Berberidaceae

Las berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de angiospermas perteneciente al

orden Ranunculales. Consta de entre 16 y 20 géneros, dependiendo de la inclusión o
no de los últimos dos géneros descritos y de otros dos discutidos,3 y con alrededor
de 755 especies aceptadas.4 Son el grupo hermano de las ranunculáceas, la familia
de los ranúnculos, con las que comparten caracteres anatómicos.5 Se distribuyen,
sensu lato, por las regiones templadas y subtropicales. Principalmente en el
hemisferio norte y la región andina de Sudamérica.6

Muchas de las especies se utilizan ampliamente en jardinería por su valor

ornamental.7 Desde la antigüedad diferentes pueblos las han utilizado en su
medicina tradicional para aliviar diversas dolencias, y compuestos derivados de sus
principios activos se emplean en la farmacología.8En el ámbito culinario, las bayas
de algunos miembros del género más numeroso y conocido, Berberis, se consumen
frescas, en zumos o mermeladas.9

Características

Esta familia se compone de pequeños árboles y arbustos leñosos perennifolios,

además de hierbas perennes rizomatosas o tuberosas, normalmente glabras, raramente
con pelos simples unicelulares a uniseriados.
Los tallos pueden ser espinosos o sin espinas,10 o con espinas nodales como en
Berberis. Algunos géneros de la tribu Epimediieae tienen haces vasculares
dispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.6
Hojas

El tipo de hojas es muy variado. Pueden ser alternas o basales pero rara vez
opuestas; fasciculadas en braquiblastos; perennes o decíduas, de textura herbácea
como en el género Epimedium o coriácea; simples, compuestas o recompuestas, a veces
con un solo folíolo. Pueden ser enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas,
palmatífidas o bipartidas, con bases simples a envainantes, o con estípulas menudas
a vestigiales, intrapeciolares, caducas, y a veces peltadas. La nervadura también
es diversa: pinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas, como en
el género Berberis, y normalmente bifaciales. Con estomas de tipo ranunculáceo
solamente en el envés de la hoja.6
Inflorescencias
Berberis trifoliolata
Inflorescencia
Fruto

Las inflorescencias son terminales, rara vez axilares. Se presentan en racimo,

panícula, cima o fascículo, también como flores solitarias o en pareja;10
bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas.nota 16
Las flores son de tamaño pequeñas a medianas; en algunas especies insignificantes y
en otras vistosas. Atendiendo a su forma y estructura son bisexuales (perfectas),
hipóginas —los elementos de la flor se insertan por debajo del ovario, es decir,
con ovario súpero—, con una disposición de esos elementos verticilada o espiralada,
básicamente trímeras,nota 2 o dímeras en el género Epimedium.11 El receptáculo es
corto, no demasiado ahuecado y sin disco ovárico. Normalmente con perianto en
número de dos o seis y raramente de nueve verticilos tepaloides —sépalos y pétalos
del mismo color y forma—, o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con
transición de los estambres a pétalos, que pueden o no ser nectaríferos. En el caso
del género Achlys pueden incluso carecer de perianto.12 En determinados géneros,
las flores pueden no tener sépalos, aunque lo normal es tenerlos de 9 o 12 piezas,
raramente 50. Normalmente estas piezas se disponen en tres o seis (pocas veces uno
y a veces siete) verticilos imbricados de tres piezas cada uno. Según las especies,
pueden no tener pétalos, pero lo habitual es que posean 6 o 12 en dos o cuatro
verticilos libres de tres piezas cada uno. Frecuentemente los dos o tres verticilos
internos tienen nectarios y son interpretados como estaminodios, imbricados, de
color amarillo a anaranjado. El androceo tiene tres o seis, raramente 20, estambres
trímeros, salvo en Epimedium con estambres dímeros, y se disponen en uno o dos
verticilos de tres o seis piezas cada uno. Los estambres son libres y filantéreos,
y se disponen de forma opuesta a los tépalos o de forma alterna con los sépalos,
según las especies. Las anteras tetraesporangiadas se fijan en la base, con
dehiscencia extrorsa o introrsanota 3 mediante valvas o hendiduras longitudinales.
El gineceo es súpero con un solo carpelo, lo cual es un rasgo característico de la
familia, aunque a veces parece que está formado por dos o tres.136 El estilo es
corto con estigma apical o subapical, ancho, seco o húmedo, papilosonota 4 o no.
Suele haber uno u ocho óvulos por carpelo, aunque en ocasiones hay hasta 100, que
son anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, con
placentación de marginal (adaxial) a basal.6nota 5
Fruto y semilla

Como en las hojas, en el fruto también hay variedad: puede ser carnoso,
fundamentalmente en baya, o bien seco y dehiscente de manera irregular en utrículo;
o regular en folículo. En el género Caulophyllum, por tener dispersión hidrocórica,
no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared del carpelo, que
desaparece.14
Las semillas pueden ser ariladas o no; a veces con aspecto de drupa azul, como en
Caulophyllum, con endospermo oleoso y la capa exterior lignificada —esclerotesta—.
El embrión es rudimentario o con radícula larga y cotiledones planos.6

Citología

El número cromosómico es xnota 6= 10 en Nandinoideae, x = 8 en Leonticeae, x = 7 en

Berberideae y x = 6 en Epimediieae.15
Distribución y hábitat

La mayoría de los géneros (entre 15 y 17) son de distribución original

principalmente laurasiana, lo que Good y Tajtadzhián definieron como reino
Holártico o reino Boreal (Eurasia y Norteamérica). Berberis, sin embargo, se
extiende también por la región andina de Sudamérica y el norte de África, aunque no
se conoce aún con exactitud la forma en que se expandieron entre regiones tan
alejadas.16
Esta expansión intercontinental ha traído de cabeza a botánicos y biogeógrafos
desde hace más de un siglo. En 1975, Wolfe expuso su teoría de la «Flora
boreotropical» como explicación. En ella sugería que a principios del Terciario el
clima del hemisferio norte era cálido uniformemente y las poblaciones se fueron
dispersando homogéneamente formando un variado bosque mesofítico durante el
Oligoceno y Mioceno, hasta que a finales del Mioceno y durante el Plioceno la
temperatura de la Tierra descendió. Como consecuencia, las especies más sensibles y
las que habitaban mayores altitudes se extinguieron, o sobrevivieron únicamente en
regiones más templadas de Asia, Europa y este de Norteamérica.17

Los géneros Bongardia y tres de las especies de Leontice son xerófitos en los
ecosistemas áridos y semi-áridos del sureste asiático, el sureste de Europa y el
noreste de África. Cinco de las ocho especies de Gymnospermium se encuentran en
peligro de extinción y se encuentran amparadas por medidas de protección en
Rusia.1819

Epimedium tiene una distribución muy amplia, desde Japón hasta Argelia. Sin
embargo, su presencia en algunas regiones de esa vasta extensión asiática y
mediterránea es nula. Alrededor del 80% de las especies se concentran en el centro
y sureste de China, donde, según ha demostrado un estudio de evolución de los
pétalos, se ha mantenido ininterrumpidamente en el tiempo. A pesar de la falta de
restos fósiles, se supone que el género se habría extendido ampliamente durante el
Paleógeno, o quizás antes de que se produjera el choque de la placa eurasiática con
la índica, lo que junto con el posterior levantamiento de la cordillera del
Himalaya provocó un cambio en el clima de Asia Central volviéndolo más árido, lo
que conllevaría la separación de poblaciones.20

Berberis, un género complejo debido a su alta variabilidad morfológica,

posiblemente a causa de la hibridación y adaptación al medioambiente, se encuentra
representado por 55 especies en India, la mayoría en la región de los Himalayas.
Seis de ellas endémicas del estado de Uttarakhand, con B. lambertii en estado de
vulnerabilidad, B. affinis y B. osmastonii se consideran raras (Nayar and Sastry
1988) y B. rawatii en peligro de extinción.21
El centro de diversidad secundario de Berberis se encuentra en Sudamérica. Chile y
Argentina albergan 20 especies endémicas en un área geográfica comprendida entre el
desierto de Atacama al norte, el desierto patagónico al este y el océano al sur y
oeste. Es una zona compartida por muchas otras especies de leñosas de diferentes
géneros, también endémicas. Algunas especies de Berberis se distribuyen por áreas
muy restringidas, como B. comberi, que solo se encuentra en algunas localidades de
Neuquén y Mendoza (Argentina), B. congestiflora, que habita únicamente el valle
central de Chile (entre las regiones de La Araucanía y Los Lagos) o B. corymbosa,
endémica del archipiélago Juan Fernández.22