesto de un nombre de género (0 un nombre de notogénero, véase més adelante) y un epiteto, representa el hibrido de dos individuos o de dos especies distintas. Un nombre de notogé- nero es una sola palabra que se utiliza cuando la hibridacién se ha dado entre individuos 0 especies de géneros distintos. A menudo, se compone de partes de los nombres de los géneros implicados, Por ejemplo, e! hibrido entre Oenothera biennis L. y Oenothera viliosa Thunb. puede representarse mediante la formula de hibrido Oenothera biennis L. « Oerothera vilosa Thunb, mediante el nombre de notoespecie Oenothera *drawertii Renner ex Rostariski. El notogénero *Festulolium Asch. & Graebn. agrupa individuos que se origi- naron en la hibridacién entre especies de los géneros Festuca Ly Lolium L.El nombre de notoespecie *Festulolium loliaceurn (Huds) P Fourn. representa cl hibrido entre Festuca pratensis Huds. y Lolium perenne L., que también se puede representar mediante la férmula de hibrido Festuca pratensis Huds. * Lolium perenne L. 39 Plantas cultivadas La nomendlatura de las plantas cultivadas no se regula por el CIN, sino por ‘el Cédigo Internacional de Nomenclatura para Plantas Cultivadas (CINPC).Las formas cultivadas se pueden clasificar en solo tres categorias:la cultivarie- dad, cl grupo (de cultivariedades) y la grey, Este tiltimo se utiliza solamente en cultivo de orquideas y expresa la descendencia hibrida conjunta entre dos ad, aby wviada como ev. entidades (téxones 0 variedades). Una cultivar es una forma muy especifica derivada de cualquier tipo de proceso de selec- .0 haber sido recolectada en el campo. Se forma afladien- y puede ink as el nombre del taxon del que d ien,d u valley’. Cuando la especie de que proviene una cultivariedad es incierta, el nombre de la cultivariedad puede ponerse inmediatar nero, e.g, Rosa cv. Penelope. Un ficial por cualquier autoridad int por el Comité para la nomenclatura y el registro de cultivariedades de la So- ciedad Internacional de la Ciencia Horticola (SISH). Cada autorida nada a un grupo taxonémico determinado.Un grupo incluye un determinado nimero de cultivariedades con cierto caracter cistintivo. Une podria, por ejemplo, crear un grupo punto resuita deriva un nombre no latino, eg. Sok manera alternativa Solanum tuberosum est asig- ra todas las rosas amarillas evidente que los nombres de planta cultiv natural ya que no tienen por qué reflejar a existencia de ancestros comune. d observada en plantas cultivadas, sin crear nombres nuevos de taxon lados por el CIN. Cédigo Internacional de Nomenclatura para Algas, erred Se eae eer ee Deca cee + International Plant Name Index: https:/wwwipni.org Breese shane Roe World Flora Online: hetp:/www.worldfloraonline.org Tre ee ea tee ean eu ere rer) PO co Cian aa ae ey linnaean-typification Celera eurI | || Hl Pa Ue eC Wetted)En los capitulos anteriores, djimos que la ciencia taxonémica pretende orga- nizar la inmensa diversidad de organismos que viven en la Tierra. Como tal nos provee de las herramientas necesarias para la comunicacién cientfica en forma de nomendlatura y clasificacién. Para llevar a cabo cualquier investiga- Gién de cardcter bioldgico, para proteger la naturaleza 0 utilizar plantas como medicina, ete., es crucial tener acceso a la toda la abundante informacién que ha sido acumulada a lo largo de los siglos. Los recursos en linea estén creciendo de manera exponencial. Sin embargo, antes de que uno pueda ha- cerse con toda la informacién disponible acerca de una determinada especie © de un género, por ejemplo, hay que conocer el nombre del taxon. Como los especialistas que pueden identificar organismos vivos al volapié son raros, especialmente en los trépicos, donde la diversidad es enorme, los taxénomos han desarrollado herramientas para identificar de manera fiable su material 41 Claves de identificacion Una clave de identificacién es una herramienta prictica utlizada por especia- listas y no especialistas para identificar plantas, hongos o animales a nivel de familia, tribu, género, especie o cualquier otro.A menudo resulta ser la parte més utilizada de una publicacién de taxonomia, y de aqui que merezca la mayor atencién del investigador que la realizal Para utilizar una clave de identificacién, uno generalmente debe tener, al me- nos, un conocimiento basico de la morfologta y la terminologia relativas a la planta © al hongo en cuestién. Disponer de un buen glosario puede resultar Gti Hay glosarios de Boténica buenos y exhaustivos (véase el recuadro al final de este capitulo), &Cémo utilizar una clave? Una dave de identificacién es, por regia general, una especie de ‘juego’ de preguntas que requiere que el usuario observe (icon cuidado’) caracteres ‘especificos y que dé cuenta de su estado, Una clave de identificacién puede utilizar, por ejemplo, el cardcter ‘color de la flor’ y, el usuario, elegir entre los estados ‘amarillo” o ‘blanco’. Si fuera amarillo, se continuarla por la pregunta numero 2, si blanco, habria que acudir a la pregunta numero 10. La primera parte de esta clave tendria este aspecto: I= Flores amarillas + Flores blancas # « En el ejemplo anterior, cada pregunta se llarna ‘paso de clave’ y tiene dos po- sibles entradas a seguir Es obvio que ambas opciones necesitan excluirse mur tuamente y que los valores de los caracteres no se solapen o apenas lo hagan. Tras haber respondido correctamente a un cierto niimero de preguntas, el usuario termina encontrando el nombre de la planta (0 del hongo o animal) 4sDe manera general, el usuario tiene la oportunidad de elegir entre dos entra- das. En tal caso, la clave es dicotémica. Algunas claves permiten elegir entre tres 0 indluso més entradas (en el ejemplo anterior, uno podria afladir, por ejemplo, flores azules'o lores verdes’ llegar a ofrecer hasta cuatro entradas. Estas claves se llaman politémicas. En general, se considera que este titimo tipo de claves es menos préctico que el anterior y que conduce a un mayor nimero de errores de identificacién. Uno puede evitar con facilidad esta estructura mediante la combinacién de varios estados en una sola entrada, por ejemplo: I = Flores amarillas, azules 6 rojas 2 = Flores blancas 2, = Flores amarillas = Flores azules © rojas . 3. = Ramitas espinosas ~ Ramitas inermes 6@) = Estambres ... 1O(l) = Hojas Advierta que la pregunta ntimero 3 oftece el nombre de la planta y que las niémero 6 y 10 muestran el paso de clave que lleva a ells. Esto ultimo sirve para ayudar al usuario @ recordar de dénde venfa y.en general, se afiade solo ‘cuando uno ha llegado al paso tras haber dado un salto comparativamente largo en la clave, Hay dos tipos bésicos de clave dicotémica. La forma que se acaba de mostrar, donde las entradas aparecen juntas, e llama clave de bloques o paralela. La segunda forma se llama clave sangrada y, en ella, las entradas aparecen sepa- radas.Aqut tenemos un ejemplo de clave sangrada (tomada de una clave con especies africanas de Solanum Vorontsova & Knapp 201 6): |. Flores con estambres de diferente longitud 2. Hojas de orbiculares a reniformes,de |,2-2,5 em de longitud, més anchas que largas: pedi més nena que las hojas:raro en el noreste de So- mala. vee S-eymbalarifoliuen 2. Hojas de ovadas a lanceoladas, de 2-14 cm de longitud, més largas que anchas; pecfolos més cortos que las hojas; este y noreste dridos de Africa. 3. Aguijones caulinares densos, aciculares, con la base de menos de 0.5 mm de anchura, de un amarillo pélido: fruto completamente oculto por un caliz acrescente .. S. coogulans 3. Sin aguijones © con aguijones esparcidos con la base de més de | mm de anchura, de amarillos a naranjas o castafios:fruto expuesto, al menos parcialmente S. melastomoides|. Flores con estambres de la misma longitud: muy extendide 4.Flor soltaria, sin pedinculo; corola pentagonal, con Idbulos que penetran de un /4-% de la longitud hasta la base, de 0.9-1.3 em de didmetro: sur de Africa. S.supinurn 4, Més de una flor en inflorescencia, con pedinculo o raquis en, al me- 1nos, algunas inflorescencias; corola normaimente estrellada, con invagi- naciones que penetran de un 1 de la longitud hasta la base, si lobada, entonces con Idbulos que penetran hasta un 14-/s de la longitud, pero entonces corola de las flores longistilas de més de 1.3 om de diémetro; extendido sve S. tuberosum Como la primera entrada del paso niimero | conduce a la identificacién de la planta que pretende identificarse, uno deberfa continuar con la siguiente pre- gunta, formulada debajo, a continuacién (niimero 2).Sin embargo, si hubiera sido correcta la segunda entrada del paso numero I, uno continuaria por la pregunta que le sigue, que estd en el paso niimero 4. Como puede verse, no hay nimeros a la derecha de la clave que seflalen la siguiente pregunta. La ventaja de una dave sangrada es que el usuario puede inferir con mayor faci- lidad la manera en la que se agrupan las especies de la estructura de la propia lave. Una desventaja es que uno tiene que buscar la segunda entrada de la pregunta © paso. Esta puede encontrarse muy lejos en las claves de grandes grupos. También quedaré mucho espacio en la parte izquierda de la pagina por tanto, la clave necesitard imprimirse en un nimero mayor de paginas. ‘Ademés, advierta que también se puede utilizar informacién geografica en una clave. A pesar de no constituir un carécter morfolégico, puede conside- rarse de utilidad. De igual modo, también puede ahadirse informacién acerca del habitat 0 la fenologia (periodos de floracién o fructificacién). No obstan- tes necesario subrayar que este tipo de informacién debe ser utiizada solo con cardcter auniliar y no substituye los caracteres morfoldgicos &Cémo hacer una clave? Comencemos eligiendo qué tipo de clave construir (véase lo anterior). Des- pués, pensemos en varios subgrupos claros del grupo escogido. A continua- cién,seleccionemos aquellos grupos que puedan ser definidos por caracteres ue los distingan y que puedan ser fécilmente observados a ojo o mediante una lupa * 10. Si la primera pregunta de la clave fuera acerca de los granos de polen, por ejemplo, un gran ntimero de usuarios se atascarfan y serlan incapaces de continuar.jTambién es importante que cualquier carécter men- cionado en una de las entradas de cada paso aparezca en la otra entradal No es recomendable un paso como el siguiente 1. = Flores amarillas hojas de més de 10 cm de longitud 2 - Flores blancas 10, CCualquier usuario que tuviese una planta con flores blancas, pero también hojas de més de 10 cm de longitud, no sabria qué elegic Esto nos lleva a otro aco ‘charade aaa Fiore Fomadelacoria | color seta Tal — lana hora | TSmm_S:iomm 100mm) saaras fascaiaase| eavalls copa —vonpata|smarilo rojo uss | a0 0 |e oa [a 3 188 fae a a a 1 ee |e 4 lousy | o ao | o a a fa ° oo 1 fo 4 «s Figura 18. Ejernplo de asunto prictico. Cuando se hace una dave, tuna matriz de datos de juno debe siempre tratar de imaginar qué tipo especie/cardcter (con de material va a manejar el usuario! A menudo, téxones ficticios). dispondré de una Unica planta, asf que la dave tendré qué suministrar informacién precisa. Si, fen un paso, se contrapone ‘flores grandes’ a ‘flores pequefias, se estaria discriminando de manera relativa y el usuario seria incapaz de juzgar si unas flores de | cm de didmetro pueden considerarse ‘grandes’ 0 ‘pequefias’ Mediante una dave, e! nombre de un taxon puede determinarse siguiendo varios caminos. Esto puede ocurrir cuando en algiin carécter determinado el taxon presenta variabilidad Por ejemplo, una especie puede tener flores blan- cas y, de manera eventual, amarillas, mientras que la mayor’a de las especies de su grupo pueden tener constantemente el mismo color. La utilzacién de claves confeccionadas para grandes grupos de especies (0 de otros taxones) se ve faclitada si la acomparia una matriz con los caracteres y sus estados (véase también la 18). Esta matriz, a menudo, ayuda a conseguir una mejor panorémica de la distribucién de los caracteres y de su correlacién. (Véase también el pérrafo siguiente.) Finalmente, algunos consejos acerca de la elaboracién de claves: [ {Sea practical Que su lenguaje se entienda bien Trate de evitar aquellos caracteres que necesiten una explicacién prolja, se entiendan mal o sean dificiles de observar. 2.En una clave que sea por completo dicotémica, cuando el nombre de ‘todos los téxones se determine siguiendo un solo camino, el nimero de pasos serd siempre igual al ntimero de téxones menos uno. De aqui que uno ne pueda determinar el numero de pasos. Sin embargo, se puede adaptar el numero de preguntas a responder antes de llegar al nombre del taxon. La mejor estrategia es tratar de confeccionar preguntas © pa- 805 que dividan el grupo restante de téxones en partes mds 0 menos iguales. 3.5i una especie de un grupo determinado no tuviera flores y frutos al mismo tiempo, puede ser prudente ofrecer dos claves distintas, una para especimenes en flor y otra para los que tengan fruta42. Claves multi-entrada Todas las dlaves que hemos comentado, aun cuando sé confeccionen con el mayor cuidado, tienen una seria pega. El usuario no puede elegir la secuencia en la que los caracteres son observados. Podrfa darse que la presencia de frutos rojos redujese mucho el niimero de especies potenciales, pero que el color de fruto solo se preguntase en la pregunta nimero 5. En otras palabras: ideberfa haber maneras mas féciles de identificar una planta! Cuando utiliza una matriz de téxones y caracteres de un grupo de especies determinado (véase la figura 18, por ejemplo), el usuario podria escoger al azar un cardcter de la lista y rellenar el estado que dicho cardcter tiene en el espécimen que se trata de identificar: Luego, el procedimiento podré repe- tirse hasta que cierta combinacién de estados de cardcter le lleve a un nico taxon, Antes de la era de los ordenadores, los taxénomos ya habjan ensayado con varias claves multi-entrada basadas sobre sistemas de matrices similares. Uno podia trabajar con un gran ndmero de cartas numeradas,representando cada una de ellas el estado de un cardcter o un taxon Aquellos interesados en este tipo de clave pueden echar un vistazo a la figura 19. jeelele Common River red gum_ Re.arco Species Rxmertae. of. Blakely _ Distinctive FeaTunes Opercuina rostmie. ‘QF conic not cyliniroiasne 1igatibe Nar. Distaip.Bivereins plains aubjest to. JoggingsRainfal2.. seasonal water. «Figura 19. Ejemplo de carta numerada que muestra caracteres (agujeros abiertos a lo fargo del margen) para una especie de Eucalyptus ”50 Hoy en dia, estas matrices de téxones y caracteres, asf como las claves mule titentrada que resultan de ellas, pueden ser procesadas por paquetes de software, €g, Xper3 (httpyAwwwoxper3.fr), DELTA-IntKey (https//wmmowdel- taintkeycom) y Linnaeus NG (http/[innaeusnaturalisnl/), y utilizadas con facilidad por el usuario. Los paquetes Xper3 y DELTA-IntKey permiten incluso crear una clave dicotémica a partir de una matriz de datos propia que puede publicarse con posterioridad, Algunos de ellos disponen de un software esta- distico que informa acerca de aquellos caracteres que hacen el proceso de identificacién més eficiente. Un tipo distinto de clave multi-entrada es la que se denomina ‘clave diagnés- tica’ (0 ‘clave sinéptica’). Contiene una lista de caracteres diagnésticos clave (tipicos 0 notables) para un cierto grupo de téxones. Cada cardcter est seguido de una lista de aquellos téxones del grupo que lo presentan. Vea a continuacién un ejemplo que consiste en una parte de una cave diagnéstica para los téxones de las Rubiaceae de Africa central. Advierta que no solo se incluyen géneros, sino también tribus e incluso especies. EjJEMPLO DE CLAVE DIAGNOSTICA - Hoya limbo linear: Amphiasrna, Anthospermum usambarense, Cordylostigma, Goliurn, Knoxia, Kohautia, Manostachya, Oldenlandia, Spermacoce limbo cordiforme o reniforme: Geophila, Hymenocoleus, Pentanisia renifolia, Rubia -Fior unisexual: Anthospermum heterostila: Coletoecema, Craterispermum, Gaertnera, Knoxieae, Lasianthus, Morinda, Mussaendeae, Pauridiantha, Psychotrieae, Sabicea, Schizocolea, Spermacoceae, Tricalysia tetramera: Anthospermum, Corynanthe, Eurnachia, Galium, Heinsia, loro, Keetia, Knoxia, Lasianthus, Nauclea, Otiophoro, Paraknoxia, Pavett, Polysphaeria, Pouchetia, Psychotria, Rutidea, Spermacoceze,Tricalysia pleémera (with more elements than usual): Coffeeae, Gardenia, Rothmannia octomera, Schumanniophyton tubo calicino largo (> | cm): Adenorandia, Gardenia, Rothmannio, Schumanniophyton hirsuturn tubo calicino con una hendidura lateral: Calycosiphonia, Gardenia, Polysphaeria, Rothmannia, Sericanthe, Tricalysia ciliz asimétrico con lobulos muy desiguales 0 solo uno lateral: Knoxieae43. Cédigo de barras de la vida El método més moderne de identificacién consiste en utilizar un perfil nico de ADN por taxon. La idea reside en que esta secuencia de ADN, llamada popularmente “cédigo de barras de la vida’, serd conocida para todas las es- pecies y en que si dispusiésemos de la secuencia de un organismo desconaci- do, podriamos buscarla en nuestra base de datos y determinar el nombre de su especie. Es simple en teoria, jpero mucho més complicado en la prictical Para empezar, es evidente que necesitamos un banco de datos que incluya 400,000 especies de planta, ¢. 10,000,000 especies de animal, c. 5.000.000 especies de hongo, etc. Ademés, como secuenciar (obtener la secuencia de pares de bases) el ADN completo de un organismo es atin un proceso largo y Caro, necesitamos encontrar una parte del genoma, un trozo especifico de ADN, que suministre suficiente variabilidad en la categoria deseada (a menudo, la especie). En muchos grupos de animales, se utiliza el gen de la citocromo ¢ oxidasa | (CO! 0 COX!), que contiene c. | 500 pares de bases. En plantas, a menudo, es mucho més dificil. Se ha propuesto la combinacién de dos genes cloroplésticos, rbcl. y matK. También se propone afiadi la re- gi6n del espaciador transcrito interno 2 ((TS), nuclear y que no codifica, para aumentar el grado de resolucién. Para los hongos, la regién del espadador | (ITS |) podria resultar més adecuada. Otras opciones posiblemente mejores son atin objeto de debate. Al parecer,no es infrecuente que estos marcado- res del cédigo de barras de la vida varien dentro de la misma especie. Esto significa que un Unico nombre a menudo resulta insuficiente para representar una especie en el banco de datos de cédigo de barras de la vida, ya que se necesitaré mapear toda la variabilidad infraespecifica de una determinada especie antes de realizar cualquier identificacién lable. Uno no puede decir simplemente:""Ya que mi muestra difiere de esta otra en dos sitios de la se- cuencia, representa Una especie nueva’’ antes de que la variabilidad de las se- cuencias haya sido mapeada para ambas especies. Como consecuencia, para cada especie se necesitan varias muestras (un minimo de 10, preferiblemente més) para construir un banco de datos de cédigos de barras de la Vida. Mis atin, cada espécimen muestreado necesita ser referenciado; es preciso con- servar los organismos para poder verificar su identidad cuando surja la duda sobre ella. EI banco de datos también necesitard ser actualizado de manera regular para incorporar los cambios taxonémicos, El base de datos del cédigo de barras de la vida necesita cimentarse sobre la base de un marco taxonémico sblido y estable. Incluso para un grupo de plantas relativamente bien conocido, este marco taxonémico puede tener muchos puntos débiles. A la vez, los esfuerzos hechos en desarrollar este cédigo de barras de la vida pueden resuitar de ayuda para tomar decisiones taxonémicas mejores y, de paso, fortalecer el marco taxonémico. ‘A pesar de estos retos, se ha realizado un gran esfuerzo en desarrollar una base de datos mundial para el cédigo de barras de la vida. Las actividades estén coordinadas por e! International Barcode of Life Consortium (iBOL) junto 2 muchas instituciones regionales.En la actualidad, obtener una secuencia de ADN de un organismo se lleva, a menudo, varios dias de laboratorio. Uno necesita ser paciente cuando se utiliza este método de identificacién. Nuevas2 técnicas aparecen rpidamente con el desarrollo de sofisticadas nano-téc- nicas que ofrecen la posibiidad de utilizar minilaboratorios portatiles en el campo. 44 Identificacién de especimenes de herbario Mientras que identificar plantas vivas en el campo puede ser dificil tratar de identificar correctamente especimenes de herbario, secos y prensados, cons- ‘ituye a menudo un desaffo. No todos los caracteres necesarios pueden ob- servarse de manera directa, incluso con la ayuda de una buena lupa de mano %10 0 de una lupa binocular (véase también el apartado 5.8). Una pregunta simple acerca del color de la flor puede quedar sin ser respondida si el reco- lector no anoté esta informacién en el campo. De! mismo modo, uno podria preguntarse si ese tallito con hojas y unas flores 0 unos frutos tan bonitos pertenecen a un arbol, a una liana, un arbusto 0, incluso, ja una hierba pe- renne? La forma en las tres dimensiones (notablemente la de las flores o los frutos) podfa ser importante, pero imposible de inferir, asf como cualquier informacion acerca de tubérculos subterréneos, rzomas, olor, sabor, etc. Estos tipos de informacién deberian ser anotados en el campo per el recolector, de tal manera que los datos puedan ser después transferidos a la etiqueta que acompafia a cada espécimen. Varias publicaciones (Fish 1999, Victor et al. 2004, Bridson y Forman 2010) offecen consejo sobre cémo recolectar plan- tas y preparar correctamente valiosos especimenes vegetales secos. ‘Cuando un espécimen de herbario ha sido identificado, ya sea en la cate- goria de familia, de género, de especie o en cualquier otra, el nombre del taxon se escribe en un trozo de papel llamado etiqueta de identificacién 0 determinacién. También se incluye el nombre del investigador (y su filacién, si es posible) y la fecha. Se pega al pliego de herbario (cuando no se pega, se utiliza una cola especial que nos proporciona el conservador del herbario), ‘con preferencia en su esquina inferior derecha y, siempre, por encima de las efiquetas de determinacién anteriores. En especial, hay que asegurarse que solo una pequefia parte de la etiqueta quede pegada, para que la parte libre pueda ser retirada para examinar aquel material 0 texto que puedan encon- trarse debajo de la misma. También puede expresarse cualquier duda acerca de la identificacién de un taxon. Con preferencia, utlce las abreviaturas ef. o aff. La primera abrevia confer, que significa ‘compérese con’ y se utiliza cuando un espécimen es muy prdximo a algin otro e, incluso, pudiera ser lo mismo. La segunda abrevia affinis,que significa’afin a'y se utiliza cuando un espécimen es afin a algtin otro, siendo probablemente otra cosa.Created + Beentje H. (2015) The Kew plant glossary. 2“ edition. Richmond, Royal be UCL aa eae tae Sse aS ec iene | ey a De eer Ne MeN coer ce cue a ran Peres See P eee ecu ae Cierra + Missouri Botanical Garden Glossary: rer aoe cls one + Wikipedia: hetps://en.wikipedia.orgiwiki/Glossary_of_botanical_terms [in French: https:/fr.wikipedia.org/wiki/Glossaire_de_botanique] Ce eR RELY + IBOL (International Barcode Of Life): https bol.org + Hebert PD.N., Cywinska A., Ball S.L., deWaard J.R. (2003) Biological identifications through DNA barcodes. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1512): 313-32 Pea Tee Boa}El arte de preparar EMC ella tertAhora, pensemos en una revisién taxonémica que esté basada fundamen- talmente en ¢! estudio de especimenes de herbario. Cuando estuciamos la taxonomia de un grupo de plantas u hongos del que no se consigue con facilidad informacién, eg,, cuando son especies tropicales 0, simplemente, cuando estas proceden de lugares remotos, los especimenes de herbario son, a menudo, la Unica fuente de informacién disponible. La adicién de la informacién recogida en el campo a una revisién es una gran ventaja, si bien 1no es algo obligatorio. ‘Asumamos que se ha decidido preparar una revisi6n taxonémica de un de- terminado grupo. Esto responde generalmente a la opinidn de los especia- listas, cuando consideran que el esquema taxonémico de ese determinado grupo no es suficientemente sdlido. Esto podria deberse a la escasa calidad de las daves de identificacién disponibles, a una diffcl delimitacién de los téxones, o bien a problemas nomendlaturales. No ¢s infrecuente que parte de esta ‘debilidad pueda deberse a la existencia de especies alin por descu- bri. Cada afio, se describen bastantes més de 2.000 nuevas especies de plan- tas vasculares, asi como de unos setenta y cinco a unos cien géneros nuevos. Esta tendencia no ha disminuido en los titimos quince afos (estos nimeros se han visto incluso incrementados en los titimos cuatro afios), lo que nos indica que atin queda mucho por descubrir! Una revision taxonémica se centra, a menudo, en un género particular y en el texto y los ejemplos siguientes vamos a asumir precisamente esto. Cuando un género tiene muchas especies y una distribucién amplia, el estudio puede que no se vea restringido a un pals, una regién fitogeogrdfica o un continent. En relacién a la profundidad, la exhaustividad y el carécter prictico de la revi- sién, uno puede distinguir cuatro categorias: - Revisiin sinéptica © sinopsis: una puesta a punto breve de la taxonomia de un grupo (que generalmente incluye una clave de identificacién, una lista de todas las especies aceptadas y sus sindnimos y algunas veces, des- cripciones breves de su morfologia ¢ informacién sobre su distribucién); - Revisi6n taxonémica: una puesta a punto completa de la taxonomia de un ‘grupo (con dave de identificacién, sinonimia completa con informacién acerca de los tipos, descripciones morfoldgicas completas e informacién acerca de la distribucién, a menudo citando los especimenes utlizados); ~ Monografia 0 revisién monogréfica: una revisién profunda y exhaustiva de la taxonomia de un grupo (como la detallada para la revisi6n taxonémi- ca pero que,a menudo, incluye los resultados de estudios adicionales de cardcter anatémico, filogenético, ecolégico 0 etnoboténico); + Tratamiento floristico: por definicién, un tratamiento regional de un grupo fundamentado en la compilacién de la informacién disponible (publica- da) sobre el mismo. Aqui solo se esbozan problemas y los aspectos mas complicados se dejan a estudios futuros y més detallados. E1 objetivo prioritario de una flora es proporcionar herramientas (claves de identifi cacién, descripciones,ilustraciones, etc) al usuario que quiere identificar plantas. 55En las cuatro categorias, e! proceso cientfico puede dividirse en siete fases (A-G, véase a continuacién), que pormenorizaremos en los parrafos siguien- tes. Por mera conveniencia, utilizaremos el término ‘revisién taxonémica’ en un sentido amplio que comprenderd las cuatro categorlas susodichas. Las siete fases de una revision taxonémica: ‘A. Nombres de taxon y revision de la bibliografia B.El estudio del material de herbario C. Preparacién de una base de datos D Recopilacién de datos de cardcter geografico y ecoldgico E.Decisiones taxonémicas y nomendlaturales F Preparacién de descripciones taxonémicas, tratamientos, ilustraciones y claves G.Producciin del borrador y publicacién Nombres de taxon y estudio de la bilbliografia El comienzo de todo estudio cientifico implica hacer acopio de informacién y datos, En una revisiGn taxonémica, es necesario recoger todos los proté- logos (las publicaciones originales) de los nombres concetnidos. Este es un paso crucial, especialmente en la fase E, en la que los especimenes tipo han de ser identificados, seleccionados y asignados. Tanto el IPNI (International Plant Name Index; http://wwwipni.org) para plantas vasculares, como el Index Fungorum (http:l/wwwindexfungorum.org) para hongos, generalmente pue- den suministrar la lista de todos los nombres de cualquier género relevante, aunque necesitarin hacerse cribas adicionales para los estudios regionales. ‘Advierta que jen el IPNI no se empezé a recoger nombres infraespecificos hasta 1971! A menudo, algunos de estos nombres solo pueden hallarse tras amplias bisquedas bibliogréficas (mediante internet o en bibliotecas). Con la informacin disponible en un protélogo, uno puede ubicar las publica- ciones relevantes por medio de: - la consulta de una buena biblioteca especializada; = [a utilizacién de los recursos en linea que suministran acceso a la biblio~ grafla taxonémica antigua, como Botanicus (httpi//wwwbotanicus.org) 0 la Biodiversity Heritage Library (htipsi/wwwbiodiversitylibrary.org); 1a utiizacién de los recursos en linea que enlazan los nombres a sus protélogos; uno de los mejores es Tropicns (http://wwetropicos org), su= 56 ministrado por el Jardin Boténico de Misuri, pero el IPNI (véase en lo es- rito con anterioridad) también proporciona este servicio para muchos nombres. Algunas familias © algunos grupos disponen de comunidades activas que mantienen paginas electronicas especializadas (e.g. http//so- lanaceaesource org, hitp//mwwpalmweb.org o http!/caryophyliales org).El escaneado © la descarga de las paginas relevantes en cada caso y su acopio constituyen un sistema facil de rastrear. Es esencial anotar la referencia biblio- gréfica completa de toda la informacién encontrada, A continuadién, recoja todos los libros y articulos relevantes para la sistem- tica del género escogido. También es itil afiadir aquellos articulos relevantes para su filogenia, su biogeografla, los hébitat, etc, ya que nos proporcionaré un mayor entencimiento del género y sus parientes, en especial acerca de la importancia evolutiva de algtn carécter Cuando utlice los motores de bis- queda disponibles en la red 0 las paginas o los fondos especializados, recurra al uso de palabras clave como ‘taxonomia’'revisién’ sistemitica’, ete. Comien- ce por las publicaciones mds recientes y estudie aquellas que aparecen citadas cen ls listas de referencia. En estas, examine los pérrafos relatives a la historia sistemitica y taxondmica del género cuando se encuentren disponibles. Ade- més, consuite las floras que cubran la regién concernida por el estucio. El estudio de la literatura relevante deberia proporcionarnos una idea pro- bable acerca de la situacién del género en la familia. qué géneros estén em- parentados de modo mas cercano y qué caracteres se consideran distintivos € informativos para la delimitacién de las especies. Se deben examinar las aves de identificacién para identificar los caracteres que se han utilzado para distinguir las especies. Aun asi, siempre serd importante desarrollar una visién propia de la variabilidad del grupo estudiado. Se encontrar una buena cantidad de nuevos términos técnicos cuando lea las publicaciones, en especial las relativas a descripciones morfoldgicas. Un buen glosario que explique estos términos es crucial durante esta fase. Hay muchos glosarios de boténica generalistas, consulte en el recuadro que se halla al final del capitulo previo, No olvide hacer una lista completa de la bibliograffa, con todas las referencias, a medida que vaya siendo consuttada. A continuacién, véamos unos ejemplos de referencia de los distintos tipos de publicaci6n més corrientes |. Articulo en una revista: Soreng Ri. Peterson PM, Davidse G. Zuloaga FO. Judziewicz E)) Filguei- rasTS,, Davis |, Morrone ©. (2015) A worldwide phylogenetic classif- cation of the Poaceae (Gramineae). journal of Systematics and Evolution 53(2): 117137. http://dxdoiorgy0.1 || I/jse.12150 2. Libro: Patil V. (2016) Millets and Sorghum: Biology and Genetic Improvement. Chichester, John Wiley & Sons Ltd. 504 pp. 3. Capitulo de libro 0 serie: Clayton WD. (1989) Gramineae. XXIV, Paniceae. In: Launert E., Pope GY. (eds) Flora Zambesiaca 10(3): |~192. London, Flora Zambesiaca Mana- ging Committee. 3758 Por ultimo, elabore un sistema de documentacién 0 una base de datos don- de pueda asignar a cada nombre de taxon el lugar donde se encuentra el protdlogo y el espécimen tipo. En efecto, algin autor podré haber indicado qué espécimen es a! tipo, aunque esto deberfa ser comprobado siempre. El protdlogo generaimente proporciona la informacién necesaria que concierne al material tipo, pero no es asf en todos los casos. jLa busqueda de especimenes tipo puede consumir mucho tiempo! Esto es particularmente cierto cuando se trabaja con literatura antigua de cuando no era obligatotio indicar el tipo. La mayorfa de los grandes herbarios han escaneado y digitaizado sus especimenes tipo. Estas imagenes se encuentran disponibles en JSTOR Global Plants: https// plantsjstonorg. y generalmente también por medio de las paginas electrénicas de cada institucién. Advierta que este recurso solo muestra el material tipo conocido de varios herbarios. Un buen numero de tipos todavia estén por ser identificados como tales por taxénomos, Durante el transcurso de una revisidn, es comiin encontrar especimenes tipos desconocidos con anterioridad. 8. El estudio de material de herbario Debiera ser advertido que los especimenes de herbario son muestras cier- ‘ificas particularmente valiosas y,a menudo, irreproducibles que, ademis, son {rdgiles y pueden dafarse con faciidad. Deben ser manipulados con el mayor de los cuidados. Solicte al conservador de herbario apropiado las instruccio~ nes de manejo que correspondan. Se necesitaré desarrollar una estrategia para obtener o consultar la mayo- ria de los especimenes de herbario que ese encuentren en cualquier parte La fase A (nombres de taxon y bibliografia) le ha proporcionado una idea bastante adecuada acerca de la distribucién del género y de dénde estan la mayor’a de las especies. Bueno seria preguntar a los colegas apropiados para averiguar qué herbarios contienen la mayor parte del material relevante.Tam- bién es oportuno visitar las distintas instituciones o disponer del material en préstamo en la propia. Las direcciones de herbario y las personas que acttian de enlace pueden ser encontradas en el Index Herbariorum (httpil/sweetgum, nybgorg/science/ih). Advierta que el envio de los préstamos puede llevar meses. Los herbarios, en general,nno envian més que algin centenar de es- pecimenes en préstamo y pueden tener restric- clones. relacionadas con los pases que solicitan material. En este aso, la alternativa seré visitar la institucién donde se en- ‘cuentre el material > Figura 20. Ejemplo de un modo simple para hervir agua en una pequefia taza.Cuando comience su estudio, necesitard una buena cantidad de especimenes de herbario,asi que pida los préstamos lo antes posible. En algunos casos (eg, cuando uno ya tiene un buen conocimiento de un grupo determinado), los préstamos pueden ser requeridos meses antes de que, en realidad, comience Consejos para la observacién de caracteres morfolégicos vegetales en material de herbario La observacién morfolégica de plantas puede llevarse a cabo con una simple lupa de mano (* 10) 0 con una binocular, habitualmente con més aumento (x20-%50). El material quebradizo puede flexbilizarse de nuevo simplemente sumiéndolo un rato en agua hirviendo. En funcién de la rigidez alcanzada por el material, esto puede llevar de 20 segundos a 3 minutos. ((Pregunte siempre al conservador si puede separar del pliego de herbario el material necesario para este propésito!) En el caso de que el material esté muy rigido, afiada una gota de liquido lavavajilas al agua para ablandar los tejidos. El Uso de calentador eléctrico de laboratorio, como el que se muestra en la figura 20, es razonablemente seguro, asf como el de cualquier alentador eléctrico de cocina de buena calidad junto a un pequefio recipiente de acero, Necesitard unas pocas aguias, unas pinzas y placas de Petr para manipular e! material, e., para diseccionarlo bajo la lupa binocular. De este modo, seremos capaces de estudiar el interior de la flor, a menudo escondido, podremos abrir el ovario e incluso estudiar caracteres anatémicos en la hoja o la madera. Después de haber exarinado el material que hayamos retirado de un espécimen de herbario, todo, incluido el material diseccionado, debe ser devuelto al espécimen. £] material que ha sido hervide deberta ser secado de nuevo (utlice papel secante para hacerlo répidamente) Todas la piezas habrén de guardarse en un sobre 0 bolsa pequefios, ‘que son pegados 0 sujetos al pliego de herbario. Cuando el material, va sea polen 0 un trozo de hoja para extraer ADN, no se dewuelve al pliego (esto se llama muestreo destructivo),se ‘espera del investigador que afiada una etiqueta al espécimen en la que se advierta qué fue retirado, con qué propésito, por quign y cudndo. De nuevo, jpida permiso al conservader antes de hacerlo! Para anotar sus abservaciones propias, es recomendable hacer una tabla donde pueda introducir tanto las observaciones como las medidas de cada espécimen (una tabla de Excel es adecuada, vea a continuacién). Es mejor no resumir esta informacién para cada taxon de manera prematura, ya que los especimenes pueden cambiar de asignacién a lo largo de su trabajo. La preparacién de especimenes flingicos para sus observacidn bajo el microscopio es bastante particular: Se detalla en Eyi et al. (201!)la revision, Sera mejor visitar en persona aquellos herbarios que tengan gran cantidad del material que le interesa, aunque esto, a menudo, es costoso. En general, resulta mucho mas eficiente esperar a visitarlos una vez que tenga un buen conocimiento de las especies 0 téxones de su grupo. Ast pues, un buen plan de trabajo es esencial Las colecciones de algunos herbarios estén disponibles en linea (véase el re- cuadro al final de este capitulo). Estos servicios a menudo suministran algun dato de las etiquetas e imagenes de alta resolucién del material disponible. Son utiles en exiremo, mas la experiencia muestra que hard falta pedir en préstamo un buen ntimero de pliegos para llevar a cabo observaciones mds detalladas sobre los especimenes reales . Preparacién de una base de datos En aquellas revisiones taxonémicas que involucren varios cientos de espect menes 0 més, es necesatio introducir los datos relatives a dichos especime- nes en una base de datos. Esta puede ser una simple hoja de célculo (eg. Excel) 0 una base de datos con tablas relacionadas (eg, Access), aunque muchas instituciones tendrén su propia base de datos, Estas bases a menudo pueden tener muchos campos que no son titles para una revisién. A conti- nuacién, ofrecemos una pequefia relacién de los mismos: = Cédigo de barras Recolector principal (con preferencia, iniciales y apelido en campos separados) ~ Recolectores adicionales - Prefijo (algunos recolectores afiaden un cédigo 0 ndimero delante del nimero de recolector que alude a la expecicién de investigacién, al affo de recoleccién o al nombre de un determinado proyecto por su acrénimo) ~ Numero de recolector + Suflio (cualquier cédigo que aparezca tras el ntimero de recolector, véase en prefjo') = Fecha de recoleccién ~ Pats ~ Localidad - Latitud ~ Longitud ~ Habitat Altitud = Usos = Nombres verndculos - Familia = Género = Especie - Autor o autores ~ Categoria infraespecifica (subespecie, variedad, forma) = Nombre infraespecifco= Autor 0 autores (de! nombre infraespectfico) - Identificado por = Fecha de identificacién = Cédigo de herbario - Tipo de = Notas ‘A menudo, los herbarios que tienen los especimenes digitalizados querrén enviar los datos en formato digital, que podrén ser cargados en nuestra pro- pia base de datos tras algin ajuste. 1. Observaciones de carcter geogrifico y ecologico El drea de cistribucién de una especie puede ser pequetia o grande y esto, en general, dependerd de si la tolerancia ecoldgica de la especie es pequetia © grande. La especie que se halla restringida a un determinado territorio se dice endémica del mismo. Una especie puede ser endémica de una montafia, un parque nacional, una provincia, un pais, un continente, etc. ((Todas las espe- cies son endémicas del planeta Tierral) Ast pues, decir simplemente que una especie es endémica sin aludir al territorio carece de sentido. bu Mapeo Como se indicé en el Capftulo 2 (en el pérrafo sobre especiacién), la in- formacién acerca de la distribucién geogréfica o las preferencias ecolégicas pueden ser de ayuda a la hora de tomar decisiones taxonémicas. Mapear las localidades muestreadas de dos téxones emparentados es un ejercicio iti Para representar especimenes en un mapa, uno necesita las coordenadas geogréficas (latitud, longitud) de cada localidad de recoleccién. Si no se en- cuentran en la etiqueta, serd necesario obtener las coordenadas por medio de ciertos servicios en linea (véase el recuadro al final de este capitulo), ma- pas topogrdficos (a menudo histéricos) incluso informes de expediciones al campo. Este proceso se llama georreferenciacién. En nuestro tiempo, la mayoria de los recolectores utilizan un GPS (Global Positioning System, sistema de posicionamiento global) en el campo, mientras que otros consiguen las coordenadas mediante un mapa topogréfico. Puede ser importante afiadir la precisi6n de los datos. Cuando un recolector indica "I5 km al oeste de Nairobi", sabido que tal ciudad tiene un diémetro de aproximadamente 10 km, uno podria preguntarse si ha de contarlos a partir desde el limite de la ciudad o desde el centro de la misma, o bien si ha de hacerlo en linea recta alo largo de la carretera principal que parte de Nairobi hacia el ceste. Por no mencionar el hecho de que, hace cincuenta afios, Nairobi ocupaba una superficie mucho menor que la actual. Las coordenadas pueden ser precisas fen un rango que varie de varios metros a kilémetros e incluso més. Advierta que hay varios sistemas de coordenadas de acuerdo con las distintas ‘proyecciones'o maneras en las que e! globo se traspone a un mapa. Hay tam bign varios medios de recoger coordenadas. El formato de coordenadas més uilizado por los taxénomos consiste en gracios, minutos y segundos pero, en 6