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Universidad 

Antonio Nariño
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Biología del desarrollo. Cuaderno de trabajo

CAPÍTULO 3: Gametogénesis y ovogénesis

Introducción
La ovogénesis, al igual que la espermatogénesis, está regulada por las hormonas foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH), regidas por el
hipotálamo a través de las hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH). En el periodo fetal, entre el cuarto y quinto meses, aumenta el número
de ovogonias por división mitótica, hasta alcanzar alrededor de siete millones. Al finalizar el tercer mes, de forma paulatina las ovogonias abandonan
los ciclos mitóticos y se convierten en ovocitos primarios, conservando sus 46 cromosomas bivalentes (dos son los cromosomas sexuales X).

Más tarde entran a la profase I de la primera división meiótica (meiosis I). La profase I atraviesa por cinco subfases, de las cuales, las más relevantes
son el paquiteno y el diploteno.

En el paquiteno se aparean los cromosomas homólogos y se intercambian segmentos entre los cromosomas paternos y maternos, con lo cual se
produce la variación de la especie.

En la etapa de dictioteno (diploteno) todos los ovocitos primarios detienen su primera división meiótica debido a la producción del factor inhibidor
de la meiosis, que sintetizan las células foliculares. Dichas células se originan del epitelio celómico; al inicio son planas y forman una capa alrededor
del ovocito primario formando en conjunto los folículos primordiales (figura 3­1A).

Figura 3­1.

Representación de las primeras fases de maduración folicular. A) Folículo primordial; B) folículo primario; C) folículo primario en desarrollo.

Al nacer hay aproximadamente dos millones de folículos primordiales en ambos ovarios, de los cuales mueren la mayoría y sólo alrededor de 400 000
serán viables hasta la pubertad.

Foliculogénesis
La maduración de los folículos se lleva a cabo mediante la foliculogénesis, que inicia a partir de la pubertad con la reactivación de entre 10 y 20
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folículos primordiales por cada ciclo, éstos se conocen como folículos preantrales.
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Folículos preantrales
Al nacer hay aproximadamente dos millones de folículos primordiales en ambos ovarios, de los cuales mueren la mayoría y sólo alrededor de 400 000
serán viables hasta la pubertad. Universidad Antonio Nariño
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Foliculogénesis
La maduración de los folículos se lleva a cabo mediante la foliculogénesis, que inicia a partir de la pubertad con la reactivación de entre 10 y 20
folículos primordiales por cada ciclo, éstos se conocen como folículos preantrales.

Folículos preantrales

Los folículos preantrales llevan a cabo su maduración fuera del control de las hormonas hipofisarias y carecen de una cavidad (antro). Uno de los
primeros cambios que suceden en los folículos primordiales es la modificación de sus células foliculares planas a cuboidales, constituyéndose así los
folículos primarios (figura 3­1B). Desde esta etapa, las células foliculares y el ovocito comienzan a depositar una capa acelular de glucoproteínas
llamada zona pelúcida, atravesada por las prolongaciones de las células foliculares que llegan hasta el ovocito primario (todavía en reposo
meiótico), esto permite el intercambio de nutrientes entre ambos. En la zona pelúcida se encuentran las proteínas ZP1, ZP2 y ZP3, que tienen un papel
importante durante la fecundación.

Más tarde, las células foliculares proliferan de manera activa y forman varias capas formando los llamados folículos en crecimiento (figura 3­1C).

Hasta este momento, la maduración de los folículos es realizada por factores de crecimiento sintetizados en el ovario (independientes de las
gonadotropinas), por lo que se considera una regulación de tipo autocrino.

Durante este proceso, muchos folículos degeneran y se vuelven atrésicos, mientras que los que sobreviven entran a control hormonal por las
hormonas hipofisarias FSH y LH.

Folículos antrales

Folículos secundarios

Los folículos antrales comienzan a diferenciarse a partir de los folículos en desarrollo cuando la adenohipófisis toma el control por medio de la
FSH. Dicha hormona estimula a las células foliculares para iniciar la síntesis de estrógenos, así como la expresión de activina que acelera la
proliferación celular. Como respuesta a lo anterior aparecen pequeños espacios entre las células foliculares que se fusionan y forman una cavidad
mayor, el antro folicular. Dicha cavidad está delimitada por varias capas de células foliculares que se organizan en una estructura conocida como capa
granulosa cuyo límite externo es la membrana basal (figura 3­2).

Figura 3­2.

Esquema que representa la formación de un folículo secundario.

Por fuera de la granulosa se forma la teca folicular compuesta por tejido conjuntivo ovárico, de la cual se diferencian dos capas que rodean al folículo:
la teca interna y la teca externa.

La teca interna es una estructura muy vascularizada en contacto estrecho con la membrana basal de la capa granulosa; su vascularización es
necesaria para el aporte sanguíneo a través del cual ocurre la movilización hormonal desde el folículo hacia la circulación general y viceversa. La teca
interna también participa en la síntesis de estrógenos a través de la aromatasa, ésta convierte los andrógenos (producidos en las glándulas
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suprarrenales) en 17­estradiol. La teca externa se sitúa hacia afuera de la teca interna y al igual que ésta también está vascularizada y posee una capa
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de músculo liso muy importante durante la ovulación (figura 3­2).

Folículo terciario o maduro
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Por fuera de la granulosa se forma la teca folicular compuesta por tejido conjuntivo ovárico, de la cual se diferencian dos capas que rodean al folículo:
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la teca interna y la teca externa.

La teca interna es una estructura muy vascularizada en contacto estrecho con la membrana basal de la capa granulosa; su vascularización es
necesaria para el aporte sanguíneo a través del cual ocurre la movilización hormonal desde el folículo hacia la circulación general y viceversa. La teca
interna también participa en la síntesis de estrógenos a través de la aromatasa, ésta convierte los andrógenos (producidos en las glándulas
suprarrenales) en 17­estradiol. La teca externa se sitúa hacia afuera de la teca interna y al igual que ésta también está vascularizada y posee una capa
de músculo liso muy importante durante la ovulación (figura 3­2).

Folículo terciario o maduro

El folículo continúa creciendo hasta alcanzar alrededor de 25 mm de diámetro y pasa a ser un folículo maduro o terciario (algunos autores lo
denominan folículo preovulatorio). Durante esta fase, el folículo posee un antro folicular de gran tamaño que contiene líquido folicular con un alto
contenido de estrógenos, progesterona, agua, proteoglucanos, etc. En un extremo de la cavidad del folículo el ovocito permanece suspendido en el
antro folicular, unido a la granulosa por un grupo de células foliculares denominadas cúmulo oóforo. El folículo ha alcanzado su máximo desarrollo
y es el más avanzado de los que iniciaron la maduración, se le conoce como folículo dominante. Debido a lo anterior, el folículo maduro se
independiza de la influencia de la FSH y secreta cantidades elevadas de inhibina, esta hormona suprime la secreción hipofisaria de FSH y, por tanto, el
resto de los folículos dependientes de FSH se tornan atrésicos.

Alrededor de 12 a 24 h antes de la ovulación se inicia la elevación de LH en la sangre, lo cual es esencial para que se reactive la meiosis del ovocito que
estaba en fase de diploteno. De esta manera, la meiosis continúa hasta terminar la primera división de la cual se originan dos células: una célula
grande, el ovocito secundario con 23 cromosomas bivalentes, y otra pequeña, en donde se compactan los 23 pares restantes (bivalentes) que se
eliminan fuera del citoplasma como primer cuerpo polar, dicha estructura se sitúa entre la zona pelúcida y la membrana plasmática (figura 3­3).

Figura 3­3.

Esquema representativo de los diversos componentes de un folículo maduro o terciario. En su interior se observa un ovocito secundario, rodeado por
la zona pelúcida y su característico primer cuerpo polar.

Tan pronto como termina la primera meiosis, el ovocito secundario comienza la meiosis II y se detiene otra vez en metafase II. Cuando las
concentraciones de LH y FSH están en su máxima concentración en sangre, el folículo ha alcanzado su mayor crecimiento y ejerce presión sobre la
superficie del ovario la cual se eleva y forma el estigma (figura 3­4). Después se rompe el estigma y se libera el ovocito secundario, a este fenómeno se
le conoce como ovulación. Los factores responsables son diversos, principalmente la elevación de la concentración sanguínea de LH, así como la
presión que ejerce el antro folicular y la contracción del músculo liso de la teca externa.

Figura 3­4.

Esquema que representa las etapas de foliculogénesis y la formación del cuerpo amarillo y el cuerpo blanco.

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presión que ejerce el antro folicular y la contracción del músculo liso de la teca externa.
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Figura 3­4.
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Esquema que representa las etapas de foliculogénesis y la formación del cuerpo amarillo y el cuerpo blanco.

Características del ovocito secundario
El ovocito secundario que se expulsa durante la ovulación tiene 23 cromosomas bivalentes, uno de los cuales es X; mide casi 120 micras, es de forma
esférica y está rodeado de células foliculares que le forman la corona radiada (figura 3­5); tiene una vida media de 12 a 24 h después de ser expulsado.
La segunda división meiótica sólo reiniciará si el ovocito es fecundado, en caso contrario morirá.

Figura 3­5.

Esquema que muestra las características de un ovocito secundario recién ovulado.

Bibliografía
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Alberts  B, Dennos  B, Lewis  J  et al (editores). Molecular Biology of The Cell.  3rd ed. New York, NY. Garland Publishing, Inc., 1994.
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Autoevaluación
Las dos imágenes que observa son cortes de ovario de un ser humano en etapas diferentes de la foliculogénesis. Asigne las nomenclaturas
correspondientes y descríbalas de manera breve, anotando al final el diagnóstico del tipo de folículo al que corresponde.

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Autoevaluación Universidad Antonio Nariño
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Las dos imágenes que observa son cortes de ovario de un ser humano en etapas diferentes de la foliculogénesis. Asigne las nomenclaturas
correspondientes y descríbalas de manera breve, anotando al final el diagnóstico del tipo de folículo al que corresponde.

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Diagnóstico ____________________________________________________

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Diagnóstico ____________________________________________________

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1.  __________________________________________________________

2.  __________________________________________________________

3.  __________________________________________________________

4.  __________________________________________________________

5.  __________________________________________________________

6.  __________________________________________________________

Asigne las nomenclaturas correspondientes a las estructuras o células señaladas en la imagen y de acuerdo con lo que observa, conteste lo siguiente:

1 . ¿En qué fase se encuentra la célula germinal?

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2 . Observe la estructura señalada con el número 3, ¿qué hormona sintetiza durante esta etapa?

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3 . ¿Cómo se llama el contenido del espacio que indica el número 6?, ¿qué sustancias contiene?

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4 . ¿Cuál es la característica principal de la estructura señalada con el número 5?

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5 . ¿Cómo se llama la estructura que formarán las células que rodean a la célula germinal cuando ésta es expulsada?

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6 . ¿Qué tipo de folículo es el que se observa? Fundamente su diagnóstico.
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5 . ¿Cómo se llama la estructura que formarán las células que rodean a la célula germinal cuando ésta es expulsada? Access Provided by:

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6 . ¿Qué tipo de folículo es el que se observa? Fundamente su diagnóstico.

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