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OSSN 0101-2061 (Imprimir)

Ciencia y Tecnología de los Alimentos OSSN 1678-457X (Dnline)

DHACER: https://doi.org/10.1590/fst.31117

Edulcorantes y potenciadores del sabor dulce en la industria alimentaria

Monique CARNOEL BELTRAMO1, Thiago DORONG2, Juliano DE DEA LONDNER3*

Resumen
La búsqueda de nuevas tecnologías de edulcorantes ha aumentado sustancialmente en las últimas décadas a medida que el número de enfermedades
relacionadas con el consumo excesivo de azúcar se convirtió en un problema de salud pública. Las dietas bajas en carbohidratos ayudan a reducir las calorías
ingeridas y a mantener un peso saludable. La mayoría de los edulcorantes no calóricos de alta potencia naturales y sintéticos, conocidos hasta la fecha, muestran
limitaciones en la calidad del sabor y generalmente se usan en combinación debido a sus características de sabor y propiedades fisicoquímicas complementarias
para minimizar las características indeseables. El desafío de los fabricantes de alimentos es desarrollar productos bajos en calorías o sin calorías sin comprometer
el sabor real del azúcar que esperan los consumidores. Con el descubrimiento de los genes que codifican el receptor del sabor dulce en humanos, se identificaron
ingredientes de sabor completamente nuevos, que son insípidos por sí mismos, pero que potencialmente mejoran el sabor del azúcar. Estas pequeñas moléculas
conocidas como moduladores alostéricos positivos (PAM) podrían ser más eficaces que otros potenciadores del sabor informados para reducir las calorías en los
productos de consumo. Los PAM podrían representar un gran avance en el campo del desarrollo de sabores después del aumento en el conocimiento del perfil de
seguridad en combinación con sacarosa en humanos.

Palabras clave:moduladores alostéricos positivos; receptor de sabor dulce; azúcar; edulcorantes no calóricos.

Aplicación práctica:La industria alimentaria utiliza cada vez más edulcorantes para satisfacer la demanda de sustitutos alternativos del azúcar en
productos sin contenido añadido, bajo o sin azúcar. Junto con el interés en la reducción de azúcar, también ha habido un enfoque industrial continuo
en formulaciones de etiquetas limpias, como en los productos con edulcorantes naturales agregados. Para aumentar este conocimiento, el artículo
presenta información detallada sobre la potencia, las propiedades tecnológicas y las aplicaciones alimentarias de los edulcorantes sintéticos y
naturales. Además, este trabajo analiza los desafíos y la posible aplicación de los potenciadores del sabor dulce en la industria alimentaria.

1. Introducción
Desde finales del siglo XX, la obesidad ha sido una de las mayores Debido a la continua demanda de sustitutos alternativos del azúcar,
preocupaciones de salud pública a nivel mundial (Disse et al., 2010), con ha habido un gran esfuerzo de investigación en las últimas décadas
consecuencias más allá de las estéticas, ya que se considera un factor de destinado a identificar los genes humanos que codifican el receptor del
riesgo para muchas enfermedades diferentes (Fujiwara et al. , 2012; Ribeiro sabor dulce. El uso de tecnologías de detección de alto rendimiento y
& Santos, 2013), como afecciones cardíacas, hipertensión y diabetes. Para
enfoques de descubrimiento clásicos ha permitido el descubrimiento de
limitar la prevalencia de enfermedades relacionadas con el consumo
nuevos edulcorantes, así como potenciadores del sabor dulce, conocidos
excesivo de azúcar, los investigadores han trabajado en el aislamiento de
como moduladores alostéricos positivos (PAM), que son absolutamente
compuestos naturales y el desarrollo de edulcorantes sintéticos. Estos
insípidos en los niveles de uso previstos, pero que potencialmente mejoran
edulcorantes pueden reemplazar total o parcialmente el azúcar, pero rara
la actividad. de agonistas de los receptores del gusto dulce y, por tanto, de
vez son tan satisfactorios como la alternativa de azúcar total porque no
logran activar los mecanismos fisiológicos de saciedad (Raben et al., 2002; la percepción del dulzor.

Swithers et al., 2010).

A diferencia de la sacarosa, la mayoría de los edulcorantes exhiben
sabores desagradables a medida que aumenta la concentración,
cambiando de agradable (dulce) a desagradable (amargo/metálico) (Riera
et al., 2007), y también están asociados con efectos secundarios graves,
incluidos problemas psicológicos, problemas mentales. trastornos, cáncer
de vejiga, insuficiencia cardíaca y tumores cerebrales (Kant, 2005; Sun et
al., 2006). Algunos de los edulcorantes no calóricos más utilizados incluyen
sacarina, aspartamo, ciclamato, sucralosa y acesulfamo K (Butchko et al.,
2001).
Onnova Market Onsights publicó que más del 16 % de los refrescos
globales lanzados en 2016 utilizaban declaraciones sin azúcar agregada,
bajas en azúcar o sin azúcar. Junto con el interés en la reducción de azúcar,
también ha habido un enfoque continuo en las formulaciones de etiqueta
limpia, como la stevia y la fruta del monje. Los refrescos representaron el
20 % de los lanzamientos recientes con stevia (Gelski, 2016).
Esta revisión discutirá el conocimiento actual sobre las
alternativas existentes para el reemplazo del azúcar y los estudios que
se están realizando para la identificación de sustancias con mejora.

Recibido el 25 de septiembre de 2017

Aceptado el 22 de enero de 2018

1Departamento Técnico, Duas Rodas Industrial, Jaraguá do Sul, SC, Brasil

2Departamento de Ciências Exatas e Educação, Universidade Federal de Santa Catarina – UFSC, Blumenau, SC, Brasil
3Programa de Pós-graduação em Ciência dos Alimentos, Departamento de Ciência e Tecnologia de Alimentos, Universidade Federal de Santa Catarina - UFSC, Florianópolis,

Carolina del Sur, Brasil

* Autor para correspondencia: juliano.lindner@ufsc.br

ciencia de la comida Technol, Campinas, 38(2): 181-187, abril-junio 2018 181/187181

 Edulcorantes en la industria alimentaria
propiedades Aquí también describimos las ventajas y las posibles aplicaciones de
los potenciadores del sabor dulce en la industria alimentaria.
2 Receptor de sabor dulce
Para evaluar la calidad de los componentes de los alimentos, se
necesita información sensorial del gusto. En general, los humanos pueden
detectar al menos cinco cualidades gustativas básicas: dulce, salado,
umami, agrio y amargo (Meyers & Brewer, 2008). El mecanismo de
detección de estas cualidades del gusto comienza con el receptor del gusto
en la membrana apical de las células receptoras del gusto en la lengua.
Estos receptores se unen a las sustancias gustativas, las reconocen y
activan las células gustativas que luego transmiten información sensorial a
las células nerviosas y al cerebro (Strapasson et al., 2011).
Fisiológicamente, los sabores dulce, amargo y umami están
mediados por receptores acoplados a proteínas G (GPCR),
denominados receptores gustativos tipo 1 (T1R) para el dulce y
umami y receptores gustativos tipo 2 (T2R) para el sabor amargo.
La subunidad del receptor del gusto tipo 1 3 (T1R3) se combina
con la subunidad del receptor del gusto tipo 1 2 (T1R2) para
formar un receptor del gusto dulce, que se expresa en la cavidad
oral, donde proporciona información sobre el contenido calórico y
de macronutrientes de los alimentos ingeridos. Este receptor
reconoce todos los compuestos (naturales o artificiales)
percibidos como dulces por las personas (Belloir et al., 2017).
Cada uno de estos tiene una sección caracterizada por un gran
dominio extracelular venus atrapamoscas (VFT), que se estabiliza
en la conformación cerrada cuando se une un edulcorante.
Aparentemente, es más probable que los potenciadores del sabor
dulce se unan a la subunidad T1R2 adyacente a la abertura del
atrapamoscas,
3 alternativas al azúcar
A principios del siglo XX, los científicos identificaron muchos
compuestos sintéticos y naturales de sabor dulce. La mayoría de estos
compuestos consisten en sustancias con un sabor dulce muy intenso que
se utilizan en pequeñas cantidades para reemplazar el dulzor de una
cantidad mucho mayor de azúcar (Gardner et al., 2012) y se conocen como
edulcorantes de alta potencia (HP). Los edulcorantes son químicamente
diversos e incluyen azúcares naturales, alcoholes de azúcar, edulcorantes
naturales y sintéticos y proteínas de sabor dulce. Estas sustancias tienen un
gran interés continuo ya que ayudan a la industria alimentaria a desarrollar
productos bajos en calorías y de buen sabor para satisfacer las
expectativas de los consumidores y profesionales de la salud (Klug &
Lipinski, 2011).
La cantidad de sustancias aprobadas ha aumentado sustancialmente en las
últimas tres décadas, lo que permite a los desarrolladores de alimentos elegir
entre una variedad de edulcorantes, ya que difieren entre sí no solo en la
potencia, sino también en la sensación en la boca, la duración del dulzor, el
regusto, la solubilidad y la estabilidad. . Estas alternativas actuales al azúcar
permiten a los fabricantes utilizar un ingrediente o una combinación de
ingredientes más adecuados para un producto determinado, ya que ningún
edulcorante es perfecto para todos los usos (Nabors, 2011).
Se requiere que los sustitutos de sacarosa sintéticos o naturales
exhiban una calidad de sabor similar a la sacarosa con propiedades tales
como no toxicidad demostrada, no cariogénico y sin efectos sobre la
glucosa en sangre o la insulina. Los estudios sugieren que la dulzura,
182182/187
cuando no se acompaña de calorías, puede generar señales
psicobiológicas ambiguas que confunden los mecanismos
reguladores del cuerpo, lo que lleva a una pérdida de control sobre el
apetito y a comer en exceso (Bellisle & Drewnowski, 2007).
El uso de edulcorantes en alimentos y bebidas está regulado de
acuerdo con los valores de ingesta diaria aceptada (ADO), que definen la
cantidad estimada de una determinada sustancia que una persona puede
consumir en promedio todos los días sin riesgo, asignados por las agencias
reguladoras luego de una revisión de seguridad. estudios de evaluación
(Kroger et al., 2006).
La Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos publicó en
2015 un número sobre información adicional sobre los edulcorantes de alta
intensidad cuyo uso está permitido en los alimentos en los Estados Unidos. La
sacarina, el aspartamo, el acesulfamo de potasio, la sucralosa, el neotamo, el
advantamo, los glucósidos de esteviol y los extractos de la fruta Luo Han Guo se
revisaron con respecto al uso aprobado y la seguridad para el consumo humano.
Por ejemplo, la sucralosa se ha estudiado ampliamente y la FDA revisó más de
110 estudios de seguridad para aprobar el uso como edulcorante de uso general
para alimentos (Administración de Alimentos y Medicamentos de EE. UU., 2015).
3.1 Edulcorantes sintéticos
Muchos compuestos sintéticos fueron identificados por
casualidad sin la comprensión del mecanismo de la dulzura en una
época en que el gusto y el olfato eran dimensiones clave para la
evaluación, y esta prueba de rutina continuó en el 20elsiglo. Con el
desarrollo de los métodos de cromatografía y espectroscopia, se
interrumpió gradualmente la evaluación sensorial rutinaria humana
de los compuestos. Sin embargo, el descubrimiento no intencional de
muchos compuestos de sabor dulce continuó en los años siguientes
(Schiffmann & Gatlin, 1993; Davies, 2010).
La mayoría de los edulcorantes actualmente disponibles en el
mercado mundial son compuestos sintéticos, pero su uso depende de
la concesión de la aprobación legislativa, para lo cual cada país tiene
sus propios requisitos reglamentarios (Grenby, 1991; US Food and
Drug Administration, 2015). A pesar del considerable valor de
mercado de los edulcorantes sintéticos, se han percibido problemas
con algunos de estos compuestos en términos de seguridad,
estabilidad, costo y/o calidad del sabor. Como se muestra en la Tabla
1, diversos autores analizaron diez edulcorantes no calóricos
sintéticos en términos de potencia, propiedades tecnológicas y
aplicaciones en bebidas y alimentos.
3.2 Endulzantes naturales
En los últimos años, a medida que la incidencia de personas con
sobrepeso y diabéticas ha aumentado en todo el mundo, ha habido una
gran demanda de nuevos edulcorantes alternativos bajos o sin calorías
para fines dietéticos y diabéticos (Kim & Kinghorn, 2002; Freitas et al.,
2014). . Hay muchos edulcorantes artificiales, pero su uso es limitado
porque a menudo se asocian con efectos secundarios dañinos (Tandel,
2011). Como consecuencia, la búsqueda de sustitutos del azúcar de fuentes
naturales ha llevado al descubrimiento de una serie de sustancias que
poseen un sabor intensamente dulce o propiedades modificadoras del
sabor. Se ha encontrado que más de cien materiales vegetales tienen un
sabor dulce porque contienen grandes cantidades de azúcares y/o polioles
u otros constituyentes dulces. Aunque estos edulcorantes pueden
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 Carniel Beltrami; Doring; De Dea Lindner

tabla 1. Potencia, propiedades tecnológicas y aplicaciones en alimentos y bebidas de los edulcorantes sintéticos.

Edulcorante Potencia* Propiedades tecnológicas Aplicaciones de bebidas y alimentos

Acesulfamo K 100-200 (1, 3, 8) Buena solubilidad en agua; muy estable en formas sólidas, sinergia
de dulzura en mezclas con perfil de sabor mejorado; gustos
amargos y metálicos en altas concentraciones (3); no se
descompone con la digestión (9).
Ventajame 20,000-40,000 Muy estable en forma sólida; estabilidad dependiente del pH
(3, 8) en solución; dulzura limpia sin sabores desagradables;
comienzo lento del dulzor y persistencia del dulzor (3).
alitamo 2000 (5, 8, 9) Muy estable a la variación de pH y temperatura (9, 10); no
cariogénico (10) sabor limpio y dulce sin notas amargas
metálicas; sabor dulce que perdura (9).
aspartamo 100-200 (1, 3, 8) Estable en su forma cristalina; sabor dulce limpio sin sabores
extraños; realza los sabores cítricos; inestable en pH neutro ya
altas temperaturas (3, 5, 9); dulzura moderada persistente (3,
9); degradado en fenilalanina (3, 7, 10).
ciclamato ~30 (1, 3, 8) Muy estable en forma sólida (3, 5, 9); sabores amargos y salados débiles; sin
sabores desagradables significativos; inicio rápido de edulcorante sin
persistencia de dulzura (3), realza los sabores afrutados (9).
Bebidas carbonatadas y no carbonatadas (3, 5),
confitería, productos horneados, productos lácteos
con sabor a frutas, productos delicatessen y
preparaciones de mesa (6).
Como saborizante artificial (3).
Comida (p.ejproductos horneados) (5, 8, 9) y bebidas (
p.ejcarbonatadas) (9) y como edulcorante (5).
Edulcorantes, mezclas, bebidas carbonatadas y no
carbonatadas (3, 5), yogur, dulces (2) y leche
saborizada pasteurizada y esterilizada (7).
Mezclas de edulcorantes, alimentos (p.ejproductos de
panadería, confitería) (3) y bebidas (3, 5).

neohesperidina 250-2000 Muy estable en solución y variación de pH (3, 4); sabores Mezclas de edulcorantes, sabor artificial (3) y modificador
dihidrocalcona (3, 8, 10) amargos, refrescantes y regalizosos; dulzura de inicio lento y de sabor (5).
sabor persistente (3).
Neotamo 7,000-13,000 Muy estable en forma sólida; dulzura limpia sin sabores Edulcorante, mezclas de edulcorantes (3),
(1, 3, 8) desagradables; fuerte dulzura persistente (3). alimentos y bebidas (5).
Sacarina 300-500 (1, 3, 8) Muy estable en forma sólida y en solución (3); gustos Mezclas de edulcorantes, alimentos (p.ejcocinar) y
amargos y metálicos, inicio rápido del dulzor sin bebidas (3).
persistencia significativa (3, 9).
sucralosa ~600 (1, 3, 8) Fácilmente soluble en agua; estable en solución; inestable a altas Edulcorante, mezclas, alimentos (p.ejcocinar y hornear),
temperaturas (3, 4, 9); sin regusto amargo (4, 9); dulzor con un ligero bebidas (5) y como saborizante artificial (3).
retraso en el inicio con persistencia moderada (3).
* La potencia se expresa como veces más dulce que la sacarosa. (1) Bellisle y Drewnowski (2007); (2) Butchko et al. (2001); (3) DuBois y Prakash (2012); (4) Grenby (1991); (5) Kroger et al. (2006); (6)
Klug y Lipinski (2011); (7) Kumari et al. (2016); (8) Nabors (2011); (9) Nelson et al. (2001); (10) Sardesai y Waldshan (1991).

tienen algún valor calórico, su contribución a la ingesta de energía es
insignificante en las cantidades utilizadas (Sardesai & Waldshan, 1991;
Bellisle & Drewnowski, 2007).
Varios de estos productos naturales altamente dulces se han
comercializado como edulcorantes o aromatizantes en algunos países
como compuestos puros, mezclas de compuestos y extractos
refinados o están en desarrollo. La potencia, las propiedades
tecnológicas y las aplicaciones en bebidas y alimentos de 12
edulcorantes naturales fueron analizadas por diversos autores y se
resumen en la Tabla 2.
Las formulaciones de edulcorantes siguen siendo muy populares entre las
industrias de alimentos y bebidas.
Durante los últimos años, numerosas sustancias han sido
estudiadas y categorizadas debido a su capacidad dulce (Stoger,
2012), antidulce (Jyotaki et al., 2010; Sigoillot et al., 2012) y dulce-
inductora para potenciar el dulzor (Soldo et al. ., 2004; Hofmann, 2005;
Yoshida et al., 2010) y modificar o enmascarar sabores indeseables
(Gibbs et al., 1996; Nakajima et al., 2006). Desempeñaron un papel
importante en la elucidación de la estructura y la actividad fisiológica
de los compuestos moduladores del gusto (Soldo et al., 2003).

Recientemente, mediante el uso de tecnologías de detección y

4 moduladores de dulzura enfoques de descubrimiento clásicos, los investigadores pudieron
identificar ingredientes de sabor completamente nuevos, como los PAM.
Los edulcorantes HP no calóricos generalmente tienen una calidad de
Estas moléculas son potenciadores, que no poseen sabor por sí mismos,
sabor limitada (Riera et al., 2007; Li et al., 2011) por muchos atributos
pero potencian el sabor del azúcar (Dttinger & Hofmann, 2003; Dttinger et
negativos, como gustos desagradables, retraso en el inicio del dulzor, baja
al., 2003; Davies, 2010).
respuesta máxima de dulzura, regusto persistente y sabores dulces que
desensibilizan el sistema gustativo. Los investigadores han estudiado
formas de combinar sustancias no calóricas entre sí o con edulcorantes de 5 moduladores alostéricos positivos del receptor de edulcorantes

carbohidratos con diferentes propiedades para obtener un perfil de sabor
complementario que pueda reproducir el sabor del azúcar de la mejor
manera (Priya et al., 2011). Sin embargo, señalaron que solo se podía
lograr una mejora mínima del sabor dulce con tales mezclas y que la
sinergia aparente en las pruebas de sabor solo se podía observar con
niveles más bajos de edulcorante. Aunque los edulcorantes, en general,
muestran pequeños efectos de mejora, las mezclas y los nuevos
Los estudios que involucran receptores quiméricos, mutagénesis
y modelado molecular han revelado que los GPCR son muy
susceptibles a la modulación alostérica. Mediante la selección de
bibliotecas químicas sintéticas, se han identificado PAM para varios
miembros del receptor metabotrópico de glutamato y el receptor
B
GABA (Koizumi et al., 2011). Cada PAM sintético identificado para estos
receptores se une al TDM para mejorar la actividad y, a veces,

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 Edulcorantes en la industria alimentaria

Tabla 2. Potencia, propiedades tecnológicas y aplicaciones en bebidas y alimentos de los edulcorantes naturales.

Edulcorante Potencia* Propiedades tecnológicas Aplicaciones de bebidas y alimentos

brazzein 500-2000 (1, 4, 8) Estable al calor variación de pH (1, 4); dulzura de inicio lento que Edulcorante bajo en calorías (4).
perdura (1).
Curculina 550-9,000 (2, 6, 8) Estable al calor ya la variación del pH (4); sabor dulce y capacidades de Edulcorante bajo en calorías (4).
modificación del dulce (4, 8) provocando una respuesta de sabor dulce a los
ácidos (6).

eritritol 0,6-0,7 (1, 8) Estable a la luz y la temperatura (1); sabor limpio similar al azúcar (1, 6, 8); Mezclas y edulcorantes a granel para
efecto refrescante cuando se prueba en sólidos (1); mejora el perfil de cocina, repostería (1) y bebidas (1, 8).
sabor cuando se mezcla con edulcorantes HP (1).
glicirrícico 30-110 (1, 3, 7) Soluble en agua caliente (1); antiinflamatorio y antiviral (1, 3); Sabor natural y potenciador del sabor
ácido gustos amargos y a regaliz (1); comienzo tardío de la dulzura y (1, 7, 10).
persistencia de la dulzura (1, 8).
1
mabinlín 100-400 (2, 4, 8) Estable al calor (4).

miraculina 400.000 (6, 8) Estable a la variación del pH (2); modifica el sabor agrio en dulce (4, 6, 8); Tabletas liofilizadas comprimidas (8) y
sabor similar a la sacarosa (9). bebidas ácidas (9).
Mogrol ~250 (1, 8, 10) Estable bajo humedad controlada ya temperatura ambiente; tratamiento para Edulcorante, mezclas de edulcorantes con
glucósidos, tos seca, dolor de garganta, sed extrema y estreñimiento; regusto amargo edulcorantes no calóricos, bebidas (por ejemplo,
Luo Han Guo perceptible (1). concentrados de jugo de frutas) y alimentos (1).
edulcorante, y
mogroside V
1
monatin 2,700 (1) Agua soluble; sabor dulce limpio en desventaja por un inicio lento de la
dulzura y un regusto dulce y persistente; inestable bajo la luz del sol (1).

1
monelina 2500-3000 (8, 10) Estabilidad limitada a la variación de pH y temperatura (3, 8); propiedades
gustativas limitadas (3).
1
pentadina ~500 (4, 6, 8) Comienzo lento y disminución rápida de la dulzura (2).

esteviol 200-400 (1, 8) Estable al calor (5); reducir la caries dental (10); retrogusto amargo y a Mezclas con edulcorantes calóricos y no
glucósidos, regaliz (1, 8). calóricos, bebidas (1, 8) y alimentos (ej.
esteviósido y vegetales picados, mariscos) (7), bebidas
rebaudiósido A de frutas (5), chicles y productos lácteos
(8).
taumatina 1600-9800 (1, 7) Estable al calor ya la variación del pH (8); no cariogénico (3); gustos Potenciador de sabor (4) y aroma natural
amargos y regaliz (1). (1).
* La potencia se expresa como veces más dulce que la sacarosa. (1) DuBois y Prakash (2012); (2) Gibbs et al. (1996); (3) Grenby (1991); (4) Kant (2005); (5) Khattab et al. (2017); (6) Kurihara y Nirasawa
(1994); (7) Kroger et al. (2006); (8) Priya et al. (2011); (9) Rodríguez et al. (2016); (10) Sardesai y Waldshan (1991);1No descrito en la literatura revisada.

aumenta la afinidad del ligando natural (glutamato, ácido aminobutírico o
calcio) dentro de la VFT. Mientras que los edulcorantes se unen cerca de la
región bisagra para desencadenar el cierre inicial de la VFT, los
potenciadores se unen cerca de la apertura del bolsillo y estabilizan la
conformación cerrada al fortalecer las interacciones hidrofóbicas entre los
dos lóbulos y reducir las penalizaciones entrópicas del cierre del lóbulo. Al
unirse a los receptores, los PAM exhiben poca o ninguna actividad agonista
intrínseca por sí mismos o actúan tanto como agonistas por sí mismos
como potenciadores de los agonistas endógenos.
Con el fin de mejorar el sabor de los edulcorantes HP, los PAM pueden
unirse al receptor del edulcorante sin activarlo, pero lo hacen de manera
que hacen que los edulcorantes de carbohidratos como la sacarosa, la
fructosa y la glucosa se unan con mayor afinidad. Estas moléculas serían
potenciadores, o PAM, del receptor de edulcorantes. Como no poseen
actividad de dulzor, las formulaciones que asocian edulcorantes de
carbohidratos con PAM deberían replicar con precisión el sabor de los
edulcorantes de carbohidratos (Servant et al., 2011; DuBois & Prakash,
2012).
Los primeros ejemplos de PAM para el receptor del sabor
dulce se identificaron en la empresa Senomyx Oncorporation (San
Diego, CA, EE. UU.) en 2007. De estas moléculas, SE-2 fue
capaz de mejorar significativamente la actividad y la potencia de la
sucralosa en un ensayo basado en células, pero no era dulce por sí
solo en el nivel de uso previsto y no tenía actividad en ausencia de
sucralosa (Gray, 2014).
Probado en una solución, mostró una reducción de cuatro a seis veces
en las cantidades de azúcar, manteniendo la intensidad del dulzor. Estudios
posteriores han identificado otros PAM potentes, SE-3 y SE-4, que muestran
una especificidad alterada, lo que permite una reducción de hasta un 50%
en la cantidad de azúcar, preservando la intensidad del dulzor. Ot también
se identificó que el SE-2 podría usarse para reducir los sabores
desagradables relacionados con los altos niveles de sucralosa en algunos
productos, y se encontró que ni el SE-2 ni el SE-4 imparten amargor, sabor
metálico u otros efectos temporales. permitiendo su uso en diferentes
productos que podrían tener un sabor idéntico al equivalente
completamente endulzado (Zhang et al., 2010).
DuBois y Prakash (2012) revisaron más ejemplos de PAM
que se ha afirmado que mejoran la intensidad del dulzor de
los edulcorantes de carbohidratos comunes: ácido 2,4
dihidroxibenzoico (DHB), 4-amino-5,6-dimetiltieno (2,3-D)
pirimidin-2(1H)-ona (ADTP) y 3-[(4-amino-2, 2-dioxido-1H-2,1,3-
benzotiadiazin-5-il)oxi]-2,2-dimetil-N -propilpropanamida

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 Carniel Beltrami; Doring; De Dea Lindner
(ADBT). El trabajo revisó también otros PAM dirigidos a T1R2/T1R3,
como por ejemplo: Se informó que el ácido 3-hidroxibenzoico (3HB) y
especialmente las mezclas de 3HB con DHB mejoran la dulzura de la
sacarosa, así como otros edulcorantes de carbohidratos comunes y
algunos edulcorantes HP ( Bingley et al., 2007); Se informó que el 2-
metoxi-5-(fenoximetil)-fenol a 5 mg/L causa un efecto de mejora de la
dulzura de 1,3 veces (Flamme & Bom, 2011); Se informó que el 3'-7-
dihidroxi-4'-metoxiflaván mejora la sacarosa (1,6 veces) (Wessjohann
et al., 2010).
5.1 Aplicaciones industriales y desafíos
La definición de potenciador del sabor se establece en el
punto 14 del Anexo O del Reglamento (CE) n.º 1333/2008
sobre aditivos alimentarios: “[…] los potenciadores del sabor
son sustancias que potencian el sabor y/o el olor existentes
en un alimento […] ” (Asociación Europea de Sabor, 2015).
Según las notas de orientación de la Dirección General de
Salud y Consumidores de la Comisión Europea sobre la
clasificación de las sustancias aromatizantes con propiedades
modificadoras y un potenciador del sabor: “Las sustancias que
mejoran principalmente el dulzor de los alimentos
intensificando el sabor de los azúcares o edulcorantes
añadidos deben considerarse potenciadores del sabor. . La
función prevista de la sustancia añadida es potenciar el sabor
dulce, lo que conduce a la posibilidad de reducir la cantidad
de ingredientes dulces añadidos.
Los PAM fueron aprobados por la Asociación de Fabricantes de
Saborizantes y Extractos (FEMA) como sustancias saborizantes que se
han descrito para usarse en aplicaciones de alimentos y bebidas,
como refrescos y bebidas en polvo (Watson, 2014). Es evidente que la
tecnología de edulcorantes PAM es un enfoque emocionante para la
reducción de calorías de productos con una calidad de sabor que no
es posible con los edulcorantes HP, pero los resultados logrados hasta
ahora son bastante modestos. Queda por demostrar que los
compuestos que exhiben propiedades tanto agonistas como
potenciadoras son responsables del aumento de los efectos, y no solo
del dulzor aditivo (DuBois & Prakash, 2012). Sin embargo, los PAM no
tienen datos toxicológicos mínimos publicados, por ejemplo, por EFSA
o WHD. Las pruebas de seguridad en humanos de PAM en
combinación con sacarosa no se han realizado adecuadamente.
Otros desafíos en el campo de los PAM incluyen: identificación de PAM más
eficaces que podrían mejorar el sabor del azúcar hasta 20 veces para reducir las
calorías de las bebidas y permitir el etiquetado de cero calorías descubrimiento
de diferentes potenciadores para cada edulcorante, aumentando la especificidad
y por lo tanto eficacia (Servant et al., 2010, 2011); aislamiento de PAM con un
espectro de actividad más amplio que son capaces de mejorar las cualidades
gustativas de los edulcorantes HP sintéticos y naturales; identificación de PAM de
origen natural con fuertes efectos de mejora que son rentables debido a la
búsqueda de ingredientes naturales por parte de los consumidores (Scott-
Thomas, 2014).
6. Conclusiones
Impulsado por el creciente deseo de los consumidores de productos
reducidos en calorías con un sabor a azúcar más realista, continuará la búsqueda
de edulcorantes bajos en calorías o sin calorías. En los últimos años, aunque los
consumidores han mostrado un gran interés por los productos naturales
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edulcorantes como parte de una tendencia creciente de productos
saludables que carecen de ingredientes sintéticos, es poco probable que se
comprometa la calidad del sabor. Además, algunas de las sustancias
derivadas de plantas son difíciles de aislar y muchas de ellas no crecen
fuera de su entorno natural, comprometiendo su estabilidad y siendo
costosas de producir.
Con el descubrimiento de genes humanos que codifican el receptor
del sabor dulce, es posible la identificación de nuevos edulcorantes HP
sintéticos y naturales. Sin embargo, los compuestos identificados y
desarrollados hasta ahora no logran imitar el sabor del azúcar. Hasta el
momento, se ha informado que las combinaciones de edulcorantes
mejoran la dulzura y aparentemente muestran efectos sinérgicos
modestos y siguen siendo muy populares en la industria. Sin embargo,
medir el efecto de estas combinaciones es difícil, ya que cada uno de los
componentes presenta propiedades fisicoquímicas y características de
sabor inherentes que pueden ser complementarias.
Por el contrario, los PAM no son agonistas y no tienen un sabor dulce
por sí mismos, lo que simplifica la interpretación de las propiedades de
mejora. Son capaces de mejorar la dulzura utilizando una baja
concentración de modulador de manera rentable, manteniendo el sabor
real del azúcar sin aumentar el valor calórico. Por lo tanto, la búsqueda
continua para identificar potenciadores selectivos adicionales para otros
edulcorantes comercialmente relevantes que actúen dentro de la VFT del
receptor del sabor dulce podría revolucionar el campo del desarrollo del
sabor y los productos edulcorados.
Referencias
Bellisle, F. y Drewnowski, A. (2007). Edulcorantes intensos, energéticos
la ingesta y el control del peso corporal.Revista Europea de Nutrición Clínica,
61(6), 691-700. http://dx.doi.org/10.1038/sj.ejcn.1602649. Mediados de
PM:17299484.
Belloir, C., Neiers, F. y Briand, L. (2017). Edulcorantes y dulzura
potenciadoresOpinión Actual en Nutrición Clínica y Atención Metabólica,
20(4), 279-285. http://dx.doi.org/10.1097/MCD.0000000000000377. PM
medio: 28399012.
Bingley, CA, Dlcese, G. y Darnell, KC (2007).Patente de EE. UU. No.
2007/0054023 A1. Washington, DC: Oficina de Patentes y Marcas de EE. UU.
Butchko, HH, et al. (2001). Aspartamo. Sobre LD Nabors (Ed.),Alternativa
edulcorantes(págs. 41-48). Nueva York: Marcel Dekker.
Davies, E. (2010).Dulces para mi dulce(págs. 46-89). Londres: Química
Mundo.
Disse, E., Bussier, AL, Veyrat-Durebex, C., Deblon, N., Pfluger, P.
T., Tschöp, MH, Laville, M. y Rohner-Jeanrenaud, F. (2010). La grelina
periférica potencia el consumo y la preferencia por alimentos de sabor dulce,
independientemente de su contenido calórico.Fisiología y Comportamiento,
101(2), 277-281. http://dx.doi.org/10.1016/j.physbeh.2010.05.017. Mediados
de PM: 20515700.
DuBois, GE y Prakash, O. (2012). Edulcorantes no calóricos, edulcorantes
moduladores y potenciadores de edulcorantes.Revista anual de ciencia y
tecnología de los alimentos, 3(1), 353-380. http://dx.doi.org/10.1146/
annurevfood-022811-101236. PM medio: 22224551.
Asociación Europea de Sabor – EFFA. (2015).Documento guía
sobre el Reglamento de la CE sobre aromas. Obtenido de http://www.
effa.eu/docs/default-source/guidance-documents/effa_guidancedocument-
on-the-ec-regulation-on-flavourings.pdf?sfvrsn=2
Unión Europea. (2014).Dirección General de la Comisión Europea
Salud y Consumidores. Notas de orientación sobre la clasificación de un
185/187185
 Edulcorantes en la industria alimentaria
sustancia aromatizante con propiedades modificadoras y potenciador del
sabor. Obtenido de http://ec.europa.eu/food/food/fAEF/flavouring/docs/
guidance_on_flavouring_substances_with_modifying_properties.pdf
Flame, E. y Bom, DC (2011).Patente de EE. UU. n.° WO 2011/067313,
A1. Washington, DC: Tratado de Cooperación de Patentes.
Freitas, MLF, Dutra, MBL y Bolini, HMA (2014). Desarrollo
de néctar de pitanga con diferentes edulcorantes por análisis sensorial:
dilución de pulpa Odeal, dulzor ideal y equivalencia de dulzor. Ciencia y
Tecnología de los Alimentos, v. 34, n. 1, pág. 174-180. http://dx.doi. org/
10.1590/S0101-20612014005000008.
Fujiwara, S., Omada, T., Nakagita, T., Dkada, S., Nammoku, T., Abe, K.,
y Misaka, T. (2012). Los edulcorantes que interactúan con el dominio
transmembrana del receptor de sabor dulce humano inducen sinergismo de
sabor dulce en mezclas binarias.Química de Alimentos, 130(3), 561-568.
http://dx.doi.org/10.1016/j.foodchem.2011.07.073.
Gardner, C., Wylie-Rosett, J., Gidding, SS, Steffen, LM, Johnson, R.
K., Reader, D. y Lichtenstein, AH (2012). Edulcorantes no nutritivos: uso actual
y perspectivas de salud.Cuidado de la diabetes, 35(8), 1798-1808. http://
dx.doi.org/10.2337/dc12-9002. PM medio: 22778165.
Gelski, J. (2016). La reducción de azúcar cumple con la etiqueta limpia en refrescos.Comida
Noticias de negocios, Ciudad de Kansas. Tendencias de consumo. Obtenido
de http://www. foodbusinessnews.net/articles/news_home/
Consumer_Trends/2016/05/ Sugar_reduction_meets_clean_la.aspx?
OD=%7B44524EB7-408B-4040-8351-C74E10E92F19%7D&cck=1
Gibbs, BF, Alli, O. y Mulligan, C. (1996). Dulce y modificador del sabor.
Proteínas: una revisión.Investigación en Nutrición, 16(9), 1619-1630. http://
dx.doi.org/10.1016/0271-5317(96)00175-3.
Gris, N. (2014).El modulador del sabor dulce puede ayudar a proporcionar azúcar 'verdadera'
Sabor con cero calorías: Senomyx. Últimas noticias sobre el desarrollo
de alimentos y bebidas: América del Norte. Crawley: William Reed
Business Media Ltd. Obtenido de http://www.foodnavigator-usa.com/
content/view/print/568133
Grenby, TH (1991). Edulcorantes intensos para la industria alimentaria: una
visión de conjunto.Tendencias en ciencia y tecnología de los alimentos, 2, 2-6.
http://dx.doi. org/10.1016/0924-2244(91)90598-D.
Hofmann, T. (2005).Productos de reacción de Maillard con sabor activo: el
Mundo "sabroso" de productos de reacción de Maillard no volátiles(vol. 1043, págs.
20-29). Nueva York: Academia de Ciencias de Nueva York.
Jyotaki, M., Shigemura, N. y Ninomiya, Y. (2010). Modulación de dulce
sensibilidad gustativa por factores orexigénicos y anorexigénicos.Diario
endocrino, 57(6), 467-475. http://dx.doi.org/10.1507/endocrj.K10E-095.
Mediados de PM:20431269.
Kant, R. (2005). Proteínas dulces: reemplazo potencial de las artificiales
edulcorantes bajos en calorías.diario de nutrición, 4, 5. http://dx.doi.
org/10.1186/1475-2891-4-5. PMid:15703077.
Khattab, SN, Massoud, MO, Abd El-Razek, AM y El-Faham, A.
(2017). Características fisicoquímicas y sensoriales del biósido de esteviol
sintetizado a partir de esteviósido y su aplicación en bebidas y alimentos de
frutas.Revista de ciencia y tecnología de los alimentos, 54(1), 185-195. http://
dx.doi.org/10.1007/s13197-016-2450-2. PM medio: 28242916.
Kim, N. y Kinghorn, DA (2002). Compuestos de plantas muy dulces.
origen.Archivos de Investigación Farmacéutica, 25(6), 725-746. http://dx.doi. org/
10.1007/BF02976987. Mediados de PM:12510821.
Klug, C. y Lipinski, GR (2011). Acesulfamo de potasio. en LD
Nabors (Ed.),Endulzantes alternativos(págs. 20-25). Boca Ratón: CRC
Press. http://dx.doi.org/10.1201/b11242-4.
Koizumi, A., Tsuchiya, A., Nakajima, K., Oto, K., Terada, T., Shimizu-
Obuka, A., Briand, L., Asakura, T., Misaka, T. y Abe, K. (2011). El receptor
de sabor dulce humano media la dulzura inducida por ácido de la
miraculina.Actas de la Academia Nacional de Ciencias de la
186186/187
Estados Unidos de América, 108(40), 16819-16824. http://dx.doi. org/
10.1073/pnas.1016644108. PM medio: 21949380.
Kroger, M., Meister, K. y Kava, R. (2006). Endulzantes bajos en calorías y
otros sustitutos del azúcar: una revisión de los problemas de seguridad.Revisiones
completas en ciencia de los alimentos y seguridad alimentaria, 5(2), 35-47. http://
dx.doi. org/10.1111/j.1541-4337.2006.tb00081.x.
Kumari, A., Choudhary, S., Arora, S. y Sharma, V. (2016). Estabilidad
de aspartamo y neotamo en leche saborizada pasteurizada y
esterilizada en biberón.Química de Alimentos, 196, 533-538. http://
dx.doi. org/10.1016/j.foodchem.2015.09.082. PM medio: 26593524.
Kurihara, Y. y Nirasawa, S. (1994). Dulce, antidulce y dulzura-
sustancias inductoras.Tendencias en ciencia y tecnología de los alimentos,
5(2), 37-42. http://dx.doi.org/10.1016/0924-2244(94)90069-8.
Li, X., Bachmanov, AA, Maehashi, K., Li, W., Lim, R., Brand, JG,
Beauchamp, GK, Reed, DR, Thai, C. y Floriano, WB (2011). Variación del
gen del receptor del sabor dulce y sabor a aspartamo en primates y
otras especies.Sentidos químicos, 36(5), 453-475. http://dx.doi. org/
10.1093/chemse/bjq145. Mediados de PM:21414996.
Meyers, B. y Brewer, MS (2008). El dulce sabor en los hombres: una revisión.diario
de Ciencia de los Alimentos, 73(6), R81-R90. http://dx.doi.org/10.1111/
j.1750-3841.2008.00832.x. Mediados de: 19241531.
Nabors, LD, editor (2011). Edulcorantes alternativos: una descripción general. En
L. D'Brien-Nabors.Endulzantes alternativos(págs. 1-9). Boca Ratón: CRC
Press.
Nakajima, K., Asakura, T., Maruyama, J., Morita, Y., Dike, H., Shimizu-
Obuka, A., Misaka, T., Sorimachi, H., Arai, S., Kitamoto, K. y Abe, K. (2006).
Producción extracelular de neoculina, una proteína heterodimérica de sabor
dulce con actividad modificadora del sabor, porAspergillus oryzae.
Microbiología Aplicada y Ambiental, 72(5), 3716-3723. http://dx.doi.org/
10.1128/AEM.72.5.3716-3723.2006. PM medio: 16672522.
Nelson, G., Hoon, MA, Chandrashekar, J., Zhang, Y., Ryba, Nueva Jersey,
y Zuker, CS (2001). Receptores de sabor dulce de mamíferos.Célula,
106(3), 381-390. http://dx.doi.org/10.1016/S0092-8674(01)00451- 2.
PMid:11509186.
Dttinger, H. y Hofmann, T. (2003). Identificación del potenciador del sabor
alapiridaína en caldo de res y evaluación de su impacto sensorial mediante
experimentos de reconstitución del sabor.Diario de la química agrícola y
alimentaria, 51(23), 6791-6796. http://dx.doi.org/10.1021/jf034788r. PM
medio: 14582976.
Dttinger, H., Soldo, T. y Hofmann, T. (2003). Descubrimiento y estructura
determinación de un nuevo potenciador del dulzor derivado de Maillard
mediante la aplicación del análisis de dilución de sabor comparativo (cTDA).
Diario de la química agrícola y alimentaria, 51(4), 1035-1041. http://dx.doi.
org/10.1021/jf020977i. PM medio: 12568569.
Priya, K., Gupta, VRM y Srikanth, K. (2011). Endulzantes naturales:
una revisión completa.Revista de investigación farmacéutica, 4(7), 2034-2039.
Raben, A., Vasilaras, TH, Møller, AC y Astrup, A. (2002). sacarosa
en comparación con edulcorantes artificiales: diferentes efectos sobre la ingesta de
alimentos ad libitum y el peso corporal después de 10 semanas de suplementación
en sujetos con sobrepeso.El Diario Americano de Nutrición Clínica, 76(4), 721-729.
http://dx.doi.org/10.1093/ajcn/76.4.721. PM medio: 12324283.
Ribeiro, G. y Santos, D. (2013). Recompensa alimentar: mecanismos
envolvidos e implicações para a obesidade.Revista Portuguesa de
Endocrinologia, Diabetes & Metabolismo, 8(2), 82-88. https://doi.
org/10.1016/j.rpedm.2013.09.001.
Riera, CE, Vogel, H., Simon, SA y le Coutre, J. (2007). Artificial
Los edulcorantes y las sales que producen una sensación de sabor metálico
activan los receptores TRPV1.The American Journal of Physiology - Fisiología
reguladora, integradora y comparativa, 293(2), 626-634. http://dx.doi.org/
10.1152/ajpregu.00286.2007. PMOD: 17567713.
ciencia de la comida Technol, Campinas, 38(2): 181-187, abril-junio 2018
 Carniel Beltrami; Doring; De Dea Lindner
Rodrigues, JF, Andrade, RDS, Bastos, SC, Coelho, SB y Pinheiro,
ACM (2016). Fruta milagrosa: un sustituto alternativo del azúcar en las
bebidas ácidas.Apetito, 107, 645-653. http://dx.doi.org/10.1016/j.
apetito.2016.09.014. PM medio: 27637500.
Sardesai, VM y Waldshan, TH (1991). Intenso natural y sintético
edulcorantesEl Diario de Bioquímica Nutricional, 2(5), 236-244.
http://dx.doi.org/10.1016/0955-2863(91)90081-F.
Schiffmann, SS y Gatlin, CA (1993). Edulcorantes: estado del conocimiento
revisión.Revisiones de neurociencia y biocomportamiento, 17(3), 313-345.
http://dx.doi.org/10.1016/S0149-7634(05)80015-6. PM medio: 8272285.
Scott-Thomas, C. (2014).Senomyx y firmenich se asocian en natural
potenciadores del dulzor. Crawley: William Reed Business Media Ltd.
Obtenido de http://www.foodnavigator-usa.com/content/view/print/
345603
Servant, G., Tachdjian, C., Li, X. y Karanewsky, DS (2011). El dulce
sabor de la verdadera sinergia: modulación alostérica positiva del receptor
de sabor dulce humano.Tendencias en Ciencias Farmacológicas, 32(11),
631-636. http://dx.doi.org/10.1016/j.tips.2011.06.007. PM medio: 21807420.
Servant, G., Tachdjian, C., Tang, XQ, Werner, S., Zhang, F., Li, X.,
Kamdar, P., Petrovic, G., Ditschun, T., Java, A., Brust, P., Brune, N.,
DuBois, GE, Zoller, M. y Karanewsky, DS (2010). Los moduladores
alostéricos positivos del receptor del sabor dulce humano mejoran el
sabor dulce.Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados
Unidos de América, 107(10), 4746-4751. http://dx.doi.org/10.1073/
pnas.0911670107. Mediados de: 20173092.
Sigoillot, M., Brockhoff, A., Meyerhof, W. y Briand, L. (2012). Dulce-
Compuestos supresores del sabor: conocimiento actual y perspectivas
de aplicación.Microbiología Aplicada y Biotecnología, 96(3), 619-630.
http://dx.doi.org/10.1007/s00253-012-4387-3. PM medio: 22983596.
Soldo, T., Blank, O. y Hofmann, T. (2003). (+)-(S)-alapiridaína-A
potenciador general del sabor?Sentidos químicos, 28(5), 371-379. http://
dx.doi.org/10.1093/chemse/28.5.371. PM medio: 12826533.
Soldo, T., Frank, D., Dttinger, H. y Hofmann, T. (2004). Sistemático
estudios de estructura y actividad fisiológica de alapiridaína. Un novedoso potenciador del
sabor de origen alimentario.Nutrición Molecular e Investigación de Alimentos, 48(4),
270-281. http://dx.doi.org/10.1002/mnfr.200400025. PM medio: 15497178.
Stoger, E. (2012). Biorreactores vegetales: el sabor del dulce éxito.
Revista de biotecnología, 7(4), 475-476. http://dx.doi.org/10.1002/
biot.201100472. PM medio: 22253253.
ciencia de la comida Technol, Campinas, 38(2): 181-187, abril-junio 2018
Strapasson, GC, López, ACM, Basso, T., Santos, DF, Mulinari, R.
A., Wille, GMFC y Barreira, SW (2011). Percepción de sabor: uma
revisión.Visión Académica, 12(1), 65-73.
Sun, H., Cui, ML, Ma, B. y Ezura, H. (2006). expresión funcional
de la proteína modificadora del sabor miraculina, en lechuga transgénica.
Federación de Sociedades Bioquímicas Europeas, 580(2), 620-626. http://
dx.doi.org/10.1016/j.febslet.2005.12.080. PMid:16406368.
Swithers, SE, Martin, AA y Davidson, TL (2010). Alta intensidad
edulcorantes y balance energético.Fisiología y Comportamiento, 100(1), 55-62.
http://dx.doi.org/10.1016/j.physbeh.2009.12.021. Mediados de: 20060008.
Tandel, KR (2011). Sustitutos del azúcar: Controversia sobre la salud percibida
beneficiosRevista de Farmacología y Farmacoterapéutica, 2(4), 236-243.
http://dx.doi.org/10.4103/0976-500X.85936. Mediados de PM:22025850.
Administración de Drogas y Alimentos de los Estados Unidos – FDA. (2015).
Aditivos e ingredientes alimentarios. Información adicional sobre
edulcorantes de alta intensidad permitidos para su uso en alimentos en los
Estados Unidos. Obtenido de https://www.fda.gov/food/
ingredientspackaginglabeling/foodadditivesingredients/ucm397725.htm
Watson, E. (2014).Senomyx: nuevo potenciador de sacarosa podría ayudar a las empresas
reducir el azúcar en un 50 por ciento. Crawley: William Reed Business
Media Ltd. Obtenido de http://www.foodnavigator-usa.com/content/
view/print/391892
Wessjohann, L., Backes, M., Ley, JP, Paetz, S. y Reichelt, K. (2010).
N.º de EE. UU. 2010/0292175 A1. Washington, DC: Oficina de Patentes y
Marcas de EE. UU.
Yoshida, R., Dhkuri, T., Jyotaki, M., Yasuo, T., Horio, N., Yasumatsu,
K., Sanematsu, K., Shigemura, N., Yamamoto, T., Margolskee, R.
F. y Ninomiya, Y. (2010). Los endocannabinoides mejoran selectivamente el
sabor dulce.Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos
de América, 107(2), 935-939. http://dx.doi.org/10.1073/pnas.0912048107.
Mediados de: 20080779.
Zhang, F., Klebansky, B., Fine, RM, Liu, H., Xu, H., Servant, G.,
Zoller, M., Tachdjian, C. y Li, X. (2010). Mecanismo molecular del
potenciador del sabor dulce.Actas de la Academia Nacional de Ciencias
de los Estados Unidos de América, 107(10), 4752-4757. http://
dx.doi.org/10.1073/pnas.0911660107. Mediados de: 20173095.
Zhao, GQ, Zhang, Y., Hoon, MA, Chandrashekar, J., Erlenbach, O.,
Ryba, NJ y Zuker, CS (2003). Los receptores para el sabor dulce y umami
de los mamíferos.Célula, 115(3), 255-266. http://dx.doi.org/10.1016/
S0092-8674(03)00844-4. PM medio: 14636554.
187/187187