LIBRO PÁRAMOS - Melo & Betancourt - 2020

FUNCIONALIDAD Y SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DEL PÁRAMO EN UN
CLIMA CAMBIANTE
El caso de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
Laguna el Mapa, municipio de Villapinzón, Cundinamarca, páramo de Guacheneque
UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

Ibagué, 2019
Esta publicación se ha soportado en los resultados de investigación que por más de 6
años se han generado en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, en el departamento de Cundinamarca, gracias a los Convenios
Interadministrativos de Cooperación suscritos entre la Corporación Autónoma Regional
de Cundinamarca – CAR y Universidad del Tolima, con el apoyo de la Oficina de
Investigaciones y Desarrollo Científico, El Grupo de Investigación en Biodiversidad y
Dinámica de Ecosistemas Tropicales y el Laboratorio de Ciencias Forestales.
AGRADECIMIENTOS
Los Autores manifiestan el más sentido agradecimiento a selecto grupo de profesionales

que apoyaron operativamente los diferentes trabajos de campo que permitieron la
consolidación de esta publicación. Igualmente, a las comunidades sociales que habitan
las zonas de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero y que durante estos
años acompañaron y apoyaron al equipo técnico operativo del proyecto.
Ana María Arciniegas.

Ingeniera Forestal. C. M.Sc.
Ana Judith Guzmán.

Ingeniera Forestal.
Angélica Johanna Rojas.

Ingeniera Forestal.
Jhon Breyner López.

Ingeniero Forestal.
Juan Camilo Alcázar.

Ingeniero Forestal.
Jenner Enrique Andrade.

Ingeniero Forestal.
David Leonardo Campos.

Ingeniero Forestal. M.Sc.
Jeimy Lorena Bonilla

Ingeniero Forestal. Esp.
Boris Villanueva
Ingeniero Forestal. M.Sc.
Ana Silvia Garzón.

Ingeniera Agroforestal
DEDICATORIA
A esas plantas casi mágicas que se llaman frailejones, capaces de sobrevivir en la alta
montaña, en un ambiente tan crítico donde contrastan permanentemente las bajas
temperaturas, la alta neblina y poca humedad… El páramo.
Los Autores…
TABLA DE CONTENIDO
AGRADECIMIENTOS ..................................................................................................3
DEDICATORIA ..............................................................................................................4
INTRODUCCIÓN .........................................................................................................16
CAPÍTULO 1
DISEÑO Y CARÁCTERÍSTICAS DE LA RED DE MONITOREO DE PARCELAS
PERMANENTES EN PÁRAMO .................................................................................19
GENERALIDADES. .................................................................................................20
DISEÑO DE LA RED DE PARCELAS EN PÁRAMOS COMO UN
EXPERIMENTO. ......................................................................................................24
Localidades. ................................................................................................................24
Gradiente altitudinal. ..................................................................................................26
Diseño experimental. ..................................................................................................27
SISTEMA DE PARCELAS DE MONITOREO .....................................................29

Tamaño de parcelas. ...................................................................................................29
Tipo de parcela............................................................................................................30
Número de parcelas. ...................................................................................................31
EVALUACIÓN Y MONITOREO DE PARCELAS ..............................................31

Identificación y marcación de individuos. ..................................................................32
Variables de medición y equipamiento. ......................................................................32
Proceso de monitoreo en las parcelas. ........................................................................35
Proceso de monitoreo climático. .................................................................................35
CONCLUSIONES. ....................................................................................................37
CAPÍTULO 2
EVALUACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES VEGETALES DE
PÁRAMO EN UN CLIMA CAMBIANTE .................................................................38
GENERALIDADES ..................................................................................................39
ASPECTOS METODOLÓGICOS ..........................................................................42
Estructura vertical. ......................................................................................................42
Estructura horizontal. ..................................................................................................42

RESULTADOS ..........................................................................................................43
Estructura Vertical. .....................................................................................................43
Estructura horizontal ...................................................................................................55
CONCLUSIONES .....................................................................................................61
CAPÍTULO 3
COMPORTAMIENTO DE LA DIVERSIDAD FLORISTICA DE LAS
COMUNIDADES VEGETALES DE PÁRAMO EN UN CLIMA CAMBIANTE .62
GENERALIDADES ..................................................................................................63
ASPECTOS METODOLÓGICOS ..........................................................................66
Colecciones botánicas: ................................................................................................66
Diversidad Alfa. ..........................................................................................................66
Diversidad Beta...........................................................................................................67
RESULTADOS ..........................................................................................................68
Diversidad Alfa .........................................................................................................68
Riqueza de especies. ...................................................................................................68
Diversidad de especies. ...............................................................................................71
Heterogeneidad de especies. .......................................................................................74
Diversidad Beta .........................................................................................................77
Medidas de similaridad. ..............................................................................................77
Medidas de Disimilaridad. ..........................................................................................79
CONCLUSIONES .....................................................................................................81
CAPÍTULO 4
DINÁMICA DE LAS COMUNIDADES DE PLANTAS DEL PÁRAMO
(MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO) EN UN CLIMA CAMBIANTE ...........82
GENERALIDADES ..................................................................................................83
ASPECTOS METODOLÓGICOS. .........................................................................86
Mortalidad. ................................................................................................................86
Reclutamiento............................................................................................................86
Experimentación. ........................................................................................................87
RESULTADOS ..........................................................................................................87
Mortalidad. ..................................................................................................................87
Reclutamiento. ............................................................................................................92
CONCLUSIONES .....................................................................................................97
CAPÍTULO 5
FUNCIONALIDAD Y MORFOLOGÍA FOLIAR DE LAS ESPECIES TÍPICAS
DE LOS PÁRAMOS DE GUACHENEQUE Y GUERRERO EN UN CLIMA
CAMBIANTE ................................................................................................................98
GENERALIDADES ..................................................................................................99
ASPECTOS METODOLÓGICOS ........................................................................103
Selección de especies. ...............................................................................................103
Muestreos foliares. ....................................................................................................103
Variables. ..................................................................................................................105
RESULTADOS ........................................................................................................107
Morfología foliar.......................................................................................................107
Funcionalidad foliar ..................................................................................................113
CONCLUSIONES ...................................................................................................123
CAPÍTULO 6
PRODUCCIÓN DE BIOMASA Y CARBONO CAPTURADO EN LAS
COBERTURAS MEJOR CONSERVADAS DE LOS PÁRAMOS DE
GUACHENEQUE Y GUERRERO ...........................................................................124
GENERALIDADES ....................................................................................................125
ASPECTOS METODOLÓGICOS ........................................................................129
Selección de especies. ...............................................................................................129
Muestreos de biomasa. ..............................................................................................129
Evaluaciones .............................................................................................................131
RESULTADOS ........................................................................................................133
Patrón de crecimiento específico. .............................................................................133
Distribución Diferencial de fotoasimilados. .............................................................134
Modelos de acumulación de biomasa específicos. ...................................................137
Productividad a nivel de cobertura. ..........................................................................141
CONCLUSIONES ...................................................................................................143
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS ......................................................................144
LISTA DE FIGURAS
Figura 1.1. Ubicación del área de estudio en las zonas mejor conservadas de los páramos
de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: Laguna el Mapa (municipio de
Villapinzón). B: Laguna de Funza (municipio de Villapinzón). C: Laguna Verde
(municipio de Tausa). D: Reserva Canadá (municipio de Pacho). E: Reserva de los
nacimientos de las quebradas Honda y Calderitas (municipio de Cogua). F: Reserva de
Pantano Redondo (municipio de Zipaquirá). …………………………………………..18
Figura 1.2. Localidades seleccionadas para ubicación de parcelas de monitoreo
permanente en el páramo de Guacheneque, municipio de Villapinzón, Cundinamarca.
Zona de la Laguna el Mapa y Zona de la laguna de Funza. ........................................... 25
permanente en el páramo de Guerrero, en los municipios de Pacho (Reserva Canadá),
Zipaquirá (Reserva de Pantano Redondo), Cogua (Reserva de los nacimientos de las
quebradas Honda y Calderitas) y Tausa (Reserva de la Laguna Verde), Cundinamarca.
........................................................................................................................................ 26
Figura 1.4. Distribución de puntos de muestreo en el gradiente altitudinal para las áreas
mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. Ecotono.
Parte Baja (3.200 m). Parte Media (3.450 a 3.500 m). Parte Alta (3.750 a 3.800 m). ... 27
Figura 1.5. Tipo y arreglo de las parcelas circulares de la red de monitoreo para las áreas
mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ......... 30
Figura 1.6. Parcela establecida en la red de monitoreo para las áreas mejor conservadas
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. Localidad de la Laguna el
Mapa, municipio de Villapinzón, Cundinamarca. .......................................................... 31
Figura 1.7. Variables dasométricas medidas en la vegetación en la red de monitoreo de
parcelas permanentes en las áreas mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, jurisdicción CAR. A: altura total en cm (HT). B: altura del estípite en cm (HE).
C: diámetro de la roseta en cm (DR). D: diámetro a la base del estípite en cm (DBE). E:
altura de la roseta en cm (HR). ....................................................................................... 33
Figura 1.8. Red de estaciones automáticas para monitoreo ambiental en el área de
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: Estación
Climática de primer Orden Controlada por el IDEAM, en el páramo de Guacheneque,
municipio de Villapinzón. B: Estación climática DAVIS – PRO, instalada en la zona de
ecotono antrópico en la Reserva de los nacimientos de las quebradas Honda y Calderitas
en el municipio de Cogua, páramo de Guerrero. ............................................................ 36
Figura 2.1. Distribución en el espacio vertical de las especies típicas de páramo y sus
poblaciones. Parte media del sector de la Laguna el Mapa páramo de Guacheneque,
municipio de Villapinzón, Cundinamarca. ..................................................................... 43
Figura 2.2 Valores promedios e intervalos de confianza al 95%, para la variable respuesta
Altura Total (HT), medida en centímetros para las coberturas vegetales seleccionadas en
las localidades del área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca. ................................................................................................................ 44
Figura 2.3. Distribución de los valores de La variable respuesta Altura Total (HT),
medida en centímetros para los períodos lluvioso y seco, en las coberturas vegetales
seleccionadas en las localidades del área de influencia de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, Cundinamarca. ............................................................................................... 47
Figura 2.4. Valores promedios e intervalos de confianza al 95%, para la variable
respuesta Diámetro de Copa (DC), medida en centímetros para las coberturas vegetales
Figura 2.5. Distribución de los valores de La variable respuesta Diámetro de Copa (DC),
respuesta Diámetro a la Base del Fuste (DBF), medida en milímetros para las coberturas
vegetales seleccionadas en las localidades del área de influencia de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ...................................................................... 51
Figura 2.7. Distribución de los valores de La variable respuesta Diámetro a la Base del
Fuste (DBF), medida en milímetros para los períodos lluvioso y seco, en las coberturas
Figura 2.8. Distribución en el espacio Horizontal de las especies típicas de páramo y sus
poblaciones. Parte Baja del sector de la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda
y Calderitas, páramo de Guerrero, municipio de Cogua, Cundinamarca. ...................... 55
respuesta Índice de Valor de Importancia (IVI), medida en porcentaje para la condición
climática período de lluvia y periodo de sequía en las coberturas vegetales seleccionadas
en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. .. 59
Figura 2.11. Efecto de la interacción entre el periodo climático y las localidades para la
variable respuesta Índice de Valor de Importancia (IVI%), en las coberturas vegetales
seleccionadas en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca. ................................................................................................................ 60
Figura 3.1. Diversidad alfa o diversidad intracomunitaria, parte baja del gradiente
altitudinal en el área de influencia de la de la Laguna el Mapa, municipio de Villapinzón,
páramo de Guacheneque. ................................................................................................ 68
respuesta Riqueza de especies de Margalef (DMg), expresada como medida de densidad
de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en las localidades del área de
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ........................ 69
de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal de los
páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ................................................... 70
Figura 3.4. Interacción entre la variabilidad climática expresada como la evaluación de
la riqueza de especies de Margalef (DMg) en los períodos de lluvias y período seco, para
las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ....................................................................... 71
respuesta Diversidad de Shannon & Wiener expresada como medida de la abundancia
relativa de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en las localidades del área
de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ................... 72
respuesta Diversidad de Shannon & Wiener (H´), expresada como medida de abundancia
relativa de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ......................................... 73
la diversidad de especies de Shannon & Wiener (H´) en los períodos de lluvias y período
seco, para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal de los páramos
de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ................................................................. 74
respuesta heterogeneidad de Simpson (1/D) expresada como medida de la abundancia
relativa de especies en términos recíprocos para las coberturas vegetales seleccionadas en
Cundinamarca ................................................................................................................. 75
respuesta para la heterogeneidad de especies expresados con el índice de Simpson (1/D),
expresada como medida de abundancia relativa de especies para las coberturas vegetales
seleccionadas en el gradiente altitudinal de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca. ................................................................................................................ 76
la heterogeneidad de especies expresados con el índice de Simpson (1/D) en los períodos
de lluvias y período seco, para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente
altitudinal de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ........................ 77
Figura 3.11. Diversidad beta o diversidad intercomunitaria, parte media del gradiente
altitudinal en el área de influencia de la Reserva de pantano Redondo, municipio de
Zipaquirá, páramo de Guerrero. ..................................................................................... 78
Figura 4.1. Alta mortalidad de frailejones, sector de la Reserva del nacimiento de las
quebradas Honda y Calderitas, páramo de Guerrero. Municipio de Cogua Cundinamarca.
........................................................................................................................................ 88
Figura 4.2. Comportamiento de la tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje por
localidad, para las coberturas vegetales ubicadas en el área de influencia de los páramos
Figura 4.3. Interacción de la tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje por
localidad y por periodo climático, para las coberturas vegetales ubicadas en el área de
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ....................... 91
gradiente altitudinal y por periodo climático, para las coberturas vegetales ubicadas en el
área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ........... 92
Figura 4.5. Alta proporción de individuos juveniles en cobertura de frailejonal, sector de
la laguna de Funza, páramo de Guacheneque. Municipio de Villapinzón, Cundinamarca.
........................................................................................................................................ 93
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ........................ 96
área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca ........... 96
Figura 5.1 Arquitectura foliar de las especies de frailejones típicas de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: Espeletia murilloi. B: Espeletia grandiflora.
C: Espeletiopsis rabanalesis. D: Espeletia argéntea. E: Espeletia cayetana. F: Espeletia
barclayana. ................................................................................................................... 104
Figura 5.2. Comportamiento de la variable respuesta Asimetría Foliar en seis especies de
frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ......... 110
Figura 5.4. Comportamiento de la variable respuesta Frecuencia de Disposición Angular
(FDA) en seis especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca. .............................................................................................................. 116
Figura 5.6. Valores promedios y significancia estadística (α= 0,05) para la variable
respuesta Radiación Fotosintéticamente Activa Absorbida (APAR) en seis especies de
frailejones en relación con los períodos climático lluvioso y seco, en el área de influencia
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ...................................... 122
Figura 6.1. Patrones de crecimiento específico para seis especies de frailejones típicas de
los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: cobertura de frailejonal en
la Reserva Canadá, municipio de Pacho. B: Cobertura de Frailejonal en la Laguna de
Funza, municipio de Villapinzón. C: Cobertura de arbustal, Reserva de los nacimientos
de las quebradas Hona y Calderitas, municipio de Cogua. D: cobertura de Pajonal,
Reserva de Pantano Redondo, municipio de Ziaquirá. ................................................. 131
los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ........................................... 134
Figura 6.3. Distribución diferencial de la biomasa (Kg), para el individuo modelo con
valor máximo de altura total para seis especies de frailejones típicas de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. .................................................................... 136
Figura 6.4 Acumulación de biomasa total (Kg), para el individuo modelo con valor
máximo de altura total de seis especies de frailejones típicas de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. .................................................................... 137
LISTA DE TABLAS
Tabla 1.1. Relación entre el número de especies (SP) típicas por área de muestreo (AP)
y radios equivalentes (RP) para definición del tamaño de parcelas circulares en áreas
conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. 29
Tabla 1.2. Variables respuesta para la evaluación del efecto del clima cambiante en las
comunidades naturales de los páramos de Guacheneque y Guerrero. Cundinamarca. .. 34
Tabla 2.1. Prueba de múltiples rangos por el método de Diferencia Mínima Significativa
LSD al 95% para la variable respuesta altura total (HT), medida en centímetros por
localidad en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos
Tabla 2.2 Valores promedios e intervalos de confianza al 95%, para la variable respuesta
altura total (HT), medida en centímetros por localidad y gradiente altitudinal en las
coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos de
LSD al 95% para la variable respuesta Cobertura de Copas (DC), medida en centímetros
por localidad en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los
páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. .................................................. 48
Tabla 2.4. Valores promedios e intervalos de confianza al 95%, para la variable respuesta
Diámetro de Copa (DC), medida en centímetros por localidad y gradiente altitudinal en
las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos de
LSD al 95% para la variable respuesta Diámetro a la Base del Fuste (DBF), medida en
milímetros por localidad en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ........................................ 52
Índice de Valor de Importancia (IVI), medida en porcentaje por localidad y condición
climática en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos
Tabla 3.1. Definición de variables para la evaluación del efecto de la variabilidad
climática en los niveles de diversidad alfa y beta en las coberturas vegetales ubicadas en
el área de área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
S: número de especies. N: número de individuos. A: número de especies de la comunidad
A. B: número de especies de la comunidad B. J: número de especies que comparten las
comunidades A y B. Pi: abundancia proporcional. ........................................................ 67
Tabla 3.2. Efecto de la variabilidad climática sobre los valores de similaridad de Jaccard
y Sorensen para la evaluación de la diversidad beta en las coberturas vegetales ubicadas
en el área de área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca ................................................................................................................. 79
Tabla 3.3. Efecto de la variabilidad climática sobre los valores de disimilaridad medida
en términos porcentuales (PD), para la evaluación de la diversidad beta en las coberturas
vegetales ubicadas en el área de área de influencia de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, Cundinamarca ................................................................................................ 80
Tabla 4.1. Comportamiento de la tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje por
localidad, gradiente altitudinal y periodo climático, para las coberturas vegetales ubicadas
Tabla 5.1. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Asimetría
Foliar en seis especies de frailejones en relación con el período climático, en el área de
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ..................... 107
Tabla 5.2. Valores promedios y significancia estadística (α= 0,05) para la variable
respuesta Asimetría Foliar en seis especies de frailejones en relación con los períodos
climático lluvioso y seco, en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, Cundinamarca. ............................................................................................. 109
Tabla 5.3 Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Asimetría
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ..................... 111
Tabla 5.5. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Frecuencia
de Disposición Angular (FDA) de la lámina foliar en seis especies de frailejones en
relación con el período climático, en el área de influencia de los páramos de Guacheneque
y Guerrero, Cundinamarca. .......................................................................................... 114
respuesta Frecuencia de Disposición Angular (FDA) en seis especies de frailejones en
relación con los períodos climático lluvioso y seco, en el área de influencia de los páramos
de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ............................................................... 115
Tabla 5.7. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Índice de
Densidad Foliar (LID) en seis especies de frailejones en relación con el período climático,
en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. 117
Tabla 5.9. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Radiación
Fotosintéticamente Activa Absorbida (APAR) en seis especies de frailejones en relación
con el período climático, en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ...................................... 121
Tabla 6.1. Modelos para la estimación de biomasa total (T-DW) en Kg a nivel individual
para seis especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca. HT: altura total en cm. DBE: diámetro medido a la base del estípite en
cm. DR: diámetro de la roseta medido en centímetros. ................................................ 138
Tabla 6.2. Modelos para la estimación de biomasa a nivel de componente funcional de la
Roseta (R-DW), Estípite (E-DW) y Raíz (RDW) en Kg y a nivel individual para seis
especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
cm. DR: diámetro de la roseta medido en centímetros. ................................................ 140
Tabla 6.3. Valores de productividad Primaria Neta (PPN) en Megagramos por hectárea
por tipo de cobertura, gradiente altitudinal y localidad de las áreas mejor conservadas de
los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. ........................................... 142
INTRODUCCIÓN
Los páramos son ecosistemas andinos cuya importancia radica en los servicios
ecosistémicos que ellos generan principalmente relacionados con la provisión y
regulación hídrica, el almacenamiento del carbono y la conservación de la biodiversidad.
Los páramos evolucionaron bajo la estrategia de aislamiento de comunidades las cuales
se desarrollaron como islas andinas, principalmente con la conectividad y flujo génico
interrumpido naturalmente por el aislamiento generado por el bosque altoandino. Esto
generó la estrategia de especiación alopátrica o de aislamiento geográfico que
desencadenó en composiciones de especies con alto grado de endemismos particulares
para cada páramo. Para Colombia los páramos se definen como ecosistemas estratégicos
de alta montaña que se encuentra entre los 3.600 y 4.250 metros de altitud, fluctuando
considerablemente según la situación geográfica-climática y según la cordillera donde se
ubiquen. En Colombia, se encuentran principalmente en la cordillera Oriental, en la Sierra
Nevada de Santa Marta, y en las cordilleras Central y Occidental. Se caracterizan por una
vegetación predominantemente abierta de gramíneas conocidos como pajonales, algunas
formaciones arbustivas bajas de tipo leñoso, pero principalmente dominados por especies
de los géneros Espeletia y Espeletiopsis de la familia Asteraceae, conocidos como
frailejones que son sus especies típicas. Investigaciones científicas realizadas en todo el
mundo evidencian que en un escenario de duplicación de la concentración del CO2 en la
atmósfera, la temperatura aumentará entre 2,5 y 3,0°C, reduciéndose la precipitación
entre un 10 y 20%. El principal efecto potencial es el probable ascenso de las zonas
bioclimáticas y sus límites hasta unos 400 a 500 metros para el caso de los ecosistemas
de montaña, en un tiempo relativamente corto. Estas partes de las zonas de vida
bioclimáticas según la clasificación de Holdridge que sufrirían la transición a otra zona
serían las más vulnerables a los impactos del cambio climático, siendo los páramos las
mayormente afectadas, puesto que el desplazamiento de estas zonas de vida alcanzaría
por lo menos un 75% de las coberturas actuales poniendo en riesgo crítico la distribución
y diversidad de las especies y el agotamiento crítico de los servicios ecosistémicos de
provisión y regulación.
En este libro se muestran los resultados de investigación que evidencian el efecto negativo
del clima cambiante tanto temporal como espacialmente en los páramos de Guacheneque
y Guerrero, lo que pone en riesgo y afecta la comunidad biótica y los servicios
ecosistémicos que estos generan, para lo cual, se seleccionaron seis localidades que
corresponde a la laguna el Mapa y la laguna de Funza en el municipio de Villapinzón y
la Reserva Canadá del municipio de Pacho, La reserva de Pantano Redondo en el
municipio de Zipaquirá, la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas
en el municipio de Cogua y la reserva de la laguna Verde en el municipio de Tausa, en el
páramo de Guerrero.
En el capítulo 1 del libro, se muestra el diseño y características de la red de monitoreo de

parcelas permanentes establecidas en estos dos páramos, en cuanto al diseño experimental
propuesto, el tipo y número de parcelas y la definición del gradiente altitudinal objeto de
evaluación. Igualmente se hace una explicación concreta sobre el tipo de variables
respuesta que se seleccionaron y el sistema de unidades utilizados para la captura de
información en campo. En el capítulo 2, se muestran los resultados del efecto de la
variabilidad climática sobre las estructuras tanto vertical como horizontal de las
comunidades vegetales de páramo, para lo cual se utilizan índices connacionales que
describen la importancia ecológica de las especies tanto a nivel de localidad como en el
gradiente altitudinal. En el capítulo 3, se estudia como la diversidad florística, es afectada
por la variabilidad climática, para lo cual se definieron índices de riqueza de especies,
índices de diversidad e índices de heterogeneidad para la evaluación de la diversidad alfa.
Para la evaluación de la diversidad beta, se trabajaron medidas de similaridad y
disimilaridad para ver el efecto de la cima en la complementariedad de las comunidades.
En el capítulo 4, se evaluó la dinámica de las comunidades de plantas del páramo, en
cuanto a la mortalidad y el reclutamiento, y como estas variables son afectadas por el
efecto del clima cambiante. El capítulo 5, muestra resultados de la evaluación de la
funcionalidad y morfología foliar de seis especies típicas de frailejones de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, para lo cual se utilizaron variables morfológicas y funcionales
de las láminas foliares de Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia argentea, Espeletia
murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora. Estas
variables se correlacionaron con los períodos lluvioso y seco del ciclo climático anual
para evidenciar el efecto de la variabilidad climática a nivel de especie. Finalmente, en el
capítulo 6 del libro, se muestran resultados sobre la producción de biomasa y carbono
capturado en las coberturas mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y
Guerrero. Se definen los patrones de crecimiento y de distribución diferencial de la
biomasa a nivel de especie y se da una aproximación sobre la productividad primaria neta
a nivel de las coberturas de pajonal y arbustal de páramo. Igualmente, para las seis
especies típicas de frailejones se generaron los modelos de acumulación de biomasa tanto
a nivel específico como por componente funcional de raíz, estípite y roseta.
Como autores de este libro, se pretende que los resultados de estas investigaciones, en los
cuales se evidencia el efecto del clima cambiante en las comunidades vegetales de páramo
contribuyan a la identificación de herramientas para su manejo, restauración y
conservación.
CAPÍTULO 1.
DISEÑO Y CARACTERÍSTICAS DE LA RED DE MONITOREO DE

PARCELAS PERMANENTES EN PÁRAMO
Establecimiento de parcelas de monitoreo permanente en la parte media del gradiente altitudinal en la

Reserva de Pantano Redondo, municipio de Zipaquirá, páramo de Guerrero.
GENERALIDADES.
Área de estudio. El presente estudio se realizó en los páramos de Guerrero y

Guacheneque situados en la cordillera oriental en la zona norte del departamento de
Cundinamarca y que hacen parte de la jurisdicción de la Corporación Autónoma Regional
de Cundinamarca – CAR. El Páramo de Guerrero es un complejo de ecosistemas de alta
montaña que está ubicado en el norte del departamento de Cundinamarca y se encuentra
bordeando el margen occidental de la Sabana de Bogotá, sirviendo de umbral entre esta
sabana, el valle de Ubaté y la vertiente del Magdalena. Es posiblemente uno de los
páramos con mayor intervención antrópica del país y se calcula que más del 70 % de su
territorio ha sido modificado. Se encuentra ubicado entre los 3200 y los 3780 metros sobre
el nivel del mar y constituye uno de los mayores ensanchamientos y elevaciones del Eje
Occidental de la Cordillera Oriental. Ocupa cerca de 39.240 hectáreas entre las
coordenadas 74° 10' W.G. y los 5° 15' L.N. La temperatura media anual fluctúa entre los
4 y 10 °C (León, 2011). El clima en este ecosistema, según el sistema Caldas-Lang, se
encuentra entre semihúmedo y húmedo. La precipitación presenta un régimen bimodal,
con dos periodos húmedos y dos secos, con variaciones en los valores de promedio
multianual entre 604,9 y 1.084,5 milímetros. La primera época de lluvias ocurre durante
los meses de abril, mayo y parte de junio, y la segunda durante los meses de octubre y
noviembre; el primer periodo seco se presenta en los meses de diciembre, enero, febrero
e incluso marzo (primera mitad) y el segundo en julio, agosto y parte de septiembre
(IDEAM, 2018; Pinto, 2011).
El área de estudio está constituida por 6 localidades ubicadas en 5 municipios en la zona

noroccidental del departamento de Cundinamarca. Las localidades corresponden a la
Laguna el Mapa y la Laguna de Funza en el municipio de Villapinzón que hacen parte de
las zonas mejor conservadas del páramo de Guacheneque. Igualmente, se ubicó la reserva
de Pantano Redondo en el municipio de Zipaquirá, la Reserva Canadá en el municipio de
Pacho, la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas en el municipio de
Cogua y la Reserva de la Laguna Verde en el municipio Tausa, estas localidades
igualmente hacen parte de las zonas mejor conservadas del páramo de Guerrero (Figura
1.1)
A B
C D
E F
Figura 1.1. Ubicación del área de estudio en las zonas mejor conservadas de los páramos
de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: Laguna el Mapa (municipio de
Villapinzón). B: Laguna de Funza (municipio de Villapinzón). C: Laguna Verde
(municipio de Tausa). D: Reserva Canadá (municipio de Pacho). E: Reserva de los
nacimientos de las quebradas Honda y Calderitas (municipio de Cogua). F: Reserva de
Pantano Redondo (municipio de Zipaquirá).
Aunque no se contemplaron en la presente investigación, los municipios de Carmen de
Carupa, Subachoque, Cayetano y Susa también hacen parte del páramo de Guerrero y en
el páramo de Guacheneque que se localiza en el centro del país, en la Cordillera Oriental,
entre los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, su extensión abarca parte de cinco
municipios: Villa pinzón, Chocontá, Machetá, Úmbita y Turmequé; sin embargo, la
mayor área se encuentra en Villa Pinzón, área en la cual se definieron los muestreos para
la presente investigación.
La importancia ambiental del páramo de Guacheneque se debe a su alto potencial en fauna

y flora y su papel en la regulación del recurso hídrico para la Sabana de Bogotá y el Valle
de Tenza, donde nace el río Bogotá y el río Muincha (municipios de Turmequé -
Garagoa), que suministran agua a una población que supera los 8 millones de habitantes
(Bernal, 2017). El páramo de Guacheneque se caracteriza por presentar un clima frio, con
temperaturas anuales promedio entre 8 y 10 °C y precipitación anual entre 650 y 950 mm;
las lluvias presentan una distribución bimodal donde los periodos de mayor precipitación
se presentan entre marzo y julio y de octubre a noviembre y los periodos secos van de
diciembre a febrero y de agosto a septiembre (Bernal, 2017). El páramo de Guacheneque
tiene un área de 3.640 ha. Geográficamente, el área de estudio se extiende entre las
coordenadas 5°08´ y 5°22´ de altitud norte y 73°35´ y 74°02´ de longitud oeste (Melo &
Betancourt, 2018).
Efecto del cambio climático en los páramos de Guerrero y Guacheneque. Estudios

realizados a nivel global en las últimas décadas demuestran que el cambio climático
ocasionará aumentos paulatinos en la temperatura promedio de la superficie de la tierra y
de los océanos, modificaciones de los patrones de precipitación, cambios de intensidad y
frecuencia de los eventos climáticos extremos y un alza en el nivel medio del mar (IPCC,
2007). Se estima que, para finales del siglo XXI, el aumento de la temperatura de la
superficie terrestre podría estar entre 2,6 y 4,8°C, y que el ascenso en el nivel medio del
mar podría estar entre 45 y 82 centímetros. Adicionalmente, es probable que la
precipitación incremente en las latitudes altas y en el Ecuador, y que disminuya en las
zonas subtropicales (IPCC, 2013). Igualmente, se prevé que el cambio climático tendrá
efectos directos sobre los organismos individuales, sobre las poblaciones y sobre los
ecosistemas, principalmente los ubicados en las regiones de alta montaña. En cuanto a los
individuos, se ha encontrado que el cambio climático podría afectar su desarrollo,
fisiología y sus comportamientos durante las fases de crecimiento, reproducción y
migración. Por otra parte, es probable también que la modificación en los patrones de
precipitación y el aumento de la temperatura afecten la distribución, tamaño, estructura y
abundancia de las poblaciones de algunas especies, principalmente las plantas (Böhning-
Gaese, Jetz, & Schaefer, 2008). Lo anterior, sumado a los efectos del cambio climático
sobre el ciclo hidrológico, podría afectar las interacciones entre las especies, los ciclos de
nutrientes y el funcionamiento, estructura y distribución misma de los ecosistemas. Esto,
traería como consecuencia la alteración en los flujos y calidad de los servicios ambientales
que prestan estos ecosistemas (IPCC, 2007).
Para Colombia los páramos se definen como ecosistemas estratégicos de alta montaña
que se encuentra entre los 3.600 y 4.250 metros de altitud, fluctuando considerablemente
según la situación geográfica-climática y según la cordillera donde se ubiquen. En
Colombia, se encuentran principalmente en la cordillera Oriental, en la Sierra Nevada de
Santa Marta, y en las cordilleras Central y Occidental. Se caracterizan por una vegetación
predominantemente abierta de gramíneas (Calamagrostis), Asteráceas del género
Espeletia y algunas formaciones arbustivas bajas de tipo leñosos como Polylepis y
Escallonia, entre otras y en su conjunto pueden formar comunidades de vegetación zonal
como frailejonales, pajonales, chuscales, chitales y la vegetación azonal que se presenta
tanto en las turberas como en humedales (Melo & Betancourt, 2018).
Los resultados de estudios realizados por el IDEAM indican que en un escenario de

duplicación de CO2 en la atmósfera, la temperatura aumentará entre 2,5 y 3,0°C,
reduciéndose la precipitación entre un 10 y 20%. El principal efecto potencial es el
probable ascenso de las zonas bioclimáticas y sus límites hasta unos 400 a 500 metros, en
un tiempo relativamente corto. Estas partes de las zonas de vida bioclimáticas según la
clasificación de Holdridge que sufrirían la transición a otra zona serían las más
vulnerables a los impactos del cambio climático, siendo los páramos las mayormente
afectadas, puesto que el desplazamiento de estas zonas de vida alcanzaría por lo menos
un 75% de las coberturas actuales poniendo en riesgo crítico la distribución y diversidad
de las especies y el agotamiento crítico de los servicios ecosistémicos de provisión y
regulación (Bernal, 2017; IDEAM, 2010).
Por lo anterior a través de varias alianzas estratégicas conformadas entre la Universidad

del Tolima y la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR durante los
últimos siete (7) años se implementó y monitoreó las comunidades vegetales de los
páramos de Guerrero y Guacheneque para identificar los efectos del cambio climático y
la variabilidad climática en sus servicios ecosistémicos, para lo cual se propuso como
hipótesis de investigación que en el corto y mediano plazo (variabilidad climática), se
verán afectados los parámetros que caracterizan la dinámica de las poblaciones de plantas
(mortalidad, reclutamiento, crecimiento y estructura), mientras que a largo plazo (cambio
climático), se tendrán evidencias de afectación en la diversidad de las comunidades de
plantas, para lo cual se propuso establecer, evaluar y monitorear las comunidades de
plantas típicas de los páramos de Guerrero y Guacheneque en el gradiente altitudinal que
va entre los 3.200 hasta los 3.800 metros, para resolver la Pregunta de Investigación que
busca identificar diferencias temporales entre la funcionalidad y los servicios
ecosistémicos como efectos del clima cambiante.
DISEÑO DE LA RED DE PARCELAS EN PÁRAMOS COMO UN

EXPERIMENTO.
Localidades. La red de parcelas permanentes de monitoreo se encuentra ubicada en seis

(6) localidades que se distribuyen en los páramos de Guacheneque y Guerrero. En el
páramo de Guacheneque se ubicaron 40 parcelas en cada una de las localidades definidas
como zona de la laguna el Mapa y zona de la laguna de Funza en el municipio de
Villapinzón y que constituyen la reserva municipal del páramo de Guacheneque (Figura
1.2), las cuales fueron georreferenciadas y distribuidas en la vertiente directa del
nacimiento de río Bogotá entre los 3.200 y 3.700 metros de altitud, cubriendo coberturas
de frailejonales, arbustales leñosos y pajonales. La vegetación azonal fue muestreada en
las áreas aledañas tanto de la laguna el Mapa como de la Laguna de Funza, constituida
por turberas y humedales.
permanente en el páramo de Guacheneque, municipio de Villapinzón, Cundinamarca.
Zona de la Laguna el Mapa y Zona de la laguna de Funza.
En el páramo de Guerrero, las localidades seleccionadas se ubicaron en áreas protegidas

de administración municipal que corresponden a la Reserva Canadá del municipio de
Pacho, La reserva de Pantano Redondo en el municipio de Zipaquirá, la Reserva del
nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas en el municipio de Cogua y la reserva de
la laguna Verde en el municipio de Tausa (Figura 1.3), en cada una de ellas se
implementaron 40 parcelas de monitoreo. La selección y distribución de las localidades
para la ubicación de las parcelas obedecieron a criterios sobre el mejor estado de
conservación para las coberturas de páramo.
Quebrada Honda
Pantano Redondo
Reserva Canadá
Laguna Verde

permanente en el páramo de Guerrero, en los municipios de Pacho (Reserva Canadá),
Zipaquirá (Reserva de Pantano Redondo), Cogua (Reserva de los nacimientos de las
quebradas Honda y Calderitas) y Tausa (Reserva de la Laguna Verde), Cundinamarca.
Gradiente altitudinal. Una vez seleccionadas las localidades y reconocidos los

escenarios de investigación en las áreas más conservadas de los páramos de Guacheneque
y Guerrero se establecieron 4 puntos de muestreo por localidad distribuidos en un
gradiente altitudinal comprendido entre los 3.200 y 3.800 metros con diferenciales de
altura de 250 metros como se muestra en la Figura 1.4. Igualmente, se ubicaron parcelas
de muestreo en el área de transición entre el uso de suelo antrópico y la vegetación típica
de páramo a lo que se le llamó Ecotono. La forma como se definió el gradiente altitudinal
corresponde a la zona de Ecotono en el límite inferior entre la zona de producción
agropecuaria y el páramo conservado. La Parte Baja del páramo sobre los 3.200 metros
de altitud aproximadamente. La Parte Media del páramo entre 3.450 y 3.500 metros de
altitud y la Parte Alta del páramo entre 3.500 y 3.800 metros de altitud.
Parte Alta
Parte Media
Ecotono
Parte Baja
Figura 1.3. Distribución de puntos de muestreo en el gradiente altitudinal para las áreas
mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. Ecotono.
Parte Baja (3.200 m). Parte Media (3.450 a 3.500 m). Parte Alta (3.750 a 3.800 m).
Diseño experimental. La red de parcelas de monitoreo permanente para los páramos de

Guacheneque y Guerrero se estableció bajo el diseño experimental de bloques al azar con
medidas repetidas en el tiempo. Los tratamientos corresponden a los puntos de muestreo
del gradiente altitudinal (Ecotono, Parte Baja, Parte Media y Parte Alta). Los Bloques
hacen referencia a las localidades (Laguna el Mapa, laguna de Funza, Reserva Canadá,
Reserva de Pantano Redondo, Reserva del nacimiento de las quebradas Honda y
Calderitas y la Reserva de la Laguna Verde). Se ha planteado la pregunta de investigación
en la cual se encontrarán evidencias científicas del efecto negativo del clima cambiante
sobre los páramos de Guacheneque y Guerrero, para una línea de tiempo que se evaluará
en el corto, mediano y largo plazo. La hipótesis experimental (Ho), busca demostrar que
el clima cambiante (Variabilidad climática y cambio climático) tanto temporal como
espacial no afecta la comunidad biótica y los servicios ecosistémicos de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, mientras que la hipótesis alternativa (Ha), espera demostrar que
tanto temporal como espacialmente el clima cambiante pone en riesgo y afecta la
comunidad biótica y los servicios ecosistémicos de estos dos páramos.
Ho: T0 = T1 = T2… = Ti
Ha: T0 ≠ T1 ≠ T2… ≠ Ti
Las medidas repetidas en el tiempo permiten evaluar a las variables respuesta propuestas
para resolver la pregunta de investigación al confrontar la hipótesis de experimentación
y el modelo propuesto para definir el experimento se expresa como:
Yij = µ+ Ti + Bj + Eij
Este modelo expresa la variable respuesta (Yij) como efecto del valor de la media (µ) y
los efectos de la variabilidad de los tratamientos (Ti), los bloques (Bj), más el respectivo
error experimental (Eij). Se propusieron como variables respuesta mediciones de tipo
dasométrico, ecológico y ecofisiológico. Para el procesamiento de todos los registros se
propuso el uso de los softwares estadísticos Statgraphics - Centurion v.18.1 e InfoStat
v.15.1 y la interfase para la estimación de modelos mixtos bajo la plataforma del
programa R, a través de los procedimientos gls y lme de la librería nlme (Di Rienzo et al.
2012). Los datos fueron analizados por medidas repetidas en el tiempo durante el
horizonte inicial del experimento que corresponde a la implementación de la línea base
(primeros 2 años) y el monitoreo a corto plazo que corresponde a los primeros 5 años del
experimento. Los efectos fijos del modelo corresponden al tiempo en años y el gradiente
altitudinal, junto con su interacción. Los efectos aleatorios los representan las localidades
definidas por los bloques. Se usaron tres opciones para modelar la estructura de
covarianzas; simétrica compuesta, no estructurada y auto regresiva de primer orden. Con
base en el criterio de ajuste Bayesiano de Schwarz AIC y BCI, se seleccionó el mejor
modelo, para así estimar los errores estándar más adecuados para realizar las diferentes
comparaciones. Las diferencias fueron declaradas significativas si P<0.05. Se usó la
prueba de comparación de medias de LSD y la prueba de contrastes (Montgomery, 2019).
Es de mencionar que los resultados que se presentan en este libro corresponden a la
alternancia entre el periodo seco y el período lluvioso soportados en los climogramas para
las diferentes localidades
SISTEMA DE PARCELAS DE MONITOREO
Tamaño de parcelas. Para la definición del tamaño de parcela se utilizó la metodología

de Área Mínima Representativa (AMR), la cual utiliza la curva de estabilización de
especies por área. Para lo anterior se utilizó información de premuestreos en los que se
relacionó Área de Parcela (AP) en metros cuadrados y número de especies de plantas
vasculares (SP). Definida el área de la parcela se determinaron tanto el diámetro (DP),
como el radio (RP) medidos en metros para las mismas. Los valores de área de muestreo
variaron entre 1 y 500 metros cuadrados ubicados principalmente sobre coberturas de
frailejonales y arbustales que corresponden a las comunidades de páramo más
heterogéneas. Para los escenarios de investigación en las diferentes localidades se
encontró que la diversidad florística se estabiliza en promedio sobre 9 especies de plantas
cuando se establecen parcelas de muestreo de 100 metros cuadrados de área (Tabla 1.1)
Tabla 1.1. Relación entre el número de especies (SP) típicas por área de muestreo (AP)
y radios equivalentes (RP) para definición del tamaño de parcelas circulares en áreas
conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
AP (m2) D P(m) RP (m) SP

1 1,13 0,56 2
2 1,60 0,80 4
5 2,52 1,26 6
10 3,57 1,78 7
25 5,64 2,82 8
50 7,98 3,99 8
100 11,28 5,64 9
150 13,82 6,91 9
200 15,96 7,98 9
300 19,54 9,77 9
400 22,57 11,28 10
500 25,23 12,62 10
Tipo de parcela. En cuanto al tipo de parcela la forma geométrica con menor efecto de
borde corresponde a la circunferencia y además minimiza los impactos por movilidad
dentro del páramo. De acuerdo con lo anterior se seleccionó unidades de muestreo de tipo
circular y con 5,64 metros de radio y que para efectos operativos se aproximó a seis
metros (6,0 m), lo que genera un área equivalente a 100 m2 que expresaría el potencial
florístico tanto para el páramo de Guacheneque como para el Páramo de Guerrero y sus
áreas de influencia. Las parcelas circulares se dispusieron bajo arreglos anidados de tres
parcelas concéntricas de 1, 3 y 6 metros de radio respectivamente para la evaluación
diferencial de las categorías de tamaño para todas las plantas del páramo (Figura 1.5).
Para el establecimiento de las parcelas se utilizaron materiales sintéticos de larga duración

(tubos de PVC) en la delimitación de las áreas, plaquetas de lámina de estaño para la
codificación de los individuos y alambre de cobre para el anclaje de las plaquetas en los
individuos. Cada centro de parcela fue localizado con un tubo de PVC color naranja de 3
pulgadas de diámetro el cual fue georreferenciado (Figura 1.6). La definición de la parcela
en campo se realizó con brújula taquimétrica, jalones y cinta métrica, siguiendo los
protocolos de levantamientos planimétricos con direccionamiento azimutal y definición
de puntos de control cada 45 grados dispuestos por tubos de PVC color blanco y de una
pulgada de diámetro.
P1= 0°
R1= 6m
P8= 135° P1= 45°
R2= 3m
P7= 270° P3= 90°
R3= 1m
P6= 225° P4= 135°
P5= 180°
Figura 1.4. Tipo y arreglo de las parcelas circulares de la red de monitoreo para las áreas
mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Figura 1.5. Parcela establecida en la red de monitoreo para las áreas mejor conservadas
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. Localidad de la Laguna el
Mapa, municipio de Villapinzón, Cundinamarca.
Número de parcelas. En cuanto al número de parcelas establecidos en la red de

monitoreo en páramo, se ha definido un total de 240 unidades distribuidas en las seis
Localidades (40 por cada bloque). En cuanto al gradiente altitudinal se han definido
cuatro puntos de registro (Ecotono, Parte Baja, Media y Alta) y en cada punto de registro
se establecieron 10 parcelas para conformar una unidad experimental de 1000 metros
cuadrados en su conjunto. La distribución de las parcelas sobre el gradiente altitudinal
mantuvo la línea de pendiente y se ubicaron a una distancia de 50 metros entre si lo que
da en promedio una línea de muestreo de 500 metros lineales.
EVALUACIÓN Y MONITOREO DE PARCELAS

Identificación y marcación de individuos. A todos y cada uno de los individuos
ubicados en la parcela se les midieron la altura total (m), la altura hasta la base de la copa
(m), diámetro normal o a la base del fuste (cm), lo cual dependió de la arquitectura de
dosel para la especie. Se codificaron y marcaron con plaquetas de estaño repujables para
los posteriores monitoreos. Las plaquetas se amarraron al individuo con alambre de cobre
para evitar daños mecánicos. Se utilizó equipamiento especializado y colectores de datos
para la evaluación individual y captura de información. Igualmente, los individuos se
espacializaron tomando como referencia la distancia desde el centro de la parcela y el
respectivo azimut de ubicación.
Se realizó el inventario florístico para los individuos ubicados dentro de las parcelas
permanentes siguiendo las metodologías estandarizadas para colecciones botánicas. En
primer lugar, con la ayuda de los miembros de la comunidad se reconocerán los diferentes
especímenes a nivel de nombre local. Posteriormente, se colectaron muestras botánicas
fértiles hasta donde fue posible. Se esterilizaron con alcohol al 15%, se empacaron,
codificaron y se remitieron al laboratorio de Dendrología de la Universidad del Tolima,
que hace parte del Herbario Toli para su determinación y herborización, de acuerdo con
las guías propias del laboratorio. Una vez determinada, homologada y confrontada la
colección botánica, se elaboraron las listas de especies, géneros y familias para procesos
posteriores necesarios para determinar, estructura, diversidad y dinámica de las
comunidades objeto de evaluación.
Variables de medición y equipamiento. Se definieron tres grupos de variables, el

primero corresponde a evaluaciones de tipo dasométrico tales como altura total (HT),
altura del estípite (HE), diámetro de la roseta (DR) y diámetro en base del estípite (DBE),
como se aprecia en la Figura 1.7. El segundo grupo de variables corresponde a parámetros
ecológicos y de dinámica tales como número de especies (S), número de individuos (N),
mortalidad (M), reclutamiento (R). Finalmente se evaluaron variables funcionales para
determinar biomasa y carbono a nivel de especie y unidad de área por tipo de cobertura
(T-DW), índice de área foliar (LAI), absorbancia de la radiación fotosintéticamente activa
(APAR), entre otras (Tabla 1.2).
C
Figura 1.6. Variables dasométricas medidas en la vegetación en la red de monitoreo de

parcelas permanentes en las áreas mejor conservadas de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, Cundinamarca. A: altura total en cm (HT). B: altura del estípite en cm (HE). C:
diámetro de la roseta en cm (DR). D: diámetro a la base del estípite en cm (DBE). E:
altura de la roseta en cm (HR).
Los valores de la biomasa total (T-DW), se expresaron como la sumatoria del peso de la
materia seca para las hojas (L-DW), ramas (B-DW), fuste (S-DW) y raíz (R-DW) a nivel
de planta individual. Los individuos se evaluaron dasométricamente en pie y
posteriormente fueron cosechados. Los componentes estructurales del individuo fueron
pesados por separado y el fuste o el estípite equivalente fue evaluado de acuerdo con los
procedimientos dendrométricos para cubicación y determinación de forma. Muestras de
los diferentes componentes fueron procesadas en laboratorio para la generación de los
factores de conversión para materia seca. Estas se pesaron y secaron a 80 °C en una
cámara de convección Forzada (Binder FED 720), se realizó control de peso (Balanza
analítica HR300 – 0,0001 g), hasta que la curva de pérdida de humedad fue estabilizada
a 72 horas (Picard et al. 2012).
Tabla 1.2. Variables respuesta para la evaluación del efecto del clima cambiante en las
comunidades naturales de los páramos de Guacheneque y Guerrero. Cundinamarca.
GRUPO VARIABLES CÓDIGO UNIDAD

Altura total HT cm
Variables Altura del estípite HE cm
dasométricas Diámetro de la roseta DR cm
Diámetro a la base del estípite DE cm
Número de especies S Número
Variables
Número de individuos N Número
ecológicas y de
Mortalidad M %
dinámica
Reclutamiento R %
Biomasa, carbono y CO2e TDW Mg.ha-1
Variables Índice de Área Foliar LAI m-2/m-2
funcionales Absorbancia de la radiación
APAR mmol.m-2.S-1
fotosintética
Para evaluar las variables funcionales que caracterizan el hábitat lumínico en las
coberturas de páramo, el cual indica la cantidad de energía utilizada por la vegetación
para realizar los procesos funcionales de asimilación y productividad se empleó la medida
directa del índice de área foliar (LAI), con un analizador de fronda vegetal LI-2200TC.
Los diferentes niveles de luz absorbidos por las coberturas objeto de estudio fueron
expresados en valores relativos de la radiación fotosintéticamente activa absorbida
(APAR), la cual fue medida como la radiación absorbida sobre la superficie del suelo del
páramo por la cobertura superior expresada como la densidad de flujo de fotones
fotosintéticos (μmol.m-2.s-1), entre los 400 y 700 nm del espectro lumínico, para lo cual
se utilizaron los sensores LI-191SA-Line Quantum Sensor y LI- 190SA-Quantum Sensor
y un colector de datos LI 1400 (LI-COR Inc., Lincoln, NE. USA). Igualmente, se derivó
el coeficiente de extinción de la luz (K) mediante la aplicación de la ley de Beer &
Lambert (Lüttge, 2008; Pallardy, 2008). Este proceso se realizó sobre la superficie del
suelo en el centro de cada parcela circular, en la cual se registraron cuatro lecturas
cardinales. Las mediciones se realizaron entre las 10 y las 14 horas.
Proceso de monitoreo en las parcelas. Una vez establecida la LÍNEA BASE de la red
de parcelas de monitoreo permanente en los páramos de Guacheneque y Guerrero, se
inició el proceso de monitoreo en dos épocas del año que coinciden con el periodo de
lluvias y el periodo de sequía. El periodo de lluvias principal inicia a finales del mes de
marzo y va hasta finales del mes de junio, por lo que la proyección de la remedición se
realiza a comienzos de junio, lo que permite evaluar el efecto de la precipitación
acumulada en este periodo de tiempo sobre las coberturas de páramo (frailejonal, arbustal,
pajonal). El periodo de sequía principal comienza a mediados del mes de diciembre y va
hasta comienzos del mes de marzo por lo que la proyección del monitoreo para este
periodo climático se comienza a mediados del mes de febrero y se enfoca principalmente
sobre el efecto de estrés hídrico en las coberturas vegetales del páramo. Igualmente, en
los dos periodos de medición el monitoreo se centra en la evaluación de la dinámica
poblacional para determinar el balance entre perdidas (mortalidad) y ganancias
(reclutamiento) en las poblaciones de las diferentes especies.
Proceso de monitoreo climático. Dentro de los criterios de selección de las localidades

y los sitios para el establecimiento de la Red de Parcelas Permanentes de Monitoreo, se
tuvo en cuenta la cercanía a estaciones climáticas de primer orden instaladas por el
IDEAM, en los páramos de Guacheneque y Guerrero para disponer de información
climática de referencia (Figura 1.8 A). Sin embargo, para cubrir los vacíos de
información, se estableció una red de 12 estaciones climáticas de referencia DAVIS –
PRO. Este tipo de estación climática es inalámbrica y con autonomía soportada en energía
solar y con capacidad de colectar datos por un periodo continuo de tres meses para
descarga de información. Se instalaron dos estaciones por localidad ubicadas en los
puntos extremos del gradiente altitudinal (ecotono a 3.200 metros de altitud) y parte alta
(3.750 a 3.800 metros de altitud). Esto permitió el registro permanente de variables
climáticas tales como velocidad y dirección del viento, temperatura y humedad relativa,
sensación térmica y punto de rocío, lluvia actual y acumulada diaria, mensual y anual,
intensidad de lluvia, presión atmosférica actual y tendencia, pronóstico meteorológico,
fase lunar y hora de puesta y salida del sol (Figura 1.8 B).
A B
Figura 1.7. Red de estaciones automáticas para monitoreo ambiental en el área de

influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: Estación
Climática de primer Orden Controlada por el IDEAM, en el páramo de Guacheneque,
municipio de Villapinzón. B: Estación climática DAVIS – PRO, instalada en la zona de
ecotono antrópico en la Reserva de los nacimientos de las quebradas Honda y Calderitas
en el municipio de Cogua, páramo de Guerrero.
CONCLUSIONES.
Se diseñó y estableció una red de 240 parcelas de monitoreo permanente en el área de

influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero con el propósito de generar
información sobre la biodiversidad, la dinámica y la funcionalidad de las especies del
ecosistema del páramo, a corto, mediano y largo plazo en un gradiente altitudinal que va
entre los 3.200 a los 3.800 metros, integrando un complejo de ecosistemas de alta montaña
en 5 municipios del norte del departamento de Cundinamarca, con el propósito de
identificar parámetros ecológicos y ambientales que vislumbren el efecto del clima
cambiante sobre los servicios ecosistémicos del páramo.
CAPÍTULO 2.
EVALUACIÓN ESTRUCTURAL DE LAS COMUNIDADES VEGETALES DE

PÁRAMO EN UN CLIMA CAMBIANTE
Distribución espacial de poblaciones de Espeletiopsis rabanalensis en la parte media del gradiente

altitudinal en el área de influencia de la Laguna de Funza, municipio de Villapinzón, páramo de
Guacheneque.
GENERALIDADES
Los páramos se pueden estudiar desde el punto de vista de su organización, es decir, de
la forma en que están constituidos, de su arquitectura y de las estructuras subyacentes,
tras la mezcla aparentemente desordenada de los de los individuos que constituyen las
poblaciones y las especies, entendiendo por tales, la geometría y las leyes que rigen sus
conjuntos en particular. La palabra estructura se ha empleado en diversos contextos para
describir agregados que parecen seguir ciertas leyes matemáticas; así ocurre con las
categorías de tamaños (diámetros normales y alturas), la distribución espacial de los
individuos y especies, la diversidad florística y las asociaciones; por consiguiente puede
hablarse de estructura de diámetros, de alturas, de copas, de estructuras espaciales, etc.,
por lo que resulta claro que el significado biológico de los fenómenos que ocurren dentro
de la comunidad vegetal, expresados por formulaciones matemáticas, constituye la base
fundamental de los estudios estructurales (Melo & Vargas, 2003).
Los páramos son comunidades de plantas especialmente adaptadas a entornos críticos de

altitud, temperatura, radiación, vientos y humedad, lo que las hace diferir
considerablemente de otras coberturas tales como los bosques, ya que los gradientes
altitudinales y la interacción entre el clima y paisaje generan una alta complejidad de
hábitats (Barbosa, 2013). En primer lugar, la presencia de especies de plantas leñosas es
baja y los individuos han limitado su tamaño a causa de la oferta del entorno ambiental,
lo cual genera coberturas abiertas cuya altura en el eje principal de las plantas varía en
general entre los 2 y 4 metros, con formas de vida preferiblemente acaules formando
pajonales o pastizales, frailejonales, arbustales, chuscales, chitales, puyales y turberas
(Melo & Betancourt, 2018). La distribución de los productos de la productividad primaria
es inversa a las demás comunidades de plantas. Mientras que en los bosques la biomasa
viva alberga la mayor cantidad de carbono, en lo páramos este se encuentra almacenado
principalmente en el suelo (hasta 400 ton.ha-1) y la biomasa viva es solo una pequeña
fracción que puede alcanzar las 18 ton.ha-1 (Castañeda & Montes, 2017).
En los páramos las especies y sus poblaciones se distribuyen espacialmente de acuerdo

con la adaptación a habitas específicos generando patrones que en su mayoría son
gregarios como consecuencia de la partición del hábitat (Melo & Betancourt, 2018). La
estructura vertical es difícil de definir por el porte bajo de los individuos y el estado de
desarrollo de las plantas, dificultando una estratificación definida, sin embargo, en forma
general se pueden identificar tres estratos que van desde la vegetación rasante con plantas
hasta 10 cm de altura como musgos, plántulas, líquenes, microflora, plántulas, hasta los
10 cm de altura , en donde Sphagnum magellanicum, así como las plantas que forman
cojines tales como Hypericum prostratum, Paepalanthus spp., Geranium sibbaldioides,
Arcythophyllum muticum, Oreobolus spp., Rubus gachetensis, Gaultheria hapalotricha
Pernettya sp., consideradas como los almacenadores de agua son las más frecuentes. Un
segundo estrato puede alcanzar los 80 centímetros de altura y pueden aparecer especies
del género Calamagrostis, Cortaderas como Carex bonplandii, Carex pichinchensis,
Rynchospora macrochaeta, Cortaderia nítida y Cortaderia columbiana, y gramíneas de
los géneros Agrostis y Paspalum, entre otras. Finalmente, se puede definir un tercer
estrato superior caracterizado por la presencia de Frailejones del género Espeletia y
Espeletiopsis, los cuales normalmente alcanzan los 2 metros de altura y bajo algunas
condiciones especiales los 4 metros (Barbosa 2013). De acuerdo con lo anterior, la
medición de variables dasométricas a nivel de planta individual tales como las alturas
totales, el diámetro de la roseta y los diámetros a la base de tallo de la planta pueden
generar una mejor aproximación al estado de la estructura vertical de la vegetación del
páramo y serán un indicador del efecto de la variabilidad climática sobre la misma (Melo
& Betancourt, 2018).
En cuanto a la estructura horizontal, la cual es definida como la expresión matemática

que permite evaluar el comportamiento de los individuos y de las especies en la superficie
del páramo, se pueden utilizar índices que expresan el tamaño poblacional y la ocurrencia
de las especies, al igual que su importancia ecológica dentro de la comunidad biótica tales
como las abundancias, frecuencias y dominancias, cuya suma relativa genera el Índice de
Valor de Importancia - I.V.I (Melo & Vargas, 2003). Igualmente, las poblaciones de las
especies típicas del páramo como los frailejonales, pueden hallarse ubicadas al azar, a
intervalos regulares o en grupos formando manchas. En el primer caso el patrón espacial
es aleatorio, en el segundo es regular y en el tercer caso es gregario o agregado. En una
zona ocupada por una especie con patrón aleatorio, cada punto del espacio tiene igual
probabilidad de estar ocupado por un individuo de la especie considerada; es decir, si se
toman muestras de tamaño uniforme, ubicadas al azar en dicha área, la varianza relativa
(varianza / media) es igual a la unidad. Cuando los individuos se hallan agrupados bajo
un patrón agregado, la varianza relativa es mayor que uno (1); es decir, la varianza del
número de individuos por unidad de muestreo excede la media. El valor alto en la varianza
se debe a que los individuos se concentran en cantidades grandes en pocas unidades
muestrales. En el patrón regular, la varianza relativa es menor que uno porque los
individuos se reparten más uniformemente de lo esperado en las unidades muestrales,
lográndose una varianza menor que la media (Melo & Vargas 2003; Montañez, Escudero
& Duque, 2010).
De acuerdo con lo anterior, en este capítulo se muestran los resultados de relacionar el

efecto de la variabilidad climática soportada en los periodos de lluvia y sequía sobre los
parámetros estructurales que definen las coberturas de páramos en las localidades de la
Laguna el Mapa y la laguna de Funza en el páramo de Guacheneque y las localidades de
Pantano, Redondo, La reserva del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas, la
Reserva Canadá y La reserva de la Laguna Verde en el páramo de Guerrero, al igual que
el efecto del gradiente altitudinal, soportando la hipótesis que la variabilidad climática
tiene efecto directo en la estructura de la comunidad de páramo, al igual que la variación
altitudinal. Para lo cual se ha propuesto como objetivo de investigación evaluar la
variación de los parámetros estructurales tanto verticales como horizontales para las
coberturas de páramo como efecto del clima cambiante. Respondiendo estas preguntas,
se espera contribuir a la identificación de herramientas y oportunidades de restauración y
conservación de las comunidades de páramo y más específicamente, los ubicados tanto
en Guacheneque como en Guerrero.
ASPECTOS METODOLÓGICOS
Estructura vertical. Para cada una de las variables dasométricas Altura Total de la planta
(HT), medida en centímetros, Cobertura de Copas (DC) expresada por el diámetro de la
roseta medido en centímetros y el Diámetro en la Base del Fuste (DBF) y/o estípite
expresado en milímetros, se realizó un análisis de varianza al 95% de confianza de varios
factores (período climático, localidad y gradiente), para determinar cuáles de éstos tienen
un efecto estadísticamente significativo sobre la variable respuesta, al igual que la
significancia estadística de las interacciones entre los factores. Las diferencias
estadísticas significativas se discriminaron tomando como referencia los valores P
menores que 0,05 evidenciando un efecto estadísticamente significativo sobre sobre las
variables respuesta con un 95,0% de nivel de confianza. Una vez determinadas las
diferencias estadísticas significativas se realizó una prueba de múltiples rangos para
determinar cuáles medias son significativamente diferentes de otras utilizando el
procedimiento de diferencia mínima significativa (LSD) de Fisher. Con este método hay
un riesgo del 5,0% al decir que cada par de medias es significativamente diferente, cuando
la diferencia real es igual a 0 (Melo & Betancourt, 2018).
Estructura horizontal. Para evidenciar el efecto de la variabilidad climática (período de

sequía y periodo lluvioso) por localidad en la estructura horizontal de las comunidades de
plantas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, se utilizó la variable respuesta
Importancia Ecológica (I.V.I.), expresada como la suma de los índices convencionales en
términos relativos de la estructura horizontal (abundancia, frecuencia y dominancia), de
acuerdo con lo propuesto por Melo & Vargas, 2003. Para esto se realizó un análisis de
varianza de varios factores con un nivel de confianza al 95%. Siguiendo lo propuesto para
el análisis de la estructura vertical.
RESULTADOS
Estructura Vertical.
En los ecosistemas de páramo los parámetros que definen a estructura vertical se

simplifican según el tipo de cobertura y su análisis e interpretación se soportan en
variables básicas de tipo dasométrico tales como las alturas totales de los individuos, los
diámetros de copa y roseta para el caso de las asteráceas, al igual que el diámetro del
estípite medido principalmente en su base de la planta. Estos elementos permiten describir
e interpretar como las especies y sus poblaciones particulares se distribuyen entre la
superficie del suelo del páramo y su dosel (figura 2.1), considerando este último como la
línea homogénea de plantas que se ubican aproximadamente a la misma altura total y que
caracterizan la cobertura (arbustos y/o frailejones).
Figura 2.1. Distribución en el espacio vertical de las especies típicas de páramo y sus
poblaciones. Parte media del sector de la Laguna el Mapa páramo de Guacheneque,
municipio de Villapinzón, Cundinamarca.
Altura total. A continuación, se analizan los resultados a fines a la variable respuesta
altura total (HT) medidas en centímetros y su comportamiento por localidad en el área de
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero. En cada localidad la altura total
tiene un comportamiento particular que va en promedio entre 62 y 102 cm (figura 2.2).
Existen diferencias estadísticamente significativas para HT entre las localidades del
páramo de Guerrero (Reserva de las quebradas Honda y Calderitas, Reserva de la Laguna
Verde; Reserva de Pantano Redondo y la Reserva Canadá). Entre las localidades del
páramo de Guacheneque la variable respuesta HT no manifiesta diferencias estadísticas
entre la vegetación de la Laguna el Mapa y La Laguna de Funza (Tabla 2.1).
108
98
88
HT (cm)
78
68
58
de
dá
za
do
a
s
ap
ita
er
un
na
on
M
V
er
Ca
F
ed
LOCALIDADES
ld
na
el
de
oR
Ca
va
na
gu
na
er
an
gu
La
y
gu
es
nt
da
La
R
La
Pa
on
.H
Q
Figura 2.2 Valores promedios e intervalos de confianza al 95%, para la variable respuesta
Altura Total (HT), medida en centímetros para las coberturas vegetales seleccionadas en
Cundinamarca.
LSD al 95% para la variable respuesta altura total (HT), medida en centímetros por
localidad en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos
de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Media Sigma Grupos

LOCALIDAD Casos
LS LS Homogéneos
Laguna el mapa 385 61,7979 2,60905 A
Laguna de Funza 336 66,514 2,78804 A
Pantano Redondo 672 76,0902 2,02486 B
Laguna Verde 626 89,2312 2,04863 C
Reserva Canadá 1129 94,235 1,60716 D
Q. Honda y
E
Calderitas 571 102,087 2,18413
La vegetación con mayores valores de HT se presenta en la localidad de la Reserva de las

quebradas Honda y Calderitas del municipio de Cogua con 102,087 cm en promedio,
mientras que los valores más bajos para HT se observaron en la localidad de La Laguna
el Mapa del municipio de Villapinzón con 61,8 cm. En el gradiente altitudinal en
promedio los mayores valores de HT se encuentran en la parte media del páramo (3450 a
3550 metros de altitud) con 87,9 cm. La vegetación de menor porte se ubica en promedio
por encima a los 3750 metros que corresponde a la parte alta de los páramos con tan solo
74 cm de HT (Tabla 2.2).
Tabla 2.2 Valores promedios e intervalos de confianza al 95%, para la variable respuesta
altura total (HT), medida en centímetros por localidad y gradiente altitudinal en las
coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Error Límite Límite

Nivel Casos Media
Estándar Inferior superior
MEDIA GLOBAL 3719 81,6592
LOCALIDAD
Q. Honda y
Calderitas 571 102,087 2,18413 97,8059 106,368
Laguna Verde 626 89,2312 2,04863 85,2159 93,2464
Laguna de Funza 336 66,514 2,78804 61,0495 71,9785
Laguna el Mapa 385 61,7979 2,60905 56,6842 66,9116
Pantano Redondo 672 76,0902 2,02486 72,1215 80,0589
Reserva Canadá 1129 94,235 1,60716 91,085 97,3849
GRADIENTE
Alta 1087 74,0108 1,63599 70,8043 77,2173
Baja 1005 82,0334 1,64517 78,8089 85,2578
Ecotono 536 82,7206 2,26174 78,2876 87,1535
Media 1091 87,8719 1,62075 84,6953 91,0485
En a la figura 2.3 se aprecia el efecto de la variabilidad climática expresa como período

lluvioso y periodo seco en la variable respuesta Altura Total (HT) medida en centímetros.
La tendencia de las frecuencias se mantiene en las mimas categorías de tamaño, pero los
valores del número de individuos cambian considerablemente. En el período lluvioso la
frecuencia de individuos es el casi el doble que, en el período de sequía, esto implica un
entorno más ameno cuando hay disponibilidad de agua en el ambiente, mientras que el
déficit hídrico influye directamente en la frecuencia poblacional.
HT (cm) - PERÍODO LLUVIOSO
1200
800
FRECUENCIA (n)
400
400
800
1200
0 200 400 600 800
HT (cm) - PERÍODO SECO
Figura 2.3. Distribución de los valores de La variable respuesta Altura Total (HT),
Guerrero, Cundinamarca.
Cobertura de Copas. Para la variable respuesta Cobertura de Copas expresada por el

valor medio del diámetro de la roseta de la planta (DC) medido en centímetros, se
encontró que la vegetación ubicada en las coberturas de páramo de las localidades de La
Laguna el Mapa, Laguna de Funza y la Reserva de Pantano Redondo, manifiestan el
mismo comportamiento con valores de DC comprendidos entre 40 y 48 cm
aproximadamente. Las localidades del páramo de Guerrero ubicadas en la Reserva de las
Quebradas Honda y Calderitas, la Laguna Verde y la Reserva Canadá tienen un
comportamiento diferencial y manifiestan los mayores valores para la variable respuesta
entre 59 y 72 cm (figura 2.4). la prueba de múltiples rangos por el método de diferencia
mínima significativa LSD al 95% de confianza visualiza la separación de estas diferencias
(tabla 2.3).
77
67
DC (cm)
57
47
37
e
o
a
dá
a
s
rd
nz
nd
ap
ita
na
Ve
Fu
do
er
Ca
el
ald
na
Re
LOCALIDADES
de
a
na
gu
yC
rv
na
o
gu
an
se
La
gu
da
La
nt
Re
La
on
Pa
H
Q.

respuesta Diámetro de Copa (DC), medida en centímetros para las coberturas vegetales
LSD al 95% para la variable respuesta Cobertura de Copas (DC), medida en centímetros
por localidad en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los
páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Grupos
LOCALIDAD Casos Media LS Sigma LS
Homogéneos
Laguna el Mapa 385 40,4865 2,29005 A
Laguna de Funza 336 44,085 2,44716 AB
Pantano Redondo 672 48,3539 1,77729 B
Laguna Verde 626 59,017 1,79815 C
Reserva Canadá 1129 65,4726 1,41066 D
Q. Honda y Calderitas 571 72,1894 1,91708 E
La vegetación con mayores valores de DC se presenta en la localidad de la Reserva de las
quebradas Honda y Calderitas del municipio de Cogua con 72,2 cm en promedio, mientras
que los valores más bajos para DC se observaron en la localidad de La Laguna el Mapa
(40,48cm), La Laguna de Funza (44,1cm) y la Reserva de pantano Redondo (48,4cm) de
los municipios de Villapinzón y Zipaquirá, respectivamente. En el gradiente altitudinal
en promedio los mayores valores de DC se encuentran en la parte media del páramo
(3.450 a 3.550 metros de altitud) con 59,88cm y la parte alta del páramo (mayor a 3.750
metros de altitud) con 56,6 cm. La vegetación de menor porte se ubica en promedio por
debajo a los 3.500 metros de altitud que corresponden a la parte baja y el ecotono
antrópico con menos de 55cm de DC (Tabla 2.4).

Nivel Casos Media

LOCALIDAD
Q. Honda y
Calderitas 571 72,1894 1,91708 68,432 75,9468
Laguna Verde 626 59,017 1,79815 55,4927 62,5413
Laguna de Funza 336 44,085 2,44716 39,2887 48,8814
Laguna el Mapa 385 40,4865 2,29005 35,998 44,9749
Pantano Redondo 672 48,3539 1,77729 44,8705 51,8373
Reserva Canadá 1129 65,4726 1,41066 62,7077 68,2374
GRADIENTE
Alta 1005 56,6336 1,44402 53,8033 59,4638
Baja 1087 48,0743 1,43596 45,2598 50,8887
Ecotono 536 55,1429 1,98521 51,252 59,0339
Media 1091 59,8855 1,42259 57,0972 62,6737
lluvioso y periodo seco en la variable respuesta Diámetro de Copa (DC) medida en
centímetros. En el período lluvioso existe un desplazamiento de las fluencias en
comparación con el periodo seco y los valores del número de individuos cambian
considerablemente. En el período lluvioso la frecuencia de individuos con DC media a
altos es más del doble que en el período seco, esto implica una respuesta de expansión de
dosel de vegetación de páramo para optimizar la disponibilidad de recurso del entorno,
por el contrario, en e período seco se evidencia defoliación y contracción de dosel para
enfrentar el déficit hídrico que influye directamente en la frecuencia poblacional.
DC (cm) - PERÍODO LLUVIOSO
1500
1000
FRECUENCIA (N)
500
500
1000
1500
0 200 400 600 800
DC (CM) - PERÍODO SECO
Figura 2.5. Distribución de los valores de La variable respuesta Diámetro de Copa (DC),
Diámetros a la Base del Fuste. Para la variable respuesta Diámetro a la Base del Fuste
(DBF) medido en milímetros, se encontró que la vegetación ubicada en las coberturas de
páramo de las localidades de La Laguna el Mapa, Laguna de Funza y la Reserva de
Pantano Redondo, manifiestan el mismo comportamiento con valores de DBF
comprendidos entre 3 y 4 mm aproximadamente. Las localidades del páramo de Guerrero
ubicadas en la Reserva de las Quebradas Honda y Calderitas, la Laguna Verde y la
Reserva Canadá tienen un comportamiento similar entre ellas y manifiestan los mayores
valores para la variable respuesta entre 5 y 7 mm (figura 2.6). La prueba de múltiples
rangos por el método de diferencia mínima significativa LSD al 95% de confianza
visualiza la separación de estas diferencias (Tabla 2.5).
6
DBF (cm)
3
de
dá
do
za
a
s
ap
ita
er
un
na
on
m
V
er
Ca
F
ed
el
ald
na
de
oR
va
na
gu
yC
LOCALIDADES
na
er
an
gu
La
gu
es
nt
da
La
R
La
Pa
on
.H
Q

respuesta Diámetro a la Base del Fuste (DBF), medida en milímetros para las coberturas
LSD al 95% para la variable respuesta Diámetro a la Base del Fuste (DBF), medida en
milímetros por localidad en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Grupos
LOCALIDAD Casos Media LS Sigma LS
Homogéneos
Laguna el mapa 385 3,44489 0,281397 A
Laguna de Funza 336 3,92296 0,300699 A
Pantano Redondo 666 4,1049 0,219287 A
Laguna Verde 626 5,72576 0,22095 B
Reserva Canadá 1116 6,21622 0,174182 BC
Q. Honda y
C
Calderitas 571 6,41504 0,23558
La vegetación con mayores valores de DBF se presenta en la localidad de la Reserva de

las quebradas Honda y Calderitas del municipio de Cogua con 6,4 mm en promedio,
seguida de la vegetación ubicada en la localidad de la Reserva Canadá del municipio de
Pacho con 6,2 mm. Los valores más bajos para DBF se observaron en la localidad de La
Laguna el Mapa (3,4 mm), La Laguna de Funza (3.9 mm) y la Reserva de pantano
Redondo (4,1 mm) de los municipios de Villapinzón y Zipaquirá, respectivamente. En el
gradiente altitudinal en promedio los mayores valores de DBF se encuentran en la parte
Baja del páramo (3.200 a 3.250 metros de altitud) con 5,6 mm y en el Ecotono antrópico
con 5,2 mm. La vegetación de menor grosor se ubica en promedio por encima a los 3.500
metros de altitud que corresponden a la parte media y a la parte alta del páramo con menos
de 5 mm de DBF (Tabla 2.6).

Nivel Casos Media
MEDIA
GLOBAL 3700 4,97163
LOCALIDAD
Q. Honda y
Calderitas 571 6,41504 0,23558 5,95331 6,87677
Laguna Verde 626 5,72576 0,22095 5,2927 6,15881
Laguna de Funza 336 3,92296 0,300699 3,3336 4,51232
Laguna el Mapa 385 3,44489 0,281397 2,89336 3,99642
Pantano
Redondo 666 4,1049 0,219287 3,6751 4,53469
Reserva Canadá 1116 6,21622 0,174182 5,87483 6,55762
GRADIENTE
Alta 1001 4,62631 0,177746 4,27793 4,97468
Baja 1081 5,62029 0,176799 4,07459 4,76763
Ecotono 536 5,21879 0,243942 4,74068 5,69691
Media 1082 4,42111 0,175337 5,27664 5,96395

lluvioso y periodo seco en la variable respuesta Diámetro en la Base del Fuste (DBF)
medida en milímetros. La tendencia de las frecuencias se mantiene en las mimas
categorías de tamaño, sin embargo, el valor del número de individuos cambia
favorablemente en el periodo lluvioso, ya que la frecuencia de individuos es el casi el
doble que, en el período de sequía, esto implica un entorno más ameno cuando hay
disponibilidad de agua en el ambiente, mientras que el déficit hídrico influye directamente
en la frecuencia poblacional.
DBF (mm) - PERÍODO LLUVIOSO
2000
1000
FRECUENCIA (N)
1000
2000
-20 30 80 130 180 230
DBF (mm) - PERÍODO SECO
Estructura horizontal
Para el análisis de la estructura Horizontal se tomó como variable respuesta el Índice de

Valor de Importancia IVI el cual fue derivado de los índices convencionales de estructura
horizontal (abundancias, frecuencias y dominancias), expresados en términos relativos.
El IVI se relacionó tanto con la variabilidad climática expresada como período lluvioso y
período seco y las diferentes localidades seleccionadas en los páramos de Guacheneque
y Guerrero (Laguna de Funza, Laguna el Mapa, Reserva Canadá, Reserva de la Laguna
Verde, Reserva de Pantano Redondo, Reserva de los nacimientos de las quebradas Honda
y Calderita). Las comparaciones se realizaron con un análisis de varianza para múltiples
factores (variabilidad climática y localidades), con un nivel de confianza al 95%. Lo
anterior permitió evaluar las estructuras en el espacio Horizontal de las especies típicas
de páramo y sus poblaciones (figura 2.8).
Figura 2.8. Distribución en el espacio Horizontal de las especies típicas de páramo y sus
poblaciones. Parte Baja del sector de la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda
y Calderitas, páramo de Guerrero, municipio de Cogua, Cundinamarca.
Importancia ecológica y localidades. En la figura 2.9, se muestra el comportamiento de
la importancia ecológica (IVI) de las comunidades de plantas de páramo asociadas a las
diferentes localidades de La Laguna de Funza y La Laguna del Mapa, en el municipio de
Villapinzón (Paramo de Guacheneque) y La Reserva Canadá, La reserva de La Laguna
Verde, la Reserva de Pantano Redondo y la Reserva de los nacimientos de las quebradas
Honda y Calderitas, en los municipios Pacho, Tausa, Zipaquirá y Cogua, respectivamente
(páramo de Guerrero). Las diferentes coberturas se agrupan en tres tipos de tendencias
frete al IVI. La primera corresponde a comunidades homogéneas donde la importancia
ecológica se soporta en un grupo reducido de especies que superan el 50% del IVI
(Laguna de Funza y Laguna El Mapa).
Las especies principales en su conjunto superan valores del 80%. El segundo grupo de
comunidades de plantas de páramo manifiestan una tendencia de heterogeneidad donde
las especies no evidencia una separación abrupta de la Importancia Ecológica, además
hay una mayor cantidad de especies presentes (Laguna Verde; Pantano Redondo y
Quebradas Honda y Calderitas), los máximos valores del IVI no superan el 60%. En una
posición intermedia se localiza las comunidades de páramo de la Reserva Canadá en
donde hay alta presencia de especies con tendencia de heterogeneidad, pero una sola
especie expresa la mayor Importancia ecológica superando un valor del 90% en el IVI.
Las demás especies de la comunidad expresan valores inferiores al 40% para la variable
respuesta.
I.V.I. (%)
120,00
100,00
80,00
60,00
40,00
20,00
0,00
L. FUNZA L. MAPA R. CANADÁ L. VERDE P. REDONDO Q. HONDA
SECUENCIA DE ESPECIES POR LOCALIDAD
Importancia ecológica y variabilidad climática. En la tabla 2.7 se muestran los valores

promedios por localidad y por condición climática para la variable respuesta Índice de
Valor de Importancia (IVI%) y sus intervalos de confianza construidos por el método de
mínimos cuadrados, para las comunidades de plantas evaluadas en las áreas de influencia
de los páramos de Guacheneque y Guerrero. El análisis de varianza mostró diferencias
estadísticas significativas a nivel de localidad de acuerdo con la separación de los grupos
de comunidades explicados anteriormente. Dichas diferencias son particulares de cada
localidad en cuando a composición de especies, oferta del entono ambiental y condiciones
críticas de los climas locales. En cuanto a la variabilidad climática el análisis de varianza
manifiesta tendencia diferencial entre el periodo seco y el periodo de lluvia, pero no se
discrimina como estadísticamente diferentes (Figura 2.10).
Índice de Valor de Importancia (IVI), medida en porcentaje por localidad y condición
climática en las coberturas vegetales seleccionadas en el área de influencia de los páramos

Nivel Casos Media
Estandar Inferior Superior
PERÍODO CLIMÁTICO
PERÍODO DE LLUVIA 88 26,336 4,01639 18,4072 34,2648
PERÍODO SECO 93 19,8094 3,90121 12,108 27,5108
LOCALIDAD
L. FUNZA 28 24,5479 7,04264 10,645 38,4508
L. MAPA 31 22,27 6,70758 9,02849 35,5114
L. VERDE 22 30,545 7,92487 14,9005 46,1895
P. REDONDO 34 19,8967 6,37476 7,31224 32,4811
Q. HONDA 35 19,2518 6,2856 6,84332 31,6602
R. CANADÁ 31 21,925 6,67957 8,73882 35,1112
CLIMA POR LOCALIDAD
LLUVIA - L. FUNZA 13 28,9625 10,3094 8,61074 49,3143
LLUVIA - L. MAPA 14 26,8929 9,93435 7,28141 46,5043
LLUVIA - L. VERDE 11 33,9991 11,2075 11,8744 56,1238
LLUVIA - P. REDONDO 17 22,1463 9,01528 4,34922 39,9434
LLUVIA - Q. HONDA 18 20,9153 8,76127 3,6196 38,2109
LLUVIA - R. CANADÁ 15 25,1 9,5975 6,15354 44,0465
SECO - L. FUNZA 15 20,1333 9,5975 1,18688 39,0798
SECO - L. MAPA 17 17,6471 9,01528 -0,150039 35,4442
SECO - L. VERDE 11 27,0909 11,2075 4,96621 49,2156
SECO - P. REDONDO 17 17,6471 9,01528 -0,150039 35,4442
SECO - Q. HONDA 17 17,5882 9,01528 -0,208863 35,3853
SECO - R. CANADÁ 16 18,75 9,29274 0,405171 37,0948
Las tendencias de disminución de la importancia ecológica como efecto de la variabilidad
climática se mantienen en todas las localidades como se aprecia en la figura 2.11. La
pendiente de las curvas define la magnitud del efecto del periodo seco en la variable
respuesta. Para este análisis se aprecia que los páramos ubicados tanto en la Laguna el
Mapa como en la Laguna de Funza son los más sensibles a la variabilidad climática con
un de disminución en el valor de la variable respuesta de aproximadamente el 30%. Los
páramos más estables corresponden a los ubicados en Laguna Verde, Pantano Redondo y
la reserva de las quebradas Honda y Calderitas con una disminución en la variable
respuesta de no más del 20%.
32
29
26
I.V.I. (%)
23
20
17
14
LLUVIA SECO
PERÍODO CLIMÁTICO

respuesta Índice de Valor de Importancia (IVI), medida en porcentaje para la condición
climática período de lluvia y periodo de sequía en las coberturas vegetales seleccionadas
en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
35
LOCALIDADES
32 L. FUNZA
L. MAPA
L. VERDE
29 P. REDONDO
Q. HONDA
I.V.I.(%)
26 R. CANADÁ
23
20
17
LLUVIA SECO
PERÍODO CLIMÁTICO
Figura 2.11. Efecto de la interacción entre el periodo climático y las localidades para la
variable respuesta Índice de Valor de Importancia (IVI%), en las coberturas vegetales
seleccionadas en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca.
CONCLUSIONES
Al relacionar el efecto de la variabilidad climática soportada en los periodos de lluvia y

sequía sobre los parámetros estructurales que definen las coberturas de páramos en las
localidades de la Laguna el Mapa y la laguna de Funza en el páramo de Guacheneque y
las localidades de Pantano, Redondo, La reserva del nacimiento de las quebradas Honda
y Calderitas, la Reserva Canadá y La reserva de la Laguna Verde en el páramo de
Guerrero, al igual que el efecto del gradiente altitudinal, en relación con la estructura
vertical, se encontraron evidentes efectos en la afectación de la estructura vertical
reflejado en la disminución del número de individuos en el periodo de sequía comparado
con el periodo lluvioso, lo que significa un entorno más ameno cuando hay disponibilidad
de agua en el ambiente. Asimismo, las tendencias de disminución de la importancia
ecológica como efecto de la variabilidad climática se mantienen en todas las localidades,
lo que implica un cambio en la estructura horizontal de las coberturas de páramos en las
localidades de los páramos de Guacheneque y Guerrero. Lo anterior conlleva a aceptar la
hipótesis inicialmente planteada de que la variabilidad climática tiene efecto directo en la
estructura de la comunidad de páramo, al igual que la variación altitudinal.
CAPÍTULO 3.
COMPORTAMIENTO DE LA DIVERSIDAD FLORISTICA DE LAS

COMUNIDADES VEGETALES DE PÁRAMO EN UN CLIMA CAMBIANTE
Riqueza de especies típicas de vegetación azonal de páramo en la parte baja del gradiente altitudinal en
el área de influencia de la Reserva Canadá, municipio de Pacho, páramo de Guerrero.
GENERALIDADES
La biodiversidad es el término utilizado para expresar el significado de la diversidad

biológica o todo el conjunto de formas de vida que se ubican en un entorno ambiental
particular, la cual se organiza bajo tres grandes categorías que van desde la diversidad
genética, la diversidad de especies y la diversidad de ecosistemas (Magurran, 2004).
Dichos niveles se encuentran interrelacionados entre sí y expresan el valor biológico de
la comunidad biótica y sus interacciones con el ambiente (Schuler et al., 2011). La
diversidad biológica a nivel de especies se puede evaluar bajo tres niveles que
corresponden a la diversidad alfa o diversidad intracomunitaria, es decir el valor biológico
que representan el conjunto de especies y sus respectivas poblaciones que constituyen
una comunidad (Gotelli & Colwell, 2001). La diversidad beta o diversidad
intercomunitaria expresa la diferencia biológica que existe entre las especies y sus
poblaciones al comparar dos comunidades, de tal manera que a mayor diferencia entre
ellas mayor es la diversidad beta (Wilson, 1988). El tercer nivel corresponde a la
diversidad gama o diversidad a nivel de paisaje y evalúa el valor biológico de las
comunidades que constituyen un gradiente de variación tanto físico como ambiental
dentro del entorno de un paisaje definido, también equivale a la integración de la
diversidad alfa y la diversidad beta que constituyen las comunidades de una región
geográfica particular (Magurran, 2004).
La diversidad se distribuye diferencialmente en todo el planeta, cubriendo diferentes

escalas, biomas y ecosistemas (Van Dicke, 2014). Algunas comunidades son más diversas
que otras, por ejemplo, los bosques lluviosos tropicales manifiestan mayores valores
biológicos que los desiertos templados o que la tundra ártica, pero todos estos ecosistemas
son igualmente importantes, de ahí la necesidad de su conocimiento, gestión y
conservación (Thompson & Starzomski, 2006). Sin embargo, a nivel global se han
identificado regiones geográficas que concentran valores especiales de biodiversidad y
que además son altamente vulnerables lo que generan prioridades para su conservación.
Estos lugares se conocen como puntos calientes de biodiversidad (por sus siglas en inglés
hotspots). Se han identificado cerca de 35 hotspots en todo el mundo, los cuales albergan
más del 50% de las especies de plantas (150.000 especies) y cerca del 77% de los
vertebrados (más de 22.000 especies), dentro de los cuales se destacan los Andes
tropicales que se distribuyen desde el norte de Chile y Argentina hasta el norte de
Colombia y Venezuela. La región de los Andes Tropicales incluye la región andino-
amazónica de Bolivia, Perú, Ecuador y Colombia, además del Chocó colombiano y del
noroeste ecuatoriano, además, integra el territorio paramuno de Ecuador, Colombia y
Venezuela (Mayer, 2006. Guilhaumon et al., 2008).
Los ecosistemas de páramo consisten en praderas naturales que se ubican sobre la línea
forestal o línea de árboles y debajo de las nieves de alta montaña, donde están presentes,
por lo que la diversidad de los páramos se cobija bajo la teoría de la biogeografía de Islas
y constituyen un archipiélago ecológico, distribuido a lo largo de las partes más altas del
norte de los Andes, los cuales debido a la orografía presentan baja conectividad y alto
aislamiento (Ministerio del Medio Ambiente, 2002). La vegetación está sujeta a grandes
fluctuaciones diarias de temperatura, y la neblina se alterna con una alta irradiación solar.
Por lo tanto, los organismos han desarrollado estrategias adaptativas y funcionales únicas
para hacer frente a las condiciones físicas y climáticas en este entorno ambiental crítico,
lo que lleva a importantes procesos de especiación y convergencia evolutiva, dando como
resultado un alto grado de endemismos y una notable diversidad de plantas, considerada
como la más alta entre todos los paisajes de alta montaña del mundo (UICN. 2014). Sin
embargo, la diversidad del páramo no puede evaluarse sin considerar su relación tanto
positiva como negativa con la actividad antrópica que además de transformar las
coberturas naturales de este ecosistema a partir del cambio del uso del suelo natural a usos
agrícolas y pecuarios, debería cobrar gran importancia considerar la dinámica del cambio
climático y la variabilidad climática sobre las formas de vida del páramo, ya que éstos se
encuentran entre los más expuestos y vulnerables del mundo a los efectos del
calentamiento global, por lo que la ausencia de conocimiento sobre los efectos reales en
los regímenes locales de temperatura y los patrones de precipitación y, por lo tanto, el
impacto asociado en el ecosistema, su vegetación y la sociedad siguen siendo inciertos
(Parmesan & Yohe, 2003).
De acuerdo con lo anterior, en este capítulo se muestran los resultados de relacionar el

efecto de la variabilidad climática soportada en los periodos de lluvia y sequía sobre los
más importantes índices de diversidad tanto a nivel alfa como beta. Para el primer caso
se eligieron indicadores de riqueza de especies basados en medidas de densidad a nivel
de comunidad, índices de abundancia relativa que miden la diversidad y la
heterogeneidad, al igual que medidas de similaridad-disimilaridad para la evaluación de
la diversidad beta entre las diferentes localidades de los páramos de Guacheneque y
Guerrero (la Laguna el Mapa, la laguna de Funza, Reserva de Pantano Redondo, La
reserva del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas, la Reserva Canadá y La
reserva de la Laguna Verde) y el gradiente altitudinal que los define, soportando la
hipótesis que la variabilidad climática tiene efecto directo en la diversidad florística de la
comunidad de páramo, al igual que la variación altitudinal. Para lo cual se ha propuesto
como objetivo de investigación evaluar la variación de las medidas de diversidad alfa y
beta para las coberturas de páramo como efecto del clima cambiante. Respondiendo estas
preguntas, se espera contribuir a la identificación de herramientas y oportunidades de
restauración y conservación de las comunidades de páramo y más específicamente, los
ubicados tanto en Guacheneque como en Guerrero.
Colecciones botánicas: Para la evaluación de la diversidad florística a nivel de especies

para las coberturas de páramo ubicadas en las diferentes localidades de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, se realizaron las colectas botánicas a nivel de parcela para el
total de las 200 unidades de muestreo que constituyen la red de parcelas de monitoreo en
páramos. Para esto se evaluaron todos los individuos con DAP mayor o igual a 1.0 cm y
se realizó su determinación hasta el taxón más detallado posible, siguiendo para esto los
protocolos estandarizados de herborización hasta por lo menos a morfo-especie para lo
cual se utilizó como base principal la Guía de Campo de Plantas (Gentry, 1996) y La guía
de campo para flora de páramo (Melo & Betancourt, 2018), lo que permitió determinar
tanto la composición florística como los índices de diversidad tanto a nivel alfa como
beta, dependiendo de la localidad y el gradiente altitudinal, para los períodos climáticos
seco y lluvioso y así estimar el efecto de la variabilidad climática de la diversidad
florística. Los excicados botánicos se montaron bajo los protocolos propios del
Laboratorio de Dendrología de la Universidad del Tolima, ampliando la colección
botánica de ecosistemas de alta montaña del Herbario Toli.
Diversidad Alfa. Para la evaluación de la diversidad alfa, se utilizaron índices de

densidad de especies y de abundancia relativa de especies. Para el primer caso se utilizó
el índice de riqueza de Margalef, que expresa la relación entre el número de especies por
unidad de área y el logaritmo natural de del total de las poblaciones evaluadas. Este es un
índice de densidad que no discrimina el tamaño poblacional de las especies que
conforman la comunidad y es un indicador de riqueza absoluta. Igualmente, se utilizaron
los índices de abundancia relativa de especies para medir la diversidad y la
heterogeneidad de las comunidades de páramo. Para esto se utilizaron los índices de
diversidad específica de Shannon & Wiener y el índice de Simpson expresado en términos
recíprocos. Estos índices consideran individualmente las especies y las poblaciones
particulares que constituyen la comunidad. La heterogeneidad se definió en este estudio
como la probabilidad máxima de extraer al azar de una comunidad dos individuos que
pertenezcan a especies diferentes, si los individuos extraídos coinciden específicamente
entonces la comunidad es homogénea (Colwell, 2013; Colwell et al., 2004).
Diversidad Beta. Para la evaluación del efecto de la variabilidad climática en la
diversidad beta, se utilizaron los principios de la teoría de conjuntos basada en la función
de intercepción aplicada a la comparación de comunidades de vegetación de páramo para
los períodos climáticos lluvioso y seco, de tal manera que valores bajos de intercepción
implica afectación del clima en la constitución de las especies y sus poblaciones para una
misma comunidad (Colwell, 2013; Colwell et al., 2004). Como indicadores de similaridad
se utilizaron los índices de Jaccard (CJ) y Sorensen (CS). Como medida de
complementariedad se propuso el porcentaje de disimilaridad (PD). En la tabla 3.1, se
muestran los niveles de evaluación de la diversidad florística para las comunidades
vegetales de los páramos de Guacheneque y Guerrero, las variables utilizadas en el
proceso de evaluación, con los respectivos índices y
la relación matemática que los define.
Tabla 3.1. Definición de variables para la evaluación del efecto de la variabilidad

climática en los niveles de diversidad alfa y beta en las coberturas vegetales ubicadas en
el área de área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
S: número de especies. N: número de individuos. A: número de especies de la comunidad
A. B: número de especies de la comunidad B. J: número de especies que comparten las
comunidades A y B. Pi: abundancia proporcional.
NIVEL DE
VARIABLES ÍNDICES CÓDIGO RELACIÓN FUENTE
DIVERSIDAD
DENSIDAD DE Riqueza de especies de Magurran

DMg (S-1)/(LN (N))
ESPECIES Margalef 2004
Índice de diversidad de
DIVERSIDAD H´ ∑Pi.LN(Pi).(-1) Colwell 2013
ABUNDANCIA Shannon & Wiener
ALFA
RELATIVA DE Índice de
Magurran
ESPECIES heterogeneidad 1/D ∑Pi2
2004
recíproca de Simpson
Índice de Jaccard CJ J/(A+B-J) Colwell 2013
SIMILARIDAD Magurran
DIVERSIDAD Índice de Sorensen CS 2J/(A+B)
2004
BETA
Magurran
DISIMILARIDAD % de Disimilaridad PD 100-PS
2004
RESULTADOS
Diversidad Alfa
La diversidad alfa en los páramos es relativamente baja, es decir que el número de
especies que constituye la comunidad biótica es bajo, sin embargo, la rareza de especies
y los endemismos son muy altos lo que los convierte en ecosistemas estratégicos de alta
montaña para su conservación (figura 3.1).
Figura 3.1. Diversidad alfa o diversidad intracomunitaria, parte baja del gradiente
altitudinal en el área de influencia de la de la Laguna el Mapa, municipio de Villapinzón,
páramo de Guacheneque.
Riqueza de especies. Los valores de la riqueza de especies expresado como una medida
de densidad se definieron a partir del índice de Margalef (DMg) para cada una de las
localidades ubicadas en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero
(figura 3.2), a partir de un análisis de varianza de múltiples factores al 95%. Estos valores
se pueden agrupar en tres conjuntos que difieren significativamente entre ellos. El primero
corresponde a la riqueza de especies de las coberturas de páramo ubicadas en la Laguna
Verde (municipio de Tausa) y las Lagunas el Mapa y Funza (municipio de Villapinzón).
Estos páramos presentan los menores valores de densidad de especies que van entre 2,6
y 2,7 por cada unidad de muestreo de 100 metros cuadrados de área. Las coberturas de
páramo ubicadas en las localidades de la Reserva de Pantano Redondo (municipio de
Zipaquirá) y la Reserva de las quebradas Honda y Calderitas (municipio de Cogua) tienen
valores de riqueza de especies que varían entre 3,5 y 4,3 especies por unidad de muestreo
de 100 metros cuadrados de área. La cobertura de páramo que expresa mayor riqueza de
especies se ubica en la Reserva Canadá del municipio de Pacho con valores cercanos a
6,3 especies por cada 100 metros cuadrados de superficie.
6,5
RIQUEZA DE ESPECIES (DMg)
5,5
4,5
3,5
2,5
de
dá
do
za
da
ap
er
un
na
on
on
M
V
Ca
F
ed
.H
na
el
de
oR
Q
va
na
gu
na
va
er
an
gu
La
gu
er
es
nt
La
R
La
es
Pa
LOCALIDADES

de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en las localidades del área de
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
En la figura 3.3, se aprecia los valores promedios para la riqueza de especies de Margalef
(DMg) en relación con el gradiente altitudinal. El mayor valor de la riqueza de especies
se expresa en la parte media del gradiente altitudinal, es decir que la mayor cantidad de
especies por unidad de muestreo (3,92 especies de plantas en100 metros cuadrados), se
ubican entre 3.450 y los 3.500 metros de altitud, independientemente de la localidad. Los
demás puntos de evaluación sobre el gradiente altitudinal tienen bajos valores de riqueza
de especies que varían entre 3,56 y 3,64 especies por unidad de muestreo y difieren
estadísticamente de la riqueza encontrada en la parte media del gradiente altitudinal.
4
3,9
3,8
3,7
3,6
3,5
A
JA
IA
NO
LT
ED
BA
TO
A
M
O
EC
GRADIENTE ALTITUDINAL

de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal de los
páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
La figura 3.4, muestra la interacción que tienen la variabilidad climática expresada como
periodo de lluvias y periodo seco sobre la riqueza de especies (DMg) en el gradiente
altitudinal del páramo. En primer lugar, es evidente y estadísticamente significativa la
disminución de la riqueza de especies en el periodo seco. Igualmente, se evidencia que el
período seco afecta directamente las coberturas del páramo que se encuentran en la parte
alta del gradiente y que para el área de estudio se ubica entre los 3.750 y 3.800 metros de
altitud. Esta variación obedece principalmente a la mortalidad de individuos generada por
el déficit hídrico de la sequía, lo cual modifica los valores poblacionales para el cálculo
de DMg.
4,1
3,9
3,7
PERIODO CLIMÁTICO
3,5 Período lluvioso
Período seco
3,3
A
JA
IA
NO
LT
ED
BA
TO
A
M
O
EC

la riqueza de especies de Margalef (DMg) en los períodos de lluvias y período seco, para
las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
Diversidad de especies. Los valores de la diversidad de especies expresado en términos

de abundancia relativa por el índice de Shannon & Wiener (H´) para cada una de las
localidades ubicadas en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
se observa en la figura 3.5. Se realizó un análisis de varianza de múltiples factores al 95%,
para determinar el efecto de la variabilidad climática en la diversidad, asociada tanto a las
localidades como al gradiente altitudinal. Estos valores se pueden agrupar en dos
conjuntos que difieren significativamente entre ellos. El primero corresponde a la
diversidad de especies de las coberturas de páramo ubicadas las Lagunas el Mapa y Funza
(municipio de Villapinzón). Estos páramos presentan los menores valores de H´ que van
entre 2,0 y 2,2 y corresponden a las coberturas del páramo de Guacheneque. Las
coberturas ubicadas en el páramo de Guerrero tienen valores de H´ que varían entre 2,6 y
3,2. La cobertura de páramo que expresa mayor diversidad de especies se ubica en la
Reserva Canadá del municipio de Pacho con valores cercanos a 3.2 que caracteriza a
comunidades de alta diversidad.
3,5
3,2
DIVERSIDAD (H´)
2,9
2,6
2,3
2
de
dá
do
za
da
ap
er
un
na
on
on
M
V
Ca
F
ed
.H
na
el
de
oR
Q
va
na
gu
na
va
er
an
gu
La
LOCALIDAD
gu
es
er
nt
La
R
La
es
Pa

respuesta Diversidad de Shannon & Wiener expresada como medida de la abundancia
relativa de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en las localidades del área
de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
En la figura 3.6, se aprecia los valores promedios para la diversidad de especies

expresados con el índice de Shannon & Wiener (H´), en relación con el gradiente
altitudinal. El mayor valor de la diversidad de especies se expresa en la parte media del
gradiente altitudinal, es decir que la mayor cantidad de especies y sus poblaciones
específicas se ubica entre los 3.450 y 3.500 metros de altitud y alcanza valores superiores
a 2,8. Los demás puntos de evaluación sobre el gradiente altitudinal tienen bajos valores
de diversidad de especies con H´ inferiores a 2,6 y difieren estadísticamente de la
diversidad encontrada en la parte media del gradiente altitudinal.
2,9
2,8
DIVERSIDAD (H´)
2,7
2,6
2,5
A
JA
IA
NO
LT
ED
BA
TO
A
M
O
EC

respuesta Diversidad de Shannon & Wiener (H´), expresada como medida de abundancia
relativa de especies para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
periodo de lluvias y periodo seco sobre la diversidad de especies (H´) en el gradiente
altitudinal del páramo. En primer lugar, es evidente y estadísticamente significativa la
disminución de la diversidad de especies en el periodo seco a lo largo de todo el gradiente
altitudinal. Igualmente, se evidencia que la menor afectación del periodo seco ocurre en
la cobertura de páramo ubicada en el ecotono. Esta pequeña variación puede obedecer a
especies y poblaciones de transición entre la frontera antropogénica y la vegetación
natural la cual ya ha sido modificada considerablemente y su respuesta permanece
constante a lo largo de los diferentes periodos climáticos. Al igual que con la riqueza de
especies, esta variación obedece principalmente a la mortalidad de individuos generada
por el déficit hídrico de la sequía, lo cual modifica los valores poblacionales para el
cálculo de H´.
3
PERIODO CLIMÁTICO
Período lluvioso
2,9
Período seco
DIVERSIDAD (H´)
2,8
2,7
2,6
2,5
2,4
ALTA BAJA ECOTONO MEDIA

la diversidad de especies de Shannon & Wiener (H´) en los períodos de lluvias y período
seco, para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente altitudinal de los páramos
Heterogeneidad de especies. Los valores de la heterogeneidad de especies expresados

en términos de abundancia relativa por el índice de Simpson (1/D) para cada una de las
localidades ubicadas en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
se observa en la figura 3.8. Se realizó un análisis de varianza de múltiples factores al 95%,
para determinar el efecto de la variabilidad climática en la heterogeneidad, asociada tanto
a las localidades como al gradiente altitudinal. Todos los valores de la heterogeneidad
difieren estadísticamente entre las localidades, lo cual expresa la sensibilidad de la
variable que relaciona en términos de abundancia relativa las especies y sus poblaciones
específicas. En general existen diferencias entre la heterogeneidad a nivel de localidad y
entre páramos. Siendo el páramo de Guerrero donde se presentan los mas altos valores
para la variable respuesta 1/D y en particular las coberturas ubicadas en la localidad de la
Reserva Canadá del municipio de Pacho. Las coberturas ubicadas en el páramo de
Guerrero tienen valores de 1/D´ que varían entre 7 y 15, mientras que en páramo de
Guacheneque solo alcanzas valores cercanos a 3. Es decir, que si se toman dos muestras
aleatorias de individuos en cualquiera de las localidades del páramo de Guerrero existe la
máxima probabilidad que pertenezcan a especies diferentes, mientras que en el páramo
de Guacheneque si se realiza este muestreo existe la máxima probabilidad que los
individuos pertenezcan a la misma especie.
15
HETEROGENEIDAD (1/D)
12
0
de
dá
do
za
da
ap
er
un
na
on
on
M
V
Ca
F
ed
.H
na
el
de
oR
Q
va
na
gu
na
va
er
an
gu
La
gu
er
es
nt
La
R
La
es
Pa
LOCALIDAD

respuesta heterogeneidad de Simpson (1/D) expresada como medida de la abundancia
relativa de especies en términos recíprocos para las coberturas vegetales seleccionadas en
Cundinamarca
En la figura 3.9, se aprecia los valores promedios para la heterogeneidad de especies

expresados con el índice de Simpson (1/D), en relación con el gradiente altitudinal. El
mayor valor de la heterogeneidad de especies se expresa en la parte media del gradiente
altitudinal, es decir que la mayor probabilidad de encontrar especies diferentes se ubica
entre los 3.450 y 3.500 metros de altitud y alcanza valores superiores a 7,9. Los demás
puntos de evaluación sobre el gradiente altitudinal tienen bajos valores de heterogeneidad
de especies con 1/D´ inferiores a 7,6 y difieren estadísticamente de la heterogeneidad
encontrada en la parte media del gradiente altitudinal.
8
7,9
7,8
7,7
7,6
7,5
7,4
A
JA
IA
NO
LT
ED
BA
TO
A
M
O
EC

respuesta para la heterogeneidad de especies expresados con el índice de Simpson (1/D),
expresada como medida de abundancia relativa de especies para las coberturas vegetales
seleccionadas en el gradiente altitudinal de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca.
periodo de lluvias y periodo seco sobre la heterogeneidad de especies (1/D) en el
gradiente altitudinal del páramo. En primer lugar, es evidente y estadísticamente
significativa la afectación de la heterogeneidad de especies por el periodo seco a lo largo
de todo el gradiente altitudinal, excepto en la parte alta cuyo valor de 1/D permanece
constante a lo largo de todo el periodo climático.
8,2
PERIODO CLIMÁTICO
Período lluvioso
Período seco
8
7,8
7,6
7,4
ALTA BAJA ECOTONO MEDIA

la heterogeneidad de especies expresados con el índice de Simpson (1/D) en los períodos
de lluvias y período seco, para las coberturas vegetales seleccionadas en el gradiente
altitudinal de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
Diversidad Beta
La diversidad beta se evaluó entre la vegetación mejor conservada en las diferentes

localidades de los páramos de Guacheneque y Guerrero, al igual que entre los diferentes
tipos de coberturas frailejonal, pajonal y arbustal, como se aprecia en la figura 3.11 (parte
media del gradiente altitudinal en el área de influencia de la Reserva de pantano Redondo,
municipio de Zipaquirá, páramo de Guerrero).
Medidas de similaridad. La tabla 3.2, muestra los valores de similaridad (Jaccard y

Sorensen), entre las diferentes localidades de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
expresados en términos matriciales. Igualmente, cada valor muestra la fracción de
variación de similaridad afectada por la variación climática entre los periodos lluvioso y
seco. Los resultados evidencian afectación directa por el periodo climático de sequía. Es
decir, tiende a aumentar las diferencias entre la composición de especies dentro de la
mima comunidad por efectos de mortalidad causados por el déficit hídrico, lo cual altera
el balance de las poblaciones que constituyen las comunidades de plantas tanto en el
páramo de Guerrero como en Guacheneque. Incluso se aprecia temporalidad de especies,
es decir, hay especies que aparecen en las localidades solo en la época de lluvias pues en
el periodo seco se vuelven ausentes. Las coberturas más similares corresponden a la
vegetación de la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas, Reserva
de Pantano Redondo y la Reserva Canadá del páramo de Guerrero y difieren Totalmente
las coberturas de la Laguna el Mapa y la laguna de Funza que son muy similares en el
páramo de Guacheneque.
Figura 3.11. Diversidad beta o diversidad intercomunitaria, parte media del gradiente
altitudinal en el área de influencia de la Reserva de pantano Redondo, municipio de
Zipaquirá, páramo de Guerrero.
Tabla 3.2. Efecto de la variabilidad climática sobre los valores de similaridad de Jaccard
y Sorensen para la evaluación de la diversidad beta en las coberturas vegetales ubicadas
en el área de área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca
INDICE DE SIMILARIDAD DE JACCARD ENTRE PERIODO LLUVIOSO Y PERIODO SECO
Laguna el Laguna de Reserva Laguna Pantano Reserva Q.

LOCALIDAD
Mapa Funza Canadá Verde Redondo Honda
Laguna el Mapa 1 0,87(-0,04) 0,72(-0,032) 0,42(-0,023) 0,37(-0,015) 0,34(-0,018)
Laguna de Funza 0,87(-0,04) 1 0,68(-0,023) 0,45(-0,028) 0,35(-0,0,14) 0,32(-0,016)
Reserva Canadá 0,72(-0,032) 0,68(-0,023) 1 0,76(-0,047) 0,74(-0,041) 0,68(-0,038)
Laguna Verde 0,42(-0,023) 0,45(-0,028) 0,76(-0,047) 1 0,88(-0,0032) 0,82(-0,035)
0,88(-
Pantano Redondo 0,37(-0,015) 0,35(-0,0,14) 0,74(-0,041) 1 0,92(-0,028)
0,0032)
Reserva Q. Honda 0,34(-0,018) 0,32(-0,016) 0,68(-0,038) 0,82(-0,035) 0,92(-0,028) 1
INDICE DE SIMILARIDAD DE SORENSEN ENTRE PERÍODO LLUVIOSO Y PERIODO SECO
LOCALIDAD
Laguna el Mapa 1 0,93(-0,05) 0,85(-0,023) 0,51(-0,021) 0,42(-0,028) 0,41(-0,025)
Laguna de Funza 0,93(-0,05) 1 0,82(-0,019) 0,55(-0,021) 0,41(-0,034) 0,35(-0,018)
Reserva Canadá 0,85(-0,023) 0,82(-0,019) 1 0,91(-0,011) 0,87(-0,009) 0,81(-0,008)
Laguna Verde 0,51(-0,021) 0,55(-0,021) 0,91(-0,011) 1 0,95(-0,012) 0,92(-0,008)
Pantano Redondo 0,42(-0,028) 0,41(-0,034) 0,87(-0,009) 0,95(-0,012) 1 0,96(-0,005)
Reserva Q. Honda 0,41(-0,025) 0,35(-0,018) 0,81(-0,008) 0,92(-0,008) 0,96(-0,005) 1
Medidas de Disimilaridad. La disimilaridad generada por la variación climática entre el

periodo lluvioso y el periodo seco en las diferentes localidades de los páramos de
Guacheneque y Gurrero se muestra en términos matriciales en la tabla 3.3. Los valores
que constituyen la diagonal principal de la matriz manifiestan el efecto de la variabilidad
climática sobre las coberturas de páramo en términos de disimilaridad porcentual. Las
mayores variaciones de la disimilaridad ocurren en las localidades ubicadas en la Reserva
del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas en el municipio de Cogua (páramo
de Guerrero), seguida por las coberturas de las Reservas de pantano Redondo y la Laguna
Verde de los municipios de Zipaquirá y Tausa (Paramo de Guerrero). En las localidades
de la laguna el Mapa y la Laguna de Funza, se manifiesta la menos afectación climática
en términos de disimilaridad (municipio de Villapinzón, Paramo de Guacheneque). En
general, todas las localidades ubicadas en los páramos de Guacheneque y Guerrero
manifiestan en sus coberturas afectación directa como efecto de la variabilidad climática,
lo cual no solo afecta la estructura poblacional de las comunidades, sino que también la
composición florística de las mima comunidad, generando alternancia sucesional
recurrente en la dinámica del páramo.
Tabla 3.3. Efecto de la variabilidad climática sobre los valores de disimilaridad medida
en términos porcentuales (PD), para la evaluación de la diversidad beta en las coberturas
vegetales ubicadas en el área de área de influencia de los páramos de Guacheneque y
Guerrero, Cundinamarca
INDICE DE BETADIVERSIDAD EPRESADO COMO EL PORCENTAJE DE DISIMILITUD

ENTRE EL PERÍODO LLUVIOSO Y EL PERIODO SECO
LOCALIDAD
Laguna el
11,5 0 0 0 0 0
Mapa
Laguna de
0 12,8 0 0 0 0
Funza
Reserva
0 0 19,2 0 0 0
Canadá
Laguna Verde 0 0 0 25,3 0 0
Pantano
0 0 0 0 28,1 0
Redondo
Reserva Q.
0 0 0 0 0 31,7
Honda
CONCLUSIONES
Al evaluar el efecto de la variabilidad climática en los niveles de diversidad alfa y beta

de las coberturas vegetales ubicadas en el área de área de influencia de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, en el departamento de Cundinamarca, utilizando índices de
riqueza de especies, abundancia relativa, además de índices de similaridad y
disimilaridad, se encontró que existe interacción directa entre la variabilidad climática
expresada como periodo de lluvias y periodo seco sobre estos indicadores, de tal manera
que evidencia la disminución de la diversidad de especies en el periodo seco a lo largo de
todo el gradiente altitudinal. Igualmente, se observó afectación directa sobre la
heterogeneidad de especies por el periodo seco a lo largo de todo el gradiente altitudinal.
El conocimiento de la diversidad a nivel de localidad y su interacción con la variación
climática, permite contribuir a la identificación de herramientas y oportunidades de
restauración y conservación de las comunidades de páramo y más específicamente, los
ubicados tanto en Guacheneque como en Guerrero.
CAPÍTULO 4.
DINÁMICA DE LAS COMUNIDADES DE PLANTAS DEL PÁRAMO

(MORTALIDAD Y RECLUTAMIENTO) EN UN CLIMA CAMBIANTE
Bancos de plántulas de Espeletia cayetana en la parte media del gradiente altitudinal en el área de
influencia de la Reserva de la Laguna Verde, municipio de Tausa, páramo de Guerrero.
GENERALIDADES
La comprensión de los factores que controlan la dinámica de las poblaciones vegetales es

fundamental para la generación de herramientas que permitan la cuantificación de los
bienes y servicios generados por los ecosistemas. La dinámica poblacional involucra el
crecimiento, la mortalidad y el reclutamiento de los individuos de una población y el
balance entre estos factores permite conocer las respuestas de las especies a procesos
ontogénicos y su interacción con el entorno ambiental. Los individuos sobrevivientes
dentro de la población específica están sometidos a fuerzas de la competencia afines al
espacio vital de crecimiento, la disponibilidad de recursos y a la adaptación por la
variación de las condiciones ambientales de su entorno (Burkhart & Tomé, 2012). La
mortalidad es un proceso que se da en condiciones naturales dentro de toda población y
constituye junto con el reclutamiento las bases demográficas. Sin embargo, los valores de
estos parámetros dependen en gran medida, del entorno de crecimiento físico tal como el
sitio, los disturbios y el clima, además, de la competencia con otros individuos de la
misma o de otras especies por el espacio vital de crecimiento (Oliver & Larson, 1996).
En cuanto a la funcionalidad de las plantas en particular, éstas juegan un papel de gran

importancia en el ciclo global del carbono, puesto que permanentemente intercambian
CO2 con la atmósfera a través de la fotosíntesis y la respiración (Whiteland & Hallyday,
2007). Además, se transforman en fuentes de emisión de CO2 cuando son perturbados
por causas naturales o antrópicas. Las plantas almacenan carbono en su biomasa, tanto
en los componentes aéreos tales como el tronco, ramas, corteza, hojas y en los
componentes subterráneos, tales como raíces finas y raíces gruesas (Griffiths & Jarvis,
2005). Igualmente, acumula carbono en el suelo mediante su aporte orgánico a través de
la necromasa, por lo cual son considerados sumideros, puesto que hacen transferencia
neta de CO2, del aire a la vegetación y al suelo, donde son almacenados (Hoover, 2008).
Las variaciones en las tasas de mortalidad y reclutamiento alteran el balance de carbono
entre la captura y liberación del stock que se encuentran almacenado en los contenedores
(Burkhart & Tomé, 2012).
Por lo anterior, el conocimiento y comprensión de la mortalidad de la vegetación como
mecanismo de funcionamiento de los ecosistemas naturales, es fundamental en la
formulación de modelos que permitan la generación de estrategias de manejo sostenible
y conservación para los mismos. La mortalidad de las plantas ocurre en diferentes escalas
de intensidad, espacio y tiempo, siendo el reflejo tanto de procesos endógenos como la
senescencia de los individuos, así como de disturbios exógenos (rayos, tormentas y
temporales). Según su intensidad, la mortalidad arbórea se puede expresar como el
porcentaje de tallos o biomasa por unidad de tiempo y área, se subdivide en mortalidad
de trasfondo cuando es menor al 5% por año y mortalidad catastrófica cuando anualmente
supera dicho porcentaje. La escala espacial hace referencia a la mortalidad local y a la
mortalidad masiva y finalmente, la escala de tiempo se refiere a la mortalidad gradual o
la mortalidad súbita (Londoño y Jiménez, 1999).
La mortalidad en las plantas se puede generar por cuatro causas principales: en primer
lugar, por procesos endógenos, genéticamente dados, que comprenden cambios
metabólicos conocidos como senescencia, con acción local y gradual. Una segunda causa
se presenta por la acción de sustancias tóxicas, agentes patógenos, parásitos o
consumidores y puede ser súbita o gradual, igualmente, puede ocurrir en forma local o
masiva. La tercera causa es ocasionada por cambios ambientales que reducen o eliminan
una entrada necesaria de materia o energía. Finalmente, la mortalidad se puede generar
cuando una comunidad vegetal es impactada mecánica o químicamente por una fuerza
externa (huracanes, incendios, derrames de hidrocarburos, deslizamientos, etc.). La
periodicidad y frecuencia para cada causa es diferente y, además, operan a escalas
espaciales distintas (Londoño y Jiménez, 1999).
En cuanto al reclutamiento, se puede definir como la capacidad que tienen las poblaciones
para incrementar el número de individuos y es una manifestación de la fecundidad de las
especies, lo mismo que del crecimiento y sobrevivencia de los individuos juveniles. El
reclutamiento, junto con la mortalidad constituye uno de los aspectos más importantes de
la dinámica de una población. Desde el punto de vista ecológico, el reclutamiento mide
el número de individuos que anualmente sobrepasan el límite inferior de medición para
una distribución de categorías de tamaño, que hacen parte de la fase final de la activación
de los bancos de plántulas y su desarrollo por la variación ambiental de su entorno de
crecimiento. Este proceso les permite a las especies permanecer a través del tiempo dentro
de una comunidad biótica en particular. Igualmente, la nueva población establecida
permite a las especies extender su rango dentro de nuevos hábitats, donde la competencia
y las variaciones del ambiente rigen su distribución. Este proceso es de gran importancia
para el entendimiento de los ecosistemas y la generación de estrategias de manejo,
restauración y conservación a largo plazo para optimizar los bienes y servicios
ecosistémicos que estos generan (Kitajima & Poorter, 2010; Kitajima & Fenner, 2000).
Tanto las tasas de mortalidad y las tasas de reclutamiento a nivel florístico pueden
deducirse, en términos similares a partir de una función exponencial de incremento y/o
decrecimiento de la supervivencia poblacional, según el caso (Hubbell et al. 1999).
En este capítulo se muestran los resultados de relacionar el efecto de la variabilidad

climática expresada como periodo lluvioso y periodo seco sobre la mortalidad y el
reclutamiento de las coberturas vegetales mejor conservadas de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, el as localidades de la Laguna el Mapa, la laguna de Funza,
Reserva de Pantano Redondo, La reserva del nacimiento de las quebradas Honda y
Calderitas, la Reserva Canadá y La reserva de la Laguna Verde y el gradiente altitudinal
que los define, para lo cual se planteó la hipótesis que la variabilidad climática tiene efecto
directo en la dinámica poblacional de la comunidad vegetal del páramo. Para lo anterior
se ha propuesto como objetivo de investigación comparar el comportamiento de la
mortalidad y el reclutamiento de la vegetación paramuna como efecto del clima
cambiante. Respondiendo estas preguntas, se espera contribuir a la identificación de
herramientas de restauración y conservación de las comunidades de páramo y más
específicamente, los ubicados tanto en Guacheneque como en Guerrero.
ASPECTOS METODOLÓGICOS.
Mortalidad.
Una de las expresiones más utilizadas para evaluar la mortalidad a nivel florístico la tasa
anual de mortalidad la cual se deriva del decrecimiento de la función de supervivencia y
se expresa en forma homóloga al cálculo de una tasa negativa de interés compuesto, de
acuerdo con la siguiente expresión:
N S = N 0 (1 − rm )t
La tasa anual de mortalidad se expresa como:
 1

N t 
rm = 1 −  S  x100
  N0  
 
Donde:
rm = Tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje

N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
Ns = Número de individuos inicialmente inventariados sobrevivientes en un inventario
posterior, después de un intervalo t de tiempo, Ns = N0 - Mu
Mu = Número de individuos muertos durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios
Reclutamiento. En cuanto a las tasas de reclutamiento de los árboles pueden deducirse,

en términos similares que la mortalidad, a partir de la función exponencial de incremento
poblacional:
 1

 
rr =  t  − 1 x100
N t
 N 
 0  
Donde:
rr = Tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje

Nt = Número de individuos inicialmente inventariados más los reclutados durante el
período t de tiempo, Nt = N0 + I
N0 = Número de individuos inicialmente inventariados
I = Número de individuos reclutados durante el intervalo t de tiempo
t = Intervalo de tiempo en años, transcurrido entre los dos inventarios
Las tasas anuales de mortalidad y reclutamiento se determinaron al final de cada periodo

climático (periodo lluvioso y periodo seco) a partir de inventarios sucesivos para
determinar la variación poblacional como efecto de la variación climática.
Experimentación. Para evaluar el efecto de la variabilidad climática sobre la dinámica

de la vegetación de páramo se realizó un análisis de varianza de múltiples factores
(Localidad, gradiente altitudinal y periodo climático) con un nivel de confianza del 95%.
Como unidad experimental se utilizó la parcela permanente circular de 100 metros
cuadrados de área y como variables respuestas las tasas anuales de mortalidad (rm%) y
reclutamiento (rr%). Las diferencias significativas se determinaron a partir de una prueba
de rangos múltiples por el método LSD al 95% de confianza.
RESULTADOS
Mortalidad. En la tabla 4.1 se muestran los valores de las tasas anuales de mortalidad
rm en porcentaje, para las coberturas vegetales por localidad, gradiente altitudinal y
periodo climático en los páramos de Guacheneque y Guerrero. El valor promedio de la
mortalidad para los dos páramos durante todo el periodo de evaluación fue del 12,5%, En
el periodo seco este valor supera 16% clasificad la mortalidad como catastrófica por el
efecto del déficit hídrico del suelo, lo cual indica la sensibilidad de la vegetación de
páramo a los periodos de sequía. En cuanto al gradiente altitudinal, la parte media que se
ubica entre los 3.450 y 3.500 metros de altitud es donde se genera la mayor magnitud de
muerte para la vegetación superando en promedio el 16%. La localidad correspondiente
a la reserva de las quebradas Honda y Calderitas manifiesta las coberturas de vegetación
de páramo más sensible a la mortalidad al alcanzar un valor superior al 17%. En el periodo
lluvioso la mortalidad supera el 8% y tiende a ser más gradual que el periodo seco (figura
4.1).
Figura 4.1. Alta mortalidad de frailejones, sector de la Reserva del nacimiento de las
quebradas Honda y Calderitas, páramo de Guerrero. Municipio de Cogua Cundinamarca.
Las coberturas de vegetación de páramo ubicadas en las localidades de la Reserva Canadá

y la Reserva de Pantano Redondo muestran los menores valores de mortalidad (7,8% y
8,6%) y difieren estadísticamente de las coberturas de páramo de la Laguna el Mapa y la
Laguna de Funza (12,3% y 12,7%) y estas a su vez difieren estadísticamente de las
coberturas vegetales de páramo de la Reserva de las quebradas Honda y la Laguna Verde
(17,2% y 16,2%). Cuando se comparan los valores de la tasa anual de mortalidad entre
los periodos climáticos, estos difieren estadísticamente por más del 50% (Figura 4.2).

Nivel de variación Casos Media
estándar inferior superior
CLIMA
Período Seco 24 16,9617 0,616607 15,6474 18,2759
Período lluvioso 24 8,03417 0,616607 6,7199 9,34844
GRADIENTE
Alta 12 10,4142 0,872014 8,55551 12,2728
Baja 12 11,8492 0,872014 9,99051 13,7078
Ecotono 12 10,9508 0,872014 9,09218 12,8095
Media 12 16,7775 0,872014 14,9188 18,6362
LOCALIDAD
Laguna Verde 8 16,2762 1,06799 13,9999 18,5526
Laguna de Funza 8 12,6763 1,06799 10,3999 14,9526
Laguna el Mapa 8 12,2662 1,06799 9,98987 14,5426
Pantano Redondo 8 8,6575 1,06799 6,38112 10,9339
Reserva Canadá 8 7,885 1,06799 5,60862 10,1614
Reserva Q. Honda 8 17,2263 1,06799 14,9499 19,5026
21
TASA DE MORTALIDAD (%)
18
15
12
0
de
dá
do
za
da
ap
er
un
na
on
on
M
V
Ca
F
ed
.H
na
el
de
oR
Q
va
na
gu
na
va
er
an
LOCALIDAD
gu
La
gu
er
es
nt
La
R
La
es
Pa
R
En cuanto el efecto de la variación climática a nivel de localidad, la interacción se

manifiesta en forma positiva y con diferencias estadísticamente significativas, en decir,
que, al comparar la tasa de mortalidad entre los periodos climáticos, se presentan
diferencia que superar el 100% de la variable respuesta. Las mayores variaciones de la
tasa anual de mortalidad se dan en las localidades de la Laguna Verde, la laguna el mapa
y en la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas. Las coberturas de
vegetación de páramo más estables en cuanto a la mortalidad se encuentran en la Reserva
Canadá y en la Reserva de Pantano Redondo (figura 4.3).
25
CLIMA
Período Seco
20 Período lluvioso
15
10
0
de
dá
do
za
da
ap
er
un
na
on
on
M
V
Ca
F
ed
.H
na
el
de
oR
Q
va
na
LOCALIDAD
gu
na
va
er
an
gu
La
gu
es
er
nt
La
R
La
es
Pa

influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
En cuanto a la interacción de la tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje por

área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero (figura 4.4), se aprecia que
existe un incremento directo de rm(%) como efecto del periodo seco, el cual se ve reflejado
en cada uno de los puntos de evaluación del gradiente. En el período lluvioso los valores
alcanzados por las tasas de mortalidad en el gradiente altitudinal varían entre el 6 y 10%,
pero en el período seco estos valores superan más del 100% frente a lo registro en la
lluvia. La parte media del gradiente altitudinal (3.450 a 3.500 metros de altitud), es la
ubicación de la vegetación de páramo más sensible a la mortalidad en el período de
sequía.
24
GRADIENTE
20 Alta
Baja
Ecotono
16 Media
12
0
co
o
os
Se
vi
do
llu
río
do
CLIMA
Pe
río
Pe

área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
Reclutamiento. En la tabla 4.2 se muestran los valores de las tasas anuales de

reclutamiento rr en porcentaje, para las coberturas vegetales por localidad, gradiente
altitudinal y periodo climático en los páramos de Guacheneque y Guerrero. El valor
promedio del reclutamiento para los dos páramos durante todo el periodo de evaluación
fue del 17,9%. En el periodo seco este valor disminuye a 6.8% por el efecto del déficit
hídrico del suelo. Superada esta condición al llegar el período lluvioso el reclutamiento
alcanza sus mayores valores con 28,9%.
Figura 4.5. Alta proporción de individuos juveniles en cobertura de frailejonal, sector de
la laguna de Funza, páramo de Guacheneque. Municipio de Villapinzón, Cundinamarca.
En cuanto al gradiente altitudinal, la parte media que se ubica entre los 3.450 y 3.500
metros de altitud expresa la mayor magnitud del reclutamiento con un 20,1%. Las
localidades correspondientes a la Laguna de Funza, Pantano Redondo y la Laguna Verde,
tienen los mayores valores de rr con 24, 19 y 18%, respectivamente. Las coberturas de
vegetación de páramo ubicadas en la Laguna el Mapa muestran el menor valor de la tasa
de reclutamiento con 13,5%. Cuando se comparan los valores de la tasa anual de
reclutamiento entre las localidades de los páramos de Guerrero y Guacheneque, estas no
difieren estadísticamente entre ellas (figura 4.6), lo cual obedece al amplio rango de la
variable respuesta (rr%) entre las diferentes unidades de muestreo.

Nivel de variación Casos Media
estándar inferior superior
CLIMA
Período Seco 24 6,82458 1,24302 4,17514 9,47403
Período lluvioso 24 28,9679 1,24302 26,3185 31,6174
GRADIENTE
Alta 12 17,7975 1,7579 14,0506 21,5444
Baja 12 16,1175 1,7579 12,3706 19,8644
Ecotono 12 17,6142 1,7579 13,8673 21,3611
Media 12 20,0558 1,7579 16,3089 23,8027
LOCALIDAD
Laguna Verde 8 18,1625 2,15298 13,5735 22,7515
Laguna de Funza 8 24,2775 2,15298 19,6885 28,8665
Laguna el Mapa 8 13,4737 2,15298 8,88477 18,0627
Pantano Redondo 8 19,73 2,15298 15,141 24,319
Reserva Canadá 8 16,525 2,15298 11,936 21,114
Reserva Q. Honda 8 15,2087 2,15298 10,6198 19,7977
En cuanto el efecto de la variación climática a nivel de localidad, la interacción se

manifiesta en forma positiva y con diferencias estadísticamente significativas, en decir,
que, al comparar la tasa de reclutamiento entre los periodos climáticos, se presentan
amplias diferencias que pueden superar el 100% de la variable respuesta. Los valores
críticos de rr, se manifiestan en la Laguna el Mapa en el período de lluvias y en la Laguna
de Funza en el periodo de sequía (figura 4.7).
23
TASA DE RECLUTAMIENTO (%)
21
19
17
15
13
de
dá
do
za
da
ap
er
un
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M
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an
gu
La
LOCALIDAD
gu
er
es
nt
La
R
La
es
Pa
R
En cuanto a la interacción de la tasa anual de reclutamiento expresada en porcentaje por

área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero (figura 4.8), se aprecia que
existe un incremento directo de rr (%) como efecto del periodo lluvioso, el cual se ve
reflejado en cada uno de los puntos de evaluación del gradiente altitudinal. En el período
lluvioso los valores alcanzados por las tasas de reclutamiento varían entre el 26 y 34%,
pero en el período seco estos valores disminuyen por debajo del 10%. La parte media del
gradiente altitudinal (3.450 a 3.500 metros de altitud), es la ubicación de la vegetación de
páramo más con mayor respuesta al reclutamiento como efecto del periodo lluvioso.
40
TASA DE RECLUTAMIENTO (%)
30
CLIMA
20
Período Seco
Período lluvioso
10
0
de
dá
do
za
da
ap
er
un
na
on
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M
V
Ca
F
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LOCALIDAD
gu
na
va
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an
gu
La
gu
es
er
nt
La
R
La
es
Pa
R
influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
40
GRADIENTE
Alta
Baja
30 Ecotono
Media
20
10
0
co
o
os
Se
vi
do
llu
río
do
CLIMA
Pe
río
Pe

área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca
CONCLUSIONES
Al relacionar el efecto de la variabilidad climática expresada como periodo lluvioso y

periodo seco sobre la mortalidad y el reclutamiento de las coberturas vegetales mejor
conservadas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, se encontró que existe un
incremento en la tasa anual de mortalidad expresada en porcentaje que alcanzas
magnitudes de tipo catastrófico en los periodo de sequía, igualmente el reclutamiento en
este periodo no es suficiente para con pensar las pérdidas a nivel de población. Por el
contrario, el periodo lluvioso disminuye la mortalidad y se presenta un incremento
considerable en el valor de la tasa de reclutamiento comparado con el periodo de sequía,
lo que permite la estabilización demográfica de las poblaciones. Lo anterior demuestra
que la variabilidad climática interfiere directamente la dinámica de poblaciones vegetales
mejor conservadas de los páramos de Guerrero y Guacheneque. En consecuencia, es
fundamental generar estrategias de manejo sostenible y conservación e las comunidades
de páramo y más específicamente, los ubicados tanto en Guacheneque como en Guerrero.
CAPÍTULO 5.
FUNCIONALIDAD Y MORFOLOGÍA FOLIAR DE LAS ESPECIES TÍPICAS

DE LOS PÁRAMOS DE GUACHENEQUE Y GUERRERO EN UN CLIMA
CAMBIANTE
Disposición plagiófila de las láminas foliares en la roseta de Espeletia barclayana en la parte media del
gradiente altitudinal en el área de influencia de la Reserva del nacimiento de las quebradas Honda y
Calderitas, municipio de Cogua, páramo de Guerrero.
GENERALIDADES
El ciclo de vida de la mayoría de las especies de plantas en una comunidad biótica lo

constituyen etapas demográficas secuenciales que comprenden desde la germinación de
la semilla, la acumulación de biomasa, la fenología reproductiva y la supervivencia del
individuo, asociadas a un complejo biológico, fisiológico y ecológico que se encadena
ordenadamente hasta generar individuos y poblaciones funcionalmente viables. El
conocimiento de estos niveles de integración organizados jerárquicamente desde los más
simples hasta los más complejos, junto con la respuesta a estímulos por factores y
condiciones de su entorno ambiental permite la abstracción de la realidad de un sistema
para ser utilizado como herramienta en la toma de decisiones para el manejo, restauración
y conservación de las coberturas vegetales naturales (Landsberg & Sands, 2011;
Weiskittel et al. 2011; Pretzsch, 2010; West, 2006).
La condición de plántula corresponde a una de las etapas demográficas de mayor

importancia para la dinámica de las coberturas vegetales, debido principalmente al estado
de vulnerabilidad generado por la variabilidad ambiental (Guádia et al. 2000). Ocurrida
la germinación y emergida de la plántula, ésta pierde la capacidad de resistencia de la
semilla y no cuenta aún con la robustez del árbol adulto (Kitajima, 2002). Para superar
este periodo de vulnerabilidad, la plántula crece rápidamente, priorizando principalmente
los órganos para la captación de la luz lo que es crucial para el establecimiento del
individuo dentro de la comunidad (Dupy & Chazdon, 2008). La luz varía ampliamente
tanto en el tiempo como en el espacio, lo que obstaculiza o acelera intermitentemente el
crecimiento de los individuos, generando heterogeneidad en los caracteres funcionales
que garantizan la supervivencia y crecimiento de ésta dentro de la comunidad biótica
(Saldaña – Acosta et al. 2009; Khurana & Singh, 2004).
El crecimiento, la supervivencia y la reproducción son los procesos más importantes de

todo organismo vivo. Para las plantas, el crecimiento es el proceso de mayor importancia
porque tanto la supervivencia como la reproducción son fuertemente dependientes del
tamaño del individuo y por consiguiente de su tasa de crecimiento (Shiplay, 2006). Una
de las estrategias de evaluación más ampliamente utilizadas que combina tanto la
ecofisiología como la productividad de la planta es el análisis morfológico funcional en
comunidades tanto antrópicas como naturales en condiciones de entornos ambientales
heterogéneos (Hoffmann and Poorter, 2002).
La funcionalidad de la planta depende sobre todo de la adquisición del carbono, puesto

que la síntesis como la ganancia de carbono a nivel de toda la planta, dependen de una
serie de propiedades del individuo como un todo, entre ellas la disposición de las hojas,
el área foliar total, la dinámica foliar y la forma en que se encuentran las hojas dispuestas
en la planta lo que se conoce como arquitectura foliar. Esta última genera patrones de
disposición foliar para la interceptación de la luz los cuales pueden ser planófilos o
disposición foliar horizontal, plagiófilo o disposición foliar inclinada y erectófilos o
disposición foliar vertical. Las tasas fotosintéticas dependen también de la relación que
exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades de la planta y el entorno ambiental
(Fageria et al. 2006).
En cuanto a la morfología foliar, la inestabilidad del desarrollo es un término que se utiliza

para identificar la incapacidad de un organismo para soportar perturbaciones aleatorias
durante el proceso de su desarrollo, por lo cual su cuantificación se convierte en un
indicador potencial del estado temprano de estrés, lo que permite inferir las relaciones de
los individuos con su entorno ambiental (Alados & Aich, 2008). Por lo anterior, al evaluar
la inestabilidad del desarrollo en individuos de una población, se puede identificar cuales
individuos tienen la capacidad de adaptarse mejor a un ambiente particular (Møller,
2006).
Para cuantificar la inestabilidad del desarrollo en muchas especies de plantas, asociada a

al estrés ambiental, se ha utilizado la fluctuación asimétrica que corresponde a pequeñas
desviaciones aleatorias de la simetría bilateral que hace referencia a las dos mitades
(izquierda y derecha), en las que se puede dividir un individuo o uno de sus órganos al
trazar un eje central. Estas fluctuaciones asimétricas se han utilizado como herramientas
para el monitoreo ecológico del estrés, entre y dentro de poblaciones (Rettig et al. 1997;
Burrows, 2001). Lo anterior requiere de trabajos exhaustivos y detallados de gran
magnitud para evitar el ruido estadístico cuando se definen las caras o mitades objeto de
evaluación (Mogie & Cousins, 2001), por lo que se hace necesario explorar nuevos
indicadores más sencillos, que correlacionen las fluctuaciones asimétricas con parámetros
morfométricos de los órganos, logrando una estimación adecuada de la inestabilidad del
desarrollo (Veličković, 2005), sin embargo, es claro que no hay consenso sobre el tipo
de indicador que se puede desarrollar o los puntos de referencia a tener en cuenta para tal
fin (Alados & Aich, 2008), sin embargo, se debe partir de la premisa que si la asimetría
foliar (ASF) es el resultado de las fluctuaciones de los valores que caracterizan la lámina
foliar cuando se comparan con su valor estándar, generando una distribución normal para
los valores absolutos de dichas diferencias y cuya media es cero (Palmer & Strobeck,
1986), se esperaría que cualquier parte de la hoja o parámetro morfométrico registrado
en ésta, manifieste dicha asimetría y por consiguiente la inestabilidad del desarrollo, lo
que facilitaría su identificación y cuantificación.
Por lo anterior se espera que dichos mecanismos, para el caso de las plantas actúen con
gran dependencia de las condiciones ambientales críticas, enfocados principalmente hacia
a la adaptación a la sequía, sin embargo, los cambios en las condiciones ambientales,
podrían conducir a una interacción entre los mecanismos expuestos o incluso a una
supuesta diferenciación paulatina a lo largo del gradiente ambiental (Alados & Aich,
2008), por lo que se ha propuesto que la ASF se incrementa al disminuir la disponibilidad
de humedad en el suelo mientras que dichas fluctuaciones morfométricas disminuyen
bajo condiciones ambientales más estables (Lorenzo et al. 2010). De esta manera, lo que
se esperaría a lo largo de un gradiente de humedad es que la ASF aumente
proporcionalmente con la disminución de la humedad del suelo.
En este capítulo se muestran los resultados de relacionar el efecto de la variabilidad

climática sobre la funcionalidad y morfología foliar de seis especies de frailejones típicas
de los páramos de Guacheneque y Guerrero, para lo cual se planteó la hipótesis que
variaciones significativas de los parámetros ecofisiológicos y morfométricos de la lámina
foliar evaluados entre los periodos lluvioso y seco indicarán que dicha afectación es
directa en estas especies. Como objetivo de investigación se propuso evaluar las
fluctuaciones de la asimetría foliar, la arquitectura foliar, el área foliar específica, el índice
de densidad foliar y la absorbancia de la radiación fotosintéticamente activa en seis
especies de frailejones (Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia argentea, Espeletia
murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora), típicos de
estos páramos. Respondiendo estas preguntas, se espera contribuir a la identificación de
herramientas de restauración y conservación de estas comunidades de páramo y sus
especies emblemáticas.
Selección de especies. Para evaluar el efecto de la variabilidad climática en la

funcionalidad y morfología foliar de los frailejones típicos de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, se seleccionaron las seis especies de Asteraceae (figura 5.1)
que presentaron los mayores valores de importancia ecológica (I.V.I), en cada una de las
localidades seleccionadas. Para el caso de la Laguna el Mapa (municipio de Villapinzón)
se seleccionó Espeletiopsis rabanalesis; en la Laguna de Funza (municipio de
Villapinzón) se seleccionó Espeletia murilloi, En la reserva de la Laguna Verde
(municipio de Tausa) se seleccionó Espeletia cayetana, en la reserva de Pantano Redondo
(municipio de Zipaquirá) se seleccionó Espeletia grandiflora, En la Reserva Canadá
(municipio de Pacho) se seleccionó Espeletia argentea y en la reserva del nacimiento de
las quebradas Honda y Calderitas (municipio de Cogua) se seleccionó Espeletia
barclayana.
Muestreos foliares. Se seleccionó una población de trabajo de 30 individuos por especie

distribuidos en cinco categorías de tamaño (20%) que abarcaron el rango de la altura
máxima. De cada individuo se colectaron 10 hojas juveniles formadas al final del
respectivo periodo climático (lluvioso y seco). Las láminas foliares colectadas se
empacaron y codificaron en bolsas de poliuretano herméticas y se transportaron al
laboratorio de Ciencias Forestales de la Universidad del Tolima para posteriores
evaluaciones.
A B
C D
E F
Figura 5.1 Arquitectura foliar de las especies de frailejones típicas de los páramos de
Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: Espeletia murilloi. B: Espeletia grandiflora.
C: Espeletiopsis rabanalesis. D: Espeletia argéntea. E: Espeletia cayetana. F: Espeletia
barclayana.
Variables.
Variables morfométricas. Cada tipo de hoja se caracterizó a partir de la evaluación de

variables morfométricas, que frecuentemente se utilizan en este tipo de trabajo para
generar las comparaciones respectivas entre éstas y las fluctuaciones de la asimetría foliar
(AsF), con el propósito de identificar un indicador de la inestabilidad del desarrollo
(Alados & Aich, 2008). Las variables morfométricas evaluadas para cada una de las
especies de frailejones fueron: longitud de la nervadura principal (L), la cual se tomó
como eje principal para dividir la lámina foliar en las dos mitades (derecha – izquierda),
en la determinación de la fluctuación asimétrica (Møller, 2006). Ancho de la hoja en la
base, a 1/3, 1/2 y 2/3 de la longitud total de la nervadura principal, medidas en la cara
abaxial, en centímetros con aproximación al milímetro, para lo cual se empleó un
calibrador digital de lectura directa, esta información se utilizó como base para la
determinación de la AsF. Igualmente, se determinó el Área Foliar (LA), para lo cual se
digitalizaron en un escáner de alta resolución (EPSON Expression 11000XL), bajo
resolución 300 ppp, las imágenes se almacenaron en formato GIF. Posteriormente se
utilizó el software de procesamiento de imágenes IMAGEJ, desarrollado por el National
Institutes of Health de Estados Unidos. (Fageria et al. 2006), generando valores de área
en centímetros cuadrados a nivel individual por lámina. Posteriormente, se determinó el
peso de la materia seca de la lámina foliar (L-DW), registrada en balanza digital en
gramos con aproximación a miligramos, para esto el material colectado en campo fue
secado a una temperatura de 80 °C (MacDicken, 1997), para lo cual se utilizó en una
cámara de secado de convencional Forzada (Binder FED 720), controlando la perdida de
humedad del material al realizar pesos cada 24 horas hasta encontrar un peso constante,
el cual se determinó cuando la curva de perdida de humedad se estabilizó para tres
medidas sucesivas. Finalmente, se derivó el Área foliar específica (LSA), generada a
partir de la relación entre el área de la lámina foliar y su respectivo peso de materia seca
expresada en centímetros cuadrados por gramo (Larcher, 2003). Para obtener el área foliar
especifica se realizó la relación entre el área de grupo de hojas con el peso seco de ellas.
De esta manera se obtuvo el área en cm2 de hoja que necesita la especie para formar 1 gr
de materia seca.
Variables funcionales. Como variables funcionales se determinaron las frecuencias de
disposición angular (FDA)de las láminas foliares (planófilas, plagiófilas y erectófilas) en
las rosetas de los frailejones (arquitectura foliar). Igualmente, se evaluó el índice de
densidad foliar (LDI) a nivel de frailejón individual a partir de la relación entre el área
foliar generada por el individuo y el área de la roseta proyectada ortogonalmente sobre la
superficie del suelo y es considerada como una de las medidas de productividad más
ampliamente utilizada a nivel de individuo y describe el arreglo y distribución del follaje
en la copa del individuo en relación con el espacio ocupado en el suelo, para esto se utilizó
un analizador de fronda vegetal LI-2200TC (Larcher, 2003, Landsberg, 2011, Burkhart
& Tomé, 2012). Además, se evaluó la radiación fotosintéticamente activa absorbida
(APAR), la cual fue medida como la radiación sobre la superficie del suelo expresada
como la densidad de flujo de fotones fotosintéticos (μmol.m-2.s-1), entre los 400 y 700
nm del espectro lumínico, para esto se utilizaron los sensores LI-191SA-Line Quantum
Sensor y LI- 190SA-Quantum Sensor y un colector de datos LI 1400 (LI-COR Inc.,
Lincoln, NE. USA), cuyo valor fue derivado mediante la aplicación de la ley de Beer &
Lambert (Lüttge, 2008; Pallardy, 2008).
Experimentación. Para evaluar el efecto de la variabilidad climática sobre la

funcionalidad y morfología foliar de las especies de páramo, se realizó un análisis de
varianza de múltiples factores (especie de frailejón y período climático) con un nivel de
confianza del 95%. Como unidad experimental se utilizó el conjunto de 30 láminas
foliares por individuo y como variables respuestas los grupos morfológicos y funcionales
descritas con anterioridad. Las diferencias significativas se determinaron a partir de una
prueba de rangos múltiples por el método LSD al 95% de confianza.
RESULTADOS
Morfología foliar
Asimetría foliar. En la tabla 5.1, se muestra el análisis de varianza al 95% de confianza

para la variable respuesta Asimetría Foliar para seis especies de frailejones (Espeletiopsis
rabanalensis, Espeletia argentea, Espeletia murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia
cayetana y Espeletia grandiflora), típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero en
el departamento de Cundinamarca y su relación con la variabilidad climática asociada a
los períodos lluviosos y secos. Existen diferencias estadísticas significativas entre las
especies de frailejones, al igual que entre los períodos climáticos. Sin embargo, la
interacción entre la las especies y el período climático no manifestó diferencias
estadísticamente significativas para la variable respuesta.
Tabla 5.1. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Asimetría
FUENTE DE Suma de Cuadrado

G.L. Razón-F Valor-P
VARIACION Cuadrados Medio
A: ESPECIE 1,13758 5 0,227515 142,83 0,0000
B: PERIODO 0,0346839 1 0,0346839 21,77 0,0000
CLIMATICO
INTERACCIONES
AB 0,0129835 5 0,0025967 1,63 0,1582
RESIDUOS 0,170446 107 0,0015929
5
TOTAL 1,35424 118
(CORREGIDO)
En la tabla 5.2, se discriminan los valores promedios de la variable respuesta Asimetría
Foliar (AsF) para cada una de las especies de frailejones y su significancia tanto a nivel
de especies como de período climático. Tanto las medias con sus intervalos, así como la
prueba de rangos múltiples por el método de diferencia mínima significativa (LSD), se
realizaron al 95% de confianza.
En general la Asimetría Foliar, se manifiesta positivamente para todas las especies de

frailejones tanto en los periodos lluviosos y secos en las zonas de páramo que constituyen
el área de estudio. Esto quiere decir que las especies de frailejones constantemente están
sometidas a alteraciones ambientales del entono de crecimiento que se convierten en
estresores de la vegetación. Sin embargo, al presentarse diferencias estadísticamente
significativas entre los periodos climáticos, es evidente el efecto del periodo seco en el
incremento de la variable respuesta AsF. E. argetea y E. murilloi, que se encuentran
asociadas a entornos permanentemente húmedos como turberas y humedales muestras los
menores valores de AsF (0,12; 0,16). E. rabanalensis que crece en los escarpes de ladera
manifiesta el mayor valor de AsF (0,41). E. barclayana, E.grandiflora y E. cayetana no
presentan diferencias estadísticas entre sí y manifiestan valores muy similares e
intermedios de AsF (0,29; 0,31 y 0,32).
Error Límite Límite Significancia

Nivel Casos Media
Estándar Inferior Superior (α= 0,05)

ESPECIE
Espeletia argentea 20 0,126967 0,00892455 0,109276 0,144659 A
Espeletia murilloi 20 0,167421 0,00892455 0,149729 0,185113 B
Espeletia grandiflora 20 0,29565 0,00892455 0,277958 0,313342 C
Espeletia cayetana 20 0,310883 0,0091691 0,292707 0,32906 CD
Espeletia barclayana 20 0,323955 0,00892455 0,306263 0,341647 D
Espeletiopsis rabanalensis 20 0,4142 0,00892455 0,396508 0,431892 E
PERIODO CLIMATICO
Periodo lluvioso 60 0,2561 0,00515259 0,245886 0,266314 A
Período seco 60 0,290259 0,00520008 0,27995 0,300568 B
En la figura 5.2 se visualizan los valores de la variable respuesta Asimetría Foliar (AsF)
para cada una de las seis especies de frailejones típicas de los páramos de Guerrero y
Guacheneque en el departamento de Cundinamarca. Esto permite definir tres diferentes
entornos de crecimiento. E. argentea y E. murilloi crecen en entornos ambientales que
con bajos estresores, es el caso de las turberas y humedales que tanto en el período
lluviosos como en los períodos secos que caracterizan los climas de estos páramos
mantienen niveles bajos de déficit hídrico en el suelo. Contrastando con esto E.
rabanalensis, quien manifiesta los mayores valores de AsF, se ubica en entornos de
crecimiento críticos asociados a escarpes de ladera con alta influencia de los vientos que
para el caso del área de estudio son considerados como condicionadores de la desecación
del suelo. La adaptación de esta especie de frailejón a este tipo de hábitat se manifiesta
en la magnitud de la AsF. E. grandiflora, E. Cayetana y E. barclayana manifiestan
respuestas muy similares a los estresores del entorno de crecimiento asociados a la
variabilidad climática y principalmente se encuentran distribuidos sobre planicies
paramunas en condiciones ambientales intermedias entre las turberas y los escarpes de
ladera. Esto permite visualizar la partición del hábitat para estas especies de frailejones
en términos de adaptación a entornos particulares como efecto de la variabilidad
climática.
0,51
ASIMETRÍA FOLIAR (AsF)
0,41
0,31
0,21
0,11
ea
i
na
illo
sis
tan
lor
nt
ya
len
ur
ge
ye
dif
cla
na
ca
ar
an
ar
ia
ba
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gr
ia
B
let
ra
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pe
pe
pe
sis
let
let
Es
Es
Es
pe
pe
iop
Es
Es
let
pe
Es
ESPECIES DE FRAILEJÓN

frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Área foliar Específica. En la tabla 5.3, se muestra el análisis de varianza al 95% de

confianza para la variable respuesta Área Foliar Específica (SLA), para seis especies de
frailejones (Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia argentea, Espeletia murilloi, Espeletia
Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora), típicas de los páramos de
Guacheneque y Guerrero en el departamento de Cundinamarca y su relación con la
variabilidad climática asociada a los períodos lluviosos y secos. Existen diferencias
estadísticas significativas entre las especies de frailejones, al igual que entre los períodos
climáticos. Sin embargo, la interacción entre la las especies y el período climático no
manifestó diferencias estadísticamente significativas para la variable respuesta.
Tabla 5.3 Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Asimetría

EFECTOS
PRINCIPALES
A: ESPECIE 351285 5 70256,9 734,39 0,0000
B: PERIODO
CLIMATICO 1067,88 1 1067,88 11,16 0,0012
INTERACCIONES
AB 217,492 5 43,4984 0,45 0,8091
RESIDUOS 10236,3 107 95,6665
TOTAL
(CORREGIDO) 363347 118
En la tabla 5.4, se discriminan los valores promedios de la variable respuesta Área Foliar
Específica (SLA) para cada una de las especies de frailejones y su significancia tanto a
nivel de especies como de período climático. Tanto las medias con sus intervalos, así
como la prueba de rangos múltiples por el método de diferencia mínima significativa
(LSD), se realizaron al 95% de confianza. Todas las especies de frailejones manifiestan
diferencias significativas entre sí para la variable respuesta SLA, lo cual indica valores
característicos específicos para cada tipo de frailejón. Igualmente, la variabilidad
climática tiene efecto sobre la variable respuesta al disminuir el valor de SLA para todas
las especies de frailejones en el periodo seco. Esto quiere decir que los frailejones en
general robustecen sus hojas haciéndolas más gruesas y así disminuir área foliar para
evitar desecación. La hoja formada en el periodo seco es más eficiente ya que requiere
menos área foliar para construir una unidad de materia seca. La especie de frailejón más
eficiente en términos de productividad foliar es E. argentea puesto que requiere cerca de
30 centímetros cuadrados de área foliar para producir un gramo de materia seca. En
contraste E. grandiflora requiere seis veces más área foliar (188,2 cm2) que E. argentea
para producir una unidad de materia seca (figura 5.3).

Nivel Casos Media
ESPECIE
Espeletiopsis rabanalensis 20 68,8527 2,18708 64,5171 73,1884 B
Espeletia murilloi 20 95,535 2,24701 91,1994 99,8706 C
Espeletia cayetana 20 161,408 2,18708 156,954 165,863 E
Espeletia grandiflora 20 188,175 2,18708 183,839 192,511 F
PERIODO CLIMATICO
Período seco 60 110,106 1,27435 107,58 112,632 B
200
ÁREA FOLIAR ESPECÍFICA
160
120
80
40
0
ea
i
a
na
illo
sis
tan
lor
nt
ya
len
ur
ge
ye
dif
cla
na
ca
ar
an
ar
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ba
ia
gr
ia
B
let
ra
let
let
ia
ia
pe
pe
pe
sis
let
let
Es
Es
Es
pe
pe
iop
Es
Es
let
pe
Es ESPECIES DE FRAILEJONES

Funcionalidad foliar
Arquitectura foliar. En la tabla 5.5, se muestra el análisis de varianza al 95% de

confianza para la variable respuesta Frecuencia de Disposición Angular (FDA) para seis
murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora), típicas de
los páramos de Guacheneque y Guerrero en el departamento de Cundinamarca y su
relación con la variabilidad climática asociada a los períodos lluviosos y secos. Existen
diferencias estadísticas significativas entre las especies de frailejones, al igual que entre
los períodos climáticos. Sin embargo, la interacción entre la las especies y el período
climático no manifestó diferencias estadísticamente significativas para la variable
respuesta.
Tabla 5.5. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Frecuencia
de Disposición Angular (FDA) de la lámina foliar en seis especies de frailejones en
relación con el período climático, en el área de influencia de los páramos de Guacheneque
y Guerrero, Cundinamarca.

EFECTOS
PRINCIPALES
A: ESPECIE 13956,8 5 2791,36 10,21 0,0000
B: PERIODO
CLIMATICO 2580,73 1 2580,73 9,44 0,0027
INTERACCIONES
AB 118,595 5 23,7189 0,09 0,9942
RESIDUOS 29245,3 107 273,321
TOTAL
(CORREGIDO) 45840,8 118
En la tabla 5.6, se discriminan los valores promedios de la variable respuesta Frecuencia

de Disposición Angular (FDA) para cada una de las especies de frailejones y su
significancia tanto a nivel de especies como de período climático. Tanto las medias con
sus intervalos, así como la prueba de rangos múltiples por el método de diferencia mínima
significativa (LSD), se realizaron al 95% de confianza.
En general la Frecuencia de Disposición Angular (FDA) para la lámina foliar de los

frailejones se encuentra por encima de los 70 grados de inclinación lo que genera un
patrón arquitectural de tipo erectófilo, excepto para E. argentea cuyo valor promedio de
FDA se acerca en promedio a los 50 grados manifestando una tendencia plagiófila (figura
5.4). En cuanto a la variabilidad climática, se observa que el período seco afecta la
arquitectura foliar de los frailejones al incrementar el valor promedio de FDA de 68 a 77
grados, es decir que los frailejones como respuesta a la sequía tiende a generar una
arquitectura más erectófila para disminuir la incidencia de la radiación sobre la hoja y
proteger así los primordios foliares del meristemo principal.
respuesta Frecuencia de Disposición Angular (FDA) en seis especies de frailejones en
relación con los períodos climático lluvioso y seco, en el área de influencia de los páramos

Nivel Casos Media
ESPECIE
Espeletia grandiflora 20 72,85 3,69676 42,0716 56,7284 B
Espeletia murilloi 20 74,35 3,79806 69,1041 84,1626 B
Espeletia cayetana 20 76,6333 3,69676 65,5216 80,1784 B
Espeletia barclayana 20 78,75 3,69676 67,0216 81,6784 B
PERIODO CLIMATICO
Período seco 60 77,1178 2,154 72,8477 81,3878 B
DISPOSICIÓN ANGULAR DE LA HOJA (°)
94
84
74
64
54
44
ea
i
a
na
illo
sis
tan
lor
nt
ya
len
ur
ge
ye
dif
cla
na
ca
ar
an
ar
ia
ba
ia
gr
ia
B
let
ra
let
let
ia
ia
pe
pe
pe
sis
let
let
Es
Es
Es
pe
pe
iop
Es
Es
let
pe
Es
ESPECIES DE FRAILEJONES
Figura 5.4. Comportamiento de la variable respuesta Frecuencia de Disposición Angular

(FDA) en seis especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
Cundinamarca.
Índice de Densidad Foliar. En la tabla 5.7, se muestra el análisis de varianza al 95% de

confianza para la variable respuesta Índice de Densidad Foliar (LDI) para seis especies
de frailejones (Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia argentea, Espeletia murilloi,
Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora), típicas de los páramos
de Guacheneque y Guerrero en el departamento de Cundinamarca y su relación con la
variabilidad climática asociada a los períodos lluviosos y secos. Existen diferencias
estadísticas significativas entre las especies de frailejones, al igual que entre los períodos
climáticos. Igualmente, se manifiesta diferencias estadísticas significativas a nivel de la
interacción entre especies y variabilidad climática.
Tabla 5.7. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Índice de
Densidad Foliar (LID) en seis especies de frailejones en relación con el período climático,

G. L. Razón-F Valor-P
EFECTOS
PRINCIPALES
A: ESPECIE 87,2869 5 17,4574 3421,94 0,0000
B: PERIODO
CLIMATICO 2,26363 1 2,26363 443,71 0,0000
INTERACCIONES
AB 0,555202 5 0,11104 21,77 0,0000
0,0051016
RESIDUOS 0,545872 107 1
TOTAL
(CORREGIDO) 90,8144 118
En la tabla 5.8, se discriminan los valores promedios de la variable respuesta Índice de

Densidad Foliar (LID) para cada una de las especies de frailejones y su significancia tanto
a nivel de especies como de período climático. Tanto las medias con sus intervalos, así
como la prueba de rangos múltiples por el método de diferencia mínima significativa
(LSD), se realizaron al 95% de confianza. En general el LDI, se manifiesta en forma
diferencial para todas las especies de frailejones, de tal manera que E. argentea genera la
menor densidad de follaje con un valor promedio de 1,2 metros cuadrados de área foliar
por cada metro cuadrado de ocupación, mientras que E. murilloi genera la mayor
cobertura con cerca de 4 metros cuadrados de área foliar por cada metro cuadrado de
ocupación. Las especies de frailejones E. grandiflora, E. cayetana y E. barcleyana
manifiestan coberturas similares entre sí. E. rabanalensis manifiesta una cobertura de
follaje relativamente baja con un valor para la variable respuesta LDI de 2,13 metros
cuadrados de área foliar por cada metro cuadrado de ocupación (figura 5.5). Por otro lado,
al presentarse diferencias estadísticamente significativas de la variable respuesta entre los
periodos climáticos y su interacción, se evidencia una disminución de la cobertura foliar
en forma generalizada para todos los frailejones como consecuencia del período seco, lo
cual indica que los frailejones defolian gran parte de sus hojas para disminuir la densidad
de follaje y así disminuir el riesgo de desecación.

Nivel Casos Media
ESPECIE
Espeletia murilloi 20 3,80003 0,0159712 3,76837 3,83169 E
PERIODO CLIMATICO
Período seco 60 2,6711 0,00930599 2,65265 2,68955 B
ÍNDICE DE DENSIDAD FOLIAR (LDI)
4,2
3,7
3,2
2,7
2,2
1,7
1,2
ea
i
na
illo
sis
tan
lor
nt
ya
len
ur
ge
ye
dif
cla
na
ca
ar
an
ar
ia
ba
ia
gr
ia
B
let
ra
let
let
ia
ia
pe
pe
pe
sis
let
let
Es
Es
Es
pe
pe
iop
Es
Es
let
pe
Es

Radiación Fotosintéticamente Activa Absorbida. En la tabla 5.9, se muestra el análisis

de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Asimetría Foliar para seis
murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora), típicas de
los páramos de Guacheneque y Guerrero en el departamento de Cundinamarca y su
relación con la variabilidad climática asociada a los períodos lluviosos y secos. Existen
diferencias estadísticas significativas entre las especies de frailejones, al igual que entre
los períodos climáticos. Igualmente, se manifiestan diferencias estadísticamente
significativas para la APAR en la interacción entre las especies y el período climático.
Tabla 5.9. Análisis de varianza al 95% de confianza para la variable respuesta Radiación
Fotosintéticamente Activa Absorbida (APAR) en seis especies de frailejones en relación
con el período climático, en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y

EFECTOS
PRINCIPALES
A: ESPECIE 9157,34 5 1831,47 183,32 0,0000
B: PERIODO
CLIMATICO 1803,91 1 1803,91 180,56 0,0000
INTERACCIONES
AB 258,072 5 51,6144 5,17 0,0003
RESIDUOS 1069,01 107 9,99072
TOTAL
(CORREGIDO) 12314 118
En la tabla 5.10, se discriminan los valores promedios de la variable respuesta Radiación

Fotosintéticamente Activa Absorbida (APAR) para cada una de las especies de frailejones
y su significancia tanto a nivel de especies como de período climático. Tanto las medias
con sus intervalos, así como la prueba de rangos múltiples por el método de diferencia
mínima significativa (LSD), se realizaron al 95% de confianza. En general la APAR, se
manifiesta en forma diferencial para todas las especies de frailejones, de tal manera que
E. argentea solo alcanza una absorbancia del 46,1% de la radiación fotosintéticamente
disponible en el entorno ambiental del páramo, mientras que E. murilloi utiliza más del
73% de la radiación fotosintéticamente activa disponible. Las especies de frailejones E.
grandiflora, E. cayetana y E. barcleyana utilizan valores de radiación fotosintéticamente
activa entre 63 y 66% del total disponible (figura 5.6). Por otro lado, al presentarse
diferencias estadísticamente significativas de la variable respuesta entre los periodos
climáticos y su interacción, se evidencia una disminución de la absorbancia de la
radiación en el período seco, esto está muy relacionado con variables respuestas de tipo
funcional tales como LDI y la FDA de la lámina foliar, que articulan la respuesta
adaptativa de las especies a la variabilidad climática.

Nivel Casos Media
ESPECIE
Espeletia murilloi 20 73,9243 0,706778 72,5231 75,3254 E
PERIODO CLIMATICO
Período seco 60 58,0348 0,41182 57,2184 58,8512 B
75
70
65
APAR %
60
55
50
45
ea
i
a
na
illo
sis
tan
lor
nt
ya
len
ur
ge
ye
dif
cla
na
ca
ar
an
ar
ia
ba
ia
gr
ia
B
let
ra
let
let
ia
ia
pe
pe
pe
sis
let
let
Es
Es
Es
pe
pe
iop
Es
Es
let
pe
Es
Figura 5.6. Valores promedios y significancia estadística (α= 0,05) para la variable
CONCLUSIONES
Al evaluar variables de tipo morfológico y funcionales de las lamina foliar para seis
especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero, en relación
con la variabilidad climática, se evidencia que existen diferencias estadísticas
significativas entre las diferentes especies de frailejones, es decir cada especie de frailejón
tiene un comportamiento distintivo y articular. La asimetría folira que es un indicador de
la estabilidad del entorno de crecimiento se presenta positivamente tanto en los periodos
de lluvia y secos para todas las especies de frailejones, lo cual indica la condición crítica
del entono ambiental d ellos paramos para el crecimiento de las plantas. Este resultado
permite definir tres diferentes ambientes de crecimiento para las seis especies de
frailejones, lo cual demuestra la partición del hábitat en términos de adaptación a nichos
particulares como efecto de la variabilidad climática. Igualmente, la variabilidad
climática tiene efecto el Área Foliar específica para todas las especies de frailejones en el
periodo seco. Esto quiere decir que los frailejones en general robustecen sus hojas
haciéndolas más gruesas y así disminuir área foliar para evitar desecación. Por otra parte,
la Radiación Fotosintéticamente Activa Absorbida presenta diferencias estadísticamente
significativas de la variable respuesta entre los periodos climáticos y su interacción, se
evidencia una disminución de la absorbancia de la radiación en el período seco. En
general, las variables morfométricas y funcionales evaluadas muestran que, si hay un
efecto directo y variaciones significativas de los parámetros ecofisiológicos y
morfométricos de la lámina foliar evaluados entre los periodos lluvioso y seco, esto
vislumbra posibles afectaciones sobre las especies típicas de paramo y sus poblaciones,
permitiendo vislumbrar estrategias de conservación y manejo para las mismas.
CAPÍTULO 6.
PRODUCCIÓN DE BIOMASA Y CARBONO CAPTURADO EN LAS

COBERTURAS MEJOR CONSERVADAS DE LOS PÁRAMOS DE
GUACHENEQUE Y GUERRERO
Frailejonal de Espeletia barclayana en la parte baja del gradiente altitudinal en el área de influencia de
la Reserva de la Laguna Verde, municipio de Tausa, páramo de Guerrero.
GENERALIDADES
La comprensión de los factores que controlan el crecimiento de las plantas es fundamental

para la generación de herramientas que permitan la cuantificación de los bienes y
servicios generados en el manejo de las coberturas vegetales. El crecimiento de las plantas
depende en gran medida de la funcionalidad, es decir, de la forma como obtiene los
recursos que ofrece el entorno ambiental y de cómo los utiliza y de su morfología la cual
influye directamente en la definición del volumen y la biomasa, cuya distribución
diferencial en sus componentes estructurales varía de acuerdo con la especie y con las
relaciones de competencia generadas por los individuos vecinos ubicados en su entorno
de crecimiento (Burkhart & Tomé, 2012).
La morfología del individuo depende de su arquitectura y del patrón de crecimiento, lo

que está estrechamente vinculado a las respuestas que genera el individuo al entorno de
crecimiento físico tal como el sitio, los disturbios y el clima, además, de la competencia
con otros individuos de la misma o de otras especies por el espacio vital de crecimiento.
El dosel de las plantas varía desde forma columnares hasta formas completamente
aplanadas, lo cual es definido por el número, la longitud, la posición y dirección del tallo
central y de las ramas laterales. La forma de la copa está fuertemente influenciada por la
sombra lateral y por las condiciones ambientales del entorno de crecimiento, la cual se
adapta a las variaciones de espacio y luz de acuerdo con el desarrollo del individuo (Oliver
& Larson, 1996). En cuanto al patrón de crecimiento las plantas pueden crecer en forma
sincrónica desarrollando al mismo tiempo sus componentes estructurales de copa, tallo y
raíz, de tal manera que a lo largo del ciclo de vida los individuos de diferentes edades
mantienen las proporciones estructurales entre sus componentes. Sin embargo, también
se presentan especies que han evolucionado con patrones de crecimiento asincrónicos
como resultados de estrategias adaptativas a entornos críticos de crecimiento (Sevink, et
al., 2014). Este tipo de individuos prioriza el crecimiento y desarrollo en forma
diferencias entre los componentes estructurales de copa, tallo y raíz, de tal manera que al
comparar las proporciones entre sus componentes estructurales a lo largo de su ciclo de
vida dicha relación es divergente (Schlegel, 2000).
En cuanto a la funcionalidad de las plantas en general, éstas juegan un papel de gran
importancia en el ciclo global del carbono, puesto que permanentemente intercambian
CO2 con la atmósfera a través de la fotosíntesis y la respiración (Whiteland & Hallyday,
2007). Además, se transforman en fuentes de emisión de CO2 cuando son perturbados
por causas naturales o antrópicas. Los árboles, almacenan grandes cantidades de carbono
en su biomasa, tanto en los componentes aéreos tales como el tronco, ramas, corteza,
hojas y en los componentes subterráneos, tales como raíces finas y raíces gruesas
(Griffiths & Jarvis, 2005). Igualmente, acumula carbono en el suelo mediante su aporte
orgánico a través de la necromasa, por lo cual son considerados sumideros, puesto que
hacen transferencia neta de CO2, del aire a la vegetación y al suelo, donde son
almacenados (Hoover, 2008).
La captura de carbono se realiza únicamente durante el estado de desarrollo de los

individuos, los cuales absorben CO2 atmosférico, junto con otros elementos en el suelo y
en el aire, para convertirlos en biomasa expresada principalmente en forma de materia
seca. La cantidad de CO2 que una planta captura durante un año, consiste sólo en el
pequeño incremento anual de la biomasa en el árbol multiplicado por la fracción de
carbono que contiene el árbol (Pallardy, 2008). Las coberturas vegetales naturales a través
de su biomasa, fijan anualmente una proporción de CO2 que permanece acumulado en
los individuos por periodos de tiempo que dependen tanto de la cobertura como de la
dinámica de las poblaciones que las constituyen, además, para cuantificar la cantidad de
carbono que se encuentra acumulado en las coberturas naturales por sus especies y
poblaciones, es fundamental contar con herramientas adecuadas, como los modelos para
la cuantificación de biomasa, los cuales permiten estimar con relativa precisión la
biomasa de cada componente a nivel individual (Ravindranth & Oswald, 2008).
Independientemente del patrón de asignación de carbono fijado en la fotosíntesis, a los
diferentes órganos (hojas, tallos y raíces), el crecimiento y el funcionamiento de la planta
depende sobre todo de la adquisición de carbono. Tanto la síntesis como la ganancia de
carbono a nivel de toda la planta, dependen de una serie de propiedades del individuo
como un todo, entre ellas la disposición de las hojas, el área foliar total, la dinámica foliar
y la forma en que se encuentra repartida la biomasa en la planta. Las tasas fotosintéticas
dependen también de la relación que exista entre las propiedades de la hoja, las
propiedades de la planta y el entorno ambiental (Fageria et al. 2006).
El crecimiento a nivel de la planta, se puede expresar como la variación de los cambios

que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma de los individuos, a través del tiempo,
generado por la acumulación de biomasa o materia seca, a partir de la distribución
diferencial de los fotoasimilados, en los diferentes compartimentos del individuo. La
magnitud y velocidad con que sucede este proceso, obedece a la resultante de dos fuerzas
opuestas interactuantes, la primera corresponde al componente positivo, que representa
la tendencia innata de multiplicación exponencial, a la que se asocia la actividad
fotosintética de las especies autótrofas, con el potencial genético de las poblaciones, la
oferta ambiental del entorno, asociada a la disponibilidad de agua y nutrientes, lo mismo
que la eficiencia de las especies para la utilización y movilización de los recursos,
principalmente luz, agua y carbono (West, 2006). La fuerza de acción negativa,
corresponde a las restricciones impuestas por factores externos como la competencia, los
recursos limitados, la respiración y el estrés, lo mismo que los mecanismos
autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores internos de la planta
(Basra, 1994).
La determinación de las tasas de acumulación de biomasa de las coberturas naturales y su

simulación, es importante tanto para la fisiología, la ecología y la silvicultura. En el
primer caso, permite cuantificar la funcionalidad de las especies y su capacidad de
fotosintetizar, al igual que la eficiencia en la captura de carbono para la acumulación de
materia seca. Ecológicamente es fundamental en los estudios de población y de la
productividad de los ecosistemas. En la silvicultura, es la base del manejo forestal y la
restauración ecológica a partir de la estimación de la tasa de renovación de la biomasa
(turnover) y su variación a lo largo del ciclo de vida de los individuos, lo que permite
delinear estrategias de manejo sostenible y el uso racional de los servicios ecosistémicos
(Vanclay 1998, Montagnini & Jordan 2005). Igualmente, sucede con al desarrollo de la
rizosfera y con la arquitectura de las copas, en el primer caso se desconoce los
mecanismos de absorción y translocación de agua y nutrientes, para las diferentes
especies de plantas y en el segundo caso, se ha demostrado la importancia del dosel en la
absorción, reflexión y transmisión de la radiación, como factores fundamentes de la
acumulación de biomasa (Sterck et al. 2005).
El cálculo de la biomasa es esencial para conocer la productividad de los ecosistemas, las

reservas de carbono y el secuestro de carbono en el balance global de carbono (Ketterings
et al., 2001). La biomasa es la masa total de organismos vivos presentes en un área y
equivale al peso de la materia seca de tipo orgánico que se encuentra por encima y por
debajo del suelo en un ecosistema y generalmente es cuantificada en toneladas por
hectárea (Schlegel, Gayoso, & Guerra, 2000). Por lo anterior, en este capítulo se muestran
los resultados sobre patrones de crecimiento, distribución diferencial de la biomasa y los
modelos alométricos de acumulación de biomasa de seis especies de frailejones típicas
de los páramos de Guacheneque y Guerrero (Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia
argentea, Espeletia murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia
grandiflora). Igualmente, se muestran parámetros de productividad primaria para los
diferentes tipos de cobertura principal que caracterizan las diferentes localidades de estos
páramos (frailejonal, arbustal y pajonales). para lo cual se planteó la hipótesis de
investigación que contempla patrones diferenciales de crecimiento y acumulación de
biomasa a nivel especifico y diferenciación de la productividad primaria asociada al tipo
de cobertura paramuna. Como objetivo de investigación se propuso determinar los
patrones de crecimiento, distribución diferencial de la biomasa y la acumulación de la
materia seca en seis especies de frailejones típicos de estos páramos. Respondiendo estas
preguntas, se espera contribuir a la identificación de herramientas de restauración y
conservación de estas comunidades de páramo y sus especies emblemáticas.
Selección de especies. Para determinar los patrones de crecimiento, distribución

diferencial de la biomasa y la acumulación de la materia seca de los frailejones típicos de
los páramos de Guacheneque y Guerrero, se seleccionaron las seis especies (Asteraceae)
que presentaron los mayores valores de importancia ecológica (I.V.I), en cada una de las
localidades evaluadas. Para el caso de la Laguna el Mapa (municipio de Villapinzón) se
seleccionó Espeletiopsis rabanalesis; en la Laguna de Funza (municipio de Villapinzón)
se seleccionó Espeletia murilloi, En la reserva de la Laguna Verde (municipio de Tausa)
se seleccionó Espeletia cayetana, en la reserva de Pantano Redondo (municipio de
Zipaquirá) se seleccionó Espeletia grandiflora, En la Reserva Canadá (municipio de
Pacho) se seleccionó Espeletia argentea y en la reserva del nacimiento de las quebradas
Honda y Calderitas (municipio de Cogua) se seleccionó Espeletia barclayana.
Igualmente, para determinar los parámetros de productividad primaria neta (PPN) se
seleccionaron tres tipos de cobertura paramuna, las cuales aparecen en todas las áreas
mejor conservadas en todas las localidades objeto de trabajo de los páramos de
Guacheneque y Guerrero y que corresponden a frailejonales, arbustales y pajonales.
Muestreos de biomasa.
Biomasa a nivel de especie. Para la determinación de los parámetros de biomasa para

cada una de las seis especies de frailejones, se realizó una distribución en cinco categorías
de tamaño del 20% cada una, que abarcaron el rango de la altura máxima, de acuerdo con
los siguientes valores Espeletiopsis rabanalensis (2,00m), Espeletia argéntea (1,00m),
Espeletia murilloi (1,5m), Espeletia barclayana (1.50m), Espeletia cayetana (1,50m) y
Espeletia grandiflora (2.50m). Una vez construida la distribución de alturas se buscó el
individuo modelo que corresponde al valor más cercano de la altura total a la marca de
clase de cada intervalo definido en la distribución. Se cosecharon tres individuos por
marca de clase (15) y por especie (6), para lo cual se siguió los protocolos de Permiso de
Colecta Científica asignados a la Universidad del Tolima. Los valores de la biomasa total
(T-DW), se expresaron como la sumatoria del peso de la materia seca para las rosetas o
copa (L-DW), Estípite o tallo (S-DW) y raíz (R-DW) a nivel de individuo, los cuales
fueron evaluados dasométricamente en pie y posteriormente fueron cosechados. Los
componentes estructurales del individuo fueron pesados por separado y el tallo (para las
especies con estípite) fue evaluado de acuerdo con los procedimientos dendrométricos
para cubicación y determinación de forma. Muestras de los diferentes componentes
fueron procesadas en laboratorio para la generación de los factores de conversión para
materia seca. Éstas se pesaron y secaron a 80°C en una cámara de convección Forzada
(Binder FED 720), se realizó control de peso (Balanza analítica HR300 – 0,0001 g), hasta
que la curva de pérdida de humedad fue estabilizada a 72 horas (Picard et al. 2012,
Arciniegas, 2017; Melo & Betancourt, 2018).
Biomasa a nivel de coberturas. Para la evaluación de la biomasa a nivel de unidad de

cobertura se utilizó la metodología de parcelas flotantes de 1,0 metros cuadrados. En cada
localidad se establecieron 10 unidades para las coberturas de arbustal y pajonal. La
vegetación de estas coberturas está conformada por gramíneas, helechos, arbustos leñosos
y plantas pequeñas no leñosas (figura 6,1). La cosecha de biomasa para la cobertura
implicó cortar todo el material a nivel del suelo dentro de la parcela flotante la cual está
delimitada por marcos rígidos de 1,0 x 1,0 metros con tubos de PVC de 1,0 pulgadas de
diámetro. Se tomó como elemento de referencia la altura total de la cobertura medida en
centímetros en el centro de la parcela y todo el material cosechado fue empacado,
codificado y remitido al laboratorio de Ciencias Forestales de la Universidad del Tolima
para posteriores evaluaciones. La biomasa de la cobertura de frailejonal se deriva de la
aplicación de modelos alométricos de biomasa para las especies típicas de frailejones
estimada para la Red de Parcelas Permanentes en los páramos de Guacheneque y
Guerrero, por localidad y por gradiente altitudinal (Melo & Betancourt, 2018; Arciniegas,
2017).
A B
C D
los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca. A: cobertura de frailejonal en
la Reserva Canadá, municipio de Pacho. B: Cobertura de Frailejonal en la Laguna de
Funza, municipio de Villapinzón. C: Cobertura de arbustal, Reserva de los nacimientos
de las quebradas Hona y Calderitas, municipio de Cogua. D: cobertura de Pajonal,
Reserva de Pantano Redondo, municipio de Ziaquirá.
Evaluaciones
Patrón de crecimiento específico. Para la determinación del patrón de crecimiento

específico se determinó la sincronía y/o la asincronía de crecimiento para la secuencia de
tamaños de acuerdo con la biomasa acumulada en cada una de las categorías de la altura
total identificadas en el ciclo de vida de la especie. Se determinaron las proporciones
porcentuales de la biomasa para los componentes raíz, estípite y roseta. Los resultados se
visualizaron con diagramas de barras.
Distribución Diferencial de fotoasimilados. La distribución diferencial de la biomasa
se realizó tomando como referencia los individuos de la categoría de mayor tamaño
superior (altura máxima) para cada una de las especies objeto de evaluación. Y se
compararon sus proporciones de biomasa en términos absolutos para cada componente
estructural. La biomasa total por especie se comparó utilizando una prueba de
comparación de múltiples medias al 95% de confianza, tomando como factor principal
las especies de frailejones.
Modelos de acumulación de biomasa específicos. Para la construcción de los modelos

se utilizó el método de mínimos cuadrados ordinarios. Se probaron 12 modelos para
estimación de biomasa total por individuo, un modelo simple y uno múltiple para cada
una de las 6 especies de frailejones, También se generaron modelos para cada componente
de la biomasa por especie a partir de las variables predictoras como la altura total (HT)
medida en centímetros, el diámetro en la base del estípite (DBE), medida en centímetros
y el diámetro de la roseta (DR), medido en centímetros (Arciniegas, 2017, Melo &
Betancourt, 2018).
Productividad a nivel de cobertura. La productividad primaria neta para las coberturas

de frailejonal, arbustal y pajonal se determinaron a partir del escalamiento de la biomasa
tomando como referencia el muestreo de parcelas flotantes para las coberturas de arbustal
y pajonal. Se establecieron 5 parcelas flotantes por tipo de cobertura (2 coberturas), para
cada punto de evaluación del gradiente altitudinal (4 puntos de evaluación) y por cada
una de las localidades (6 localidades), para un total de 240 parcelas evaluadas. El factor
de conversión de biomasa a carbono utilizada correspondió al estimado de 0.5 (IPCC,
1996). La conversión de carbono a CO2 equivalente se realizó determinando el peso
atómico del gas relacionado con el valor de carbono, el cual genera un factor de
conversión de 3.6 (Melo & Betancourt, 2018; Arciniegas, 2017).
RESULTADOS
Patrón de crecimiento específico. La figura 6.2 muestra los patrones de crecimiento

específico para las especies de frailejones Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia argentea,
Espeletia murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora, que
crecen en el área de influencia de los páramos de Guacheneque y Guerrero. Cada especie
está representada por cinco individuos modelo afines a cada una de las marcas de clase
para una distribución de categorías de tamaño generada a partir de las alturas máximas de
cada una de las especies objeto de evaluación que cubren su ciclo de vida. Para cada uno
de los individuos modelo se determinó de la biomasa total la proporción porcentual para
las biomasas de los componentes raíz, estípite y roseta. Las especies E. argentea, E.
barclayana y E. murilloi manifiestan patrón de crecimiento sincrónico, puesto que en
todos los individuos se mantienen constante las proporciones de la biomasa para los
componentes funcionales (raíz, estípite y roseta) sin importar el tamaño del individuo.
Esto quiere decir que se desarrollan simultáneamente en todos los estadios de crecimiento
los componentes funcionales manteniendo la proporción de distribución de biomasa como
una constante. Por el contrario, E.rabanalensis, E. cayetana y E. grandiflora, manifiestan
patrón de crecimiento asincrónico. En la etapa inicial del ciclo de vida los individuos de
estas especies priorizan la formación de la raíz y la roseta, una vez formados estos
componentes funcionales completamente, comienzan a desarrollar el estípite en donde
prioriza la mayor parte de la biomasa acumulada y es el componente funcional de mayor
importancia hacia la parte final de su ciclo de crecimiento.
100%
PROPORCION DE LA BIOMASA TOTAL EN %
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Espeletia Espeletiopsis Espeletia Espeletia Espeletia Espeletia
argentea rabanalensis grandiflora cayetana barclayana murilloi
RAIZ ESTIPITE ROSETA
los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
Distribución Diferencial de fotoasimilados. La figura 6.3, muestra la distribución

diferencial de la biomasa para los componentes roseta viva, roseta seca, estípite y raíz,
medidos en kilogramos y para lo cual se ha tomado como referencia los individuos
modelo por especie para la altura máxima. Las especies con mayor capacidad de
acumulación de biomasa corresponden a Espeletia grandiflora y Espeletiopsis
rabanalensis con 17,13 y 16,47 kilogramos de materia seca total por individuo. Espeletia
cayeta puede acumular hasta 11 kilogramos para los individuos de altura máxima.
Espeletia murilloi y Espeletia barclayana acumulan 5,6 y 4,8 kilogramos por individuo
y la especie que menos acumula biomasa para los individuos de altura máxima es
Espepelitia argentea con solo 1,9 kilogramos para el individuo modelo de altura máxima.
En cuanto a la distribución diferencia de la biomasa para E. grandiflora, los componentes
funcionales que más acumulan la biomasa son la roseta seca y el estípite con
aproximadamente 7,1 Kg por componente. La roseta viva y la raíz solo alcanzan 1,4 y 1,5
Kg, respectivamente. Para E. rabanalensis, el componente funcional que más acumula
biomasa es la roseta seca con más de 10,3 Kg. El estípite alcanza 3,8 Kg. La rosta viva y
la raíz, alcanzan aproximadamente la misma proporción de biomasa con 1,17 y 1,14 Kg,
respectivamente. Para E. cayetana la mayor cantidad de biomasa se acumula en el estípite
con aproximadamente 5 Kg, seguida de la roseta seca con 3,9 Kg. La roseta viva y la raíz
guardan aproximadamente la misma proporción de biomasa con 1,1 y 1,0 Kg,
respectivamente. Para el caso de E. murilloi y E. barclayana la distribución diferencial
de la biomasa singue el mismo patrón. La mayor proporción la acumulan en el estípite
con 3,6 y 2,9 Kg, respectivamente. La roseta viva y la roseta seca guardan la misma
proporción con 0,84 y 0,75Kg para las especies en mención. La raíz es el componente
funcional que acumula la menor cantidad de biomasa con 0,42 y 0,36 Kg,
respectivamente. Finalmente, para E. argentea, la especie no manifiesta presencia de
roseta seca. El componente funcional con mayor acumulación de carbono es la roseta viva
con 1,3 Kg. El estípite y la raíz alcanzan valores de 0.4 y 0.3 Kg.
E. cayetana y E. grandiflora manifiestan el mismo patrón de distribución de la biomasa

con proporciones diferenciales, al igual que E. murilloi y E. Barclayana. E. rabanalensis
y E. argéntea tienen patrones particularmente diferentes para la distribución de la biomasa
en comparación con las demás especies de frailejones. Por lo anterior queda claro que las
especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero manifiestan
estrategias particulares de crecimiento y de distribución diferencial de la biomasa en sus
componentes funcionales, lo cual está relacionado con la oferta ambiental de su entorno
de crecimiento, la competencia y el hábitat particular de ubicación.
Espeletia murilloi
Espeletia barclayana
Espeletia cayetana
TOTALES
ROSETA VIVA
ROSETA SECA
Espeletia grandiflora
ESTÍPITE
RAIZ
Espeletiopsis rabanalensis
Espeletia argentea
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
T-DW (Kg)
Figura 6.3. Distribución diferencial de la biomasa (Kg), para el individuo modelo con
valor máximo de altura total para seis especies de frailejones típicas de los páramos de
La figura 6.4 muestra un diagrama boxplot para los valores promedios del bioma total por
especie, expresada en kilogramos, para lo cual se tomaron como referencia los individuos
modelo con valor máximo de altura total de las seis especies de frailejones objeto de
evaluación. La prueba de comparación de múltiples medias se realizó con un 95% de
confianza y el tamaño poblacional por especie fue de 5 individuos modelo de altura
máxima. En la gráfica se aprecia que la especie con menor acumulación de biomasa fue
E. argentea con menos de tres Kg y difiere estadísticamente de las demás especies de
frailejones. E. barclayana y E. murilloi no difieren estadísticamente entre sí y sus
biomasas totales pueden variar entre 4 y 7 Kg de biomasa total. E. cayetana difiere de
todas las demás especies de frailejornes y acuma valores de biomasa total entre 9 y 12
Kg. Finalmente, las especies de acumulan mayor cantidad de biomasa total son E.
rabanalensis y E. grandiflora con valores entre 13 y 20 Kg de biomasa.
Espeletia argentea
Espeletiopsis rabanalensis
Espeletia grandiflora
Espeletia cayetana
Espeletia barclayana
Espeletia murilloi
0 4 8 12 16 20
BIOMASA TOTAL (Kg)
Figura 6.4 Acumulación de biomasa total (Kg), para el individuo modelo con valor
máximo de altura total de seis especies de frailejones típicas de los páramos de
Modelos de acumulación de biomasa específicos.
En la tabla 6.1, se presentan los modelos alométricos de biomasa total (T-DW), a nivel
individual para las especies de frailejones Espeletiopsis rabanalensis, Espeletia argentea,
Espeletia murilloi, Espeletia Barclayana, Espeletia cayetana y Espeletia grandiflora,
tomando como referencia familias de modelos univariados y multivariados. En general
los modelos univariados que mejor expresan las alometrías entre T-DW y las variables
independientes altura total (HT), diámetro a la base del estípite (DBE) y diámetro de la
roseta (DR), son Raíz cuadrada de Y- Logaritmo de X, Curva S y Doble raíz cuadrada.
Para la familia de los modelos multivariados, la combinación de las variables
independientes HT y DR mostraron mejores ajustes. Para la selección de los modelos se
tuvo en cuenta además del ajuste por R2, estadígrafos tales como el Error Estándar y el
Error Cuadrático Medio, y la distribución de los residuales.
Tabla 6.1. Modelos para la estimación de biomasa total (T-DW) en Kg a nivel individual
para seis especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
cm. DR: diámetro de la roseta medido en centímetros.
P-
ESPECIE TIPO MODELO R2 E.E.
VALOR
Simple T-DW = (-4.59634 + 1.42058*Ln(HT))^2 99.99 0.010 0.0000
E.
T-DW = -4.22184 + 0.0461836*HT +
rabanalensis Múltiple 99.05 0.356 0.0374
0.0718985*DR
Simple T-DW = (-4.0165 + 1.23264*Ln(HT))^2 98.67 0.083 0.0004
E.
T-DW = -0.895686 + 0.0398466*HE +
grandiflora Múltiple 97.51 0.434 0.0124
0.0134181*DJ
Simple T-DW = exp (1.8105 - 124.716/DM) 99.81 0.071 0.0000
E.
T-DW = -0.421674 + 0.0278293*DM -
argentea Múltiple 98.76 0.045 0.0062
0.0130599*HT
Simple T-DW = (-2.62729 + 0.975115*Ln(HT))^2 93.97 0.206 0.0000
E.
T-DW = -0.367117 - 0.0075863*DM +
cayetana Múltiple 93.91 0.644 0.0000
0.040165*HT
T-DW = (0.340427 +
Simple 94.31 0.182 0.0038
E. 0.188791*RAIZ(HE))^2
murillo T-DW = -0.0548753 + 0.0476345*HE +
Múltiple 98.67 0.197 0.0066
0.00637135*DM
Simple T-DW = (-1.94417 + 0.82141*Ln(HT))^2 94.05 0.129 0.0041
E.
T-DW = 1.27133 + 0.0634552*HT -
barclayana Múltiple 99.85 0.050 0.0007
0.0649203*DM
Adaptado de Melo y Betancourt (2018) y Arciniegas (2017).
En la tabla 6.2, se muestran los modelos de biomasa total a nivel individual por
componente funcional Roseta, Estípite y Raíz, expresados en kilogramos. En la tabla se
muestran los modelos univariados de transformaciones lineales que mejor estiman la
biomasa a través de las variables dasométricas seleccionadas. Predominan los modelos
con expresión matemática Raíz cuadrada de Y- Logaritmo de X. Igualmente, los modelos
indican ajustes R2 superiores a 90% y errores estándar inferiores a 0.7. Estos modelos
permiten estimar para individuos de cualquier tamaño y cualquiera de las seis especies el
valor de sus componentes funcionales y su contribución a la productividad primaria neta
a nivel de localidad y gradiente altitudinal para las coberturas paramunas mejor
conservadas de Guacheneque y Guerrero.
Tabla 6.2. Modelos para la estimación de biomasa a nivel de componente funcional de la
Roseta (R-DW), Estípite (E-DW) y Raíz (RDW) en Kg y a nivel individual para seis
especies de frailejones típicas de los páramos de Guacheneque y Guerrero,
cm. DR: diámetro de la roseta medido en centímetros.
P-
ESPECIE COMPONENTE MODELO R2 E.E.
VALOR
Roseta R-DW = 1/(15.6207 - 0.00404625*DR^2) 99.29 0.148 0.0024
E. Estípite E-DW = (-4.72864 + 1.43113*ln(HT))^2 99.92 0.036 0.0004
rabanalensis S-DW = exp(-5.51321 +
Raíz 96.12 0.246 0.0130
0.323376*sqrt(DBE))
R-DW = sqrt(-0.237564 +
Roseta 99.78 0.002 0.0000
0.0747745*ln(DBE))
E. grandiflora
Estípite E-DW = (-4.08953 + 1.22033*ln(HT))^2 98.45 0.089 0.0005
Raíz S-DW = (-1.0918 + 0.314472*ln(HT))^2 97.45 0.029 0.0011
R-DW = normal(-3.14967 +
Roseta 97.63 0.159 0.0010
0.0522136*ln(DR))
E-DW = (-0.0437593 +
E. argentea Estípite 98.96 0.021 0.0003
0.000336428*HT^2)^2
S-DW = (-0.227009 +
Raíz 98.73 0.010 0.0004
0.0612033*sqrt(DR))^2
Roseta R-DW = (0.52314 - 6.90215/HT)^2 90.38 0.043 0.0084
E. cayetana Estípite E-DW = (-0.778891 + 0.545361*ln(DBE))^2 94.12 0.123 0.0040
Raíz S-DW = (-0.234489 + 0.120062*ln(HT))^2 93.23 0.020 0.0049
R-DW = (-0.226393 +
Roseta 98.84 0.031 0.0003
0.100223*sqrt(HT))^2
E. murilloi
Estípite E-DW = exp(9.20888 - 123.157/HT) 99.39 0.246 0.0001
Raíz S-DW = -0.0400453 + 0.0119713*sqrt(HT) 98.44 0.004 0.0005
Roseta R-DW = (0.562174 - 7.90015/HT)^2 90.38 0.043 0.0084
E. barclayana Estípite E-DW = (-0.847889 + 0.596461*ln(DBE))^2 94.12 0.123 0.0040
Raíz S-DW = (-0.243499 + 0.116562*ln(HT))^2 93.23 0.020 0.0049
Adaptado de Melo y Betancourt (2018) y Arciniegas (2017).
Productividad a nivel de cobertura. En la tabla 6.3 se muestran los valores de la
productividad primaria neta (PPN) en Megagramos por hectárea (Mg.ha-1), para las
coberturas arbustal y pajonal, para las localidades de la Reserva Canadá (municipio de
Pacho), Reserva de los nacimientos de las quebradas Honda y Calderitas (municipio de
Cogua), La laguna de Funza (municipio de Villapinzón), la Laguna del Mapa (municipio
de Villapinzón), la Laguna Verde (municipio de Tausa)y la Reserva de Pantano Redondo
(municipio de Zipaquirá), en el departamento de Cundinamarca. Igualmente, los valores
de PPN en Megagramos por hectárea (Mg.ha-1), para los puntos de evaluación de
gradiente altitudinal del ecotono antrópico, la parte baja (3.200 metros de altitud), la parte
media (3.450 a 3.500 metros de altitud) y la parte alta (3.750 a 3.800 metros de altitud).
Las comparaciones de la PPN entre coberturas, localidades y gradiente altitudinal se

realizaron por medio de un análisis de varianza de múltiples factores con una
confiabilidad del 95%. Las separaciones entre las medias diferentes estadísticamente se
realizaron a través de una prueba de rangos múltiples por el método de diferencia mínima
significativa LSD al 95% de confianza.
Los páramos con mayor productividad primaria neta (PPN), se ubican en la Reserva de
Pantano Redondo del municipio de Zipaquirá, con valores de 20,5 Mg.ha-1 de biomasa
aérea y 16,13 Mg.ha-1 de biomasa subterránea. En comparación de las coberturas
paramunas de la reserva Canadá en el municipio de Pacho que solo alcanza 15,7 Mg.ha-1
de biomasa aérea y cerca de 9,4 Mg.ha-1 de biomasa subterránea. Las demás localidades
presentan coberturas paramunas con valores intermedio de PPN. En cuanto altipo de
cobertura, la mayor PPN la presentan los pajonales con valores de 17,3 Mg.ha-1 para
biomasa aérea y cerca de 16 Mg.ha-1 para biomasa subterránea. En cuanto al gradiente
altitudinal, la parte media del páramo es decir las coberturas localizados entre 3.450 y
3.500 metros de altitud presentan valores que superan los 18 Mg.ha-1 de biomasa aérea
y más de 12 Mg.ha-1 de biomasa subterránea. La menor PPN se manifiesta en las
coberturas del ecotono antrópico.
Tabla 6.3. Valores de productividad Primaria Neta (PPN) en Megagramos por hectárea
por tipo de cobertura, gradiente altitudinal y localidad de las áreas mejor conservadas de
los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca.
BIOMASA AÉREA (Mg.ha-1) BIOMASA SUBTERRÁNEA (Mg.ha-1)

Nivel Casos Límite Límite Significancia Límite Límite Significancia
Media Media
inferior superior (α= 0,05) inferior superior (α= 0,05)
MEDIA
240 17,1766 11,7231
GLOBAL
LOCALIDAD
Reserva
40 15,7561 15,1798 16,3323 A 9,45312 0,19072 9,04662 A
Canadá
Reserva Q.
40 16,0625 15,4863 16,6387 A 10,3294 0,19072 9,92287 B
Honda
Laguna de
40 16,2931 15,7169 16,8694 A 10,5573 0,19072 10,1507 B
Funza
Laguna el
40 16,4469 15,8706 17,0231 A 10,7125 0,19072 10,306 B
Mapa
Laguna Verde 40 18,0306 17,4544 18,6069 B 12,7485 0,19072 12,342 C
Pantano
40 20,4706 19,8944 21,0469 C 16,5376 0,19072 16,1311 D
Redondo
COBERTURA
ARBUSTAL 120 17,0981 16,7654 17,4308 A 7,46587 0,11011 7,23118 A
PAJONAL 120 17,2552 16,9225 17,5879 B 15,9802 0,11011 15,7456 B
GRADIENTE
Ecotono 60 15,176 14,7055 15,6465 A 10,1281 0,15572 9,79622 A
Baja 60 16,8265 16,356 17,297 B 11,3396 0,15572 11,0077 B
Alta 60 17,8929 17,4224 18,3634 C 12,5212 0,15572 12,1893 C
Media 60 18,8111 18,3406 19,2816 D 12,9033 0,15572 12,5714 C
CONCLUSIONES
Al evaluar los patrones de crecimiento, la distribución diferencial de la biomasa y los

modelos alométricos de acumulación de biomasa para las seis especies típicas de
frailejones de los páramos de Guacheneque y Guerrero, se pudo observar que cada una
de las especies manifiesta patrones particulares y diferenciales de crecimiento, por un
lado, se encontró que algunas especies de frailejones tienen un patrón de crecimiento
sincrónico a lo largo de su ciclo de vida, es decir, que al evaluar individuos con diferentes
categorías de tamaño siempre se mantuvo constante las proporciones entre la biomasa
acumulada en la raíz, el estípite y la roseta. Por otro lado, otras especies de frailejones
manifestaron un patrón de crecimiento de tipo asincrónico en el cual los individuos en las
primeras etapas de desarrollo priorizan la acumulación de la biomasa en la raíz y en la
roseta de la planta, una vez desarrollados estos órganos completamente concluyen su ciclo
de crecimiento elongando el estípite en donde posteriormente acumulan la mayor parte
de biomasa. Como consecuencia de lo anterior, al determinar los modelos de acumulación
de biomasa a partir de alometrías matemáticas, cada especie de frailejón genera un
modelo particular e individual que la caracteriza. En cuanto a la productividad primaria a
nivel de cobertura tanto para arbustales como para pajonales, se encontraron igualmente
resultados diferenciales. de tal manera, que los mayores valores de productividad se
encontraron en la cobertura de pajonal donde las proporciones de la materia seca, tanto
para la biomasa aérea como para la biomasa subterránea, permanecieron relativamente
similares entre los componentes tanto para las diferentes localidades como para el
gradiente altitudinal. Para el caso de las coberturas de arbustales a pesar de que para
algunas localidades se manifestó alta productividad de biomasa aérea, la biomasa
subterránea obtuvo valores muy bajos en términos proporcionales. De lo anterior se
vislumbra la necesidad de individualizar tanto las especies de frailejones como los tipos
de cobertura para la implementación de estrategias de manejo sostenible, restauración
ecológica y conservación de los páramos, debido a la heterogeneidad tanto especifica
como a nivel de comunidad constituyentes de estos ecosistemas de alta montaña.
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Weiskittel, A., Hann, D., Kershaw, J. and Vanclay, J. 2011. Forest growth and yield
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WEST, P. 2006. Growing plantation forest. Springer – Verlag. 304 P.
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Wilson, E.O. (1988) Biodiversity, Washington, D.C.: National Academy Press. 350 P.

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FUNCIONALIDAD Y SERVICIOS ECOSISTÉMICOS DEL PÁRAMO EN UN

El caso de los páramos de Guacheneque y Guerrero, Cundinamarca

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UNIVERSIDAD DEL TOLIMA

Los Autores manifiestan el más sentido agradecimiento a selecto grupo de profesionales

Ana María Arciniegas.

Ana Judith Guzmán.

Angélica Johanna Rojas.

Jhon Breyner López.

Juan Camilo Alcázar.

Jenner Enrique Andrade.

David Leonardo Campos.

Jeimy Lorena Bonilla

Ana Silvia Garzón.

Gradiente altitudinal. ..................................................................................................26

Diseño experimental. ..................................................................................................27

SISTEMA DE PARCELAS DE MONITOREO .....................................................29

Número de parcelas. ...................................................................................................31

EVALUACIÓN Y MONITOREO DE PARCELAS ..............................................31

Variables de medición y equipamiento. ......................................................................32

Proceso de monitoreo en las parcelas. ........................................................................35

Proceso de monitoreo climático. .................................................................................35

Estructura horizontal. ..................................................................................................42

Estructura horizontal ...................................................................................................55

Diversidad Alfa. ..........................................................................................................66

Riqueza de especies. ...................................................................................................68

Diversidad de especies. ...............................................................................................71

Heterogeneidad de especies. .......................................................................................74

Diversidad Beta .........................................................................................................77

Medidas de similaridad. ..............................................................................................77

Medidas de Disimilaridad. ..........................................................................................79

Muestreos foliares. ....................................................................................................103

Funcionalidad foliar ..................................................................................................113

Muestreos de biomasa. ..............................................................................................129

Modelos de acumulación de biomasa específicos. ...................................................137

Productividad a nivel de cobertura. ..........................................................................141

En el capítulo 1 del libro, se muestra el diseño y características de la red de monitoreo de

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P7= 270° P3= 90°

P6= 225° P4= 135°

Número de parcelas. En cuanto al número de parcelas establecidos en la red de

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Variables de medición y equipamiento. Se definieron tres grupos de variables, el

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