Conferencia 16

Morfología de los anfibios I

Sumario:
Morfología de los anfibios. Apariencia de los anuros. Caracteres morfológicos
externos. Partes del cuerpo. Tegumento. Sistema esquelético. Sistema
circulatorio.
Atelopus , aparentemente extinta en la naturaleza
La piel
- Es el órgano más extenso en los vertebrados
- Tiene dos capas: Epidermis y dermis
La epidermis consta de un epitelio escamoso
multiestratificado que se forma a partir de un
estrato basal germinativo (o de Malpigio)
mitóticamente activo. Las células van ascendiendo
y aplanando, hasta que las más viejas mueren,
forman el estrato córneo, (queratinizado e
hidrófobo) y se desprenden posteriormente por lo
general.
La dermis se sitúa por debajo de la epidermis y
está compuesta fundamentalmente por tejido
conectivo denso irregular. Contiene vasos La piel se muda periódicamente bajo el
sanguíneos y linfáticos, nervios, músculos control de hipófisis y tiroides.
intrínsecos y receptores cutáneos (tacto, calor,
frío, presión y dolor).
La epidermis es delgada en las formas acuáticas y más gruesa en las terrestres. La dermis
está ricamente vascularizada y contiene numerosas glándulas mucosas de origen epidérmico.
Todos los anfibios tienen glándulas venenosas en la piel. Algunos sapos mantienen algunas
escamas dérmicas y todos los cecílidos tienen pequeñas escamas subepidérmicas parecidas a
las de los peces. Existen protuberancias epidérmicas en los dedos posteriores de algunos
sapos.
Color en anfibios.
Es producido por tres capas de células pigmentarias dérmicas llamadas cromatóforos: los
melanóforos, que son las más profundas y responsables de los colores negro y marrón, los
iridiógrafos (guanóforos), que contienen muchos gránulos con pigmentos plateados y dan
coloración verdeazul por difracción y, los más superficiales, los xantóforos (lipóforos) con
pigmentos rojos, anaranjados y amarillos, que recubren las capas anteriores y filtran el color
azul.
Los colores verdes no son producidos por pigmentos.
Los cambios en los melanóforos, por expansión de pigmento pueden ser primarios o
directos (efecto de la luz sobre la piel) o indirectos (dependiendo del color de fondo).
No existe control nervioso directo sobre los melanóforos. El control es hipofisario
(hormonal) y los cambios son lentos.
La coloraciones son generalmente crípticas o de ocultamiento. Las coloraciones vistosas
(aposemáticas) están generalmente asociadas al desarrollo de las glándulas venenosas. El
color también protege a los órganos internos de las radiaciones solares.

Muchas ranas al saltar exhiben súbitamente manchas de

colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para
asustar o sorprender a sus depredadores. Como se había hecho
mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para
proteger al animal de los efectos de la luz o, en el caso de los
colores oscuros, para facilitar la absorción de calor.
Piel. Resumen.

La piel de los tres principales grupos de anfibios (anuros, caudados y gimnofiones)

es estructuralmente similar (aunque a diferencia del resto de los anfibios, los
gimnofiones poseen escamas dérmicas), siendo permeable al agua, desnuda (no
contiene ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos o escamas), muy
vascularizada y está provista de una multitud de glándulas. Lleva a cabo una serie
de funciones vitales en los anfibios al protegerlos contra la abrasión y agentes
patógenos, colaborar en la respiración (respiración cutánea), absorbiendo y
liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones (en
algunas especies) y la secreción de sustancias a través de esta, al control de la
temperatura corporal. Adicionalmente la piel actúa muchas veces como un medio
de defensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas
venenosas o pigmentaciones de advertencia. En la piel se aprecia ya un carácter
típico de los vertebrados terrestres, como lo es la presencia, en algunas zonas, de
capas externas muy cornificadas. La piel consta de varias capas y se renueva
periódicamente mediante un proceso de muda (siendo esta, por lo general,
ingerida3 ), el cual está controlado por la hipófisis y la tiroides. Los engrosamientos
locales son habituales, como es el caso de los anuros del género Bufo, como
adaptación a una vida más terrestre. 37
Las glándulas cutáneas están más desarrolladas que en los peces, existiendo dos
tipos: las glándulas mucosas y las glándulas venenosas.
Piel. Resumen (continuación).

Las glándulas mucosas secretan un mucus incoloro y líquido que previene la

desecación y mantienen el equilibrio iónico. Se cree, además, que pueden
presentar propiedades fungicidas y bactericidas. Las glándulas venenosas tienen
una función defensiva como respuesta a la depredación, ya que producen
sustancias irritantes o venenosas.
El color de la piel de los anfibios está producido por tres capas de células
pigmentarias o cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden a los
melanóforos (que ocupan la capa más profunda), los guanóforos (que forman una
capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por difracción, producen un
color verdeazulado) y los lipóforos (amarillos, que constituyen la capa más
superficial). El cambio de color que experimentan muchas especies está causada
por secreciones de la hipófisis. A diferencia de los peces óseos, no existe control
directo del sistema nervioso sobre las células pigmentarias y, por lo tanto, el cambio
de color es bastante lento.
Esqueleto

El esqueleto axial en los anuros se ha especializado de manera peculiar para realizar dos
funciones con alto valor adaptativo: el salto y la natación. Junto con el sistema
muscular, posibilita una brusca extensión simultánea de las extremidades posteriores.
El cuerpo se acorta al no existir ya el movimiento sinuoso necesario para la locomoción
en el agua.
El cráneo, como ya sabemos, consta de tres componentes principales: el condrocráneo , que
es el elemento más antiguo, el dermocráneo, formado por osificación intramembranosa de
elementos dérmicos y el esplacnocráneo, que proviene del esqueleto de los arcos
branquiales.
El cráneo de los anuros actuales es muy aplanado , con órbitas grandes y el número, extensión
y grosor de los elementos dérmicos se ha reducido. El cráneo de las ranas muestra muchas
especializaciones reductivas en comparación con los anfibios primitivos.
Podemos considerar entonces al cráneo como un conjunto de cápsulas cartilaginosas en cuyas
paredes se forman osificaciones cubiertas parcialmente por huesos de origen dérmico.
.

Cápsulas cartilaginosas: olfativas y óticas.

Osificación en puntos sometidos a presión: foramen magnum (exoccipitales), huesos

proóticos (unión de cápsula auditiva y cráneo) y mesetmoides (esfenetmoides), donde se une
al cráneo la cápsula olfatoria.
Huesos(cartílagos): frontoparietales, nasales , proóticos, dentario, ángulo-esplenial,
cuadrado yugal y escamosal. También premaxilar, maxilar, esfenoetmoides,
pterigoideo y exoccipital.
Resumen de cráneo.
- Reducción en el número de huesos, tanto en los huesos de
cartílago, como en los huesos dérmicos.

- Gran parte del condrocráneo es cartilaginoso. Se osifican

preferentemente los puntos de presión.

- El cráneo es aplanado dorsoventralmente.

- Cada uno de los dos exoccipitales lleva un cóndilo.

- Huesos (dorsalmente): premaxilares, maxilares, nasal,

cuadradoyugal, proótico, escamosal, frontoparietal y
esfenoetmoides.

- Huesos (ventralmente): Vómer, palatino, pterygoides,

parasfenoides.

- Vómer y palatino forman a cada lado el paladar primario. Son

huesos dérmicos y en anuros llevan dientes.

- Mandíbula: dentario, anguloespenial, cuadradoyugal y escamoso.


Columna vertebral
El número de vértebras se reduce a 9
y la columna se continúa con una
varilla no segmentada nombrada
urostilo.
Rana
La primera vértebra (atlas), tiene dos carillas
articulares cóncavas que se unen a los dos
cóndilos. Su centro y apófisis transversas están
muy reducidas. Las vértebras 2 a 8 en Rana, son
procélicas (cóncavas anteriormente y convexas por
su cara posterior) y `poseen amplias apófisis
transversas.
Las vértebras se articulan entre sí por zigoapófisis.
La vértebra 9 tiene grandes apófisis transversas
que se articulan con el ilion. Tiene la cara anterior
convexa y la posterior o caudal con dos
convexidades que encajan en el urostilo.
Ascaphus y Leiopelma tienen costillas libres.
Triadobatrachus
Anuros
Anficélicas

Opistocélicas

Procélicas
 Esqueleto apendicular.
Cintura escapular:
Formada por elementos de origen dérmico (cleitro y clavícula) y esqueléticos
propiamente: escápula, supraéscápula, coracoides (ventral) y un cartíilago epicoracoides
ventral.
La clavícula, el coracoides y la escápula se encuentran en la fosa glenoidea, donde se
articula la cabeza del húmero.

Esternón (esqueleto axial) formado por: episternón,

omosternón, esternón y xifisternón.
La cintura escapular de los primeros anfibios era casi idéntica a la de sus antecesores los
osteolepiformes, salvo por la presencia de un nuevo hueso dérmico, el interclavicular
(que se ha perdido en los anfibios modernos). La cintura escapular poseía dos elementos
diferenciados, por un lado los elementos derivados endocondrales de la aleta del
precursor pisciforme ancestral y que servía para suministrar una superficie de
articulación a la extremidad; por otro, un anillo de huesos de origen dérmico (escamas
cutáneas) que se habían hundido hacia el interior.

La cintura pélvica está mucho más

desarrollada. En todos los tetrápodos está
formada por tres huesos principales: el
ilion en posición dorsal y, ventralmente,
el pubis en posición anterior y el isquion
en posición posterior; en el punto de
reunión de estos tres huesos se forma el
acetábulo en el que se articula la cabeza
del fémur.
Los anuros y los caudados presentan, por lo
general, cuatro extremidades, mientras que las
cecilias carecen de ellas. En la mayoría de los
anuros las extremidades traseras son alargadas
como una adaptación para saltar y nadar. La
disposición de los huesos y músculos de las
extremidades anteriores y posteriores de los
tetrápodos es de una constancia sorprendente, a
pesar de los diferentes usos a los que se destinan.
En cada pata hay tres articulaciones: el hombro (o
cadera), el codo (o rodilla) y la muñeca (o tobillo).
Las extremidades de los tetrápodos son de tipo
quiridio. Existe un hueso largo basal
(húmero/fémur) que articula en su extremo distal
con dos huesos, el radio/tibia y la ulna o
cúbito/fíbula o peroné. Estos huesos se articulan en
la muñeca o el tobillo con un carpo o un tarso,
respectivamente, que consisten, cuando su
desarrollo es completo, en tres filas de huesecillos,
con tres en la fila proximal, uno en la central y cinco
en la distal. Cada uno de éstos últimos sostienen un
dedo, formado por numerosas falanges.
Órganos
internos en
Anura
Sistema circulatorio

Corazón tricavitario, con dos aurículas, separadas por un tabique interauricular y

un ventrículo con paredes esponjosas que dificultan la mezcla de sangre.
Pericardio fino.
venas pulmonares
septo interauricular
venas
pre y post cavas AD AI
válvulas
atrio-ventriculares

pilangio tronco
sinangio arterioso

arco pulmocutáneo (VI)

arco sistémico (IV)

arco carotídeo (III)

cuerpo carotídeo
La acción de la válvula espiral hace que la sangre poco oxigenada (primera fase de
contracción), salga por el arco VI y la sangre bien oxigenada (segunda fase), que llegó desde los
pulmones, se dirija al arco carotídeo. El arco sistémico recibe sangre mezclada.
Existen, no obstante, opiniones contradictorias sobre la separación de la sangre en el corazón
de anfibios.

Sistema arterial.
Los arcos I y II desaparecen durante la vida embrionaria. El arco V falta en algunos urodelos y
en todos los anuros. Permanecen entonces el III (carotídeo), el IV (sistémico) y el VI
(pulmocutáneo).

Cabeza: en peces, la cabeza es irrigada por los dos vasos que forman el extremo anterior de
la aorta dorsal, en los tetrápodos cada uno se convierte en una carótida interna, que origina
la arteria orbitaria (cara y mandíbula inferior) y entra a la caja craneana por delante de la
hipófisis. La arteria lingual irriga la lengua y tomará el nombre en lo delante de carótida
externa.

Cuerpo: la aorta dorsal (4to par) irriga tronco, cola y miembros:

Celíaca: estómago e hígado.

Mesentéricas: intestino
Ramas laterales cortas: riñones, gónadas, cola y extremidades.
 Sistema venoso: la sangre que viene de la
parte posterior del cuerpo desde la vena
femoral y las ilíacas pasa, una parte, a la
vena abdominal ventral a través de las
venas pélvicas y llega hasta el hígado por
la vena porta hepática, sigue a la hepática
y de ahí a la cava posterior. Otra parte de
la sangre pasa por las ilíacas externas y la
caudal a la vena porta renal, a las venas
renales, a la cava posterior y al corazón.
Las venas yugulares, que traen la sangre de la
cabeza (eran las precardinales), se unen a las
subclavias (procedentes de los miembros
anteriores) y a las cutáneas y forman las
precavas que desembocan lateralmente en el
seno venoso (incluido generalmente en la
aurícula izquierda).
Es importante resaltar que la AD recibe sangre
oxigenada desde la boca y desde la piel.
Los anfibios presentan un estado larvario y un estado adulto, cuya circulación es
diferente para cada estado.
En el estado larvario presenta una circulación similar a los peces, de la aorta ventral
parten cuatro arterias; tres de ellas van a las branquias, mientras que la otra
comunica con los pulmones aún sin desarrollar por lo que lleva sangre desoxigenada.
En la fase adulta los anfibios (en especial los anuros) pierden las branquias y
desarrollan pulmones, y la circulación se vuelve doble por la aparición de una
circulación menor y por la circulación mayor ya existente. Presentan un corazón
tricameral formado por un ventrículo y dos aurículas, (según los casos, podría
considerarse como una única aurícula, total o parcialmente dividida). La circulación
mayor consiste en un trayecto general por el cuerpo, mientras que la menor realiza un
trayecto exclusivamente pulmonar e incompleto, ya que la sangre se mezcla en el
ventrículo, y al recorrer el cuerpo contiene una parte oxigenada y otra desoxigenada.
Debido a la mezcla entre sangre venosa y sangre arterial, la sangre al salir del corazón
es clasificada mediante una válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se
encarga de transportar la sangre oxigenada a órganos y tejidos y la desoxigenada a los
pulmones. El funcionamiento de esta válvula no es aún totalmente conocido.