Resumen: los resultados de investigaciones a largo plazo realizadas por investigadores del

Departamento de Suelos Biología en la Facultad de Ciencias del Suelo de la Universidad Estatal de

Moscú en una de las principales funciones del suelo

Se discuten los microorganismos, el sustento del recambio de materia y energía en la biosfera.

Datos sobre

Se presentan las densidades de población de los microbios del suelo y de la biomasa microbiana
en diferentes tipos de suelos.

El enfoque sistémico se ha aplicado para estudiar la organización estructural-funcional de los

microbios del suelo.

comunidades. El papel de los microorganismos eucariotas y procariotas en los ciclos del carbono y
el nitrógeno es aclarado. Se argumenta que la alta densidad poblacional y la diversidad de
microorganismos son necesarias para

Mantener el recambio de elementos químicos en los ecosistemas terrestres. La viabilidad de los

microbios almacenados en el suelo es importante. Se presentan nuevos datos sobre la
conservación y supervivencia de bacterias en nano formas. Es demostró que las turberas y los
paleosuelos son bancos naturales, donde los microbios pueden conservarse en un estado viable
para decenas de miles de años.

“Los sistemas de suelo son multicomponentes complejos para naciones con la alta variabilidad
espacial y temporal por lo que el estudio de su vida y funcionamiento es un problema de consumo
de mano de obra; para tener éxito, coopera

Los esfuerzos de muchos especialistas afines son requeridos” [9]. Los microbiólogos del suelo
seguramente pertenecen a estos especialistas afines, porque uno de los problemas centrales de la
ecología: la organización y estabilidad de los sistemas biológicos: no se puede resolver sin los
datos sobre los números y estructuras organización funcional de la comunidad microbiana del
suelo corbatas. Debe recordarse que hasta un 60-90% de la biomasa de nuestro planeta está
compuesta por microorganismos que habitan principalmente en suelos.

LA PISCINA Y LA ESTRUCTURA

DE BIOMASA MICROBIANA EN LOS SUELOS

Estimación de la densidad de población de microorganismos del suelo. ismos es de primordial

importancia para comprender el Procesos microbiológicos que se desarrollan en el suelo. Los
conceptos de densidad de población y biomasa de microorganismos cambiaron como nuevos
métodos avanzados fueron desarrollado. Hojarasca forestal, césped y humus superior horizonas,
donde la densidad de población de bacterias es 5– 10 veces mayor que su densidad de población
en min horizontes generales, son biotopos con máxima concentración ción de células bacterianas
en muchos suelos estudiados. Biomasa Las reservas y la estructura se calcularon sobre la base de
obtuvieron datos sobre las densidades de población de los principales grupos de microorganismos
(tabla). Biomasa máxima se registró en los horizontes, donde la población dé hongos era genial
(como en chernozem o castaño suelo), el espesor del horizonte de suelo B2 era grande (como en
bosque gris o suelo soddypodzólico), o ambos factores se combinaron como en un suelo canela de
montaña. La biomasa procariota en la mayoría de los tipos de suelo no comprende más del 3%,
excluido el suelo forestal gris, en el que la La porción de procariotas fue 4 veces mayor (12%). Los
los valores de la biomasa microbiana total varían de varias toneladas (en suelo de bosque gris) a
decenas de toneladas (en chernozem, soddypodzolic y castaño). La mayor parte de la biomasa cae
en el micelio de hongos (55-90%), y solo 8 a 33% son presentados por esporas [28, 29]. Por lo
tanto, la comunidad microbiana del suelo es absolutamente dominado por hongos en la biomasa,
y este es el grupo que cumple con la destrucción de material vegetal. Eso se origina en una
deficiencia comúnmente encontrada de nitro fijo gen en el suelo a pesar de una gran cantidad de
nitrógeno fijado bacterias. Los hongos hacen la mayor parte del trabajo en la planta. destrucción
de residuos, pero no fijan nitrógeno.

ESTRUCTURALFUNCIONAL ORGANIZACIÓN DEL SUELO COMUNIDADES MICROBIANAS

Se requiere un enfoque sistémico para comprender y Evaluar cómo se organizan las comunidades
microbianas en espacio y en el tiempo. Este enfoque fue desarrollado por el personal del
Departamento de Biología del Suelo [6, 15]. Incluye capa vertical, sucesional, orientada al locus y
geo procedimientos metódicos gráficos para estudiar la estructura Arreglo funcional funcional de
las comunidades microbianas vínculos en los ecosistemas terrestres. Usando los enfoques
discutidos para estudiar el La ecología de las comunidades microbianas naturales permitió la
revelando algunas regularidades particulares en la estructura Arreglo funcional funcional de los
compuestos microbianos del suelo. munidades. Se demostró que los microorganismos se
encuentran en todas las capas de los ecosistemas terrestres; su la distribución no es uniforme;
tanto densidad de población y composición taxonómica de las comunidades microbianas los lazos
varían de una capa a otra; la posición de un órgano ismo en la línea vertical no es accidental, ya
que esta posición ción se correlaciona con sus funciones y tipo de ecológico estrategia. Las
principales esferas de la vida microbiana en diferentes las zonas geográficas se concentran en
diferentes laicos ers, y el conjunto de dominantes en estas capas caracterizan Iiza el tipo de
ecosistema y refleja las características específicas tures de una zona natural.

Los enfoques geográficos y de capa vertical desarrollado más a fondo con el ejemplo de la
levadura hongos, para los cuales se acumularon datos especialmente abundantes mulado sobre su
distribucin en biogeocenosis de dif diferentes zonas naturales. Se demostró que la estructura de
las comunidades de levaduras varió significativamente en la serie de sustratos que correspondían
a diferentes etapas de destrucción de residuos vegetales, así como a lo largo de la latitudi
gradiente final. La disponibilidad de azúcares simples. disminuye en el curso de la destrucción de
residuos vegetales, por lo que el entorno se vuelve cada vez más extremo para levaduras como
copiotrofos típicos. Esto se refleja en la

disminución de su abundancia total y diversidad de especies.

Al mismo tiempo, la relación entre la abundancia relativa

danzas de especies euribiónicas dominantes y mayores

Los grupos taxonómicos cambian significativamente en la zona.

serie. Además de lo anterior, se encuentran relaciones

entre las características adaptativas particulares de los hongos de levadura y

los factores ambientales más importantes: frecuencia

cias de especies termotolerantes aumenta desde el norte

al sur, y frecuencias de especies psicrofílicas

aumenta de sur a norte; poltrofia de

comunidades de levadura del suelo es mayor en latitudes altas,

donde el grado de mineralización de la materia orgánica es

bajo; la especie ampliamente distribuida en las áreas de cli

matic pessimum demuestran la tendencia hacia la

formación de estructuras de reposo.

Las tendencias latitudinalzonales se encontraron casi para todos

parámetros integrales de la estructura de la levadura comunitaria

ata en suelos y en sustratos de plantas. Valores medios de

densidad de población total de levaduras, diversidad de especies y

parámetros de la estructura ecológica de la levadura comunitaria

los lazos varían, esencialmente dependiendo de la latitud. Estas

son tendencias, es decir, aumento o disminución regular en latitud

rangos itudinales, en lugar de cambios significativos. Más

parámetros de densidad y diversidad de la población de levaduras

varían en rango latitudinal de la misma manera: dan

valores máximos más a menudo en la zona boreal y el

disminución en las áreas de pessimum climático, es decir, en Arc

tic y en los desiertos, demostrando la ley del óptimo.

En otras palabras, las levaduras en general tienen la misma postura

hacia los factores ambientales globales como muchos otros

grandes grupos taxonómicos y ecológicos de plantas y

animales. Por lo tanto, las levaduras son una sustancia muy pequeña y especial.

izado grupo de hongos puede ser un representante y eficiente

modelo para estudiar problemas fundamentales de sinecología

y biogeografía.

Loci específicos: los hábitats de micro o peculiaridades

organismos que no se encuentran prácticamente en tales

Sustratos de "fondo" como plantas, residuos vegetales y

suelos, que representan la capa vertical o sucesiones espaciales

series nacionales: existen, por supuesto, en todo tipo de ecosistemas

tem. Los ejemplos de tales loci pueden ser presentados por

neoformaciones del suelo, excrementos e intestinos del suelo

invertebrados, hormigueros, acumulación de algas, etc.

La densidad de población y la estructura taxonómica de

Las comunidades microbianas varían no solo en el espacio, sino también

a tiempo. Cambios temporales en el complejo microbiano,

que se describen como sucesiones microbianas, no son

accidentales, y son causados no solo por efectos externos.

También están determinados por eventos internos en

sustratos. Los horizontes biogeocenóticos son imágenes visuales,

"Fotografías fijas", de etapas particulares de sucesión de

microorganismos, formados en el curso de resi de plantas

Descomposición de cuotas. El estudio del éxito microbiano

sion en condiciones de modelo estable permite revelar

los dominantes en todas las etapas de la sucesión y disuadir

minar sus funciones ambientales.

Todas las funciones ambientales de los microorganismos del suelo.

Los ismos son tan diversos y numerosos que son

CIENCIA EURASIÁTICA DEL SUELO Vol. 48 No. 9 2015

EL PAPEL DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LOS SUELOS 961

incluido en cada uno de los 16 tipos de suelo biogeocenótico

funciones [15, 16]. Discutiremos en esta revisión uno

de las funciones primarias de las comunidades microbianas del suelo,

la transformación de carbono y nitrógeno, siendo por

formado por micro o procariotas eucariotas y procariotas

ganismos.

CICLO DEL CARBONO EN LOS SUELOS

Los experimentos realizados sugieren una importante

parte de los procesos microbianos del ciclo del carbono en el

mación de la composición atmosférica reciente y la emisión

sión y sumidero de gases de efecto invernadero en diferentes ecosistemas

tems. El intercambio de gases entre el suelo y la atmósfera funciona

más activamente en suelos con un alto contenido de orgánicos

carbono, que está determinado por importantes microbios

diversidad y proceso activo de transformación microbiana

ción de СО2 y СН4 en el suelo por fisio correspondiente

grupos lógicos de microorganismos.

Los datos sobre la intensidad de producción y

adsorción de dióxido de carbono y metano en suelos de

las principales zonas bioclimáticas de la parte europea de

Rusia sugiere que el potencial microbiano de absorber

ción de gases de efecto invernadero en suelos zonales exceden como regla

el alcance de su producción.

El creciente flujo de gases de efecto invernadero de los suelos

es el resultado de la alteración del equilibrio dinámico

entre los procesos de su producción y absorber

ción bajo la influencia de factores ambientales y

efectos antropogénicos en el suelo: aplicación de min

abonos orgánicos y naturales; riego artificial y

a menudo relacionado con la destrucción de los agregados del suelo

y desarrollo de la salinización del suelo; aplicación de

agentes de protección del cultivo (herbicidas); acumulación de

metales pesados y radionucleidos; precipitaciones ácidas

y otros factores.

El carácter específico de la oxidación de la materia orgánica fue

encontrado en suelos de turba, donde predomina el metano pro

Se encontró ducción y producción de dióxido de carbono.

fue el resultado de la reducción del nivel freático. Tomando

en consideración la tendencia hacia la aridización de la tierra

y el aumento de las áreas sometidas a

drenaje, podemos considerar que estos procesos (addi

cionalmente a los resultados ambientales negativos conocidos)

promover el aumento de la emisión de СО2 del suelo a

atmósfera. Se observa la máxima emisión de СО2

bajo humedad cercana a la capacidad de humedad del campo

(⎯0,1 atm). La intensa emisión de dióxido de carbono

y el metano se produce bajo el régimen cambiante del agua

de suelo (secado-humectación).

La composición agregada del suelo tiene una significativa

influencia en el ciclo del carbono: como tamaño agregado

aumenta, la tasa de materia orgánica disminuye.

Destrucción de la estructura del suelo y dispersión del suelo pro

formación de motas de condiciones oxidativas, aumento de

Emisión de СО2, y el aumento de su porción en el

flujo de gases de efecto invernadero del suelo a la atmósfera [33].

CICLO DEL NITRÓGENO EN SUELOS

Ninguno de los parámetros del entorno del suelo

El estado tal está tan relacionado con el suelo como el nitrógeno. Es verdad
esa aparición en tierra fina primaria (precámbrica)

de una función tan inherente e importante como la fertilidad

(no sólo en el sentido estricto "agronómico", sino en

sentido biológico general mucho más amplio como esencial

componente para todos los seres vivos) fue determinada por el

apariencia en su composición de nitrógeno disponible,

supuestamente en forma de compuestos de amonio.

A partir de entonces aparecieron otros compuestos de nitrógeno y

fueron acumulados en el curso de su microbiologi

transformación cal y, por lo tanto, formó el nitrógeno

charco de tierra. Así que no es una coincidencia que el parámetro

éteres de actividad de las principales cadenas del nitrógeno

ciclo, a saber, fijación de nitrógeno, nitrificación y

desnitrificación, se utilizan ampliamente para la evaluación de

el estado ecológico del suelo [10]. De acuerdo con la

ideas actuales, estos procesos son realizados por

la mayoría de las poblaciones microbianas del suelo y reflejan

Phys bastante completamente real (real, pero no potencial)

estado biológico-bioquímico. Los análisis se llevan a cabo

utilizando los métodos de cromatografía de gases con

alta sensibilidad y rapidez, permitiendo analizar el

muestras de grandes volúmenes (réplicas), y esto

permite realizar un tratamiento estadístico completo de la

resultados y juzgar sobre el estado ecológico del suelo.

Fijación de nitrogeno. La mayor paradoja de la vida es

que todos y cada uno de los organismos de la Tierra, estando en

necesidad permanente de compuestos nitrogenados disponibles y

al no tener forma de almacenar nitrógeno, está en el océano

de nitrógeno molecular, que no simplemente rodean, sino

figurativamente lo impregna. Sólo bac fijador de nitrógeno

teria (diazotrofos) pueden proporcionar no solo ellos mismos,

pero toda la biosfera con "nitrógeno biológico" (en

en forma de aminoácidos, aminoazúcares, proteínas, etc.)

y, lo que es igualmente importante, ponerlo en stock, convertir

en humus de materia orgánica del suelo y dándose cuenta al hacer

por lo que la fertilidad, el medio ambiental más importante

propiedad del suelo. La fijación y asimilación de nitrógeno es

comparable en términos de escala e importancia para

vida silvestre solo con el otro proceso global, la fotosin

tesis. Se consideró durante mucho tiempo [1] que nitro

La fijación del gen es inherente sólo a un rango estrecho de

microorganismos (Azotobacter, Clostridium y Rhizo

bium). Hubo intentos de evaluar el biológico

actividad del suelo por su densidad de población, y utilizar

este parámetro para caracterizar el medio ambiente

funciones del suelo. Ya se ha demostrado que la mayoría

Los microorganismos procariotas pueden fijar nitrógeno: eubac

teria y arqueas, quimiolitotrofos, fototrofos y

heterótrofos, aerobios, microaerófilos y anaer

obesidad, tricomas, gemación y micelio, Gramposi

tivos y gramnegativos [34]. Además, fue

encontró que es la fijación de nitrógeno, que en el mundo de

procariotas es el fisiológico más extendido

propiedad bioquímica. Eucariotas, hongos, plantas y

Los animales fueron excluidos definitivamente de la fijación de nitrógeno.

ers. Los eucariotas no tienen capacidad para la fijación de nitrógeno.

y forma con procariotas-diazotrofos diversos com

munidades con una característica común, a saber, cerca

acoplamiento de los ciclos biogeoquímicos del nitrógeno y

carbono, que a su vez se refleja claramente en el entorno

funciones ambientales de los suelos poblados por estos órganos

ismos. La máxima productividad de la fijación de nitrógeno es

observado en simbiosis leguminosa-rizobio, alcanzando

350 kg de nitrógeno fijo por hectárea durante un cultivo

período. Simbiosis de algunas plantas no leguminosas

(aliso, espino amarillo, frambuesa, etc.) con actino

miccetos del género Frankia tienen aproximadamente un

productividad similar. Las simbiosis de cyanobacte

rium del género Nostoc y helecho acuático azolla son

abundante en regiones tropicales y subtropicales. Associa

La fijación positiva de nitrógeno está más extendida en la naturaleza.

y corre en la rizosfera y filosfera de todos

plantas. Aunque su productividad es menor y promedio

50-100 kg / ha por temporada, juega un papel clave en la

el balance de nitrógeno de la mayoría de los ecosistemas terrestres, y

esto se refleja en las funciones ambientales del

suelo. La conclusión se extrajo sobre la base de pre

presentó datos de que el nitrógeno no es el factor limitante en

biogeocenosis naturales, porque todos los enlaces de nitrógeno

ciclo biogeoquímico están bien equilibrados. Alternativamente,

está fuertemente perturbado debido al tratamiento regular del suelo,

rotaciones de cultivos y eliminación de la cantidad esencial de

nitrógeno con rendimiento.

Nitrificación. El proceso de nitrificación (oxida

conversión de compuestos de amonio en nitritos y

nitratos), que se lleva a cabo fundamentalmente por dos

diferentes grupos de microorganismos, autótrofos y

nitrificantes heterotróficos, es un importante y altamente

parámetro informativo del estado ecológico del

suelo. Se atribuyó el papel clave en el proceso de nitrificación

al primer grupo durante mucho tiempo, y la actividad de

nitrificantes heterotróficos como fuente de nitro oxidado

gen ni siquiera fue considerado. Recientemente, lo logramos

en revelar el papel principal del segundo grupo, especialmente

cialmente en suelos de la zona podzólica, debido a la nueva metanfetamina

ods para estudiar la fijación de nitrógeno (análisis de inhibidores

hermana). Otro tipo de nitrificación, amonio oxi

dación a expensas de los nitratos bajo condiciones anaeróbicas

condiciones (proceso anammox), también se encontró

recientemente. Independientemente de los mecanismos, la nitrificación

El proceso se utiliza ampliamente para caracterizar el

estado del suelo.

Desnitrificación. En el curso de la desnitrificación,

Los compuestos nitrogenados oxidados se convierten en óxido nitroso.

(N2O) o nitrógeno molecular (N2), y las actividades

de estos procesos se utilizan como un parámetro integrado

del estado ecológico del suelo. Según recientes

ideas, la desnitrificación y la fijación de nitrógeno son

los representantes de la mayoría de los grupos de

microorganismos procariotas. Formación de nitroso

el óxido es típico para suelos con valores de pH por debajo de siete,

sin estructura, salinizado y contaminado con pesados

metales, pesticidas, etc. Óxido nitroso ("gas de la risa")

es conocido como uno de los principales factores de la pantalla de ozono

destrucción en la troposfera de la Tierra y, por lo tanto,

su emisión del suelo está estrechamente relacionada con

estado ecológico del suelo.

EL PAPEL DE LOS HONGOS EN LA MATERIA ORGÁNICA

TRANSFORMACIÓN EN SUELO

Entendemos que debajo de los hongos del suelo hay hongos.

que están permanentemente y regularmente aislados del suelo

y de diferentes sustratos en el suelo. De acuerdo a

las ideas actuales, los hongos producen un micro máximo

Biomasa bial entre los habitantes del suelo. Ellos pueden venir

premio del 50 al 90% de la biomasa total de microorganismos en

la tierra. Los hongos se conservan en el suelo en forma de esporas.

piscina, las esporas germinan en condiciones favorables

con tubos germinales, y el micelio se desarrolla activamente. Es

el tipo de estructura micelial y el desarrollo de la diversión

colonias de galones en forma de módulos miceliales repetidos

que permite que los hongos se distribuyan activamente en el suelo y

colonizar diferentes sustratos orgánicos. El contenido de

hongos en la hojarasca de suelos húmedos enriquecidos con orgánicos

La materia puede alcanzar mil metros de micelio por

gramo de sustrato [25].

Los hongos tienen el tipo de nutrición adsorbente, es decir,

pueden absorber nutrientes a través de toda la superficie de

su cuerpo y por lo tanto tienen el efecto más importante en

la transformación de sustancias y la estructura del suelo.

Según nuestra estimación aproximada, el área de tal sur

cara, por ejemplo en suelo soddypodzólico, representa

varios cm2
por un gramo de suelo. Los suelos son peculiares por

su gran diversidad de hongos; representantes de Zygo

mycota, Glomeromycota, Ascomycota, Basidiomía

cota y Mitisporicfungi phyla. El numero total de

géneros o las muchas menos especies de suelo que habitan

los hongos aún se conocen. El número de especies cultivadas de

los hongos pueden llegar a miles por los más conservadores

estimación [40]. Usando métodos modernos de molecular

biología para la identificación de hongos en el suelo de manera significativa

aumenta este valor a expensas de revelar hongos

grupos (principalmente de hongos basidiales), que no eran para

meramente contabilizado con los métodos culturales. Hongos

realizar div

EL PAPEL DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LOS SUELOS 963

sustancias orgánicas: sacarolítico, celulosa descompuesta

posando, queratinolítico, descomposición de lignina, etc.

En la naturaleza, las sustancias orgánicas, a saber, resi vegetal

debido a la caída en la superficie del suelo, se descomponen en el

proceso de sucesión: cambio sucesivo de diferentes

grupos de hongos. Patrón clásico de sucesión durante

La destrucción de la basura se ve como sigue: desarrollo de

hongos que consumen azúcares, luego hongos hidrolíticos activos

celulosa en descomposición, que puede desarrollarse en paralelo

con copiotrofos de rápido crecimiento, luego crecen lentamente

ing celulosa descomponiendo y lignina descomponiendo

aparecen hongos. A medida que avanza la sucesión y los productos

de la destrucción de sustancias orgánicas llegan al suelo, la

se pueden desarrollar grupos que consumen más simple

sustancias orgánicas. Hongos, satisfecho con un poco

contenido de azúcares disponibles y poseer peculiar

parámetros cinéticos, se asocian con primarios

destructores de un sustrato particular en todas las etapas de

destrucción. Estos son hongos oligotróficos, o los llamados

“Microflora de dispersión” [13]. La relación de

hongos de diferentes géneros y especies con ciertos

se observan etapas de sucesión. Los representantes de

cigomicetos participan activamente en la destrucción de

azúcares en las primeras etapas y ascomicetos participan

en descomposición de celulosa. La capacidad de la lignina

la destrucción es la asombrosa capacidad de los organismos fúngicos.

Solo los hongos basidiales tienen esta capacidad en la naturaleza. Com

La destrucción total de los residuos de árboles en la naturaleza sería

imposible sin su participación.

Producción de sustancias fisiológicamente activas,

que puede afectar el desarrollo de otros organismos

en el suelo, es uno de los más importantes

funciones de los hongos. Al transformar lo orgánico

sustratos, los hongos pueden liberarse al medio ambiente

antibióticos, toxinas y sustancias promotoras del crecimiento,

y puede tener efectos inhibidores o estimulantes en el suelo

bacterias, otros hongos, animales invertebrados y plantas.

COMPLEJOS HIDROLÍTICOS PROCARIÓTICOS

DEL SUELO

Estudio integrado de com procariotas hidrolíticos

plexos formados en función de la estructura de biogeo

cenosis y factores ambientales se realiza activamente

en el Departamento de Biología del Suelo [7, 17, 37]. Funcional

importancia de los compuestos microbianos procarióticos hidrolíticos

complejos en los ecosistemas terrestres se determinó en

base de criterios ecofisiológicos, y el grado de su

tolerancia a parámetros extremos de factores ambientales

tors fue determinado [23]. Se desarrolló una versión alternativa

Oped de hibridación fluorescente in situ (FISH),

que brindó la posibilidad de evaluar a la población

densidad y la composición filogenética de la meta

complejos hidrolíticos bacterianos bolicamente activos en vertical

capas cal de los ecosistemas terrestres. Densidad de población

de células metabólicamente activas de complejos hidrolíticos

comprende un tercio de la densidad de población de todos

organismos procariotas en la superficie, el suelo y

capas del suelo de biogeocenosis. Se encontraron las diferencias

en la estructura filogenética de metabolitos activos

complejos hidrolíticos procarióticos en sucesos espaciales

serie sional. Si la destrucción de biopolímeros en el

La capa aérea es realizada principalmente por el grupo de

proteobacterias (α y β), por lo que la porción de firmicutes

y actinobacterias aumenta en el compuesto hidrolítico

plexos de todos los tipos de suelo estudiados. Por lo tanto, hidroeléctrica específica

El complejo procariótico lítico se forma en cada capa.

Se encontró una nueva función de formas miceliales de acti

nobacterias en el desarrollo de complejos hidrolíticos.

Respiración del complejo en una amplia gama de valores.

(humedad, entrada de materia orgánica, sucesión) puede ser

esencialmente controlada por actinomicetos, el papel de

que está determinada no tanto por su directo

actividad hidrolítica como por su función reguladora con

aparentemente relacionado con la producción de biológicamente

sustancias activas [23].

EL SUELO COMO PISCINA NATURAL

DE MICROORGANISMOS

La función protectora del suelo, es decir, la conservación en

estado viable de diferentes etapas de supervivencia de microorganismos

ismos, es de gran importancia para la conservación de biodi

Versity. El suelo es también fuente de descubrimiento y

describiendo numerosas formas de vida desconocidas. por

ejemplo, el fenmeno de micro o

ganismos sugiere que la verdadera diversidad de la biota del suelo es sig

significativamente más alto que las estimaciones actuales. Determina

ción de las condiciones del suelo que promueven la formación y

conservación de la biodiversidad y particularidades del suelo

La formación de biota en diferentes lugares del suelo es la necesaria

tarea de nuevas investigaciones [38].

Turberas y paleosoles, en los que microbios viables

se conservan durante cientos, miles e incluso

decenas de miles de años, son las peculiaridades a largo plazo

piscinas que mantienen los microorganismos.

El problema de la conservación de los humedales como reser

voirs para la acumulación de grandes cantidades de carbono se

directamente con el problema de la conservación

diversidad microbiana del planeta. Pantanos recientes en

El norte de Eurasia se formó durante el Holoceno.

La A

La edad del más antiguo de ellos no excede

12000 años [36]. Si consideramos el perfil completo de

depósito de turba, es instructivo presentar los datos sobre el

edad de cada horizonte determinada con el radiocarbono

método. Por ejemplo, se encontró en la dinámica de

Acumulación de turba en Bakchar Bog (taiga sur

en Siberia Occidental) que en la etapa oligotrófica de desarrollo

opment, la capa 0-10 cm tiene una edad de 5 años, 10–

38 cm 15 años, 38-52 cm 34 años y 58-72 cm

318 años. La capa más baja, 150-160 cm, tiene la edad

más de 1000 años [30].

Las reservas de biomasa microbiana en depósitos de turba

comprenden en la capa métrica varias t / ha y decenas de

t / ha por todo el perfil. Componente fúngico pre

domina en la estructura de la biomasa microbiana en

turberas más analizadas. Está presentado por micelio

en las capas superiores y principalmente por esporas de hongos y

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CIENCIA EURASIÁTICA DEL SUELO Vol. 48 No. 9 2015

DOBROVOL’SKAYA et al.

células similares a levadura en las inferiores. La porción de no

sólo esporas, sino también de células bacterianas, se vuelve alta en

los horizontes inferiores [2, 3, 7].

El estudio de una turbera a partir de un cuerpo de suelo con un spe

El perfil cial permitió revelar las siguientes regularidades

en la distribución vertical de microorganismos:

(a) bacterias, micelio actinomicetico, esporas de

hongos y células similares a levaduras se encontraron en todo el

todo el perfil. Su densidad de población en las profundidades

ers pueden ser iguales o incluso mayores que en la parte superior

unos. El micelio fúngico se encontró principalmente en la parte superior

capa de un metro; su densidad disminuyó por el suelo

perfil;

(b) dinámica estacional de los parámetros de micro

La abundancia de organismos se observó no sólo en el

superior, sino también en las capas inferiores de las turberas, y esto

nos lleva a la suposición sobre la reproducción real

ción de la parte del complejo microbiano en estas profundidades;

(c) todas las capas de turberas tienen la actividad potencial

de fijación y desnitrificación de nitrógeno;

(d) los microorganismos pueden estar en un estado viable en el

todo el perfil de una turbera, y esto es confirmado por

su crecimiento en medios nutritivos cuando se inocula de

diferentes profundidades hasta la roca madre;

(e) bacterias del complejo hidrolítico, potencialmente

capaces de destruir polímeros, se encontraron en todos los mares

hijos y en todas las profundidades de las turberas.

Los hechos presentados demuelen la opinión sobre el "esteril

"de las capas inferiores en el depósito de turba y puede ser

un argumento adicional para incluir el término "turba

suelo ”a toda la capa de depósito de turba, independientemente de

su espesor [2].
Condiciones desfavorables para los hongos en las capas profundas

de los depósitos de turba bloquean su participación en la pro

ceses de destrucción de sustancias orgánicas y promover

mayor acumulación y conservación en las turberas

de residuos vegetales, así como en biomasa microbiana.

A medida que la aireación del depósito de turba empeora,

los hongos dan lugar a las bacterias, cuya densidad puede ser

similar a la de los horizontes superiores, o puede gradualmente

Disminuir el perfil. En eso, las bacterias funcionan

en condiciones relativamente estrechas y específicas. Func

de bacterias en las turberas altas son muy

diverso. Algunos de ellos son realizados solo por procario.

otas (fijación de nitrógeno, producción de metano y oxi

dación y reducción de sulfato); producción de antibióticos

ics, inhibiendo el crecimiento de hongos patógenos por bacterias

habita en los páramos altos, protege los musgos sphagnum

de enfermedades. Transformación de diferentes polisac

caridos, azúcares, ácidos orgánicos y fenoles, entre

otros, parece ser las funciones más importantes de

microbios. Degradación de compuestos fenólicos tóxicos.

es una de las funciones más importantes de las bacterias en el pantano

ecosistemas, de modo que el funcionamiento de los micro o hidrolíticos

ganismos se hace posible en algunos loci [4, 8].

Sin embargo, la baja tasa de destrucción de residuos vegetales en

ecosistemas de pantanos que dan lugar a fuerzas de acumulación de turba

pensemos en qué factores limitan el funcionamiento de

microorganismos viables en capas profundas de lecho de turba. los

El análisis de estos factores se da en un amplio

monografía [35] y en varios artículos [3, 7].

El estudio del equipo de científicos encabezado por

D.G. Zvyagintsev y D.A. Gilichinskii demostró que

Las comunidades microbianas se conservan durante mucho tiempo.

tiempo y mantener sus características iniciales en el permafrost

de diferentes edades del Ártico y la Antártida

regiones [14].

Características de las comunidades microbianas en enterrados

Los paleosoles son indicativos de los procesos biosféricos en

las primeras etapas del Holoceno [5]. Cepas activas de

microorganismos hidrolíticos obtenidos de la antigua

los suelos se pueden utilizar en biotecnología. En esta relación,

Los complejos hidrolíticos de microbios del suelo atraen especial

atención. Se encontró que las comunidades de hongos en el

Los paleosoles enterrados del Pleistoceno tardío y del Holoceno

representado por sus esporas en lugar de por micelio,

y la activación de destructores de hongos no es pro

sustantivo [24]. La estructura y características específicas de

complejos microbianos en paleosoles castaños bajo

túmulos funerarios de diferentes edades (alrededor de 4500 y 3500 años)

y en sus análogos recientes se estudiaron. Fue dem

demostró que la actividad potencial de los hidrolíticos

microbios en los paleosoles enterrados era mayor que eso

en los suelos recientes. El método FISH mostró que

porción de células metabólicamente activas de procariotas en

el paleosol (después de la aplicación del iniciador del crecimiento

polisacárido) alcanzó el 50% del total aislado

comunidad procariota. La respuesta del microbiano

comunidad de los paleosoles a la introducción de

polisacárido fue más activo que el de la micro

comunidad bial de los suelos recientes. La diferencia en

estructuras filogenéticas de procariotas metabólicamente

complejos hidrolíticos activos de suelos enterrados y recientes

estaba determinado. Complejo hidrolítico en suelo reciente

es más diverso en comparación con el de los paleosoles, en

que los grupos de actinobacterias (ambos unicelulares

y representantes miceliales) y Proteobacteria

actuaron como dominantes hidrolíticos [41].

Los jardines botánicos juegan un papel importante en preser

vation de la piscina microbiana en condiciones urbanas.

Por ejemplo, se demostró una gran diversidad para

complejos bacterianos en la parte inferior del perfil de

recreazems y culturozems en los territorios de

jardines botánicos. Esto enfatizó la importante

función ambiental de los jardines botánicos realizan

preservación no sólo de plantas, sino también de bacterias

reserva genética

NANOFORMAS DE BACTERIAS

COMO TÉCNICA DE SUPERVIVENCIA

Y LARGA CONSERVACIÓN EN SUELO

Concepto reciente sobre supervivencia de microorganismos en

los entornos naturales estipulan su transformación

al llamado “estado no cultivado, pero viable”. los

disminución del tamaño celular y alta resistencia de las células a

los efectos físicos y químicos es la característica distintiva

de tal estado. La disminución del tamaño de la celda da como resultado la

aparición de ultramicroformas de bacterias (nano

formas). El fenómeno de la nanotransformación en

ambientes naturales (en agua y suelo), así como en

cultivos puros, se encontró para algunas bacterias ya en

como en el siglo pasado [1, 12, 27, 19].

Pequeños organismos procariotas con tamaño lineal menor

de 0,2 μm (algunos autores consideran menos de 0,4 μm)

se clasifican recientemente como nanoformas. Otros términos son

utilizado adicionalmente para describir nanoformas en ciencia

literatura: ultramicrobacterias, nanobacterias, enanas

células, formas filtrables de procariotas, formas [11].

Las nanoformas de bacterias han atraído la atención de

microbiólogos, edafólogos, hidrobiólogos, geólogos

gists, y trabajadores médicos en la última década porque

se encontraron en el suelo, en la superficie de rocas y

minerales, y dentro de los meteoritos de Marte [11, 26, 42].

Investigación realizada en el Departamento de Biología del Suelo

(2007-2015) proporciona evidencia de una amplia distribución de

nanoformas de bacterias en suelos. Densidad de población de

nanoformas en suelos estudiados de Rusia (soddypodzolic,

bosque gris, Chernozem, turbera elevada y moun

suelos del Cáucaso) era muy alto y com

preciadas decenas y cientos de millones de células por gramo de

suelo. La porción de nanoformas de bacterias alcanzó 5–

10% del número de células contabilizadas con

método microscópico [21, 22]. El estudio de procariotas

comunidades de tierras baldías criptogámicas en East Ant

ártico reveló una densidad de población significativa (decenas de

millones de células por 1 g) y porción de nanoformas de bac

teria (70-80% del número total de células aisladas) en suelos

[18]. Alta densidad de población de nanoformas de bacte

ria se registró en suelos urbanos contaminados con

productos derivados del petróleo y metales pesados, hasta 100 mil

células de león por 1 g, y su porción alcanzó el 15% [20].

Posición taxonómica de las nanoformas de bacterias de

Chernozem, suelo de pradera de montaña, turba highmoor

tierra, y algunos suelos de la Antártida se estudiaron con el

ayuda del método FISH. Representantes de Archaea

(10-16%) y los dominios Bacterias (26-35%) fueron

que se encuentran entre estas formas de bacterias. Gramnegativo

bacterias de las Proteobacterias (clases Alfa,

Beta, Gamma y Deltaproteobacteria) y

Los phyla de Cytophaga dominan el dominio de las bacterias. los

porción de células no identificadas de nanoformas de bac

teria fue mayor que la de las bacterias de

tamaño (hasta 55%), y esto da fe de la presencia

entre estas formas de bacterias desconocidas o mal

estudió taxones.

Se encontraron loci del suelo, nódulos ironmanganic, en

suelos soddypodzolic y soddymeadow; un significante

parte de la bacteria allí (hasta un 40%) fue presentada por

nanoformas, y acidobacterias y acidobacterias poco estudiadas

Entre ellos se encontraron phyla de planctomycetes [20–

22]. Estos resultados permiten suponer que estos

formas ultrafinas de procariotas participan en el pro

cese de la formación de nódulos hierro-mangánicos. Alto vía

bilidad es su rasgo distintivo. La porción de viable

Las células son siempre mayores entre las nanoformas de bacterias.

(75–95%), en comparación con este parámetro (60–

65%) para bacterias de tamaño común [18, 21, 22]. Elec

estudio tronmicroscópico de nanoformas de bacterias en

suelos y depósitos subyacentes realizados con el

métodos de microscopía de barrido y transmisión

también sugiere una alta viabilidad de tales células: la presencia

de una célula en división; carácter ultraestructural

isticos de algunas clulas eran similares a los de latentes

formularios [32].

Significado ambiental de la transición de procario.

otas al estado de las nanoformas se puede considerar como un

manifestación de la estrategia de vida para la supervivencia de micro

organismos ante la ocurrencia de condiciones desfavorables

ciones (temperatura, humedad, deficiencia del espacio vital

en neoformaciones de suelos, etc.). Es evidente que nano

formas de bacterias representan una significativa, pero menos

entendido, parte de la diversidad bacteriana del suelo, porque

hay entre ellos una gran parte de no identificados

células además de los taxones conocidos. El estudio de la verdad

nanobacterias conservando su pequeño tamaño durante la

todo el ciclo de vida merece una atención especial.

CONCLUSIONES

Los microorganismos actúan a largo plazo y muy

papel importante en las funciones ambientales de los suelos.

Son fundamentales en los ecosistemas climáticos para apoyar

homeostasis por algunos químicos y fisicoquímicos

parámetros. Esto se logra gracias a la gran bioma

as de microorganismos y su diversidad taxonómica.

Como regla general, los microbios pueden realizar procesos en dos

direcciones opuestas, es decir, siempre traen el sistema

en el estado de equilibrio. El grupo de reserva inactivo

compuesto de microbios muy diversos está siempre en suelos para

mayor estabilidad del sistema.

Pueden ser nanoformas,

esporas, formas no cultivadas y formas latentes. Ellos

pasar al estado activo ante la alteración del homeo

estasis. Agricultura con aplicación de altas tasas de

fertilizantes minerales y algunas sustancias químicas tóxicas

alteración irreversible de la homeostasis y degradación del suelo

dación. Cada tipo de suelo tiene su propia resistencia máxima.

CONCLUSIONES

Los microorganismos actúan a largo plazo y muy

papel importante en las funciones ambientales de los suelos.

Son fundamentales en los ecosistemas climáticos para apoyar

homeostasis por algunos químicos y fisicoquímicos

parámetros. Esto se logra gracias a la gran bioma

as de microorganismos y su diversidad taxonómica.

Como regla general, los microbios pueden realizar procesos en dos

direcciones opuestas, es decir, siempre traen el sistema

en el estado de equilibrio. El grupo de reserva inactivo

compuesto de microbios muy diversos está siempre en suelos para

mayor estabilidad del sistema. Pueden ser nanoformas,

esporas, formas no cultivadas y formas latentes. Ellos

pasar al estado activo ante la alteración del homeo

estasis. Agricultura con aplicación de altas tasas de

fertilizantes minerales y algunas sustancias químicas tóxicas

alteración irreversible de la homeostasis y degradación del suelo

dación. Cada tipo de suelo tiene su propia resistencia máxima.