abrana celular separa dos medios de muy diferente composicién y Mantener esa diferencia. Por ejemplo, la concentracién de ion sodio lular es alrededor de 15 veces menor que en ¢! medio exterior, y ¢§ relativamente constantc a pesar de que dicho ion ingresa en la fornia permanente, impulsado por cl gradiente de concentracion y por el izamiento de un soluto se puede medir por la cantidad de sustancia, a moles (0 cn gramos), que atraviesa una determinada seccion perpen- An AL i- (7.1) mr, ae 7 A A: at (72) ‘con estas definiciones, ¢l flujo se miide en mol/s (0 mmol/s) y la flujo, en: mol/s-cm’. Generalmente resulta poco practico expresar e Sustancia en gramas. jente mantener en Biofisica el significado que el termino “flujo” tiene en Fisica: ‘de una magnitud vectorial. oe16 densidad de flujo: U, Unidad tp oO ied fgpicacién en el lexlo.) Mh TRANSPORTE PASIVO m Se tlama transporte pasivo al PY tucido por la diferen' ia de potencial electroqui. al producide Ia diferencia de BO ; fa especie transportar a a categoria i ransporte difusivo de tt transportada. En esta cateBo) ncluimos el f simple y el transporte facilitado. | A. DIFUSION SIMPLE 4. Concepto ; De acuerdo con la ecuacién [2.70}, si una cantidad de sustancia pasa de una concentracién mayor a una menor, el sistema pierde energia libre. Por lo tanto, si la especie quimica puede desplazarse, el pasaje se produce espontaneamente (pag. 53). Este es el caso cuando una especie quimica se halla disuelta a distintas concentraciones en diferentes zonas de un medio continuo, 0 en dos comparti- mientos separados por una membrana permeable. E/ desplazamiento de una espe- cie quimica de una regién de mayor concentracién hacia otra de concentracion menor recibe el nombre de difusion, 2. Ley de Fick Cuando Ia diferencia de concentracién es la inica causa ie a as Go hate e Rests tstamos tratando) y la concentracién cae 0 dieciamente proporcional a la diferencia de conection ot en inyersamente proporcional a la dinancia x gue ieee AC entre esos puntos, ® ra: m=DG2G _» ~a¢ Fai 0 mejor; Ax ae . =D. Aim My ah AX Terr (talTTRAVES DE LA MEMBRANA CELULAR (75) > .C 4 ion recibe cl nombre de Ley de Fick y el cociente < se denomina x mcentracion. La constante de proporcionalidad D se lama coeficien- €s numéricamente igual a la cantidad de soluto que pasa por unidad través de una superficie perpendicular de 1 cm®, cuando el gradien- tracién es unitario. Su valor depende de Ja solucién de que se trate y E! signo del flujo se considera positivo si el soluto se desplaza en “semieje positivo de las abscisas. igura 7.2, la concentracién cac en forma lineal entre las concentraciones. ir, el gradiente es constante, pero no siempre ocurre eso; en muchos fe varfa en forma continua, como sec ilustra en la figura 7.3. En ese debe definirse como derivada (pig. 581): grad C=2 ___— _—_—_———Hidtite 422. —— Es importante dest cosientes de Is [7.3] 5 gradiente representa ttt acar que nose debe confundir Bra nte con diferencia confundir gradie . in. gradicntes; las diferencias 50° sélo los numeradores = 5 ia. pendiente: jireccionales are, ck en ©, fuera nula, Ja densidad de flujo quedaria dag Si en fa [7.5] 12 con por: ~C; joa (77 la concentracién Cy, tendria signo negativo y ef Nujo ea del eje de abscisas. Si C, fuera nula, €} Nujo se es decir, seria proporcional a se producisia ca sentido contrano al producitia en sentido positivo: j-D-—--A (74 Ax Como no hay razén alguna para suponer que la presencia de una concentracién modifica cl flujo originado. por la otra, de lo expucsto se infiere que cl flujo producido por la diferencia entre las dos concentracioncs no cs maa que la suma de dos flujos dirigidos en sentidos contrarios, juz ¥jx1, que reciban el nombre de flujas sunidireccionales. La ccuacién [7-5] n0 es mas que la suma algebraica de la [7.6] y la 77. f Cuando es nevesario diferericiar fos flujos unidireccionales de su resultante, es vonvenicnte llamar a éste flujo mero. 4, Difusion a través de una membrana. Permeabilidad Lalley de Fick es aplicable cuando el medio en que se desplaza ba 3 1 “ we difunde cs homogenco, ol Cuyo caso el coeficiente de difusion Des enmaaes Por ello, cuando se estudia el nila Snes ‘una membrana (como la celular) se debe difusion de aquélla D_, (supuesto consta ite) ¢ introducir pee eas 6 13,52 Me aparecen en el espcioride i ena De acuerdo con la Tey de rack fo eios que la badan por ambos lados, ae ‘Spesorde la membrana ¢s.a, el flujo vient BPR... ba DO i x S (73h Los valoresde ¢, yc, Quedan determi ambos lados de la membrane les por las concentraciones a Interfase (eeuacién {1,43p, POF St oveliciente de farticién contepcadionts alt S=kC, ae 2picpORTE.A TRAVES DE LA MEMBRANA G1 troduciendo estos valores de la [7-9] resulta: 1 ll k+(C,-G) a ae a antes, SC i const “Ahora bicn, como k, ay D para una membrana determinada son reunir en un solo factor: seed [7.12] modo que Ia [7.9] se simplifica asi: j=P-(C,-C)-A ey ‘Laconstante P recibe el nombre de permeabilidad y depende de Ja composicion estructura de la membrana, de su espesor y de la especie quimica que difunde a és de ella. "En la membrana celular, la difusién simple se produce a través de la doble capa lipidica y obedece a la ecuacién [7.13] derivada de la ley de Fick (ecuaci6n [7.5])- En consecuencia, la representacién grafica del flujo en funcién de la diferencia de oncentraciones (fuera y dentro de la célula) es una recta que pasa por el origen de soordenadas (fig. 7.4). - Difunden de esta manera las sustancias liposolubles y el coeficiente de parti- desempefa en este caso un importante papel. En la figura 7.5 se representa quemdticamente el perfil de las concentraciones a ambos lados de la membrana y vés de clla para dos sustancias con diferentes coeficientes de Particion, Puede servarse que, aunque la diferencia entre las concentraciones a ambos lados de la membrana es mayor en I, el valor absoluto del gradiente de concentracién (negati- enel espesor de la membrana es mayor en II. Silos coeficientes de difusién son antes en ambos casos, la permeabilidad (ecuacién [(7.12}) es mayor 1 ido caso y por Jo tanto el flujo sera mayor en Il. ee "El transporte de io a despre ‘able. jones a través de la membrana celular por difusion simple es Z ~— 74, ; Giler ena simple, Flujo en funciénFigura 7.5. Pert de ig concentracion en el inta. rior de una membrana yq ambos lados de ella, (Gy. piicacién en el texto,) bt 9. Flujo y gradiente de potencial electraquimico Cuando la especie que se desplaza esta constituida por jones a ng hs mismos esté determinado por et gradiente de eonceatracion ¥ por ee éléctrico de modo que; en ese caso, no se cumple Ia ley de Fick: La relacié ra 6t flujo con las dos magnitudes mencionadas es bastante comple necieteee tratar aqui, Atin en el caso de que el campo eléctrico a través a los ob Sea constante*, cl estudio de la ecuacién correspondiente trasciende los objetivos de esta obra. B. TRANSPORTE FACILITADO 1. Concepto En el caso de los iones y de muchas sustancias hidrosolubles es necesario admitir que atraviesan la membrana celular por determinados sitios. En éstos ¢ pasaje ¢s facilitado por estructuras especiales formadas por proteinias que sc extienden a través de todo el espesor de la membrana. Dichas estnucturas pueden ser canales 0 transportadores. En ¢l primer caso la estructura protei forma un ‘conducto en el que pueden alojarse moléculas de agua, y a través de ese conducto las especies quimicas hidréfilas se desplazan entre el interior y el exterior cellar. Los transportadores son sistemas de proteinas que poscen uno o mag sitios de unién para iones u otras especies quimicas (ligandos o sustratos) y que efectian, en forma ciclica, cambios conformacionales (cambios de forma) que dan por resulta- do él transporte del ligando, de uno a otro lado de la membrana. La diferent entre canales y transportadores no cs siempre clara, pues los canales pueden suftir también cambios de conformacién que muchas veces responden a factores quimi cos, cléctricos 0 mecdnicos. Asimismo, el pasaje de iones puede mostrar una cinética de saiuracidn como la que se estudia en el apartado siguiente. El conocimicnto de la estructura molecular de ciertos canales sé halle avanzado, pero su estudio sobrepasa los limites de un nivel introductorio, Se llama transporte facititado al transporte Pasivo realizado por transport "En este caso Ia densidad de Mujo esté dada Por: E e ¥ Wesund fineidn deAV que mm Poy (Cy~C, 2 P 08), en ty que pm ReA THAVES DILLA MEMIIRANA CHLULAL 125 ar0k A B Figuen 7.6. Tiansporte laciltado, (Explicacién en ol texto) 2. Modelo En la figura 7.6 se ilustra el transporte facilitado por un transportador mediante Un modelo simplificado, con un sitio de unién y dos conformaciones, Ay B, que transporta una sola especie quimica en un sentido En la configuracién A, el transportador presenta el sitio de unién del lado inquierdo de la membrana y et fi a aquél en forma reversible: [7.14] Luego el sistema adopta la conformacién B trasladando ¢l Sitio con el sustrato al lado derecho de la membrana. Entonces el ligando se desprende y él transporta- Hor vuelve a Ia configuration inicial. Para analizar el comportamiento que se puede inferir de este sistema, conside~ farcmos que el factor limitante del flujo es la concentracin de las umdades de Hansporte y el tiempo que toma el cambio de configuracion (de AS a BS). Asimismo, admitiremos que las demés transformaciones son instanténeas en com= Paracion con dicho cambio. En ese caso el flujo del ligando es directamente Proporcional a la concentracion de AS: jok- (aS)piartstca, ee El complejo AS resulta de 1 4 stante de i la reace a siya constant Sauilibrio podemas escribir nol@, TeACEIEN reversible (7.14), euy: rida: Kens EBB [AS] pues la inversa de una Constante es otra constante*. = teal fe ton Ae: trattsporindor en ta configunncién A es gual a 14 concen: tracién total de transportador [TA menor lasriee concentraciones [AS], (BS] y Ti PHO Bodeeios tener cx cuentdatic RSI he aka Que hemos atnbiido'a [BS) y (8). Esta simplificacion influye tinicamente en los valores de las Sohstantes- Con'ese criterio, podemus exer bin, [Al = (Tr) — fas} ta Introduciendo este valor de {A} en Ia (7.16) se obtiene: {S} - (tr) - [As)) (AS) expresion que se puede transformar como sigue: KAS} = [5] « (Tr) = [S} « [45) K- [AS] + [S} - fAS} = (8) - (17) (AS]- (+ [S}) = [S} - [tA K= {7.18} esi eel ie 7 BIS) Ce Reemplazando [AS] cn la ecuacién [7.15] por el Segundo mtembro de esia expresion, resulta; {S} : (r] 1S} ie a: K+ (8) ri20 dels cual, dividiendo el numerador y €1 denominador por (S], k: [Tr] ele 1 K/{S} + 1 2) Esta ecuacién muestra que el flujo ‘crece al aumentar {S), disminuye K/[S). Si la concentracién de sustrato se hace Muy grande ([S} tiendea infinito), el cociente K/[S}'tiende a Oy Ia [7.21] queda reducida a: jm=k- Se obtiene: Trix = K> [Tr] (2.22) la cual mucsira que el flujo alcanza un valor maximo constante, ———————___ En el capitulo | se definié In consiante de Equilibrio como ta inversa dela empleada en esta expresidn. Vease ecuacién (1.45), =aves DE LA MEMBRANA CELULAT ox tba Te anne! Fapinando ecto ieenaed 21}, resulta empl I is)+ 1 ‘o queda, de este modo, relacionado con ta concentracion de la et ax tujo, aed Majo maximo. Si se introduce en ella U8 concentracion de ssf produce Lan flujo igual a 1a mitad del maximo, que rep ee isle ‘oblenemos: Jase dns to % K/{Shn +! tn esta ecraciOn se puede simplificar ju y se puede modificar como sigue: 2=K/{Sht! K She (Sln-K 1725) 1 Es decir, la concentracién que produce un flujo mitad del maximo es igual ala constante de equilibrio K de ta {7.16}. : Por ultimo, si [S] ¢s muy pequefio, el cociente K/{S} del denominador de la [723] 52 luice muy grande y se puede despreciar el 1. La ecuaciOn se puede escribar enlonces: (7.26) Como el primer factor del segundo miembro es constante, esta expresion mucsira que para concentraciones bajas de, sustrato el flujo es directamente pro- porcional a la concentracién, como si cl transporte fuese difsivo simple. De acuerdo con lo explicado, la curva representativa del flujo en funcién de la concentracién mucstra una cinética de saturacion; la grafica comienza como una Fecla ascendente que luego se curva haciéndose mas horizontal a medida que el sistema s¢ satura y el flujo se acerca a su valor maximo (fig. 7-7).Se Il TRANSPORTE ACTIVO UL TRANSPORTE ACT sien ta categoria los m: Se {so predominande s2 incline et eee Pe naoneauenae producidos por la Were Libre necesaria pars el moti we msm oy emg Mi nears a rs ous ir de pracesos me i azar de provenir de procs oF clectroquimico. Ff , ee (ever abet pradiente de eee a BS cetror tert i 1 primer caso, el proceso Se a iar Pe el aN ate ie acto secundaNe: 1 oeeptp del upon Ese ide acuerdo con este rl cote eS ee Peclye fa aricinacibn de mecanisin0s especiales i incluye la p: Ss también ocurre en el transporte facilita NDARIO f . TRANSPORTE ACTIVO SECU! : r es ta Clase se incluyen dos tipos de mecanismos: el contratransporte y clico- esta transporte. 1. Contratransporte a. Concepto Se llama contratransparte a un 3 especie en contra de su gradiente de expensas de la energia libre suministra cantrario a favor de su gradiente de potenci recanismo acoplado que puede transportar una potencial electroguimico (“barranca arriba") a ida por otra especie que se desplaza en sentido ‘al electroguimico (“barranea abajo b. Modelo . Explicaremos este mecanismo en forma simplificada imaginando un tra tador que puede adoptar dos configuraciones, A y B, y que dispone de un sitio de unién al que puede ligarse por vez s6lo uno de dos sustratos, X o ¥-Enila figu se representa esquemiticamente el ciclo que realiza este sistema. En la configuracién A el sistema expone su sitio de union al lado izquierdo de la membrana (1). En ese estado se une, por ejemplo, el ligando X. El transportade toma entonces la configuracién B exponiendo el sitio ocupado al lado derecho membrana (2). A continuacidn se desprende el sustrato X y el sitio de unidn es ‘ocupado por Y (3). Entances el transportador adopta nuevamente la conte ' A trasladando el nuevo tigando al lado izquierdo de la membrana (4), Por titimo, Y se desprende y el transportador vuelve al estado inicial (1). s potentiates ates tealice el ciclo en un sentido 9 en el opuiesto depende de los quimicos de los sustratos, Explicaremos esto/en forma simplifi- libre. suministrada por cl mctabolismo (tras Aransporte activo secundario eatre los pasivos.fs ELA MEMBRANA C! Figwa 7.8. Contatrensporte. (Explicacién ene texto.) o y otro Jado de la membrana ¢l potencial eléetrico es cl diferencias de concentracién. En la figura 7,9 se mues- X e Ya. ambos lados dela cada suponiendo que a un: mismo y que solo existen fran los perfiles de las concentraciones de dos especies, membrana y a través de ella, expresadas en mmol/l. Palemoy calcular La variacion de energia libre correspondiente al pasaje de | mmol de X de la izquierda de la membrana a la derecha (a 20°C), empleando la Beeuacion (2.70} ge isha arya ee ol K 150 mmol/1 =-4,91 s (7.27) mmol De modo similar podemos calcular a variacion de energia li iene a ‘Tpia libre correspondien- al pasaje de | mmol de Y de derecha a izquierda; el resultado obtenido es: J AF = 0,54 —— ol {7.28} Como puede comprobarse, si las dos transformaciones estin a¢optadas, el saldo ‘tnergia libre es 4,37 epee ti ual:sfent camel (negativo), lo cual significa que el proceso o r miancamente y (dicho de modo sencillo) parte de la energ(a libre perdida por aFiguea 7.9, Perfies do concentracien y. PCs on Fravrattansparte, Los nomenge, que acampetan 4 ioe peifiles, @\cada lado de la, membran, indican las con: aoe eciones expresadas en mmol/l (Expicacion €n el texto) X es ganada por Y, Los walores de los flujos quic aparecen en Ja figura han sido Zalculados en unidades arbitrarias, a partir de wn razonamiento probabilistico que no corresponde detallar. Ea la bgura 7.10 aparecen el esquema de este ejemplo, junto con los correspon- dientes a otros tres perfiles de concentracion. Asimismo figuran, en cada'esquema, L IL =2233 2.23 0.00 Figuita 7.10, Dilefentes perfiles ° (Explicacién en el texto,) etcBt RANA CELULAR —_ —— i ie (expresadas en J) correspondientes al anspor ie el sentido de 16s flujos netos ¥ ¢} saldo prop! 05. ¢ observarse: cae habs caso Il, en que no se produce transporte, ambos fujos uel 10s. jas concentraciones adecuadamente (esaquem Iv ar a funcionar en sentido inverse. . ae III, el saldo de energia libre de ambos flujos acoplados ¢S el saldo de energi@ libre cs uce movimiento de centraciones ) el sistema de s del caso III son tales que auracione: ales encia ¢l sistema esta en equilibrio y DO SC prod rece estar em contradiccién con 10s perfiles de las con En Esto paren. y : Si las especies transportadas sdlo pu sentido la otra debe Sno ¢ asi. SHE pero Mya, es deci, St al desplazarse una en un S| ido an fo se produce ningin flujo. St sea prarse, po 10 hacen por contratransporte. “a lo de contratransporte Jo constituye Un ejempl consti deion sodio en ta membrana de los eritrocitos. as conc? g > jas concentracioncs Megan 4 el pasaje de aniones acoplade al 9, Cotransporte Se llama cotransporte a um mecanismo acoplado que puede llevar wna especte en de su gradiente de potencial electroquimico a expensas de la energia libre sido a favor de su gra- contra istrada por otra especte que se desplaza en el mismo sent suminit diente. £} cotransp' contratransporte. orte puede ser explicado de modo parecido a como Jo hicimos con ch En este caso debe suponerse un transportador con dos sitios de ynidn a los que pueden unirse sendos ligandos distintos pero sélo uno por VeZ. 3 108 a igeramente mis complicado y no se jusifica realizarle aqui ia conclusiones a Tas qué se llega tespecto de Ja ne era gal del proceso af Ge a evoluicion de la energia libre son similares a las obtenidas en el caso anterior. ; Eee ae ee el pasaje de glucosa acoplado al de jon Sodio en ‘in el de a i i Te ea aminodcidos acoplado al mismo ton en Jas células del C. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO 1. Concepto, propiedades y mecanismo Goncepto . En la pagh tea igima 119 explicab: - os lula a favi plicdbamos que el ion sodio ingresa consta’ Be rian bs a gradiente de potencial electroquimico, a ae enla interior celular se manti : lo cual su Ire porque, ‘ _ mantiene relativament leva Se del proceso pasivo por el que ingresa, Sse Esto rvvista ¢ al exterior, “barranca arriba”, suminis otro que lo por el metabolismo- > irandole energia, libre»Figura 7.11. Simil tidréulico del transporte activo, (Explicacién en el texto) a ia lil pabolice Los procesos de transporte realizados con consumo de energia libre mets a reciben el nombre de procesos de transporte activo primaria. En el organismo existen varios mecanismos de esta clase, entre ellos, cl trans- porte activo de Na’ y K*y el de Ca*:. Desde el punto de vista energético, cstc tipo, de transporte puede ser comparado con una bomba que restituye a un recipiente de nivel superior el agua que cscurre hacia otro de nivel inferior (Gig. 7-11). Por esa similitud, los sistemas que realizan esta clase de transporte suclen Namarse bombas, bomba de Na'-K? y bomba de Ca’ b. Estructura y caracteristicas de los sistemas de transporte activo primario Al igual que los transportadores estudiados en el apartado anterior, los sistemas de transporte activo estén constituidos por proteinas que se extienden a través de todo el espesor de la membrana y que cfectiian cambios conformacionales en forma cfclica. ° Todos los sistemas de transporte activo tienen sitios para la fijacién de catio- ne¢s, los cuales son llevados de un lado al otro de la membrana a través @ic.la ay estructura proteica, Como el transporte activo depende del suministro de energia libre por parte del metabolismo, su funcionamiento es inhibido por los venenos metabdlicos. En la figura 7.12 se mucstran los resultados de un experimento éfectuado con un cilin- Figura 7.12. Efectos del dinitrok ty porte de socio en el cacy ae otok saure el tians Ci6n én ef texto.)a - i « colocé luego ie se cared con sodio radiactivo ¥ se.coloce”” sje aieinion pe ae “que el flujo radiactivo Ya disenimayende E at. F ida que el cilindroeje pierde saciactividad. En B SF 26°80 2 imediripidor de la cadena transportadora, € elocitones) ¥ enol (er minocién del flujo radiactivo hacia fuera 2 oa una notable Gro se observa en ©, al restitir la bia A tT en se aor maces fend!) El flujo de sodio inbibIdo DOr ‘i dinitrofenot tam ol (OF scl a el interior de 1a fibra. i ne ine Saas que suministra ta energia cn forme directs) ba quanto ala <=P°T cos tipos de células por distintas vécniee. Por ejemlo, en MY pumas especies de calamares tienen un diAmete que lleea’a mere i smaip largo de la fibra un tubo capilar Ue 0,5 ram. Esto permite introducir a fo ares EN ge metit my se puede hacer circular La Solucién que sé desce, El tubo ti en 6) ua zonavporosa (Bi. 7-13). raves de la cal fa solyign intercambla Fa ety con tos del cilindrode pero no las proses porgve 19s poros son ficientemente finos. como pata retenerias. De esta manera se puede dar & Noe silcstciea In composicin que se desee, en euantD 4 nones 3 solutes Pola relatrvamente pequena. Mediante esta técnica se ha comprobado que ne Tp al cilindroge, la bombba de sodio-potasio se deviene, micnis Povrevcjona auevannente al repones esa sustancia: < corte. activo son enzimas que aceleran. la Las proteinas que realizan trans nz hidrotisis det ATP, es decir, son ATPasas. La transformacion de ATP en ADP +P libre para el {fsfato) es la reacciOn exerg6nica (pag. 53) que provee Ie energia libre osmone activo. Las ATPasas que constituyen las, bombas que mencionamos ica reciben el nombre de Na°K’ATPasa y Ca?ATPasa respectivamente. ¢. Mecanismo de funcionamiento de la NatK*ATPasa LaNeK’ATPasa-se encuentra en la memibrana de todas las células de organis- ‘mo, iransporta ion sodio hacia el exterior de la célula y potasio hacia el interior y fencra una diferencia de potencial a través de la membrana. Como veremos €n el ‘apitulo siguiente, esta diferencia de potencial ¢s condicién necesaria para que se produzcan los fenémenos que caracterizan a los llamado tejidos excitables. Por ¢5105 motives tomamos la Na*K*ATPasa como ejemplo para explicar el mecaitis- mo 5 transporte activo. ATPasa realiza su funcién efectuando, en forma ciclica, cambios coi a y mf - Gionales entre dos estados, £, y E; (fig. 7.14). Saas ee clestado E, fija ATP del lado: interno de la membrana, el ion sodio se liga a Ei - ibs ae correspondiemes y se libera potasio (1). El sodio queda ocluido tele a ee (2) ylaenzima desprende ADP (3), quedando unido aclla LaATPasa toma ent i i i Gears entonces la configuracion E,, libera sodio del lado externo de verte ija ion potasio en los sitios de union para ese cation (4) y se des- ‘ rap Citosol cl ion fosfaio que habia quedado unido a la enzima 6). na entonce i . a nuda, es de conformacion, volviendo al estado E, y el ciclo se rea. __Figura 7.14. Mecanismo de transporte de la Na’K“ATPasa. (Explicacion en e) texto.) La Na‘K*ATPasa tiene 3 sitios de unién bara el sodio y 2 para el potasio, yen cada ciclo transporta esas cantidades de iones e hidroliza una molécula de ATP. E} transporte de 3 cargas cléctricas clementales positivas hacia afuera y dos hacia dentro genera una corriente eléctrica neta hacia afuera. Se dice por eso que la bomba de Na*-K* es efectrogénica. no ¥ Ta yelocidad de funcionamiento'de la bornba depende del campo eléctrico a través de la membrana y de las concentraciones interior de sodio y exterior de Potasio, y llega a saturarse al aumentar suficientemente cualquiera de estas concen- traciones. } ibaa 2. Efectos eléctricos del transporte activo de sodio y Potasio Para comprender las Comsecuencias del t i fic asi % las consec ransporte activo de; ) y potasio, Consideraremos una céliila imaginaria cuya membrana es poco: permeable alsodi,135 TC _ 139 a través de la cual los K+ como la deserita muy permeable al cloruro y cable al potasio ¥ ados por una bomba de Na’ sf peones son transport tado anterior. a os 1a exphicacion, artificialmente, ¢n cual ‘mos, en primer lugar, que 10 cxisticse n ese caso, los tres jones s¢ distribuirian jor de Ja célula y no habria diferencia de concentraciones y Jos potenciales cléctricos serian igual de la membrana (fig. 7.15,D. os ahora que por un momento se obwran los canales para el 72, Suponeam 2 passe Jos iones y que comienza a funcionar la bomba transportando, como ya Faplicamos, 3 jones sodio hacia fuera y 2 jones potasio hacia dentro en cada ciclo. ue se reduzca la Feio hace QUE aumente la concentracion exterior de sodio y 4) jenn, 2 1a vez que Se modifican a Ja inversa las de potasio. Asimismo se iueen un exceso de Cangas: positivas fuera de la célula y un defecto dentro: de glia. Como consecticnci=s el potencial exterior se hace positivo respecto del interior (fig. 7.15,11)- $4 esto fuera todo, la diferencia de potencial alcanzaria un valor muy je, inconcebible en una célula 3, Pero cn realidad, los canales iGnicos estan abiertos (fi e c ig. 7.15,1I1). En conse- cuencia, » medida que las concentraciones varian en. la forma explicada y ch el a en el exterior, el sodio comienza a ingresar impulsado por el jiente de concentracié i gr on ¥ por el campo eléctrico. Este ingreso reduce el campo ro pasos. ingun mecanismo de trans- en equilibrio entre el potencial eloctroquimi- ies a. ambos IT Me it Elect tl eleccico Oa el lansootte activo de Nat y K* ‘im diheacd membrana. sobre: Inbucién de ic SY Glog: Bee 7.15,iferencia de pot a ofatos'del grad 136. ——— Ja diferencta de do una 4, Finalmente, soxtio y potasto atraviesa! ; : absalutos iguales inst cs ) significa que ja bombs a Aa aie ap sat al iiterior fa misma com 'y Ia diferenc sca) distribuye pasivamente Cn.” de oe i Constante, pues la distribucton a ntidad de Na" y se generaria una j la bomba transport ue cable al ion potas eléctricamente neutra, pero Caeave a ‘ a través de la membrana pues ¢! mo legarian a igualarse cuan diferencia de permeabilidad En consecuencia, los flujos pas oe de potencial llegase a compensar tiones. BIBLIOGRAFIA ” Brinley FJ, Mullins LJ. Sodium extrusio! 1967; 50: 2.303. : Cross SB, Keynes RD, Ribovs R. The coupling of sodium ¢fflux and) frog muscte. J Physiol 1965; 181: 865. : Keynes RD, Swan RC. Effects of external sodium concentration of th skeletal muscle. J Physiol 1959; 147: 591. J Koester J. Membrane potential. En: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, Neural Science. Nueva York, Elsevier, 1991; 6:81. Lauger P. Dynamics of ions transport systems in membranes. Physi Mullins LI, Awad Z. The control of membrane potential of muscle fil oe J Gen Physiol 1965; 48: 761. i jiegelbaum SA, Koester J. Ion channels. En: Kandel ER, Schwatrz. _Principles of Neural Science. Nueva York, Elsevier, ey ie Sjodin RA, Beauge LA. Coupling and selectivity of sodium and ee axons. J Gen Physiol 1958; 51: 152. ut JC. The influence of some catio: denosnestr in si ditt Biophys Kea saa a adenosine triphosphatz ou IC. Further investigati fat Naan uither investigations on a Mg** + Na! activaied adenosine realted 10 the active linked ; ake eee transport of Nat and Kt across the ne: Issing HH. The distinction b ween (Asta Physiol Scand 1949; 19. a ae Ne ‘enosa RA. lonic movements acto: Giebisch G, Toteson DC, Ussi Springer-Verlag, 1979; vot II, (ea in by internally dialyzed squid axons. J Ger y Pp. 6): 212,