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La evolución ocular ¿origen único o múltiple?

Article · January 2008

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Eva Chamorro
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 Evolución ocular
¿origen único o múltiple?
E. Chamorro Gutiérrez, R. Arroyo Sanz, R. Barañano Alcalde
Escuela Universitaria de Óptica. Universidad Complutense de Madrid
El ojo es un órgano que ha ido evolucionan-
do a lo largo de la historia, la primera etapa
de la evolución se encuentra en organis-
mos con un solo fotorreceptor capaces de
distinguir entre la luz y la oscuridad, con
el desarrollo ocular aumentan el número
de células fotosensibles y se distribuyen en
capas de células hasta conseguir el último
paso evolutivo conocido consistente en el
ojo de cámara cerrada. Esta evolución del
ojo se ha apoyado y demostrado por diver-
sas evidencias genéticas, químicas y de todo
tipo, pero actualmente aún no está del todo
esclarecido si el ojo tiene un origen múltiple
o viene de un ancestro común. Por un lado,
las diferencias estructurales del sistema
ocular podrían indicar un origen múltiple,
pero los genes involucrados en la formación
del ojo muestran un único origen. En este
artículo se muestran los diferentes tópicos
que se conocen en la evolución ocular.
Introducción
Los ojos son unos órganos que han ido evolu-
cionando a muy diversos diseños a lo largo de la
historia. Antes de que los primeros órganos foto-
rreceptores dieran visión a los primeros animales,
se debieron desarrollar proteínas que fueran por
primera vez sensibles a la luz. La proteína rodop-
sina de nuestra retina es la heredera de aquellas
que surgieron hace cientos de millones de años.
Las primeras teorías sobre la evolución ocular
fueron mostradas por Darwin (1859) donde ex-
plica en su libro “El origen de las especies” que a
pesar de la complejidad del ojo, éste pudo haberse
formado por selección natural. Actualmente la
evolución del ojo está apoyada y demostrada
por diversas disciplinas, pero hoy en día aún no
está del todo esclarecido si el ojo tiene un origen
múltiple o viene de un ancestro común.
En este artículo muestran las diferentes fases en
la evolución desde una célula fotosensible hacia
el ojo humano y se analizan aquellas pruebas que
refuerzan las diferentes teorías y tópicos sobre la
evolución del ojo.
228
Correspondencia Universidad Complutense de Madrid
E. Chamorro Gutiérrez Avda. Arcos de Jalón s/n
Escuela Universitaria de Óptica 28037 Madrid
416
The eye is an organ that has been evolving over a
long period of time. The first stage in its develop-
ment is to be found in living organisms equipped
with single photoreceptor cells that are able to
distinguish between light and dark. These deve-
loped further, leading to greater numbers of photo-
sensitive cells distributed in layers, which in turn led
to the most recent evolutionary step: the enclosed
chamber. Although these stages in the evolu-
tion of the eye are supported and demonstrated
through genetics, chemistry and many other fields
of knowledge, it is still not completely clarified
whether the eye originates from multiple sources or
is the legacy of a single ancestor.On the one hand,
the structural differences found in the ocular system
would seem to indicate that it has multiple origins.
On the other hand, however, the genes involved
eye formation point to a single origin. This article
sets out to present the different facts that we know
about the evolution of the eye.
Orígenes del ojo
Los orígenes del ojo hay que buscarlos en la
capacidad fotosensible de algunas células. El
primer paso en la evolución se encuentra en
aquellos organismos sensibles a la luz, capaces de
distinguir entre luz y oscuridad. Este primer paso
puede considerarse posible al ver el fotorreceptor
que existe en Euglena, un protista fotosintético que
tiene un organelo sensible a la luz conectado con
el flagelo que le permite la locomoción.
El siguiente paso involucraría a un animal pluri-
celular. Tendríamos una capa de células sensibles
a la luz. Esto lo podemos encontrar en las lom-
brices de tierra actuales y en anélidos acuáticos
que ya presentan una capa ordenada de células
fotosensibles. Si ésta capa de células se invaginase
podría dar cabida a una mayor cantidad de cé-
lulas constituyendo una ventaja. Para esto, sólo
sería necesaria una modificación en la forma de
expresión de algunos genes ya existentes. Una
capa de células fotosensibles invaginada puede
obtener una nueva información no disponible
para una capa plana, saber de donde provienen
septiembre 2008
los haces de luz. Precisamente en el molusco gas-
terópodo Patella, se encuentra una estructura así.
En el gasterópodo Pleurotomaria encontramos una
estructura invaginada mucho más profunda; En el
género Haliotis encontramos un ojo casi cerrado;
en el género Turbo el ojo ya está cerrado pero sin
lente, y finalmente encontramos ojos cerrados y
con lente en los géneros Murex y Nucella. Así pues
hay ejemplos en la naturaleza que muestran que
estos estadios intermedios son posibles. La presen-
cia de una lente mejora muchísimo la visión, pero
pueden existir organismos sin esta estructura.
En el ojo de cámara cerrada, la retina es la
capa de células fotosensibles que se encarga de
hacer la traducción del estímulo (la luz) a un
impulso nervioso. En el ojo del pulpo la capa
de células nerviosas está orientada directamente
hacía la luz, mientras que las prolongaciones de
las células nerviosas que forman el nervio óptico
están al lado posterior en el que no llega la luz;
de igualmente los vasos sanguíneos se encuentran
en el lado posterior sin interponerse con la luz
que incide sobre las células fotosensibles. Esto
parece lógico, sin embargo, si miramos el ojo de
los humanos la disposición de los axones de las
neuronas pasan por delante de las células foto-
sensibles (conos y bastones), además de esto, el
punto en el que se unen todos los axones de las
células ganglionares generan un punto ciego en
el ojo de los vertebrados.
También es interesante mencionar que hay
muchas especies animales que viven en ambientes
de total oscuridad y poseen ojos no funcionales,
es decir, sus ojos son estructuras vestigiales. Estas
especies ciegas evolucionaron a partir de especies
que tenían ojos funcionales, pero al colonizar
ambientes oscuros la selección natural favoreció
en algún momento a un individuo que desarro-
llaba ojos no funcionales, pues en un ambiente
totalmente oscuro es más conveniente invertir la
energía gastada en este órgano en otras estructu-
ras, y así pasó esta variante a la población.
Tópicos sobre la evolución del ojo
Para llegar a conclusiones sobre el origen ocular
los científicos observan a los organismos inexis-
tentes comparando ciertas características como
puede ser la estructura celular y el código genético.
A partir de estas semejanzas, los científicos las
interpretan y muestran las distintas teorías sobre
el desarrollo ocular.
Anatomía comparada
La anatomía comparada es la disciplina encar-
gada del estudio de las similitudes y diferencias
en la anatomía de los organismos. Al comparar
estructuras corporales de distintas especies se
pueden observar similitudes y diferencias que
pueden marcar el origen evolutivo.
septiembre 2008
En el caso del sistema ocular, todos los ojos
comparten unas características comunes:
• Los ojos recogen y concentran la luz.
• Los límites de la estructura ocular dependen
de las propiedades físicas.
• Las opsinas aparecen antes que los ojos.
• El ojo es sensible a un estrecho rango de longi-
tudes de onda, en comparación con las longitudes
de onda emitidas por el sol (visión del color).
Pero, a pesar, de las características comunes
que muestran un proceso único de evolución del
ojo, existe una gran variedad de ojos debido a las
adaptaciones producidas por presiones selectivas
para la visión en distintos hábitats (Walls, 1942).
Entonces cabe pensar en un origen múltiple de-
bido a la gran variabilidad en las características
oculares:
• Variabilidad de tamaños: los ojos varían
desde apenas unos milímetros a varias decenas
de centímetros.
• Distintos mecanismos de formación de la
imagen: la imágenes se pueden formar a través de
sistemas de sombras, refracción o reflexión.
• Los ojos primitivos son capaces de detectar la
intensidad y dirección de una fuente de luz. Con
el proceso evolutivo, se presentan ojos capaces de
detectar el contraste, longitudes de onda, propor-
cionando imágenes de alta resolución.
Las principales diferencias morfológicas en los
sistemas visuales están en la comparación de ani-
males vertebrados e invertebrados lo que parece
indicar diferente origen.
Todos los vertebrados presentan dos ojos con
cristalino y comparten el mismo modelo de de-
tección visual basado en células especializadas
que se encuentran en la retina y que detectan
los fotones mediante una molécula llamada ro-
dopsina. Las células encargadas de la detección
de pequeñas cantidades de luz son los bastones.
Los bastones no interpretan el color de la radia-
ción, de ello se encargan otras los conos. Con
escasez de luz los conos no son funcionales por
lo que sólo se activan los bastones, mucho más
sensibles. En cambio, los invertebrados tienen
mayor variedad de tipos de ojo, con un número
y posición variable en cada especie pudiendo
tener ojos múltiples no-apareados y ojos en
posiciones notables.
Biogeografía
El estudio de la distribución geográfica de las
especies y los procesos que la han originado, que
la modifican y que la pueden hacer desaparecer,
pueden indicar el proceso evolutivo debido a
adaptaciones al medio.
228
417
 El desarrollo ocular se produce a partir de pre-
siones selectivas por la necesidad de encontrar
alimento, compañero o depredadores. La evolu-
ción del ojo se debe a una serie de factores que
influyen en la evolución de la especie:
• Luz del hábitat
• Necesidades etológicas y ecológicas: alimenta-
ción, cópula, tipo de medio y forma de vida
Un ejemplo de adaptación al medio se puede
observar en los peces (vertebrados) y cefalópodos
(invertebrados). A pesar de las diferencias entre ambos
sistemas oculares, se ha observado como estos ani-
males presentan estructuras homólogas, ambos tienen
lentes esféricas para enfocar la luz bajo el agua.
Registro fósil
En el desarrollo ocular parece probable que la
evolución de los ojos surgiera a comienzos del
Cámbrico con la molécula de protoopsina (base de
una célula fotorreceptora) antes de que existiesen
los ojos. Posiblemente la molécula de fotopig-
mento formada por una opsina unido al retinal
(cromóforo) regulada por el gen PAX6 fue utilizada
en la formación de órganos no oculares.
El “Big Bang” de la evolución animal ocurrió duran-
te el Cámbrico (570 M) con la aparición de la depre-
dación y los animales carnívoros los ojos mejoraron
radicalmente. Después del Cámbrico surgieron los
artrópodos, moluscos y cordados capaces de formar
imágenes utilizando la molécula de opsina.
Embriología comparada
El estudio de estructuras similares que aparecen
durante el desarrollo de distintos organismos
pueden indicar similitudes evolutivas. En el caso
del ojo, existen dos desarrollos embrionarios cla-
ramente diferenciados lo que puede dar lugar a
pensar en un origen múltiple.
• Los ojos de animales vertebrados surgen de la
placa neural y el cristalino de la epidermis.
• Los ojos de los cefalópodos se forman a partir
de una placoda epidérmica.
Biología molecular
En el proceso de formación de un organismo
adulto a partir de una célula intervienen tres
grandes procesos:
• Diferenciación: generación de la diversidad
celular
• Morfogénesis: Organización de las células en
órganos y tejidos
• Proliferación: Crecimiento del individuo
228
Para realizar esta compleja serie de aconteci-
mientos, la información está contenida en el ADN
418
(genes). La información genética es interpretada
en función del momento y las circunstancias, lo
que produce el desarrollo.
La genética del desarrollo permite determinar
cuales son los genes implicados en estos procesos,
y la biología molecular y celular caracterizan la
naturaleza de esos genes y los mecanismos con
los que actúan.
Los antecedentes hereditarios de un organismo se
documentan en su ADN y en las proteínas codificadas
por él. Un estudio genético permite conocer la rela-
ción en la evolución de los distintos organismos.
Los ojos han evolucionado a partir de un progra-
ma de genes. Los estudios muestran que la secuencia
de genomas presentes en los organismos es mucho
menor de lo que se pensaba. Se piensa que las dis-
tintas evoluciones de ojos son debidas a diferentes
asociaciones de grupos de genes. En la evolución
ocular, parece ser importante el gen PAX6. Este
gen es un factor de transcripción que está situado
en el cromosoma 11 que activa a otros en una larga
cadena de reacciones. Tiene un papel relevante en
los primeros estadios del ojo por ser responsable de
la formación de los ojos en muchas especies.
En la mosca de la fruta (Drosophia) se ha demos-
trado que el gen PAX6 puede inducir ojos donde no
debería haber. Sin embargo, no esta apoyada porque
la eliminación de ninguno de estos genes, causa la
pérdida o la reducción radical del ojo compuesto de
la Drosophila y, sorprendentemente cualquier gen ex-
cepto el sine oculus puede causar la expresión ectópica
de un ojo. Esto significa que el conjunto entero de
genes es necesario para producir un ojo correcto.
El gen PAX6 se ha conservado a lo largo de la
evolución puesto que se encuentra en insectos, ra-
nas, pollos e incluso en los seres humanos y siempre
con funciones similares. Por lo tanto, aunque el
desarrollo y la estructura de los ojos de los insectos
y de los mamíferos difieren en mucho en múltiples
aspectos, genes estrechamente relacionados inician
los programas de desarrollo del mismo órgano en
animales separados por 500 millones de años.
Recientemente unos investigadores de la Uni-
versidad de California en Santa Bárbara han des-
cubierto el origen de la sensibilidad a la luz de los
animales, en concreto el camino genético que creó
las primeras proteínas sensibles a la luz. Para ello
estudiaron a la hydra, un animal acuático miembro
de los Cnidaria (conjunto de animales que incluye
corales, medusas y anémonas marinas), que ha
permanecido con una estructura constante durante
cientos de millones de años. Este grupo de científicos
analizó los genes responsables de la visión (denomi-
nados opsins) en estos animales, y los compararon
con animales más primitivos que evolucionaron an-
tes que las hydras que no presentaban estos genes.
Establecieron como una fecha origen a la evolución
de la sensibilidad a la luz en todo el reino animal
hace más o menos 600 millones de años.
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 Conclusiones
En su ensayo sobre los órganos de perfección,
Darwin se plantea que el ojo parece un órgano
demasiado perfecto como para pensar que
pudo haber evolucionado de forma natural. Se
encuentra en una época en la que estaban total-
mente impuestas las creencias en las doctrinas
de la iglesia, por lo que el sólo hecho de inten-
tar una demostración lógica para la evolución
constituía un serio problema social.
Para intentar demostrar que el ojo también
forma parte de una selección natural, se apoya
en el hecho de que ciertamente existen multitud
de variaciones desde un ojo sencillo hasta el más
complejo dependiendo del grado de necesidad
propio de cada animal. La evolución del ojo
está relacionada con el hecho de la evolución
misma del sistema nervioso y sistema sensitivo
de los animales.
Considerando que el número de especies que
existen actualmente es ínfimo con respecto al
número de las que ya se han extinguido, no es
difícil demostrar de forma más creíble que el ojo
efectivamente es un órgano evolucionado desde
un sencillo sistema receptor formado por una
membrana transparente y pigmentos rodeando
a un nervio a lo que sería un instrumento mu-
chísimo más perfeccionado que se encuentra en
los seres más superiores.
La evolución es un proceso lento y progresivo. El
hecho de que un ojo posea pupila que compense
la entrada de luz o un cristalino que enfoque la
imagen sobre la zona de recepción supone un
perfeccionamiento en la visión que fueron intro-
ducidos mediante la selección natural.
La evolución guiada por la selección natural
conserva los estados superiores en los seres destru-
yendo los anteriores. Así se producen ligeras varia-
ciones que generación tras generación mejorarán
la especie dando lugar a un perfeccionamiento de
una función y órgano.
Generaciones de creacionistas han intentado
contradecir a Darwin citando el ejemplo del ojo
como una estructura que no podría haber evo-
lucionado. A su modo de entender, la selección
natural nunca podría haber favorecido las formas
transicionales necesarias durante la evolución del
ojo. Anticipándose a esta crítica, Darwin sugirió
que aún un ojo “incompleto” podría conferir
beneficios (como ayudar a las criaturas a orien-
tarse hacía la luz) y de ese modo sobrevivirían
permitiendo futuros refinamientos evolutivos.
Los biólogos han identificado ojos primitivos y
órganos sensibles a la luz a través del reino animal
y han ayudado a trazar la historia evolutiva del
ojo a través de comparaciones genéticas.
El objetivo que se persigue actualmente en
el estudio del desarrollo ocular es determinar
el origen único o múltiple de los diferentes tipos
septiembre 2008
View publication stats
de ojos. Los diferentes axiomas que dirigen la
investigación son:
• Existe una gran variabilidad en los diferentes
tamaños de ojos a pesar de que los ojos com-
parten características comunes. Las diferencias
estructurales y embriológicas más destacadas se
presentan entre vertebrados e invertebrados por
lo que parece que poseen diferente origen.
• Se ha observado como la evolución ocular
se produce como una adaptación al medio.
Cuanto mayor es el grado de desarrollo mayor
capacidad de resolución, sensibilidad a la luz y
discriminación de la longitud.
• La ingeniería genética estudia los genes ho-
mólogos entre las diferentes especies en busca
de un gen común que estableciese la existencia
de diferentes caminos evolutivos paralelos a
partir de una molécula de protoopsina.
Con relación a la evolución del ojo, las parti-
cularidades de descubrimientos moleculares han
enfocado la atención en concordancias a través
de tipos de ojo, a menudo pasando por alto
las grandes diferencias de estructuras del ojo y
orígenes del desarrollo. La homología de estas
opsinas en muchos tipos diferentes de los ojos no
hace homólogos a los ojos. Más bien en el nivel
de detección de luz, los ojos han convergido en
un mecanismo común. Otros aspectos funcionales
del ojo como el cristalino, etc. pueden venir de
fuentes radicalmente diferentes.
Parece probable que cuantos más genes y sus
funciones sean identificados tendremos una
visión más exacta del desarrollo y evolución
del ojo. Un mejor entendimiento de los genes
expresados en el desarrollo ocular ayudaría a
clarificar los procesos de reclutamiento génico
que es importante para su evolución. Entender
que hace a los ojos tan diferentes podría en últi-
ma instancia ser un desafío mayor que descubrir
que tienen ellos en común.
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