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Rev. Protección Veg. Vol. 16 No.

2-3 (2001): 92-101

PARÁMETROS EMPLEADOS PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LOS


HONGOS CONIDIALES. PASADO Y PRESENTE EN LA TAXONOMÍA
DE LOS HIFOMICETES

R.F. Castañeda Ruiz


Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical “Alejandro de Humboldt”,
calle 1 esquina 2, Santiago de las Vegas, Ciudad de la Habana, Cuba. Código Postal 17200.

RESUMEN: El presente trabajo constituye una revisión de las investigaciones realizadas en la esfera de
la taxonomía de los hifomicetes durante los dos últimos siglos; relatando en una apretada síntesis se relatan
los aportes y contribuciones más significativos publicados en la literatura nacional e internacional. También
se describen e ilustran los parámetros y criterios actuales empleados para la identificación de los
hifomicetes.
(Palabras clave: hifomicetes; taxonomía; identificación)

PARAMETERS USED FOR THE IDENTIFICATION OF CONIDIAL FUNGI. PAST AND


PRESENT IN HYPHOMYCETE TAXONOMY

ABSTRACT: The present work constitutes a revision of investigations carried out in the hyphomycete
taxonomy during the two last centuries, relating the contributions and most significant taxation published
in national and international literature. Nowadays parameters and criteria used for the identification of
hyphomycetes are also described and illustrated.
(Key words: hyphomycetes; taxonomy; identification)

INTRODUCCIÓN en el esclarecimiento de la ontogenia de los conidios y


su indiscutible valor medular para identificar los hon-
Los hifomicetes constituyen una clase artificial de gos conidiales. Los criterios de la conidiogénesis y los
los hongos que poseen conidioma hifal libre y se re- eventos relacionados con la misma se pueden com-
producen por esporas asexuales denominadas parar con las huellas dactilares de seres humanos en
conidios. Los conidios nacen en células especializa- cuanto a su constancia, individualidad y seguridad;
das (células conidiógenas) de los conidióforos. Duran- así lo confirman los resultados obtenidos con las se-
te muchos años los hongos conidiales se denomina- cuencias de las zonas más conservadas de algunos
ron como “Fungi imperfecti” u “hongos imperfectos” por genes.
su modo de reproducción asexual a través de la mito-
sis. Numerosos son los sistemas artificiales creados GENERALIDADES, HISTORIA Y
en ambos siglos con el objetivo de clasificar dichos
hongos al usar sus caracteres morfológicos, fundamen-
EVOLUCIÓN EN LA CLASIFICACIÓN DE
talmente basados en los conidios y conidióforos; con LOS HIFOMICETES
frecuencia surgen contradicciones y ambigüedades en
Los hifomicetes constituyen la forma de vida asexual
este fascinante campo de las ciencias de gran impor-
(anamorfos) de los representantes de Ascomicotina
tancia para la agricultura, medicina, biotecnología y
(Ascomicota) y Basidiomicotina (Basidiomicota) (26,
otras disciplinas. En las últimas cuatro décadas del si-
33 y 38).
glo pasado se realizaron aportes de incalculable valor
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Carmichael et al. (6) y Mercado (40) realizaron una ron explicados por Goos (17) y no se adoptaron en la
recopilación histórica de la taxonomía de los práctica de identificación de los hifomicetes por la falta
hifomicetes, resaltaron las contribuciones de Persoon de comprensión de estas ideas, según Carmichael et
(51) y Fries (15), que según Carmichael et al. (6), se al. (6).
utilizaron como referencia para establecer el llamado
“punto inicial” o “punto de partida” para el reconoci- DESARROLLO Y EVOLUCIÓN DE LOS
miento de la prioridad de los nombres de los hongos.
SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN DE LOS
Como trabajo de mayor influencia en las postrime- HIFOMICETES
rías del siglo XIX, se ha considerado el sistema de
clasificación de Saccardo (52), que para establecer las Hughes (30) propone una clasificación experimen-
familias (Mucedinaceae o Moniliaceae, Dematiaceae, tal para la identificación de los hifomicetes, ella es con-
Tuberculariaceae y Stilbaceae), consideró como ca- siderada como trascendental en la taxonomía de los
racteres importantes la morfología de los conidios, pig- mismos (3, 6, 26, 31, 34, 38, 40). En dicha clasifica-
mentación y el modo de agrupación de los conidióforos. ción Hughes divide los hifomicetes en ocho secciones
Entre las limitaciones de dicho sistema se ha señala- y dos subsecciones, toman la ontogenia de los conidios
do que no contaba con ilustraciones ni claves de iden- y los eventos de la conidiogénesis como piedras an-
tificación, y las referencias de la literatura precedentes gulares de la misma, al considerar como caracteres
no eran adecuadas; además, el texto estaba escrito complementarios el modo de agrupación de los
en latín. conidióforos; así como la forma, pigmentación, núme-
ro y tipo de septos de los conidios, además de la pre-
Las limitaciones del sistema Saccardo se detecta-
sencia o ausencia de masas mucosas.
ron en publicaciones posteriores como las de Clements
y Shear (8) y Barnett y Hunter (1 y 2), en las que se A la clasificación propuesta por Hughes (30) le si-
adoptaron sus criterios; estas se manifiestan en la guieron otras tres: Subramanian (55); Tubaki (58) y
ambigüedad de ubicar dentro de la familia Moniliaceae Barron (3), este último autor realizó una comparación
hifomicetes con los conidióforos pigmentados, sin de las tres precedentes e hizo un análisis de los tipos
embargo, dicha familia fue definida para hifomicetes de conidiogénesis y de la terminología aplicada a los
sin pigmentación (6 y 40). conidios en dichos sistemas.
Entre otras contradicciones presentes en Barnett y Los sistemas más empleados antes de 1972 para
Hunter (2) se destacan la ubicación en la familia la identificación de los géneros, según los eventos de
Moniliaceae de los géneros Circinotrichum, Gyrothrix, la conidiogénesis, fueron los propuestos por Hughes
Chalara, Oidiodendron y otros que poseen conidióforos (30) y Barron (3).
y/o setas con pigmentación oscura. La introducción de la conidiogénesis, como base
Vuillemin (59 y 60) resalta el valor de la ontogenia y de la clasificación, estabiliza el criterio de identifica-
de los eventos relacionados con la formación de ción de estos esquemas en los que aún existen pro-
conidios para la identificación de los hifomicetes, pro- blemas de ambigüedad, como en Hughes (30), el cual
puso el término “conidium” y fue uno de los pioneros considera dentro de la misma sección IB Oidium,
en distinguir los modos básicos de producción en los Gonatobotryum y Botryosporium, a pesar de que los
conidios tálico y blástico. Carmichael et al. (6) también conidios son formados por eventos diferentes.
dividieron los conidios de origen blástico en tres gru- Barron (3) incluye los géneros Trichothecium y
pos, acorde con el tipo de evento que tuvo lugar en la Cladobotryum en la serie fialósporas, la conidiogénesis
hifa portadora de los conidios. en ambos géneros es de tipo retrogresivo (42).
Vuillemin (60) introdujo el término “fiálide” para dis- En el año 1971 tuvo lugar la conferencia de exper-
tinguir las células conidiógenas con forma de botella y tos en hifomicetes en la ciudad de Kananaskis, Alberta,
estacionaria durante la conidiogénesis. Dicho término Canadá. En la misma se discutieron los criterios y la
es considerado obsoleto en la actualidad, según terminología sobre la clasificación de los hifomicetes.
Hawksworth et al. (26). Entre las recomendaciones finales de dicha conferen-
Las ideas de Vuillemin constituyeron la base del cia, se adoptó por consenso el empleo primario de los
sistema de clasificación de los hongos imperfectos de adjetivos para describir los factores ontogénicos de los
Langeron y Vanbreusenghem (36), cuyos detalles fue- conidios y las células conidiógenas; se reemplazaron

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o eliminaron varios términos propuestos en otras con- Otro resultado importante de Cole y Samson (11)
tribuciones anteriores para evitar confusión y unificar fue la demostración de la conidiogénesis anelídica de
los criterios de identificación. los hifomicetes con anelaciones, cuyo origen se debe
a proliferaciones percurrentes del material celular a tra-
El sistema de identificación propuesto por Ellis (14),
vés de la célula conidiógena por medio de la penúlti-
empleado como modelo para el estudio de los
ma célula viva, como ocurre en Endophragmiella
hifomicetes (5, 13, 14, 38, 40 y 41), ha comunicado
pinicola (M. B. Ellis) Hughes. En la célula conidiógena
gran uniformidad y a la vez facilidad, ejerciendo una
con anelaciones muy próximas, el orgánulo secretor o
gran influencia hasta nuestros días en la taxonomía
precursor está situado en el ápice, y durante la pro-
de los hongos conidiales (5).
ducción de cada conidio, solo se alargan varios
Después de los trabajos de Kendrick (31) y de Ellis micrómetros. Estas interpretaciones realizadas por
(12), los eventos de la conidiogénesis y morfología de Minter et al. (42) coinciden con los resultados de Wang
las células conidiógenas constituyen la base de la cla- (62).
sificación de los hifomicetes.
Este último autor sugiere que las células
Entre las debilidades del esquema presentado por conidiógenas, típicamente anelídicas, son caracterís-
Ellis, está el amplio concepto de género que se em- ticas de los géneros Berkleasmium, Sporidesmium,
plea al igual que en Sporidesmium, Corynespora, Acrodictys, Endophragmiella, Annellophora y otros si-
Endophragmia, Drechslera y otros. milares; pero las conidiogénesis son distintas de las
que exhiben los géneros Scopulariopsis, Doratomyces,
DESARROLLO Y EVOLUCIÓN EN LOS Trichurus y otros, consideradas hasta ese instante
ESTUDIOS DE LA CONIDIOGÉNESIS como de conidiogénesis análoga.

Los estudios relacionados con la conidiogénesis y AVANCES EN LA TAXONOMÍA DE LOS


el papel de las paredes de la célula conidiógena en la HIFOMICETES
formación de los conidios, recibieron un gran impulso
con las observaciones de la ultra estructura de la En la segunda conferencia de Kananaskis (32), se
conidiogénesis realizadas por Cole (9), Cole y Kendrick incluyeron debates acerca de la conidiogénesis gene-
(10); Morgan-Jones (45 y 46), Cole y Samson (11), ral presentada por Madelin (37), reiterando el esque-
Gams (16) y Hammill (18, 19, 20, 21, 22, 23, 24 y 25). ma ya conocido desde Ellis (12), y tomando como base
Dichas contribuciones han permitido apoyar la base los modos blástico y tálico.
de la taxonomía de los hifomicetes, con el empleo de
Adicionalmente Subramanian (56), expuso los de-
la ontogenia y los eventos de la conidiogénesis como
talles de la ultra estructura de hifomicetes con
carácter primario para la identificación. Cole y Samson
conidiogénesis “fialídica”, que demuestran claramen-
(11) confirmaron que en el modo blástico de la
te la participación de las vesículas secretoras y la pa-
ontogenia están envueltos minúsculos orgánulos ad-
red interna en desarrollo de los conidios en las espe-
yacentes a la pared en el citoplasma de la célula
cies Phialocephala dimorphospora, Metarrhizium
conidiógena y que dicho modo se puede subdividir en
anisopliae, Trichoderma saturnisporum, Chloridium
holoblástico y enteroblástico, acorde con el criterio de
chlamydosporis y Conioscypha varia. Este autor con-
Ellis (12).
cluye que en cada especie el origen de los conidios es
Uno de los resultados más trascendentes de las diferente, por lo cual el término ¨fiálide¨ no especifica
investigaciones de Cole y Samson (11) está dado por ni describe un solo evento, sino varios eventos dife-
el esclarecimiento de los diferentes procesos que tie- rentes, y por tanto, no se debe emplear.
nen lugar en las “fiálides”. Según las interpretaciones
Wang (61) demostró que el pleomorfismo es co-
de estos procesos realizadas por Minter et al. (42, 43 y
mún en los hifomicetes, y que dicho fenómeno no está
44), las células conidiógenas consideradas como
restringido al modo de formación de los conidios, cuan-
fiálides en diferentes géneros, exhiben procesos dife-
do se consideraron a las clamidósporas como una for-
rentes durante la formación de los conidios, como ocu-
ma de presentación de los anamorfos. Un ejemplo de
rre en la conidiogénesis de Trichoderma saturnisporum
pleomorfismo se observa en el género Clonostachys,
Hammill y Chalara paradoxa ( de Seynes) Sacc.
cuando en una colonia del mismo se observan carac-
teres de los géneros Gliocladium y Verticillium; otro
modo análogo son las especies del género Fusarium

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que producen macroconidios y microconidios median- Conidióforo: toda hifa que sostiene o porta al me-
te conidiogénesis enterogénica y hologénica, lo que nos una célula conidiógena y que puede coincidir con
constituye otro ejemplo de pleomorfismo (50). ella. Los conidióforos pueden estar diferenciados o no
de las hifas vegetativas. En el esquema de Ellis (12)
Sutton (57) y Hawksworth et al. (26), Cole y Samson
se proponen las categorías micronematoso,
(11), introdujeron las interpretaciones sobre la
semimacronematoso y macronematoso para descri-
conidiogénesis en 34 eventos según el modo de
bir los conidióforos, según el grado de diferenciación
ontogenia, tipo de loco, delimitación, maduración y el
de estos con las hifas vegetativas. En el presente tra-
tipo de separación del conidio. Los eventos propues-
bajo se emplean los adjetivos diferenciados (conspi-
tos en dicho esquema no se adoptaron en la literatura
cuo) y no diferenciados con el mismo propósito.
consultada y se observa que la mayor parte de las
descripciones conservan el esquema de Ellis (12) con Cuando en una colonia se observan estructuras o
pequeñas variaciones. elementos de origen hifal, diferentes a las contiguas, y
dicho elemento no porta o sostiene ninguna célula
Sutton (57) propuso abandonar el término “conidio”
conidiógena, se le denomina como “elemento estéril”
y emplear en su lugar el de “mitóspora” para denomi-
o “seta”. Constituye un grave error describir las es-
nar así todas las esporas o propágulos de los hongos
tructuras antes mencionadas como “conidióforos es-
cuya reproducción se realiza a través de la mitosis. El
tériles”.
término mitóspora es considerado neutral y amplio (4)
y en la literatura consultada el término conidio está En ocasiones las células conidiógenas pueden al-
ampliamente difundido y aceptado (4, 5, 14, 34 y 54). canzar 100 o más micrómetros de longitud y los
conidióforos no existen (están reducidos a células
MORFOLOGÍA DE LOS HIFOMICETES. conidiógenas), pero la costumbre induce a introducir
error y confusión en las descripciones, según Braun
PARÁMETROS Y CRITERIOS DE
(4).
IDENTIFICACIÓN
Los conidióforos formados por un solo filamento son
La adopción del esquema de Ellis (12) y las reco- mononematosos; cuando varios conidióforos o fila-
mendaciones de la conferencia de Kananaskis (31), mentos surgen muy próximos en un área pequeña del
en la descripción de los eventos de la conidiogénesis, substrato o cultivo en placas, se describen como
célula conidiógena y otras estructuras de los fasciculados; si los filamentos están en contacto
hifomicetes dematiáceos, se hicieron extensivas a los longitudinal o entrelazados parcial o totalmente, se
estudios de los hifomicetes en general. definen como sinematosos o sinemáticos. Los
Hennebert y Sutton (27) propusieron un nuevo es- conidióforos sinematosos estudiados como conidioma
quema de 20 parámetros para la descripción de los de los hifomicetes, fueron tratados por Seifert y Okada
hongos anamorfos, tomando como referencias las (53), estableciendo tres grandes grupos de sinemas:
contribuciones de Minter et al. (42, 43 y 44). Algunos determinados (termina el crecimiento del estípite con
de los términos propuestos simplifican o conjugan la la producción de conidios por las células conidiógenas);
terminología existente desde Kendrick (31); aunque en indeterminados (el estípite continúa creciendo en la
la literatura consultada y en general, se mantiene la zona fértil, quedando ocasionalmente cubierto el
propuesta por Kendrick (31) y Ellis (12). sinema de conidios y células conidiógenas en el ápice
y áreas laterales) y compuestos (el conidioma ramifi-
Hifas: Los hifomicetes, al igual que los ascomicetes cado, posee ramas determinadas o indeterminadas,
y basidiomicetes teleomorfos, tienen las hifas septadas, nacidas en el eje ramificado o no; generalmente el ápice
hialinas o pigmentadas, generalmente lisas y ocasio- del estípite continúa creciendo). Las variaciones
nalmente ornamentadas. En los tejidos del hospedante, morfológicas de los sinemas según la textura, anato-
las hifas forman agregados similares a los tejidos de mía del estípite y configuración de la zona de
las plantas nombrados estromas, los cuales emergen esporulación, también están incluidas en la caracteri-
a través de las cavidades estomáticas o de la cutícula. zación de los sinemas propuestos por estos autores.
La textura, o tejido hifal de los hifomicetes, se descri-
be siguiendo el esquema y terminología propuestos Algunas especies manifiestan una variación gradual
para describir las paredes y estromas de los entre la formación de sinemas y esporodoquios (7, 29
discomicetes (26). y 53).

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Los caracteres de los conidios (forma, dimensio- pués de la separación conídica en algunos casos, se-
nes, número y disposición de septos, tipo de septo, gún Hennebert y Sutton (27) (Fig. 1b-d). La diferencia-
pigmentación, presencia o ausencia de apéndice), se ción del conidio constituye un evento posterior a la
han empleado como criterio para distinguir las espe- delimitación de la estructura por uno o más septos (26).
cies, correlacionándolos con otros factores, entre los La hifa fértil, delimitada por septos previamente for-
cuales la conidiogénesis es la guía y rectora (26 y 29). mados, se desarticula formando conidios (Fig. 1b-d).
En algunos textos y esquemas de identificación se
En general, la morfología de los conidios en medio
establece la distinción entre los conidios que constituyen
de cultivos sintéticos está sujeta a variaciones ligeras
una parte o porción del talo (taloconidio), y los conidios
o drásticas, según Nirenberg (49), por tal motivo es
individuales, originados por la desarticulación o fragmen-
preferible emplear para la identificación conidios pro-
tación de una hifa fértil (artroconidios) (26 y 27).
ducidos a partir del material natural o desarrollados
sobre medios de cultivo con componentes naturales Un modo intermedio, nombrado taloblástico, es
(47 y 48). cuando la iniciación y alargamiento del conidio se pro-
ducen en un área tan ancha como la de la célula
MODOS BÁSICOS DEL DESARROLLO conidiógena, y es seguida por el ensanchamiento y
después por la delimitación con un septo basal, según
DE LOS CONIDIOS. LA
Hennebert y Sutton (27) (Fig. 1e).
CONIDIOGÉNESIS Y LAS CÉLULAS
CONIDIÓGENAS
TIPOS DE SEPARACIÓN CONÍDICA
El modo de formación de los conidios y los eventos
La separación del conidio formado en la célula
relacionados con las células donde estos se originan,
conidiógena puede ocurrir de dos formas:
así como el tipo de separación conídica, constituyen
las bases fundamentales de la taxonomía de los Separación esquizólita: ocurre cuando el conidio
hifomicetes. Estos factores, complementados con otros se separa en el septo que lo delimita de la célula
caracteres, posibilitan la identificación de géneros y conidiógena. (Fig. 1e-f).
especies (27, 29).
Separación rexólita: ocurre cuando el conidio se
Se han propuesto y aceptado cuatro estados en la separa por medio de una ruptura que ocurre en un
formación de los conidios: iniciación, alargamiento, punto debajo del septo que lo delimita de la célula
ensanchamiento y delimitación según Minter et al. (43), conidiógena o entre dos septos, y como resultado de di-
Hennebert y Sutton (27) y Hawksworth et al. (26). Es- cha separación, el conidio se queda con un resto de la
tos cuatro estados son el resultado de la interpreta- célula conidiógena o separador en la base (Fig. 1g-h).
ción de Minter et al. (43) acerca de la construcción de
las paredes de los conidios por los orgánulos LAS CÉLULAS CONIDIÓGENAS Y
secretores” y su disposición en la célula conidiógena.
EVENTOS DE LA CONIDIOGÉNESIS
La fuente principal de estas interpretaciones fue publi-
cada por Cole y Samson (11), ella constituye una de La participación de las paredes de la célula
las contribuciones más valiosas en la taxonomía de conidiógena en la formación de los conidios se ha dis-
los hifomicetes. tinguido con los prefijos holo- (cuando todas las pare-
des participan en la formación de conidio) y entero- (cuan-
MODOS BÁSICOS DE LA FORMACIÓN do solo la pared interna contribuye a la formación del
DE LOS CONIDIOS conidio). Siguiendo estos conceptos, las células
conidiógenas se definen como holoblásticas y
Blástico: se caracteriza porque la gemación, pro- enteroblásticas si el modo básico es blástico. Cuando
yección o protuberancia inicial y diferenciación del el modo de formación del conidio es tálico, se define a la
conidio, ocurren en un punto o área de la célula conidiogénesis como holotálica y enterotálica conside-
conidiógena antes de la delimitación por un septo, acor- rando la contribución de las paredes externa e interna de
de con Hawksworth et al. (26) (Fig. 1a). la misma manera que el caso anterior (12 y 31).
Tálico: el alargamiento del elemento inicial, o ini- Para resumir estos parámetros, Hennebert y Sutton
cio del conidio, ocurre después de la delimitación por (27) han propuesto los términos hologénica cuando
un septo; el ensanchamiento de los conidios ocurre la pared externa e interna de la célula conidiógena y el
(no siempre) después de la delimitación, e incluso des- conidio son continuas (Fig. 2a).

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ser simpodiales (Fig. 2c,j,k,n,o,p,q,r) o percurrentes


(Fig. 2e-f). Las proliferaciones enteroblásticas desde
la base se definen como basáuxicas (Fig. 2h).
Si los loci surgen sobre el eje principal en dirección
hacia la base, se define a la célula conidiógena como
retrogresiva (Fig. 2g), y durante el evento, la célula
se reduce en tamaño. La producción lateral de los loci
hacia la base se denomina basípeta (Fig. 2h). Cuan-
do los loci conidiógenos están estables u oscilantes
en el mismo nivel, se denominan estacionarios (Fig.
2I).

LOCO CONIDIÓGENO. CRITERIOS Y


TERMINOLOGÍA
El loco conidiógeno es el lugar o área de la célula
conidiógena donde nace el conidio. Después de los
estudios de Ellis (12), el número de loco en la célula se
ha descrito formando palabras compuestas por los
prefijos (mono-) y (poli-) para indicar uno o varios res-
pectivamente, y los sufijos que indican el tipo de
conidiogénesis como: blástica, fialídica, trética, etcé-
tera. Actualmente se emplean los términos unilocal,
para la célula con un solo loco (Fig. 2 I, s), y multilocal,
para la célula con más de un loco ( Fig. 2c,j,k), pro-
puestos por Hennebert y Sutton (27).
Otros parámetros sugeridos por Hennebert y Sutton
(27), con el propósito de unificar los criterios de identi-
FIGURA 1. Modos del desarrollo de la conidiogénesis y ficación con relación a los loci conidiógenos y las cica-
tipos de separación conídica./ Ways of conidiogenesis trices presentes en dichas células, se exponen a con-
development and types of conidial separation. tinuación.

Enterogénica: cuando la pared interna de la célu-


SEGÚN LA POSICIÓN EN LA CÉLULA
la conidiógena forma la pared externa del conidio (Fig. CONIDIÓGENA, LOS LOCI
2b). CONIDIÓGENOS SE DEFINEN COMO:
La célula conidiógena puede ser determinada o in- Apical: cuando está situado en el ápice (Fig. 2 I).
determinada según el estado de crecimiento y la pro- El loco apical puede cambiar a una posición subapical
ducción de conidios. o lateral después de una proliferación de la célula
Se define como determinada, si durante la pro- conidiógena.
ducción de conidios la célula conidiógena cesa de cre- Lateral: si está situado en uno de los lados de la
cer. (Fig. 1h). célula conidiógena (Fig. 2k).
La célula conidiógena, que continúa creciendo a Circundispersos: cuando están situados alrede-
través de proliferaciones simpodiales holoblásticas o dor de la célula conidiógena en posición apical,
proliferaciones percurrentes enteroblásticas, se defi- subapical y lateral (Fig. 2m).
ne como indeterminada (Fig. 2c-f).
Intercalares: cuando están situados en una célula
Las proliferaciones o el crecimiento de la célula intermedia de una hifa (Fig. 2y).
conidiógena, que se producen en dirección a la región
apical de su eje, se consideran progresivas y pueden

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SEGÚN EL ORDEN DE NACIMIENTO EN LAS CICATRICES SOBRE LA CÉLULA


LA CÉLULA CONIDIÓGENA CONIDIÓGENA SEGÚN LA APARIENCIA
MULTILOCAL SE DEFINEN COMO:
Aplanada: cuando no hay diferencia de nivel o pro-
Sucesivos: si su aparición ocurre uno después de yección en la pared de la célula conidiógena (Fig. 2 o).
otro. Generalmente los loci sucesivos se hallan sepa- Protuberante: cuando existe una proyección, dien-
rados por algún espacio debido a la secuencia de na- tecillo o desnivel entre la cicatriz y la pared de la célula
cimiento (Fig. 2c). conidiógena (Fig. 2j,p,q).
Simultáneos o sincrónicos: si su aparición ocu-
rre más o menos en el mismo tiempo (Fig. 2m). ENGROSAMIENTO DE LA PARED EN LA
Disposición de los conidios sobre el loco de la célu- CICATRIZ
la conidiógena
Sin engrosamiento (Fig. 2p).
Solitarios: solo un conidio en cada loco
Con engrosamiento pardo oscuro (“melanizado”)
conidiógeno, o en los sucesivos loci conidiógenos de
(Fig. 2r).
cada célula conidiógena (Fig. 2u).
Con engrosamiento periclinal (no “melanizado”)
Catenulados: cuando existe continuidad en la pa-
(Fig. 2i)
red de todos los conidios (Fig. 2v-w).
Seriados: los conidios agrupados en diminutas TÉRMINOS APLICADOS A LAS FORMAS
gotas, cabezas mucosas o falsas cadenas (Fig. 2x).
SEXUALES Y ASEXUALES DE LOS
HONGOS
TIPOS DE CICATRICES EN LAS
CÉLULAS CONIDIÓGENAS Hennebert y Weresub (28), introdujeron el término
“holomorfo” para describir todas las formas de ex-
El área o punto donde ha estado insertado el conidio presión o vida desconocidas y potenciales de los hon-
a la célula conidiógena después de la separación gos, que incluye las formas sexuales y asexuales, fér-
conídica, constituye otro de los parámetros de gran tiles o estériles y designaron como “teleomorfo” a las
importancia en la taxonomía de los hifomicetes resal- formas caracterizadas con reproducción sexual y
tado por Hennebert y Sutton (27) y Hawksworth et al. “anamorfo” para las formas cuya reproducción es
(26). Los tipos de cicatrices según Hennebert y Sutton asexual. Estos criterios han brindado gran estabilidad
(27) son: a la terminología de los hongos durante los últimos
Dientecillo cerrado sin resto: es una evidencia treinta años y son muchos los especialistas que apo-
de la ruptura esquizólita (Fig. 2p-q). yan el mantenimiento de estos conceptos (5 y 35).
Dientecillo cerrado con resto: se observa cuan- En ocasiones dos o más anamorfos se desarrollan
do la separación conídica se produce por ruptura simultáneamente o son expresiones de vida asocia-
rexólita en la célula separadora. das a un teleomorfo; al menos uno de estos anamorfos
se define como sinanamorfo. (Fig. II z).
Dientecillo abierto con resto: se deriva de la rup-
tura de la pared debajo del septo que delimita al conidio
(Fig. 2n). AGRADECIMIENTOS
Poro: perforación en la pared externa, que puede El autor desea expresar su gratitud al Dr. Benedicto
tener engrosamiento circular. (Fig. 2s,t,y). Martínez y al MsC. Esteban González por la revisión
crítica del manuscrito y sus amables sugerencias. Tam-
Collarín: es el resto de estrato o capa pared exter-
bién el autor ansía agradecer el apoyo financiero brin-
na de la célula conidiógena que se produce después
dado por el Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio
de la liberación del primer conidio. El collarín puede
Ambiente a través del proyecto 2011, y al Ministerio de
tener engrosado el canal periclinal cerca del ápice de
la Agricultura, por las facilidades otorgadas durante la
la célula conidiógena (Fig. 2i).
realización del trabajo.
Anelación: es una sucesión de collarines (Fig. 2d).

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5. Braun, U. (1998). A monograph of Cercosporella,


Ramularia and allied genera (phytopathogenic
hyphomycetes). Eching, IHW-Verlag. 2: 493.
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