BOTANICA MARINA123273 BOTANICA MARINA Clinton J. Dawes » Universidad del Sur de Florida =) EDITORIAL LIMUSA MEXICO . ESPANA . VENEZUELA . ARGENTINA COLOMBIA = * ~— PUERTO RICOVersion autorizada en espaol de la obra publicada en inglés por John Wiley & Sons, Inc,, con el titulo MARINE BOTANY © John Wiley & Sons, Inc, ISBN 0-471-07844-1 Version espatiola: MANUEL GUZMAN ORTIZ Revision. SERGIO LICEA DURAN Bidtogo, Macstrfa en Biologfa Marina, Responsable ¢ Investigador Asociado de Tiempo Completo del Laboratorio de Fitoplancton y Productividad del Instituto de Ciencias del Mar y Limnologéa de la Universidad Nacional Auténoma de México, Profesor de los Ciclos Profesionales y de Postgrado del Colegio de Ciencias y Humanidades de la Universidad Nacional Autonoma de México, La preseniacion y disposicién en conjunto do BOTANICA MARINA son propiedad dol editor, Ninguna parte de asta obra puede ser reproducida 0 ransmitiéa, mediante ningon sistema S método, elecironico 0 mecsinico (INCLUYENDO EL FOTOCOPIADO, la grabacién o cualquier sistema de recuporacién y aimacenamiento de informacion). sin consentmionto por escrito del editor. Derechos reservados © 1991, EDITORIAL LIMUSA, SA. de C.V. Balderas 95, Primer piso, 06040, México, D.F Teléfono §21-50-98 Fax 512 29-03 Telex 1762410 ELIME Migmbro de la Camara Nacional de la Industria Editorial Moxicana, Registio nimero 121 Primera edicién: 1986 Primera reimpresién: 1991 ISBN 968-18-1918-7Este libro se dedica a todos los que estudian la boténica marina y que han desarrollado este campo con la investigacion y la enseflanza, especialmente a E, Yale Dawson y George H. Hollenberg, mis maestros, y a Michael Neushul y Arthur Mathieson, quienes compartieron conmigo su entusiasmo ‘cuando éramos estudiantes. El texto también estd dedicado a mis estudian- tes y ami familia y, en particular, a mi esposa Kathleen, y a todos aquellos que han hecho de la investigacion y enseianza de la botinica marina un placer.Prélogo La boténica marina es un tépico fascinante y muy diverso unificado por un tema ecolé- gico: los efectos det ambiente marino y las adaptaciones de los organismos a él. Reciente- mente, el uso de la escafandra autonoma y de los submarinos ha permitido a Jos que investigan el ambiente marino la exploracién en forma directa, El desarrollo de técnicas de laboratorio, como la electroforesis, cromatografia, manometria y el andlisis quimico, ha hecho posible que los cientfficos puedan evaluar las caracteristicas de adaptacion y las capacidades para aclimatarse de las plantas marinas. Entonces, en este texto se intentan combinar los aspectos taxondmicos, fisiolégicos, bioquimicos y ecologicos de las plantas ‘marinas bajo el tema unificador de la ecologia. Desde la publicacién en 1966 del libro de boténica marina de E. Yale Dawson, el campo se ha ampliado répidamente. En 1965, ofreci un curso de verano usando aquel titulo del libro, pero desde entonces, es cada vez més forzosa la necesidad de un nuevo libro que ponga énfasis en los conceptos ecoldgicos e incluya la metodologia bisica. Este libro esté concebido como un texto general sobre boténica marina, y en forma semejante a la obra de Yale Dawson, fue escrito principalmente para los estudiantes de los. cursos finales y los primeros de posgrado de biologfa, aunque también para estudiantes mas avanzados ¢ investigadores independientes en el campo de la biologia marina. La obra est4 dividida en cuatro secciones: Introduccién, las Algas, aspectos ecolégicos y ambientales y comunidades vegetales marinas. Mi intencion al escribirlo fue relacionarlo particularmente con la secci6n final, en la cual se explican las comunidades marinas y se hace énfasis en los Factores ecol6gicos. Las dos diltimas secciones contienen métodos que son de gran ayuda para los investigadores y alumnos en los estudios de laboratorio y de campo. Los hongos y bacterias marinas se tratan en dos apéndices y, para tales grupos, se presenta un enfoque funcional, destacando sus interacciones con las plantas marinas. Varios estudiosos de la boténica marina colaboraron para la preparacién del texto, aunque no es posible mencionar aqui a todos ellos. Las siguientes personas revisaron cada qd8 Prélogo capitulo antes de ser entregado: Art Mathieson, capitulos 1, 2, 3 y 15; Norma Lang, capitulo 4; Ernest Truby, capitulo 5; Wayne Fagerberg, capitulo 6; Don Cheney, capitu- lo 7; Shirley Van Valkenburg, capitulo 8; Karen Steidinger, capitulo 9; Richard Davis Jr., capitulos 10 y 11; Dean Martin, capitulo 12; Mike Neushul, capitulos 13 y 14; Steven Murray, capitulo 15; Mark Littler, capitulo 16; Ron Phillips, capitulo 17; Susan Bell y Robert Vadas, capitulo 18; Louis Almodover y Earl McCoy, capitulo 19; Greta Frexyell, capitulo 20; Diane Mermer, apéndice A y Warren Silver, apéndice B. Muchas personas proporcionaron figuras y, en algunos casos, se obtuvo de alguna revista el permiso para utilizar una fotografia publicada, lo cual se agradece en los pies de figura, Ralph Moon y Betty Loraamm ayudaron a tomar e imprimir varias fotograffas. Agradezco especialmente a cuatro artistas quienes elaboraron los diagramas y esquemas: Linda Leatherwood (Linda Baunhardt; LB) Ana Lisa King (ALS), Robin Hoolbrook (RRH) y Carol Torres (C. Torres). Quisiera agradecer a Bonnie Diaz quien mecanografi6 el manuscrito y a mis estudiantes de posgrado por su ayuda en la revision de las galeras. Yo asumo toda la responsabilidad por el texto. Curon J. Dawes Tampa, Florida Septiembre de 1981Contenido PARTE! INTRODUCCION i 1 Las plantas marinas y su ambiente, 13 2 La importancia de las plantas marinas, 35 PARTE2 LAS ALGAS 69 3° Introduccién a las algas, 71 4° Cianofitas, 99 5 Clorofitas, 117 6 Feofitas, 153 7 Rodofitas, 191 8 Crisofitas, 253 9 Criptofitas, Euglenofitas y Pirrofitas, 283 PARTE 3 ASPECTOS ECOLOGICOS Y AMBIENTALES 309 10 Factores geologicos, 311 11, Factores 12. Factores quimicos, 349 13. Ecologia general: conceptos y métodos, 373 14 Ecologia fisiolégica: conceptos y métodos, 405 910 Contenido PARTE 4 COMUNIDADES VEGETALES MARINAS 449 15 Comunidades litofiticas, 451 16 Arrecifes coralinos (arrecifes bidticos), 477 17 Comunidades de pastos marinos, 501 18 Comunidades de marismas, 529 19 Comunidades de mangles, 553 20 Comunidades de fitoplancton, 579 APENDICE A Hongos y liquenes marinos 607 APENDICE B Bacterias marinas 631 Indice taxonémico 653 Indice temético 6Parte 1 IntroduccionCapitulo 1 Las plantas marinas y su ambiente Esta obra es un estudio ecoldgico de las plantas marinas, sus comunidades y sus caracteris- ticas ambientales, Las plantas marinas presentan desde pequefas formas unicelulares hasta grandes individuos multicelulares, al igual que las piantas terrestres y las algas dulceacuico- las. La importancia de las plantas marinas para el ambiente ocednico se manifiesta no s6lo en su productividad, sino también en diversas formas tales como la prevencion de la remo- nd to, la filtracion de agua y el hecho de que pi tat para los anima- les (figura 1-1). Toda la vida, incluyendo a las plantas terrestres, se originé probablemente en los océanos primitivos, de ahi que el hombre se interese en las formas de las plantas del ambiente marino, Con el 72% de la tierra cubierta por los océanos, no es sorprendente que las plantas marinas desempefien una importante funcidn en las cadenas alimenticias del mundo. La humanidad ha empezado a considerar recientemente a los océanos como una posible fuen- te de energia y materia orgédnica, y las plantas marinas son basicas para realizar estudios de ese tipo. Atin asi, el conocimiento que se tiene de las plantas marinas, tanto de formas ma- croscépicas como microscépicas es limitado, y s6lo hasta hace poco se han comenzado ha utilizar los vastos recursos presentes en las comunidades marinas, Durante mucho tiempo los ambientes marinos han sido considerados como de importancia secundaria y se han utilizado como lugares de descarga para los desechos terrestres En esta primera parte se revisardn los grupos generales de plantas marinas asi como su ambiente y se incluird un breve resumen de cada grupo de estas plantas. El capitulo segun- do de esta parte presentard datos econémicos sobre las plantas marinas. LAS PLANTAS MARINAS Y EL REINO VEGETAL Linneo (1707-1778) clasificé las plantas y los animales en reinos y describiG un grupo de plantas (las criptégamas) que eran simples y caree‘an de-drganos florales. A partir de Linneo 1314 Las plantas marinas y su ambiente Figural.1 La zona intermareal de una costa rocosa en Robe, Australia del sur. La zona es expuesta parcialmente en la marea baja. Debido al fuerte oleaje, las algas se pueden exten- der aun dentro de la zona de rocio por encima de las mareas, como se puede notar por la coloraci6n oscura de las rocas. En las zonas de rocio, intermareal y submareal de costas co- mo ésta es posible encontrar mas de 300 especies de algas. se han propuesto muchas clasificaciones de organismos vivos y plantas. La definicién bé ca de planta y de lo que deberia estar dentro del reino vegetal son atin temas de contro- versia, Clasificacion de los organismos La clasificacion que se sigue en este libro es la de Whittaker (1969), quien dividié a todos Jos organismos en cinco reinos. Aqui se emplean s6lo cuatro reinos, uno procariético 0 bacteriano (Monera) y tres con estructura eucariética (Plantae, Animalia y Mycota). El término plantas como se utiliza en esta obra, incluye a todos los organismos eucariéticos (ver més adelante) que tienen capacidades fotosintéticas controladas genéticamente, con- tienen el pigmento fotosintético clorofila a y liberan oxigeno durante la fotosintesis. Al- gunas algas son incoloras y tienen caracteristicas citologicas y morfolégicas similares a las, de formas fotosintéticas especificas, por lo que se consideran como plantas. Es por ello que la clasificacién difiere de la de Whittaker al incluir muchas algas simples parecidas a protistas en el reino vegetal. Segtin Whittaker, Raven y colaboradores (1981) y Laetsch (1979), los hongos y las bacterias son clasificados en reinos distintos y ubicados en apén- dices separados en este texto. En Ja figura 1.2 se presenta un esquema en el que se mues- tran las posibles relaciones entre los principales grupos de organismos.Las plantas marinas y el reino vegetal 15 REINO REINO REINO PLANTAE MYCOTA — ANIMALIA. Angiospermofitas Eumicofitas Gimnospermofitas Helechos y formas afines Mixomicofitas Briofitas Tendencia de las algas verdes Tendencia de las algas pardas (Otras algas Rodofitas Célula eucaribticas flagelada a tica no flegela- é da fotosi tica Eucariontes Procariontes REINO MONERA Cisnofitas Esquizomicofitas {algas azul-verde) (bacterias) Figura 1.2 Las posibles relaciones entre los reinos de plantas, hongos y animales se presen- tan como un Arbol filogenético de los organismos existentes, Se propone que una célula eucariética no flagelada y luego una flagelada evolucionaron s6lo una vez (origen monofi- Iético), probablemente a partir de una alga azul-verde ancestral. Reino Monera La division bisica de los organismos vivos es la de los organismos procariontes y Jos euca- tiontes. Est definida en términos de estructura y quimica celulares. Las bacterias y las algas azul-verde son organismos procariontes, que carecen de organelos celulares limita-16 Las plantas marinas y su ambiente dos por una membrana tales como los cloroplastos, mitocondrias, nicleos y flagelos com- plejos. El material genético, acido desoxirribonucleico (ADN), no est organizado en una estructura grande y compleja (el cromosoma) como ocurre en las células eucariéticas, sino que es una sola molécula circular situada en el centro de la célula, El ADN también carece de las proteinas basicas y de histonas, las cuales estin asociadas con el ADN eucaridtico, En el capitulo 3 (tabla 3.1) se resumen las diferencias entre las células eucaridticas y pro- caridticas, La reproduccién sexual tipica, como la de las plantas superiores, no existe en los orga- nismos del reino Monera, En las algas azul-verde se puede presentar recombinacién genéti- ca y, en algunos casos, se ha demostrado la conjugaci6n entre dos células bacterianas. Las paredes celulares de los procariontes, cuando estn presentes, son diferentes de las paredes celulares de las plantas cucaridticas. La pared celular procaridtica contiene una serie de macropolisaciridos diferentes, incluyendo mucopéptidos, n-acetilglucosamina y Acido . en las paredes celulares proc: n-acetilmurimico, Adem: i6ticas estén presentes lipopoli- sacirids y diversos aminodcidos tales como glicina y alanina El reino Monera se puede dividir en dos: las Cyanophyta o algas azul-verde y las Schi- zomycophyta o bacterias, Las primeras tienen caracteristicas semejantesa las de las plantas, mientras que las Ultimas no. Las bacterias son importantes para diversos ciclos de minera- les y de nutrientes y para la ecologia de lus comunidades vegetales marinas, Las bacterias también tienen una funcién en la descomposicién y la patologfa de las plantas marinas, Las bacterias se verin también en el apéndice A. Las Cyanophyta, cianobacterias 0 algas azul-verde (capitulo 4), se consideran algas porque poseen clorofila a y liberan oxigeno en la fotosintesis por medio de la fotdlisis del agua (rompimiento de las moléculas de agua). Cerca del 50% de aproximadamente 5000 (°) especies pueden vivir en ambientes marinos. Las algas azul-verde son procariontes, ca- recen de la complejidad de las células eucaridticas y no tienen flagelos(figura 4.1). Adems de Ia clorofila a, estas cianobacterias tienen varios pigmentos accesorios notables, incluyen- do os carotenoides y las biliproteinas hidrosolubles, Estos pigmentos se explican cn el capitulo 3. La morfologia de las algas azul-verde varia desde células solitarias hasta colo: nias simples y filamentos. Las algas azul-verde son pequefias (las células legan a tener 30 uum de didmetro), con especies comunes a todas las latitudes y muy abundantes en la zo- na intermareal. Como se ha demostrado que muchas algas azulverde fijan el nitrégeno, ahora se reconocen como una fuente importante de nitrogeno en el ambiente marino Reino Mycota BI reino de los hongos se explica brevemente en el apéndice A. Al igual que las bacteria los hongos tienen una importante funcién en diferentes ciclos de nutrientes y son paté- gentos pata numerosas plantas marinas, Los hongos no se incluyen en el reino vegetal*, ya que no pueden realizar la fotosintesis, aunque algunos ficdlogos piensan que los hongos “La mayorfa de las obras modernas de botdnica clasifican los hongos cn un reino separado del reino ve getal, pero todavia los inclayen en el texto (véase Raven y colaboradores, 1981; Lactseh, 1979),Las plantas marinas y el reino vegetal 17 superiores pudieron haber evolucionado a partir de las algas. En el apéndice A se incluyen Jos mohos viscosos y los hongos verdaderos dentro del mismo reino. En el apéndice se pone énfasis en los factores ecolégicos y se demuestra la interdependencia de los hongos y las plantas marinas, Reino Plantae En este libro, el reino vegetal comprende tanto formas unicelulares fotosintéticas que po- drian incluirse en el reino Protista (Whittaker, 1969), como organismos multicelulares (ta- bla 1.1), Debido a que las algas son las plantas marinas dominantes, una seccién completa (parte 2) esta dedicada a estas formas marinas, Las angiospermas marinas (plantas con flores) también existen (pastos marinos, mangles, plantas de marismas) y forman diferen- tes comunidades vegetales marinas (véanse los capitulos 17, 18 y 19). Cuando se comparan la vegetacién terrestre y la marina es obvio que solo unas cuan- tas angiospermas son verdaderamente marinas (0.085% de 235,000 especies), No existen Tabla 1.1 Reino Plantae Porcentaje Niimero de formas —aproximado Divisién/Clase Nombre comin marinas de especies Algas ~Chlorophyta Algas verdes 13 7,000 ~Phaeophyta Algas pardas 99 1,500 Rhodophyta Algas rojas 98 4,000 ‘Chrysophyta Chrysophyceae Algas pardo-doradas 20 650 Xanthophyceae Algas verde-amarillas 15 60 Bacillariophyceae Diatomeas 50 1,000 Prymnesiophyceae 50 200 Eustigmatophyceae 2 10 Chloromadophyceae 50 50 Pyrthophyta Dinoflagelados 93 1,200 Euglenophyta 3 400 Cryptophyta 60 200 Plantas terrestres no vasculares Bryophyta Musgos, hepéticas 0 25,000 Plantas vasculares Psilophyta Psilotum 0 3 Sphenophyta Colas de caballo 0 15 Lycophyta Licopodios 0 1,000 Pterophyta Helechos 0 12,000 Gymnospermophyta Coniferas 0 722 Angiospermophyta Plantas con flores 0.085 235,00018 Las plantas marinas y su ambiente formas marinas representativas de los musgos, hepaticas 0 antoceros (Bryophyta), de las plantas vasculares inferiotes (Psilophyta, Lycophyta, Sphenophyta), de los helechos (Pte- rophyta), o de las gimnospermas (Gymnospermophyta), Las algas macroscpicas que se encuentran en el ambiente marino pertenecen a una de tres divisiones, Chlorophyta (capitulo 5, las algas verdes), Phaeophyta (capitulo 6, las al- gas pardas) y Rhodophyta (capitulo 7, las algas rojas). Aunque s6lo aproximadamente el 10% de las algas verdes estén presentes en los habitats marinos, son particularmente im portantes en los tr6picos, donde existen diversas formas sifonosas y calcificadas. Las algas rojas son casi exclusivamente marinas, al igual que las pardas, Mientras que la mayor diversi dad de algas rojas se encuentra en aguas tropicales y subtropicales, las algas pardas son mas comunes en aguas templadas. Las algas microfiticas (formas microscdpicas) se encuentran en casi todos los grupos de algas (capitulos 4,5,8 y 9); algunas algas pardas y rojas son filamentos simples. Las formas microscépicas son productores primarios importantes y forman la comunidad fitoplane- t6nica (capitulo 20). Las diatomeas son formas unicelulares especialmente importantes; estas algas son tanto bent6nicas (del fondo) como planctsnicas (que flotan libremente). Los dinoflagelados, unos organismos unicelulares flagelados muy notables, se encuentran en sistemas de agua dulce y en todos los océanos; las algas azulverde pueden existir co- ‘mo organismos benténicos © planct6nicos. Los dinoflagelados pueden presentar prolife raciones excesivas en el mar, al igual que otras algas fitoplancténicas, siendo téxicas en algunos casos tales proliferaciones (por ejemplo las mareas rojas). Nomenclatura boténica El seino vegetal esta constituido por una serie de divisiones (tabla 1.1) similares a los phy- la del reino animal. Cada divisién esta compuesta por una o més clases, que a su vez estén divididas en uno o mésdrdenes. Las familias son el subgrupo siguiente y dentro de cada fami- lia se encuentran los diversos géneros y especies. Las especies son denominadas de acuerdo al sistema binomial de Carolus Linnaeus tal y como lo present6 en su obra Species Planta- rum (1753). El nombre cientifico, en latin, es un binomio que contiene los nombres gené- rico y especifico, ademas del nombre del autor. Por Jo general, el nombre es un término que describe al organismo. Por ejemplo, el alga verde comin, llamada lechuga de mar, po- dria clasificarse como sigue: Unidad taxonomica Nombre Sufijo Division Chlorophyta ~phyta Clase Chlorophyceae -phyceae, cae 0 -ae Orden Uwales -ales Familia Ulvaceae -aceae Nombre (género y especie) Ulva lactuca Linnaeus Ulva es el nombre en latin para “planta de marisma” y lactuca es un término descriptive que significa “lechuga”.Las plantas marinas y el reino vegetal 19 Notese que el nombre de la planta est escrito en letras cursivas y que se incluye el nombre del autor. Notense ademids los sufijos utilizados para las diversas unidades taxond. micas desde la division hasta la familia. En algunos casos se utilizan las subclases, con el sufijo “oideae”, Después de los nombres cientificos de algunas algas se encuentran los nombres de dos autores. Por ejemplo, en el caso del alga cenocitica verde Caulerpa proli- fera (Forsskal) Lamouroux, Forsskai es el autor de la especie prolifera, y Lamouroux trans- firié dicha especie al género actual, Caulerpa, Todas las descripciones de plantas nuevas, asi como las descripciones de nuevas uni- dades taxonémicas (divisiones, etcétera) se Hlevan a cabo de acuerdo a las reglas del Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica, las cuales se revisan cada cinco aflos en el Con- greso Botinico Internacional. Todas las especies y géneros nuevos deben tener una des- cripcién latina diagnéstica. Un ejemplo se puede apreciar en el pie de la figura 1.3. Notese que el espécimen tipo del cual se hizo la descripcién se conserva en un herbario (lugar donde se almacenan plantas preservadas) y que se proporciona la localidad. En el capitulo 13 se explicaré con mayor detalle la preservacién y el almacenamiento de algas. Divisiones de plantas marinas Enseguida se presentan descripciones breves de las divisiones que incluyen miembros que habitan en el ambiente marino. Véanse también los capitulos 3-9 y 17-19. Chlorophyta Esta divisién contiene tres clases, todas con_organismos eucaridticos con estadios biflage- tados. Los flagelos son de igual longitud y isos (acronemdticos). Estas algas son verdes debi- do a las clorofilas a y b; las sustancias de reserva se parecen al almidén que se encuentra en las plantas superiores. La clase més grande de esta division es la clase Chloropyceae, Los talos varian desde unicelulares hasta filamentosos, con estructura parenquimatosa 0 ceno- citica (que carecen de paredes divisorias). La reproduccién es asexual por medio de divisién celular o de esporas méviles o inméviles, o bien sexual mediante gametos y varia desde la isogamia (gametos semejantes) hasta la oogamia (vulo y espermatozoide). Estas plantas se presentan principalmente en agua dulce, pero también existen formas terrestres y mari nas. La clase Prasinophyceae comprende tanto organismos unicelulares como grupos de células, inméviles o méviles, estas Uiltimas con uno, dos 0 cuatro flagelos. Los flagelos po- seen pelillos y son de la misma longitud, La reproduccidn se leva a cabo mediante division celular o esporas moviles, sin que exista evidencia de reproducci6n sexual. Las especies de esta clase son predominantemente marinas. La clase Charophyceae representa a otro Pequefio grupo de algas verdes dulceacucolas o de agua salobre (de baja salinidad hasta 5 partes por millar) que poseen talos parenquimatosos verdaderos, La reproduccién sexual €s oogdmica con espermatozoides méviles y Svulos inméviles producidos en érgafios sexua- Jes multicelulares (que tienen células protectoras estériles). Phaeophyta Esta division contiene s6lo una clase, las Phaeophyceae, Estas plantas eucaristicas produ- cen zoosporas v gametos biflagelados. Los flagelos estin dispuestos lateralmente, uno es e)20 Las plantas marinas y su ambiente Marine Algae of Florida @ oe 4, me OT 30 ang 3085 Figura 1.3 Un ejemplo de una descripcién taxonémica formal para una variedad del alga verde calcificada Halimeda lacrimosa Howe (Dawes, 1980). Ya sea que se describa un nuevo género, especie o. variedad, se debe publicar una descripcién formal en latin y, por lo ge- neral, en el idioma del autor, Un espécimen es designado como “tipo” u original y su ubi- caci6n se anota en la descripci6n. X 1.40, Halimeda Lacrimosa Howe variety globosa Dawes Plantae usque ad 10 cm altae, den- sae, plus minusve globosae; segmenta pro parte majore globosa, rare obovoidea vel pyri- formia, 5-10 mm diam., cava, utriculi peripherales 35-40 um diam., 80-100 um longi; membrane utriculares apicales 7-9 jm crassae, post calcificatae remanentes cohaerentes. Utriculi subcorticales 100-130 zm diam., omnes ferentes 16-17 utriculi peripherales. Fi- la littos centrales conjugentes in 3s vel 4s rare 2s vel 6s ad nodia. Sporangia ignota.Las plantas marinas y el reino vegetal 21 liso (acronemiatico) y el otro tiene pelillos (pantonemitico). Los pigmentos fotosintéticos son las clorofilas a y ¢, por lo general encubiertas por los pigmentos carotenoids, especial. mente la fucoxantina, lo que les confiere su color pardo-olivo. La sustancia de reserva es 's laminarina. Estas plantas varfan en forma desde filamentos hasta estructuras parenqui- ‘matosis masivas con un alto grado de diferenciacién, La reproduccién se lleva a cabo pot medio de zoosporas méviles o aplanosporas inméviles asexuales, 0 por fusidn de gametos, ue varia desde la isogamia hasta la ogamia, Casi todas las especies son marinas, presen tindose Ia mayor diversidad de algas pardas en las aguas templadas, Rhodophyta {as algas rojas son plantas eucaridticas que no producen células flageladas. Estas plantas poseen clorofilas a y d, pero éstas generalmente son cubiertas por el pigmento hidrosoly. ble ficoeritrina, Unas cuantas formas son pardsitas e incoloras, La sustancia de reserva es un tipo de almid6n (el almidén florideo). Existen dos clases; la clase Bangiophyceae inclu. ¥¢ principalmente formas unicelulares, filamentosas simples 0 parenquimatosas, cuya re. Produccién se lleva a cabo mediante division celular 0 por esporas. La reproduccién sexual Solo se ha observado en un género de esta clase. Existen formas marinas y dulceacuicolas. La clase Mlorideophyceae abarca plantas filamentosas 0 pseudoparenquimatosas com Plejas, La reproduccién se leva a cabo mediante esporas (tetrasporas, carposporas), Elciclo de vida puede tener tres fases diferentes (trifisico). La reproduccidn sexual es de tipo oogé- mmico, pero Tos espermatozoides no son méviles. El cigoto diploide permanece en el gameto. fito femenino (haploide) y bésicamente parasita a la planta femenina mientras se desarrolla ch un carposporofito multicelular diploide, el cual poco después produce carposporas di- Ploides que originan tetrasporofitos de vida libre, El tetrasporofito produce tetrasporas mediante la meiosis, as cuales produciran los gametofitos femenino y masculino. La ma, yoria de los miembros de esta clase son marinos, Chrysophyta Esta division de plantas eucari6ticas incluye seis clases. La clase Chrysophyceae se compo- ne de zooides biflagelados o uniflagelados, con un flagelo que presenta pelillos o dos flage- los de diferente longitud, uno con pelilos (el mas largo) y el otro liso. Poscen las clorofilae 4 ¥ 6 pero dominan los pigmentos carotenoides, dndoles un color pardo-dorado, aunque algunos miembros son incoloros. La sustancia de reserva es la crisolaminarina, como en todas las clases de crisofitas. La mayorfa de los miembros son unicelulares y moviles y S94) Te ez, 2 BTUPos de dos y seis. Esporangios desconocidos. Tipo C} Dawes Ne. 2747 Herb. Univ. So, Fla. No. 69152,