El ciclo vital y las estrategias de la historia de vida

C. Bernis
1-INTRODUCCIÓN

La antropología física documenta y explica la diversidad biológica humana y su cambio temporal,

proporcionando soluciones para prevenir o resolver problemas biosociales y biosanitarios. Ha
desarrollado un solido marco teórico biocultural, basado en una triple perspectiva: de ciclo vital ,
evolutiva y ecológica ( Huss-Ashmore, 2000; Dufour, 2006 ) con una visión holística de la que carecen
con frecuencia otras áreas de conocimiento que abordan problemas comunes desde perspectivas
diferentes.

El ciclo vital es una característica específica, definida por su duración potencial, por el número, extensión y
características de sus etapas de desarrollo, por la expresión fenotípica de los procesos ontogenéticos y por
la singularidad de los patrones reproductores, que permiten la perpetuación de las especies y es, como
veremos a lo largo de estas líneas el marco de referencia natural para comprender la biología de una
especie. La perspectiva de ciclo vital, se ha mostrado fundamental para resolver problemas esenciales de
la biología humana , como los ligados a transiciones entre etapas (nacimiento, gonadarquia o
menopausia), (Trevathan, 1987; Ellison 1990; ; Leydy, 1994, 1996 ), los relacionados con eficiencia
reproductora (Ellison, 2001; jasiensak 2009) o los implicados en generar riesgo diferencial para la salud a
lo largo de la vida (Barker et al,1997 ; Cameron y Demerath 2002; Crespi y Denver 2005).

La perspectiva evolutiva proporciona una visión esencial de cómo y cuando aparecen, de manera
integrada, las características del ciclo vital que se fijan en nuestro genotipo. Estas características incluyen
la duración potencial y las etapas, la variabilidad fenotípica en estructuras anatómicas, funcionales,
fisiológicas, la eficiencia reproductora y un abanico de respuestas biológicas para hacer frente a cambios o
agresiones del medio como el sistema inmune o los sistemas de reparación celular o nuclear. Todos los
procesos biológicos requieren energía (y nutrientes) para su mantenimiento y, como mamíferos, tenemos
capacidad de hacer frente a situaciones cambiantes de disponibilidad energética a través de respuestas
plásticas que permiten ajustar los procesos ontogeneticos a situaciones concretas, originando
consecuencias fenotípicas permanentes. La plasticidad del desarrollo es, junto con las otras respuestas
fisiológicas que permiten hacer frente a situaciones ambientales variables, la base de la ecología humana.

La ecología humana permite identificar factores ambientales que modulan la expresión de las respuestas
individuales a lo largo del desarrollo, durante los procesos reproductores y a lo largo del envejecimiento,
y además, evaluar la eficiencia de esas respuestas (Bernis, 2004), (Figura 1). Proporciona las bases para
comprender por qué algunos factores ambientales, como los ligados a energía y nutrientes, tienen más
repercusión que otros en la modulación del fenotipo y por qué, cuando actúan en etapas tempranas, tienen
más consecuencias para el estado biológico y el riesgo diferencial de enfermedad en etapas avanzadas. La
unidad de estudio es el Ecosistema humano, (Figura 2), que permite modelizar las relaciones e
interacciones entre los diferentes factores ambientales y los procesos biológicos y conductuales a lo largo
de la vida (Bernis, 2004) .

ANALIZA LA INTERACCION DEL HOMBRE CON EL MEDIO,

EVALUA SUS CONSECUENCIAS Y PROPONE SOLUCIONES

1- TRANSFORMACIÓN DEL MEDIO POR 2- TRANSFORMACIÓN DEL “HOMBRE” POR EL
MEDIO:
EL HOMBRE :
RESPUESTAS HUMANAS, FRENTE A CAMBIO
CAMBIO CLIMATICO AMBIENTAL : BIOLÓGICAS y CONDUCTUALES,
REDUCCIÓN DE BIODIVERSIDAD …
ADAPTABILIDAD

CAUSAS

CONSECUENCIAS,

IMPLICACIONES ÉTICAS,

RESPONSABILDADES

SOLUCIONES

Figura 1- Las claves de la ecología humana, están en la comprensión de los fenómenos de

interacción del hombre con el medio en la doble dirección recogida en la figura. entre biología y
cultura. Como antropólogos físicos nos interesa especialmente como el hombre modifica su
comportamiento y su biología para ajustarse ambiente cotidiano, y los cambios ambientales
recientes. En este sentido se vive en la actualidad un momento crítico para el futuro de los grupos
humanos, caracterizado por un rápido cambio cultural, que afecta a todos los componentes
estructurales y funcionales del ecosistema humano, unido a un crecimiento poblacional, que si bien
comienza a decelerarse, es todavía explosivo. Los cambios en los patrones culturales que regulan la
reproducción, la nutrición, y la enfermedad, se han transformado muy rápidamente en los últimos 80
años sin que todavía comprendamos completamente las consecuencias que a medio y largo plazo
pueden tener para la biología y salud de las poblaciones. Nuestra responsabilidad es ser capaces de
evaluar las dimensiones y la velocidad del cambio ambiental en todos sus aspectos, identificar las
consecuencias sobre la salud ambiental y poblacional, proponer soluciones justas y solidarias para
todos los miembros de nuestra especie, independientemente de su sexo, edad y población de origen y,
por supuesto, luchar por que esas soluciones se lleven a cabo.
 AMBIENTE CULTURAL
NICHO ECOLÓGICO OCUPADO POR EL HOMBRE; RESULTADO DE LA
INTERACCION ENTRE SISTEMAS DE VALORES, ORGANIZACIÓN SOCIAL,
TECNOLOGÍAS DISPONIBLES, SISTEMAS POLÍTICO- ECONÓMICOS Y
TRADICIONES ETICO-RELIGIOSAS, QUE:

1- DETERMINAN LOS PATRONES DE COMPORTAMIENTO INDIVIDUAL Y

GRUPAL, RELACIONADOS CON LA REPRODUCCION Y LA ALIMENTACION.

2- AFECTAN A LA PROTECCIÓN CONTRA SITUACIONES DE ESTRÉS

AMBIENTAL, (NUTRICIONALES, INFECCIOSAS, EMOCIONALES, FISICOQUÍMICAS…)

3- DETERMINAN EL ACCESO DIFERENCIAL A EDUCACIÓN, ENERGÍA, NUTRIENTES, SALUD,

INFORMACIÓN Y A OTROS RECURSOS, EN FUNCION DEL SEXO, EDAD GÉNERO Y CLASE.

RESPUESTAS FRENTE A CAMBIO AMBIENTAL:

BIOLÓGICAS

CONDUCTUALES/CULTURALES

AMBIENTE BIOLÓGICO AMBIENTE GEOGRÁFICO

NUTRICIÓN CLIMA, ATMÓSFERA

INFECCION.... OROGRAFIA..

Figura 2. El ecosistema humano. La comprensión e interpretación de los procesos bioculturales en los

grupos humanos, es imposible fuera del contexto ecológico en el que desarrollan sus ciclos vitales. El
ecosistema, es la unidad supraestructural de estudio, y se define como la situación global a la que se adaptan las
poblaciones y se ajustan los individuos. El ecosistema humano, tiene cuatro componentes estructurales: las
poblaciones humanas, el medio geográfico, el medio biológico y el medio cultural. Las poblaciones,
concebidas como entidades reproductoras que comparten complejos genotípicos, sistemas de valores, recursos,
tecnología, organización social y que explotan las mismas fuentes energéticas, son las unidades básicas de
referencia. Los medios geográfico y biológico son comunes a todas las comunidades de seres vivos, el medio
cultural es singular en los ecosistemas humanos; la cultura es el nicho ecológico ocupado por el hombre, y
actúa como tampón entre las poblaciones humanas y los medios geográfico y biológico. Las poblaciones
tienen diferentes mecanismos de respuesta para hacer frente a los cambios ambientales, que con frecuencia se
reflejan en cambios fenotípiocos-

En este capítulo nos centraremos en el conocimiento del ciclo vital como modelo referencial en el estudio
de la biología humana, enmarcado en un doble contexto, ecológico y evolutivo y dentro de los
planteamientos del paradigma de la adaptabilidad humana y de la teoría de historia de vida.

II- EL MARCO TEÓRICO : ADAPTABILIDAD HUMANA E HISTORIA DE VIDA

La adaptabilidad humana y la llamada historia de vida (life history para los anglosajones), son los
mimbres básicos sobre los que se construye el armazón de los paradigmas teóricos que desde una
perspectiva evolutiva permite proponer modelos para explicar la interacción entre las estrategias biológicas
que caracterizan nuestro ciclo vital y de los comportamiento que nos hacen humanos. Sus formulaciones
iniciales datan de mediados del siglo XX y a medida que se ha avanzado en el conocimiento del de los
procesos biológicos y de su variabilidad, se ha ampliando el concepto y matizando los planteamientos.
Este proceso, que se ha acelerado mucho en los últimos 15 años, está todavía escasamente recogido y
poco sistematizado en los textos básicos de estudio y consulta, quizá porque persisten algunas
discrepancias sobre los conceptos, sobre los mecanismos explicativos, sobre sus consecuencias e incluso
sobre los indicadores útiles para evaluarlos. Mucha de esta confusión se debe a que con frecuencia no se
definen ni el marco semántico ni el conceptual, ni se establece claramente el nivel de análisis
(individuos/poblaciones). En estas líneas se hace una breve introducción del estado de la cuestión.

En general, se utiliza el término adaptabilidad humana, para describir la capacidad de hacer frente a la
presión ambiental a través de respuestas biológicas y de comportamientos específicos, y permite mantener
un equilibrio óptimo entre los organismos (individuos) y el ambiente (interno y externo).

La adaptabilidad es el paradigma central de la antropología biológica para explicar la variabilidad

fenotípica de nuestra especie, tanto entre individuos, como entre poblaciones y a lo largo del tiempo. El
problema es que la definición de adaptabilidad ha variado con el tiempo, y no todos los investigadores han
actualizado o aceptado esa transformación conceptual. Inicialmente se equiparaban los términos
adaptabilidad y adaptación, en un sentido darwiniano y se evaluaba a través del número de descendientes
que dejaba una pareja reproductora ya que, entonces predominaba la idea de que las respuestas biológicas
que generan variabilidad fenotípica eran esencialmente genéticas y que por lo tanto actuaban sobre las
poblaciones y no en los individuos, se aceptaba así que la selección natural tenía un papel preponderante en
los procesos adaptativos, siendo sus mecanismos de acción la fertilidad y la mortalidad diferencial. Sin
embargo la idea de que la variación fenotípica podía ser también el resultado ajustes fisiológicos
permanentes ocurridos durante el crecimiento, estaba latente desde principios del S. XX, y fue el motor de
un ambicioso programa internacional de investigación sobre adaptabilidad humana, que evaluó los
procesos implicados en la adaptabilidad, a través de la variabilidad de aspectos funcionales, estructurales,
ontogenéticos y reproductores de poblaciones en hábitats extremos ( Weiner y Lourie, 1969; Harrison,
1977; Baker y Weiner 1966; Shepard, 1974). Sobre esta idea se ha seguido construyendo sobre el término
de adaptabilidad, reforzando algunos autores la importancia de factores sociales y decisiones de política
económica para explicar algunas respuestas biológicas en situaciones de pobreza (Thomas, 2001, Goodman
y Leatherman 2001; Bogin et al, 2007) y prevenir las consecuencias fisiológicas y para la salud de la pobreza,
(Sapolsky, 2006). Los objetivos de desarrollo del Milenio de Naciones Unidas (ODM), (Figura 3),
representan sin duda el primer gran intento político coordinado, para hacer frente a la pobreza y sus
consecuencias en todos los órdenes; el primer objetivo es reducir a la mitad la pobreza y el hambre en 2015;
y las evaluaciones de los avances, indican un progreso mucho más lento de lo esperado, con grandes
diferencias entre países. (UN 2005).

OBJETIVOS DE DESARROLLO DEL MILENIO

FIGURA 3- Los objetivos de desarrollo del milenio son la primera gran iniciativa política global para reducir
desigualdades, modificando los principales factores causales de las mismas. El principal peligro ambiental,
es la pobreza que se asocia con salud ambiental deficiente en todos sus aspecto, genera un patrón diferencial
de desarrollo y crecimiento con consecuencias para la salud y enfermedad, porque reduce el acceso a
nutrientes, a sanidad y cuidados y a entonos favorables, creando además círculos difíciles de romper de
manera que los niños nacidos pobres (que no mueran tempranamente), acaben mayoritariamente su vida
como adultos pobres. Además, la pobreza genera situaciones de estrés psicosocial, que por sí mismas
producen un grave deterioro de la salud y su frecuente cronificación da lugar a la reducción de los años de
vida en condiciones saludables. La cronificación del estrés psicosocial, afecta especialmente a las mujeres
en etapas medias y avanzadas de la vida, y muchos de los problemas ligados a salud mental y a estrés, que
se atribuyen frecuentemente al envejecimiento reproductor (menopausia), no son sino son la exteriorización
de la sobrecarga por el rol de género que desempeñan como cuidadoras de las generaciones de sus padres,
de sus parejas y de sus hijos y nietos, además del cuidado de enfermos y discapacitados, que se unen al
desempeño de su de trabajo domestico y profesional.
Adaptabilidad y adaptación, que son conceptos esenciales en antropología biológica, se utilizan todavía hoy
con diferentes acepciones; la más extendida desde los años setenta , considera la adaptabilidad como el
concepto más amplio, que incluye adaptación (respuesta genética) y diferentes tipos de respuestas fisiológicas
y conductuales (Lasker, 1969). Para Ulizasjec (1996) adaptación es la respuesta genética que actúa a lo
largo de las generaciones y adaptabilidad a la respuesta fisiológica, que actúa en momentos determinados del
ciclo vital. Hay autores que utilizan adaptación en sentido amplio, como sinónimo de adaptabilidad, (Bogin y
Smith, 2007; Frisancho 2009) incluyendo por tanto respuestas genéticas, fisiológicas, conductuales y
culturales, aplicadas a todos los niveles de organización biológica, e intercambian los términos adaptación y
adaptabilidad .

Más recientemente, Kuzawa (2005), basándose en evidencias previas, ha propuesto incluir como respuesta
adaptativa un mecanismo intergenracional, que permitiría explicar la ―herencia de fenotipos‖ a través de
varias generaciones, al que denomina ―inercia fenotípica‖. La figura 4, resume las propuestas de diferentes
respuestas adaptativas, la escala de tiempo en la que actúan, y de los mecanismos implicados. En cualquier
caso es recomendable que las publicaciones especifiquen siempre el contenido que se asigna a cada uno de
estos conceptos. La confusión reinante procede de esta falta de precisión.

FORMAS DE ADAPTABILIDAD HUMANA,

ESCALA DE TIEMPO EN LA QUE ACTÚAN, Y PROCESOS IMPLICADOS

TIPO DE RESPUESTA ESCALA DE PROCESO

TIEMPO

GENÉTICA LENTA SELECCIÓN NATURAL

BIOLÓGICAS INTERGENERACIONAL INERCIA FENOTÍPICA

PLASTICIDAD DESARROLLO

FISIOLÓGICAS RÁPIDA HOMEOSTASIS

CONDUCTUALES

CULTURALES
Figura 4. Formas de adaptabilidad humana. En sentido amplio integra tres tipos de respuestas,
biológicas, conductuales y culturales. Las respuestas biológicas pueden ser de varios tipos en función de
los mecanismos implicados, de la escala de tiempo en la que actúan de si lo hacen sobre individuos o
poblaciones. La adaptabilidad genética tiene lugar por selección de genotipos, y moldea la estructura
genética de las poblaciones a través de mortalidad y fertilidad diferenciales. Actúa en poblaciones. La
adaptabilidad intergeneracional, permite la transmisión de información no genética, que se incorpora al
soma generaciones por línea matrilineal. Actúa en poblaciones. La adaptabilidad fisiológica implica
respuestas fisiológicas a corto plazo (homeostasis), en general reversibles, que permiten a los individuos
hacer frente a situaciones cambiantes en los factores limitantes del medio . Actúa en individuos.
Plasticidad, respuesta fisiológica que ocurre en etapas de desarrollo temprano, para hacer frente a
situaciones estresantes intensas y/o prolongadas, que determinan efectos fenotípicos permanentes. Actúa en
individuos. Las respuestas conductuales, incluyen comportamientos que pueden conferir ventajas en
determinadas situaciones ambientales (por ejemplo reducir el juego en la infancia o el esfuerzo físico en los
adultos, en situaciones de privación energética). Actúa en individuos Las respuestas culturales .Implican la
transmisión generacional del conjunto de conocimientos, ideas, objetos y acciones. Actúa en individuos y
en poblaciones.

La plasticidad es la capacidad de los individuos de ser moldeados por el ambiente, modificando su biología
o su comportamiento (Lasker, 1969), es una propiedad compartida mamíferos y otros seres vivos, pero
maximizada en humanos (Pigliucci, 2001). Las respuestas o ajustes biológicos que singularizan la
plasticidad, se realizan a través de factores hormonales y de otros reguladores metabólicos de la energía, que
reducen o aceleran la velocidad de crecimiento y desarrollo. En definitiva, la plasticidad es la capacidad de
un genotipo de expresarse en diferentes fenotipos en función de las condiciones ambientales que
predominan a lo largo de su ciclo vital. Se admite que la capacidad de respuestas plásticas
(ecosensibilidad) es mayor en las etapas tempranas (de la etapa fetal a los tres o cuatro años postnatales),
caracterizadas por una rápida velocidad de crecimiento (Cameron y Demeraht, 2002). También durante la
adolescencia podrían ocurrir respuestas plásticas, al menos para el sistema reproductor cuya máxima
velocidad de crecimiento y maduración ocurre en esa etapa (Ulizasjeck 1995; Ellison 1990, 2001, 2005) .

Las respuestas plásticas son continuas, dentro de los límites biológicos impuestos por nuestros genes, por
encima y por debajo de los cuales la viabilidad no es posible, y se produce primero patología y disfunción,
y finalmente la muerte; la expresión fenotípica de la respuesta plástica depende del tipo de factor
limitante, de su intensidad, de su duración, y del momento del ciclo vital en que se produce; finalmente las
respuestas plásticas ocurren de manera integrada, pero dependiendo del momento del ciclo en tienen
lugar, puede afectar más a unos órganos o sistemas que a otros, teniendo en general consecuencias
permanentes en la estructura o función de los órganos afectados (Henry y Ulizasjek 1996; Cameron y
Demenarth 2002 ) . Determinar si los diferentes fenotipos resultantes de respuestas plásticas tienen o no
diferente capacidad adaptativa, focaliza gran parte de la discusión teórica en la actualidad y tienen un gran
interés para intervenciones de salud pública. La discusión se incluye en el marco de la historia de vida
(Gluckman y Hanson 2004; Jones 2005; Kuzawa 2005; Ellison y Jansieska, 2007; Gluckman et al 2007;
Bogin et al, 2007; Schell y Magnus, 2007); volveremos sobre ello, tras introducir la teoría de la historia de
vida y algunas características del ciclo vital humano.

La historia de vida se define como la estrategia que utilizan los organismos para distribuir la energía en
crecer, mantener las funciones vitales, reproducirse y evitar la muerte; las estrategias de la historia de
vida explican la singularidad de los ciclos vitales de las especies en función de las limitaciones energéticas
que les imponen los nichos ecológicos que ocupan. Nuestra historia de vida se caracteriza por un ciclo
vital longevo, por el nacimiento de crías muy inmaduras que se destetan relativamente temprano, y que
tienen un prolongado periodo de dependencia materna, durante el que crecen a lo largo de ―trayectorias de
desarrollo‖ que dan pistas fundamentales para comprender los procesos evolutivos y ecológicos
inherentes a las mismas, ( Walker et al 2006), y en las que ocurren procesos clave de maduración como la
adrenarquia (Campbell 2006) y la gonadarquia (Tanner, 1969; Ellison, 2001), que determina un tardío
inicio de la reproducción; las mujeres tienen limitado su periodo reproductor por la pérdida de la
capacidad reproductora cuando les queda por completar un tercio de su ciclo vital potencial, (Bogin 2000;
Kaplan et al 2000; Blurton Jones and Marlow 2002; Kennedy 2005; Bernis 2004). El tamaño del
cerebro, así como el tamaño y la composición corporal, están ligados al metabolismo basal y son
determinantes esenciales de la historia de vida de los organismos, porque se configuran a lo largo del
desarrollo, y determinan el monto total de recursos metabólicos necesarios y su distribución (Charnov,
1993 a, b Kuzawa,2007).

Las bases teóricas para explicar las características de nuestra historia de vida, se establecen a mediados del
siglo XX, y están muy enfocadas explicar la longevidad humana combinada con una tardía incorporación a la
reproducción, y con la perdida de la capacidad reproductora en las mujeres, unidas a una fertilidad no muy
elevada (Williams, 1957; Hamilton, 1966). La teoría de la historia de vida, que se inserta en la ecología
evolutiva, pretende explicar la variación fenotípica en términos de diseños evolutivos para optimizar la
eficiencia reproductora (Stearns y Koella 1986) y considera que la mortalidad por edades y la fertilidad son los
principales determinantes de la organización de las historias de vida. Esos diseños generan los rasgos que
caracterizan los ciclos vitales de cada especie, de manera que las edades de maduración, el tamaño adulto, el
patrón reproductor y el envejecimiento han sido modelados de manera coordinada por la selección natural. Las
diferencias en estos aspectos son esenciales, porque condicionan la distribución a lo largo de la vida de dos
recursos básicos, el tiempo y la energía (Worthman y Kuzara, 2005). Estos recursos tienen que distribuirse en
mantenimiento, crecimiento y reproducción, (Charnov, 1993a ) y el planteamiento se resume en el llamado
principio básico de ecología evolutiva : ― los individuos distribuyen la energía disponible en mantenimiento y
productividad, siendo el crecimiento y la reproducción los componentes de la productividad (Figura 5).
Figura 5- Principio básico de ecología evolutiva. A lo largo del ciclo vital, los individuos distribuyen la
energía disponible en el mantenimiento de las funciones vitales y los mecanismos de reparación frente a
agresiones ambientales (infecciones, radicales libres, mutaciones), en desarrollar su actividad física cotidiana y
en acumular energía en forma de grasa. Una vez asegurada la viabilidad, el resto de energía disponible se
utiliza en crecer y madurara durante las etapas de desarrollo, y en reproducirse en la etapa adulta. En ambos
momentos de la vida también se requiere una cierta cantidad de energía para desarrollar la actividad física
cotidiana y para acumularla en forma de tejido adiposo subcutáneo. La inversión energética en la reproducción
es superior en mujeres que en hombres.

Historia de vida y plasticidad fetal.

Comprender las causas y mecanismos que conforman las historias de vida de las diferentes especies, en su
doble dimensión (entre especies y entre poblaciones/individuos de una especie), es en la actualidad una de
las áreas más prometedoras de investigación en biología evolutiva. Las diferencias específicas determinan
las estrategias sobre del momento adecuado y la energía necesaria para nacer, destetar, crecer, madurar,
reproducirse y morir. Las intra-específicas o poblacionales, se basan en la capacidad que tienen los
individuos de ajustar la ontogénesis a las particulares circunstancias de cada grupo o generación, dando
lugar a variabilidad fenotípica, construida siempre sobre el modelo básico y los límites de la especie. La
llamada ―norma de reacción‖, limita el rango de expresión fenotípica de un mismo genotipo en un amplio
espectro de ambientes (Stearns, 1986) y permite la expresión fenómenos epigenéticos, que en sí mismos
son altamente adaptativos. Hay que tener en cuenta que una única célula fertilizada se traduce en un
organismo completo, cuya gran longevidad se estructura en un ecosistema complejo, que contiene
información fisicoquímica, biológica, social, cultual y conductual. Por ello, el ciclo vital está
genéticamente programado pero ambientalmente limitado, lo que permite utilizar otras fuentes de
información para ajustar la expresión fenotípica de la ontogénesis a ambientes concretos.

Desde la década de los sesenta, se habían acumulado evidencias sobre las consecuencias permanentes de
la plasticidad temprana postnatal, que generan variabilidad en los fenotipos adultos, reflejada en
diferentes tamaños y capacidades funcionales, y en ocasiones con diferente viabilidad o eficiencia
reproductora. Ya en aquel momento, se discutía si los fenotipos finales que se expresan en condiciones
ambientales adversas son simplemente indicadores de esa adversidad ambiental, si reflejan enfermedad o
disfunción, o si son respuestas adaptativas, que permiten identificar a estos individuos como ―sanos‖ o
―normales‖ en el ambiente en el que se desarrollan. Posteriormente, las evidencias de que las respuestas
fisiológicas a sucesos prenatales tempranos son capaces de iniciar cambios a largo plazo del programa de
expresión génica asociadas con enfermedades específicas, dan un nuevo impulso a la discusión teórica
sobre adaptapción/enfermedad. (Ravelli et al 1976; Barker et al 1993; Barker 1997).

Existe un consenso básico sobre el hecho biológico, que se podría enunciar así: las etapas de desarrollo
funcionan como un bioensayo, durante el cual los organismos reciben información ambiental sobre energía
disponible, y, a través de respuestas plásticas, ajustan su tamaño, su composición corporal y la
funcionalidad reproductora y del conjunto de los órganos y sistemas a las condiciones del medio en las que
muy probablemente se reproducirá ( Gluckman y Hanson, 2004, Gluckman et al 2007; Ellison, 2005;
Schell y Magnus, 2007). El ajuste se hace a través de factores neurohormonales implicados en los procesos
de desarrollo y en la regulación de la energía, que son el lazo de unión entre los genes y el ambiente
(Worthman y Kuzara, 2005) .

El desacuerdo se refiere a la interpretación de sus consecuencias, y por tanto también de los mecanismos
reguladores implicados. En general son los investigadores con formación más clínica quienes
interpretan el retraso en crecimiento, tamaño pequeño y diminución funcional, como evidencias de
disfunción o patología, por su asociación con desarrollo de enfermedades concretas, mientras que aquellos
de formación más biológica, las ven con lente evolutiva, y las interpretan como respuestas adaptativas, de
manera que los fenotipos resultantes del ajuste plástico tendrían ventajas adaptativas sobre otros fenotipos
posibles.

Los términos de la interpretación clínica, se construyen a partir de la hipótesis del fenotipo ahorrador
Barker y Hales 1989 ; Hales y Barker 2001; Eriksson. 2005), que plantea una desregulación patológica del
desarrollo normal como respuesta a ambientes intrauterinos adversos, lo que permite aumentar la
viabilidad fetal a corto plazo, favoreciendo el desarrollo de algunos sistemas sobre otros pero se altera
permanentemente el metabolismo energético, que se hace más eficiente, lo que tiene costes a largo
plazo en la expresión de enfermedad. Esta hipótesis contrasta la del genotipo ahorrador, (aquel
excepcionalmente eficiente en la ingesta y/o utilización de energía, Neel, 1962; 1999), porque los
autores consideran que el rápido aumento en la prevalencia de enfermedades metabólicas y
cardiovasculares que se registran en la actualidad, no se pueden explicar en términos de respuesta genética.
La interpretación adaptacionista, plantea que el organismo en desarrollo recibe información ambiental que
utiliza para realizar ajustes facultativos en sus trayectorias de desarrollo para optimizar la distribución de
energía a lo largo del ciclo vital, y se correspondería bien con las respuestas adaptativas predictivas de
Gluckman et al 2007, que interpreta el retraso en crecimiento y el tamaño pequeño como respuestas
beneficiosas para vivir en ambientes deprivados (siempre y cuando la predicción resultara cierta). Este autor
propone tres tipos de respuestas plásticas posibles : disruptivas, adaptativas inmediatas, y adaptativas
predictivas (Figura 6 ).

Figura 6- Respuesta adaptativa predictiva- Durante el desarrollo fetal y el postnatal temprano los
individuos se mueven por unas sendas establecidas en función del tipo de información ambiental que reciben,
primero a través de la madre vía placentaria, y luego directamente en la vida postnatal. Si la información
ambiental predice un ambiente benigno, se establece un canal de desarrollo vital prolongado, invirtiendo en
longevidad y tamaño. A nivel de los órganos, el tamaño implica diferente número de células, lo que puede
contribuir a diferencias funcionales importantes, como ocurre con el riñón. Si por el contrario la percepción
ambiental es de incertidumbre, los individuos se ajustan para asegurar la viabilidad al nacer, con resultado de
bajo peso (acompañado o no de prematuridad), masa muscular y tamaño reducidos; esas respuestas afectan al
eje hipotalámico-hipofisario-gonadal (*HPG) y a las hormonas reguladoras del metabolismo energético, con
consecuencias metabólicas permanentes.

La primera versión de la interpretación adaptacionista sobre ajustes postnatales tempranos, dio lugar a la
hipótesis de Seckler, 1982 (―pequeño pero saludable‖ ), cuya falsedad quedó tempranamente refutada al
demostrarse que los niños que crecen en ambientes empobrecidos tienen disminuida la viabilidad en todas las
edades, reducida la expresión de su potencial somático, funcional y reproductor, son más susceptibles a
enfermedades infecciosas y metabólicas, y serán padres de generaciones con características semejantes
mientras se mantenga el círculo de pobreza. (Martorell 1995; Bogin et al 2007; Moffat y Galloway, 2007;
WHO 2007; Schell y Magnus, 2007) . Las consecuencias de la discusión teórica en ningún caso son
inocuas, ya que por ejemplo, la difusión de la hipótesis ―pequeño pero saludable‖, determinó recortes
importantes en la financiación de programas de salud nutricional en los años 70 y 80, al considerar, por
ejemplo, como ―normales‖ a los niños con desmedro (niños con talla y peso insuficiente para su edad, pero
con peso adecuado para talla).

Ellisón, 2005, plantea una tercera interpretación, de manera que la respuesta fenotípica observada refleje
simplemente la restricción ambiental, que ocurre cuando los procesos biológicos actúan en condiciones
subóptimas (insuficiente energía), e intentan hacerles frente pero no lo consiguen . En ese sentido se
podría considerar la `plasticidad del desarrollo, dentro del conjunta de mecanismos que disponen los
mamíferos para hacer frente a situaciones variables del medio (pe el sistema inmune protege contra
infecciones y agentes extraños al organismo, el sistema de reparación de ADN responde frente a las
mutaciones somáticas causadas por factores del medio físico), y la plasticidad del desarrollo, protegería
contra las situaciones de déficit energético.

La aproximación ecológica permite una matización clarificadora, al tener en cuenta el nivel de análisis
(poblacional/específico, o individual). El ecosistema humano es la situación a la que se adaptan las
poblaciones y se ajustan los individuos. Si se inserta esta idea en la teoría de historia de vida, las estrategias
de especie para distribuir la energía en mantenerse, crecer y reproducirse, dentro de los límites establecidos
por la norma de reacción son el resultado de respuestas genéticas; pero estas respuestas, permiten a través de la
epigenesis, incluir información ambiental en la expresión de los genotipos. La ventaja adaptativa está en la
maximización de la plasticidad en humanos, no necesariamente entre los diferentes fenotipos resultantes de la
misma.

Es posible que desviaciones en la distribución de energía regulen puntos importantes de transiciones en

las historias de vida humanas, como la pubertad o el momento de ovulación tras el parto y la lactancia, e
incluso afecte a transiciones mas graduales como el envejecimiento (Ellison, 2002, 2005) . En cualquier
caso, se ha sugerido que se produce una programación fetal (Singal y Lucas 2004 ) con ajustes
metabólicos permanentes, que disminuyen la sensibilidad de los órganos periféricos a la acción de la
insulina para ajustar el crecimiento fetal a la situación materna, esto permite ―ahorrar energía‖ en
situaciones de escasez, determinando un metabolismo energético más eficiente, que a lo largo del
desarrollo, se traduce además en una mayor efectividad para acumular energía en forma de grasa
distribuida mas centralmente (Frisancho 2007).

Estas consideraciones permiten una definición operativa de la adaptabilidad, y medir sus componentes tal y
como proponen Bogin et al (2007), que siguiendo a Charnov (1993); consideran que la energía disponible se
invierte en viabilidad y productividad. La energía invertida en viabilidad es necesaria para mantener se vivo,
una vez cubiertas las necesidades vitales, el saldo de energía disponible se invierte en ―productividad‖, es decir
en crecer y cuando finaliza el crecimiento, en reproducirse. . Estos autores asignan tres componentes
medibles a lo que llaman adaptación (ver más arriba): viabilidad, productividad y reproducción. La viabilidad
se cuantifica por la edad de muerte. La productividad, refleja el saldo energético disponible para crecer, y
cuando finaliza el crecimiento, para reproducirse, una vez cubiertas las necesidades energéticas para
mantenerse vivos; durante la etapa de crecimiento, la productividad se evalúa por las curvas de crecimiento
comparadas con estándares universales recientemente publicadas por OMS para niñas y niños de 0-5 años ,
(WHO, 2006) y para las edades de 6-20 (WHO, 2009). Proponen evaluar la productividad reproductora, por
el número de descendientes sanos por mujer o pareja reproductora, aunque una vez más, como veremos a
continuación, hay discrepancias sobre cómo medir la productividad o esfuerzo reproductor.

3- SINGULARIDAD DEL CICLO VITAL HUMANO: DURACIÓN POTENCIAL, ETAPAS,

PROCESOS ONTOGENÉTICOS Y PROCESOS REPRODUCTORES

El ciclo vital es una característica específica, lo que implica en primer lugar, que todos los miembros de
una especie comparten un complejo genotípico que determina la duración potencial máxima del ciclo en
condiciones óptimas, el número de etapas de desarrollo, las secuencias y características de los procesos
ontogeneticos y funcionales y la biología de los procesos reproductores. En los genes se inscriben también
las características que definen en cada especie las diferencias sexuales, anatómicas, fisiológicas y
funcionales ligadas al papel reproductor de cada sexo. Es decir, el ciclo vital está genéticamente
programado y ambientalmente regulado, esto último implica que la expresión fenotípica de los procesos
ontogenéticos, la velocidad de maduración y crecimiento y la propia duración real de la vida, dependen de
los factores limitantes que definen el ecosistema humano, especialmente de la disponibilidad de energía y
nutrientes , pero también de otros factores o peligros ambientales como infecciones, accidentes, violencia
o pobreza que aumenta la probabilidad de muerte temprana, afectan a la capacidad de crecimiento y
reducen la eficiencia reproductora. La comparación de las 20 primeras causas que determinan la carga
global de enfermedad en poblaciones pobres y ricas, es suficientemente expresiva. (Mathers et al 2002).
(Figura 7).
Figura – 7 Contribución relativa de los indicadores que ocupan los 20 primeros puestos como
determinantes de la carga global de enfermedad en el mundo. (OMS, 2009). Son los indicadores que
utiliza OMS de manera sistemática para evaluar los diferentes factores limitantes del medio (geográfico,
biológico y cultural. De los 20 indicadores, 8 corresponden a factores nutricionales, tanto de tipo carencial
(el primero de todos es el bajo peso, que indica déficit energético), como por exceso (el séptimo
hipercolesterinemia y el décimo sobrepeso). Se observa además una clara diferencia de su contribución
entre países ricos y pobres, de manera que en los países más pobres se acumulan casi en exclusiva las
situaciones carenciales de nutrición, el sexo inseguro, ausencia de contracepción o condiciones inadecuadas
de agua corriente, sanitarios e higiene. La contribución del consumo de tabaco y alcohol, y los niveles
elevados de colesterol y sobrepeso y consumo de drogas ilícitas están más equilibrados entre países
desarrollados y en desarrollo. Finalmente señalar el llamativamente bajo consumo de frutas y verduras en
países desarrollados. Hay tres indicadores de salud sexual en la lista, el sexo inseguro tiene la segunda
contribución más elevada a la carga global de enfermedad, y la ausencia de contracepción y el abuso sexual
de niños y niñas ocupan los puestos los 19 y 20 respectivamente. Es interesante señalar que los indicadores
relacionados con sobrepeso y riesgo cardiovascular (presión sanguínea, el tabaquismo, la inactividad física ,el
consumo de alcohol, y el colesterol) tienen frecuencias más semejantes entre países en desarrollo y
desarrollados, y que los comportamientos nocivos o peligrosos como consumo de substancias ilícitas y
riesgos de accidentes (además de sedentarismo, tabaquismo y alcoholismo) son también más semejantes.

El ciclo vital humano, se caracteriza por su elevada longevidad o duración potencial (próxima a los 110+
10 años) y por la singular distribución del tiempo en crecer, madurar, reproducirse y envejecer; así, se
invierte entre un 15- 20% del ciclo vital en crecer, un 30-35% en reproducirse, y un 35-45% en envejecer
(con diferencias sexuales y de género).

La longevidad humana: duración potencial y duración real del ciclo vital. Concepto y estimas. La
longevidad o duración potencial, es el número máximo de años postnatales que, como promedio, pueden
alcanzar los miembros de una especie, en Homo sapiens se estima en 110+10 años, en condiciones
ambientales óptimas. La duración real, es el tiempo cronológico, expresado en segundos, días o años,
que realmente vive cada individuo. La especie humana se considera una especie longeva porque su ciclo
vital potencial es más prolongado que el de la mayoría de los mamíferos y dentro de la especie humana se
consideran longevos a los individuos que, se aproximan a esa duración potencial específica; entre los
póngidos cuya duración potencial del ciclo vital en libertad se estima entre 55-60 años, se da el caso de la
extraordinaria longevidad de la famosa mona Chita, que murió con 72 años.

Con frecuencia se confunde la duración real del ciclo vital de las poblaciones, estimada por la EV al nacer,
con la duración potencial que caracteriza a nuestra especie, lo que lleva a errores de interpretación. La
duración real del ciclo vital en las poblaciones actuales más favorecidas de Homo sapiens, supera con
creces los 75 años, siendo menor para las poblaciones más desfavorecidas, que pagan un alto tributo en
muertes infantiles. El hecho de que la Esperanza de vida en España, como en el resto de las poblaciones
prósperas, se haya duplicado en menos de un siglo, implica simplemente que se ha controlado la
mortalidad temprana y que cada vez más individuos se aproximan a la duración potencial de nuestra
especie. (Figuras 8 a y 8b).
Figura 8 a y 8 b- Curvas de sobrevivientes por grupos de edad en el año 2000. Comparación entre
hombres españoles y afganos, y entre mujeres españolas y afganas. Se observa que tanto en los hombres
como en las mujeres españolas la mortalidad temprana es mínima, y más del 90% de los individuos que
nacen llegan hasta los 60 años. Las curvas de sobrevivientes de mujeres y hombres afganos muestran como
a los 5 años han muerto cerca del 25% de los y las recién nacidos, lo que contrasta con la situación en
España, donde a los 76 años en los hombres y a los 80 en las mujeres, han muerto el 25% de su cohorte de
nacimiento. La esperanza de vida al nacer es un parámetro de cálculo complejo, que se estima a partir de
las llamadas tablas de vida, uno de cuyos componentes esenciales es el porcentaje de sobrevivientes por
edades. Elevadas tasas de mortalidad infantil determinan bajas esperanzas de vida, el año 2000, la EV al
nacer de los hombres en Afganistán era de44,2 años, y para los españoles, era de 75,4. Los hombres
afganos que llegan a los 70 años tienen 6,5 años más de esperanza de vida, frente a 12,8 de los españoles.
Respecto a las mujeres, resaltar como entre las afganas solo algo más del 50% de las mujeres que nacen
viven hasta la edad de menopausia (estimada en 50 años, in dicada mediante una flecha), mientras que
alrededor del 98% de las mujeres españolas viven hasta la edad de menopausia.

Etapas del ciclo vital

El número, duración y características de las etapas del ciclo vital son singulares de cada especie, En los
mamíferos hay una fase prenatal y una postnatal, y dentro de la postnatal hay dos periodos indiscutidos:
pre-reproductor que es más prolongada en mamíferos sociales, y reproductor que dura hasta el final de la
vida. En general los mamíferos no sociales tienen dos fases postnatales: infantil y reproductora; los
mamíferos sociales, incluidos los primates no humanos, insertan una fase juvenil entre la infancia y la
reproductora, mientas que en nuestra especie se prolonga el tiempo entre el destete y la maduración sexual
 con la inserción de nuevas etapas (niñez y adolescencia), y se prolonga mucho la etapa adulta ligada a la
vejez, lo que en las mujeres se traduce en una prolongada etapa post-reproductora. (Bogin y Smith,
1997,2000)

La figura 9 resume las etapas que se suceden a lo largo del ciclo vital humano, destacando en cada una los
procesos ontogenéticos que predominan, y algunos de los rasgos más característicos de su expresión
fenotípica. Los límites de cada etapa se definen por la edad cronológica, y por algún suceso de
maduración, siendo conscientes de la simplificación realizada, ya que existe una gran variabilidad sexual,
intra-poblacional e inter-poblacional entre la edad cronológica y la edad fisiológica de los individuos.

CICLO VITAL HUMANO

ETAPAS
PROCESOS ONTOGENÉTICOS E INDICADORES FENOTÍPICOS

Embrión FECUNDACIÓN /IMPLANTACIÓN.

15 Días postfecundación-2 meses.

(histogénesis, organogénesis , morfogénesis)

Feto 2 –9 meses

Crecimiento, desarrollo, maduración.

PRENATAL
Rápido crecimiento en tamaño (4-6 mes )

Rápido crecimiento en peso y maduración de órganos

NACIMIENTO. Edad gestacional; Peso al nacer.

Nacimiento a 2/3 años.

Lactancia, maduración neuromotora.

Desarrollo del lenguaje, dependencia materna.

Infancia Crecimiento rápido cerebro.

Crecimiento, desarrollo y maduración. P. sensible

DENTICION DECIDUAL COMPLETA

FIN DE LACTANCIA MATERNA

2/3-7/8 años

Mielinización, Socialización, juegos, aprendizaje, dependencia materna.

Niñez Crecimiento del cerebro

Adrenarquia, estirón en crecimiento óseo y maduración cognitiva

ERUPCION M1 PERMANENTE

FIN DE CRECIMIENTO CEREBRAL (=7/8 A)

 7/8- 10/12 años

POSTNANTAL Pueden mantenerse sin dependencia parental

Juvenil Crecimiento lento, desarrollo y maduración.

crecimiento rápido extremidades

SE INICIA REGRESION TEJIDO LINFOIDE

ERUPCION M2 PERMANENTE

(10/12 A)

Adolescente 10/12-18/20 años

Estirón puberal.

Maduración sexual.

Patrones de comportamiento adulto.

FIN CRECIMIENTO LINEAL,

FENOTIPO ADULTO, MADUREZ REPRODUCTORA COMPLETA:, FISIOLÓGICA, CONDUCTUAL ,

SOCIAL.

ERUPCIÓN M3

Reproductora 18/20-45/50

Comportamientos reproductores.

MUJERES : pérdida capacidad reproductora

Senil 45/50-100

Cambios involutivos en morfología, fisiología, función y comportamiento

MUERTE

Figura 9 - Ciclo vital Humano: duración potencial, etapas, procesos ontogeneticos y expresión fenotípica
diferencial de la ontogénesis.

Los procesos ontogenéticos y su expresión fenotípica a lo largo del ciclo vital son el espejo de las
condiciones de vida.

Los procesos ontogenéticos son el conjunto de procesos biológicos, que ocurren de manera diferencial a lo
largo del ciclo vital, como resultado de la expresión secuencial del genoma en ambientes dados
(crecimiento, desarrollo y maduración en las etapas de crecimiento, e involución en la vejez). La expresión
fenotípica de estos procesos genera variabilidad en el tamaño, forma y composición corporal en cada
momento del ciclo vital, pero también determina la capacidad funcional de cada uno de los órganos y
sistemas que nos mantienen vivos y la eficacia de los sistemas de protección como el inmune, o de
reparación celular o del material genético; es decir determinan en última instancia el estado biológico de
individuos y poblaciones.
Se entiende por estado biológico óptimo, el resultante de la expresión de los procesos ontogenéticos en
fenotipos cuyo tamaño, composición corporal y capacidad funcional reducen la probabilidad de enfermar,
y aumentan la probabilidad de vivir hasta cumplir las expectativas potenciales de vida que le confiere la
pertenencia a una determinada especie; estas condiciones se asocian con éxito reproductor, porque sus
descendientes, tendrán también un estado biológico óptimo desde su etapa prenatal, proporcionando un
comienzo sano de la vida, (un pasaporte de salud ), que mejora el rendimiento funcional, determina una
mejor salud, y aumenta su viabilidad en todas las edades Las consecuencias biológicas y para la salud de
situaciones de pobreza se acumulan a lo largo de las generaciones, con elevadas pérdidas infantiles y
maternas, en circulo difícil de romper, porque las poblaciones más pobres trabajan mayoritariamente en
profesiones agrícolas o que requieren una fuerte esfuerzo físico; la carga de desnutrición y enfermedad
reduce de niños el rendimiento escolar, de adultos la capacidad de trabajo, y esta situación se agrava en las
mujeres de poblaciones con elevadas tasas de fecundidad (Figura 10).

MALNUTRICION

FETAL E INFANTIL

Figura 10 - El ciclo de la desnutrición: consecuencias acumulativas a lo largo del ciclo vital y efecto entre
generaciones. En las poblaciones pobres, el ciclo se inicia en el útero de madres desnutridas, nacen con
poco peso y tienen malnutrición crónica a lo largo de su desarrollo, lo que determina un retraso en su
crecimiento y una pequeña talla adulta y una capacidad física y en ocasiones mental reducidas. Las madres
malnutridas que aumentan poco e peso durante el embarazo, inician un nuevo ciclo en cada uno de sus
descendientes. Mujeres y hombres en la ancianidad, tienen reducida su capacidad física que repercute
también en el cuidado de los nietos. Fuente OMS.
Diferencias en la velocidad de crecimiento generan la variabilidad fenotípica.

La velocidad de crecimiento es el mecanismo esencial para generar variabilidad fenotípica, en diferentes

niveles: entre especies, entre sexos de una misma especie, entre individuos y entre poblaciones. Es la
expresión de la respuesta biológica frente a situaciones limitantes del medio, tanto las respuestas genéticas,
como las plásticas, ocurren a través de cambios diferenciales en la velocidad de crecimiento. Por ejemplo
cambios en la velocidad de crecimiento entre zonas diferentes de una misma estructura anatómica, generan
cambios morfológicos novedosos y son con frecuencia mecanismos de evolución morfológica, Tanner (
). La remodelación de la base del cráneo que determina la posición central del foramen magnum en
humanos, respecto a la posición más retrasada en los antecesores de póngidos y homíninos , o la
remodelación de la pelvis humana, primero para el bipedalismo y posteriormente para permitir los partos de
fetos con grandes cabezas también surge de esta manera . Las diferencias sexuales en tamaño y forma,
expresan el control genético diferencial para hombres y mujeres de la velocidad de crecimiento y
maduración, determinando una transición más rápida por las diferentes etapas de desarrollo de las mujeres,
y una edad fisiológica más avanzada que los hombres de idéntica edad cronológica (Figura 11).

Figura 11- Diferencias sexuales en velocidad de desarrollo. Las diferencias sexuales en tamaño y forma
son en su mayoría resultado de la diferente velocidad de desarrollo durante la infancia que presentan las
chicas y los chicos. Las mujeres tienen una velocidad de crecimiento y maduración más rápida, lo que
determina su mayor edad fisiológica a igual edad cronológica, y que pasen más rápidamente por las
diferentes etapas del desarrollo. La menor contribución de las piernas a la talla total que caracteriza a las
mujeres se debe a que están menos tiempo creciendo en la niñez y en la etapa juvenil, que son momentos
de rápido crecimiento de las extremidades. Las mujeres maduran sexualmente cuando ya han desarrollado
el fenotipo de mujer adulta, es decir después de haber experimentado el estirón puberal; por el contrario,
los hombres primero maduran sexualmente y después experimentan el estirón puberal.

Finalmente individuos del mismo sexo e idéntica edad cronológica, pueden presentar un control genético
diferencial de su velocidad de crecimiento y maduración, de manera que en condiciones óptimas, se
pueden identificar estirpes familiares de crecimiento lento y maduración tardía, e igualmente estirpes
familiares de crecimiento y maduración avanzada (Figura 12).

Figura 12- Edad cronológica, edad biológica y velocidad de crecimiento. La edad cronológica se mide en
unidades de tiempo, la edad fisiológica en unidades de maduración, y se han detectado diferencias muy
importantes entre las edades fisiológicas de individuos con idénticas edades cronológicas. La literatura y el
arte son útiles para ilustrar diferentes aspectos de variabilidad biológica, por ejemplo, el hecho narrado por
Graves de que Aquiles y su hijo Neptoleno compartían un crecimiento precoz, puede ilustrar concordancia
padre-hijo en edad fisiológica a igual edad cronológica, y que compartían genes para un desarrollo y
maduración precoz.

Sin embargo, para la mayoría de las poblaciones a lo largo de su historia, y todavía en la actualidad, la
causa más frecuente de discrepancias entre edad fisiológica de individuos del mismo sexo e igual edad
cronológica, son las diferencias -con frecuencia abismales- de las circunstancias ambientales
(especialmente las relacionadas con disponibilidad energética y nutricional), en las que se desarrollan sus
ciclos vitales. Es decir, las discrepancias entre edad cronológica y biológica se deben a causas evitables,
ligadas básicamente a pobreza y son especialmente relevantes porque generan diferencias fenotípicas que
determinan el estado biológico y de salud de las personas, y aumentan a su probabilidad de muerte en
etapas muy tempranas del desarrollo, y si viven hasta edades avanzadas tienen siempre aumentado su
riesgo de morir o enfermar en cada momento.

Finalmente hay que tener en cuenta que el crecimiento y maduración de los diferentes órganos corporales
no es simultáneo, sino que está programado para que ocurra de manera secuencial y distribuir el esfuerzo
energético entre los diferentes órganos y tejidos en desarrollo cuando ocurre en circunstancias normales,
evitando así competencias entre ellos. La clásica figura 13, muestra las cuatro curvas de crecimiento en
las que se distribuyen básicamente, todos los tejidos y órganos del cuerpo, y cuya secuencia temporal evita
las competencias por recursos energéticos entre el cerebro, el cuerpo y los órganos reproductores en los
momentos de máxima velocidad de crecimiento.
Figura 13- Curvas de crecimiento postnatal, características de las grandes estructuras y sistemas del
organismo. El cerebro crece se manera continua y rápida hasta el final de la infancia (8/9 años), varios
años después de que el cerebro haya terminado de crecer, se aceleran el crecimiento somático y el
reproductor en la adolescencia, pero no de manera simultánea, ya que el reproductor es último en
experimentar el estirón puberal, y su velocidad de crecimiento es mayor. Esta falta de sincronía en las
curvas de crecimiento permite evita las competencias por energía entre sistemas con funciones esenciales y
caros de mantener. Primero se asegura el crecimiento del cerebro, después el soporte somático y
finalmente el sistema reproductor, cuyo mantenimiento y funcionalidad son también muy caros
energéticamente, especialmente en las mujeres.

También es importante tener en cuenta que el crecimiento diferencial puede afectar a estructuras de un
mismo sistema, por ejemplo el crecimiento de la pelvis se retrasa respecto al del tejido óseo en general
aproximándose al del sistema reproductor del que forma parte, (Figura14).

Figura 14 - Crecimiento diferencial de la talla y de las dimensiones del anillo pélvico. (la figura
representa el % de crecimiento que falta por completar respecto al tamaño adulto entre los 8 y los 17 años).
Todas las estructuras relacionadas con la reproducción tienen un crecimiento retrasado respecto a la curva
general del cuerpo, incluso las estructuras óseas. La parte superior de la figura muestra como el estirón
puberal de los diámetros pélvicos es muy posterior al de la talla, y la maduración sexual no se produce
hasta que no se aseguran las dimensiones adultas. La parte inferior muestra la pelvis adulta en posición
superior e inferior, con el valor medio de las dimensiones del anillo pélvico que limitan el paso de cabeza y
hombros del feto. Las maternidades adolescentes en situaciones de pobreza, presentan un doble problema
asociado al retraso en su edad fisiológica a igual edad cronológica que adolescentes en circunstancias
favorecidas; en esas situaciones el crecimiento y maduración es más lento y más prolongado en el tiempo,
lo que implica que madres adolescentes compiten por los recursos energéticos y nutricionales con sus fetos,
y además su pelvis no ha alcanzado el tamaño adulto mínimo para tener reducir los problemas del parto.

El desarrollo diferencial de órganos y tejidos, modifica a la larga su contribución absoluta y relativa al

peso total, y por tanto al metabolismo basal. El sistema nervioso tiene los más elevados requerimientos
metabólicos, maximizados durante su rápido crecimiento postnatal en humanos. Otros órganos son
también metabólicamente caros de mantener, como los riñones, el hígado, o el musculo esquélico, mientras
que el tejido adiposo es metabólicamente inerte (Figura 15).
Figura 15- Contribución al peso total de diferentes órganos a lo largo del desarrollo. Cerebro e hígado son
órganos metabólicamente caros de mantener, su tamaño es proporcionalmente mayor en recién nacidos que
en adultos, a lo largo de las etapas de desarrollo del resto del ciclo de la vida, su contribución al peso total
del cuerpo disminuye, porque aumenta las de otros componentes somáticos, (hueso, musculo, grasa) con
menores costes energéticos por unidad de peso. Al cambiar la composición corporal cambian las
necesidades energéticas, por ejemplo en los ancianos disminuye gradualmente la masa muscular (cuyo
mantenimiento en reposo es relativamente costoso), y aumenta la grasa subcutánea que es energéticamente
inerte, lo que disminuye su metabolismo basal.

La interpretación biomédica de Barker y Hales, (1989), se basa precisamente en las consecuencias que la
competencia entre órganos, puede tener sobre la programación fetal de la enfermedad. En circunstancias
de escasez, el crecimiento del cerebro está priorizado en el feto, de manera que se mantiene en lo posible el
aporte de glucosa al cerebro a costa de otros órganos, como los riñones, el tronco o las piernas, dando lugar
a recién nacidos con las proporciones corporales alteradas, y algunas evidencias sugieren que son
precisamente algunas desproporciones o asimetrías concretas detectables en los recién nacidos, las que se
asocian específicamente con enfermedad cardiovascular en adultos, (Brenner et al 1998; Cameron y
Demerath, 2000) Desde un punto de vista evolutivo, Aiello y Wheeler 1995 consideran que el desarrollo
cerebral en primates, y especialmente en humanos, se hace a expensas del sistema digestivo, por que el
cerebro es un tejido caro de mantener, y su desarrollo se hace a costa de reducir las vísceras; esto implica
también un cambio en la alimentación.

Salud sexo y género: un asignatura pendiente.

El enfoque biocultural que utiliza la Antropología Biológica ha contribuido mucho a la comprensión de las
diferencias en patrones de desarrollo y de salud y enfermedad entre hombres y mujeres que se pueden
atribuir al sexo, las que se pueden atribuir género, o a la interacción de ambos (Pollard y Hyatt, 1999).
Las diferencias sexuales se refieren a las diferencias biológicas (genéticas) sistemáticas entre hombres y
mujeres que, además de en las diferencias sexuales primarias y secundarias relacionadas con la
reproducción, se manifiestan en el ritmo de desarrollo y de envejecimiento, más lentos en hombres que en
mujeres, y en la sensibilidad frente a factores ambiéntales que es mayor en los hombres , lo que en la
práctica se traduce en una mayor morbimortalidad en todas las edades (James 2000; Zeitlin 2002,
Muehlenbein MP, Bribiescas R, 2005; Graves et al 2006 ).

Los factores ambientales, relacionados con la manera de organizar la vida social y las relaciones de poder,
la asignación de determinados papeles en la estructura social, la identidad individual resultante de estos
aspectos, de la propia experiencia y/o la combinación de otros factores ambientales, son factores de
género —masculino y femenino— y que afectan a la expresión de las diferencias biológicas y de salud. Es
decir, las diferencias de género son el resultado de las funciones, conductas y actividades socialmente
construidas y definidas como apropiadas para hombres y mujeres. Las diferencias en esperanza de vida
entre hombres y mujeres y sus tendencias temporales son un ejemplo clásico de interacción entre sexo y género
(Figura 16).

Fig 16. Cambio temporal de las diferencias en Esperanza de vida al nacer en hombres y mujeres españoles.
A principios del siglo XX la esperanza de vida en España estaba entorno a los 35 años, ligeramente inferior
en los hombres. A lo largo del siglo XX la esperanza de vida crece muy rápidamente en hombres y
mujeres, aunque en los primeros se observa un retroceso coincidente con la guerra civil y una una
velocidad menor, lo que aumenta la diferencia a favor de las mujeres. A partir de l980 el ritmo se hace más
lento. El aumento rápido coincide con un control acelerado de la mortalidad infantil, el aumento más
reciente se asocia con el aumento de la longevidad entre los ancianos y ancianas, que en la actualidad está
entre 5 y 8 años en países europeos. La diferencia se debe en parte a la ventaja biológica de las mujeres,
que tienen unas tasas de moralidad significativamente inferiores a las de los hombres desde la niñez a la
ancianidad. Pero también a diferencias de género que determinan comportamientos entre hombres y
mujeres, como el mayor consumo de tabaco, que se asocia con elevada mortalidad cardiovascular y cáncer
de pulmón, o algunos comportamientos de riego, relacionados con los juegos en la infancia o con la
conducción en adolescencia y juventud, que determinan mayor riesgo de accidentes con o sin resultado de
muerte entre los chicos.

A lo largo de nuestra historia biológica —y todavía en algunas poblaciones del mundo no Occidental— las
mujeres tienen en las edades iniciales y finales de la reproducción una menor esperanza de vida que los
hombres, asociada con la elevada mortalidad materna, sin embargo, la esperanza de vida al nacer y en los
restantes grupos de edad es mayor en las mujeres que en los hombres. Hasta bien entrados los años noventa
del pasado siglo, en algunas poblaciones asiáticas (India, Bangladesh, Nepal) la esperanza de vida de la mujer
era menor o igual que la de los hombres, tanto al nacer como en todos los grupos de edad hasta finalizar la
reproducción, debido a la discriminación por genero que las condenaba a una peor situación nutricional, de
atención sanitaria y educativa, así como a una temprana incorporación al trabajo y al matrimonio (Bernis,
1999).

Tanto las diferencias brutas entre hombres y mujeres y su cambio temporal, como las peores condiciones a las
que llegan las mujeres a edades avanzadas a igual edad cronológica que los hombres, tienen componentes de
sexo y de género. Por ejemplo, la mayor mortbi-mortalidad por causas nutricionales e infecciosas de los
hombres, especialmente en las etapas postnatales tempranas, se debe a su mayor vulnerabilidad a factores
ambientales, que son la suma de su desarrollo más lento, de su mayor tamaño que requiere más energía a igual
edad, y de la acción depresora de los andrógenos sobre la eficiencia del sistema inmune; la mayor
morbimortalidad de los hombres jóvenes por accidentes y comportamientos peligrosos, o la correspondiente a
cáncer de pulmón en etapas medias y avanzadas, son sin embargo un factores de género, ligados a
comportamientos adecuados para hombres y no para mujeres (fumar), o que se asocian en muchos contextos
sociales con conductas masculinas, asociadas a riesgo y valor (conducción de riesgo, violencia entre jóvenes).
El género ha protegido a las mujeres de las consecuencias del tabaquismo durante muchos años, pero ahora,
que las mujeres tienden a fumar igual o más que los hombres, ha aumentado su mortalidad por cáncer de
pulmón, y los últimos 3 o 4 años para los que hay datos, disminuyen las diferencias de esperanza de vida a
favor de las mujeres, porque aumenta la de los hombre (mueren menos de cáncer de pulmón), y disminuye la
de las mujeres (mueren más de cáncer de pulmón).

La reproducción es un proceso biocultural.

La reproducción es el mecanismo biológico que asegura la perpetuación de las especies, todas las estructuras
corporales y los patrones de comportamiento asociados (nutrición, locomoción, percepción y sistemas
homeostáticos de coordinación y regulación corporal), están imbricados en cada especie para optimizar su
reproducción. Las historias de vida se plasman en las estrategias adaptativas que, en cada especie
favorecieron la distribución de la energía y otros recursos del medio para maximizar el esfuerzo
reproductor (Ellison, 2003).

La reproducción humana es un proceso biocultural, que se materializa a través de patrones reproductores,

que singularizan a las poblaciones y que se transforman en el tiempo (Boongars y Potter,1983; Bernis,
1991; Varea, 2009). Los determinantes biológicos, con sus diferencias sexuales, se han establecido a lo largo
de la evolución para optimizar el esfuerzo reproductor, que se considera la piedra angular de unas estrategias
de vida exitosas. Los determinantes culturales interactúan con los biológicos y con frecuencia se superponen
sobre ellos, bien modulándolo o incluso anulando el potencial reproductor. El primer caso lo ilustran los
comportamientos de control de la fertilidad, a través de retiro, abstinencia, o más recientemente, uso de
anticoncepción eficaz. El segundo caso lo ilustras las normas sociales que imponen las pautas de soltería
ligadas a control estricto de la sexualidad que excluyen la reproducción, exigidas para profesar vida religiosa
o a la soltería impuesta para cuidar de padres ancianos. Figura 17

Figura 17. Determinantes biológicos y sociales de la reproducción. Los determinantes biológicos imponen:
1) la duración absoluta y los momentos de inicio, finalización del periodo fértil de las mujeres a través de las
edades de menarquía y de menopausia. 2) las características de las funciones ovárica y uterina, que generan
variabilidad en la probabilidad de concebir, de llevar a cabo un embarazo, d el número de embarazos
potenciales y del número de recién nacidos vivos que miden la fertilidad de las mujeres. 3) las características
de la funcionalidad de las glándulas mamarias, que permiten la alimentación de los lactantes, y 4) y la
inversión parental necesaria para proteger a los descendientes asociada al número de descendientes que
sobreviven hasta edad reproductora, y además impone la cantidad de energía necesaria en cada una de esas
situaciones. Los determinantes culturales de la reproducción, interactúan con los biológicos y condicionan: 1)
la participación o exclusión en el juego reproductor, 2) la elección de la pareja y su número, 3) la decisión
sobre edades convenientes de incorporación y de finalización del proceso reproductor, 4) el numero ideal
(socialmente adecuado) de descendientes, y 5) las decisiones y capacidades técnicas para proteger vivos a
los descendientes hasta edad reproductora. el número de descendientes viables hasta edad reproductora.
Los determinantes culturales a través de la estructuración de comportamientos sociales específicos,
condicionan los dos aspectos claves de la reproducción de las mujeres: la edad a la que se incorporan a la
reproducción y, a través de la jerarquización social condicionan una disponibilidad diferencial de energía,
tanto por la limitación de recursos como de mayores requerimientos de actividad física entre los estratos
más desfavorecidos
La expresión fenotípica final de la interacción biocultural es compleja, ya que a los determinantes
biológicos de la reproducción (anatómicos y fisiológicos) escritos en nuestros genes, se suma su capacidad
de responder de manera plástica durante el crecimiento. El prolongado periodo de desarrollo, previo a la
plena funcionalidad reproductora, se considera como un ensayo biológico natural, que permite al organismo en
crecimiento contrastar, durante esos años, las condiciones ambientales en las que se puede reproducir, y
determina la edad de maduración sexual, el tamaño final y la composición corporal, modulando la fisiología
reproductora adulta ( Ellison 2001, 2003 ) .

Energía, esfuerzo reproductor y edad

La optimización las estrategias reproductoras (o esfuerzo reproductor) se considerar la base de unas

estrategias de vida exitosa y es diferente para hombres y para mujeres. En estas, la reproducción es un
proceso mucho más costoso, porque si bien ambos invierten en cuidado parental, ellas además invierten
directamente en fabricar y alimentar a la descendencia (transforman energía en descendientes), mientras que
los hombres invierten en soma (construyen tamaño y masa muscular) y en comportamientos reproductores
para encontrar pareja.

El esfuerzo reproductor se ha estimado a través de diferentes indicadores, medidos frecuentemente sobre el

número de descendientes nacidos vivos y en el porcentaje de entre ellos que llega a edad reproductora;
para la estima se ha considerado diferente número de generaciones con descendientes viables . Sin
embargo, es difícil medir estas variables, debido a diferentes factores, como las elevadas pérdidas
prenatales que en ningún caso se evalúan correctamente, el fuerte control social de la fertilidad incluso en
poblaciones con patrones tradicionales (Varea et al, 1998) y la elevada mortalidad infantil debida durante la
mayor parte de nuestra historia a causas ambientales azarosas, ha cuestionado repetidamente la validez de
las medidas del esfuerzo reproductor, (Moore y Crognier, 2003; Strassman y Gillespies, 2003, ). Basado
en las anteriores consideraciones, se ha sugerido evaluarlo a través del estado biológico de los recién
nacidos, utilizando como indicadores peso al nacer y edad gestacional (Strasman y Gillespie, 2003;
Jasienska, 2009), ya que ambos se asocian de manera muy significativa con una aumento de la
morbimortalidad infantil, UNICEF/OMS, 2001). En cualquier la ecología de la reproducción es campo
nuevo y todavía muy inexplorado, pero que permite afirmar que en contra de lo tradicionalmente aceptado
nuestra especie tiene una elevada fecundidad y un sistema reproductor muy eficiente, flexible y estratégico
(Vizthum, 2009).

La disponibilidad energética es el principal factor regulador de la funcionalidad reproductora de hombres y

mujeres adultos , generando en ambos respuestas fisiológicas medibles en la concentración de las hormonas
gonadales, pero con consecuencias diferentes sobre su esfuerzo reproductor. Los requerimientos energéticos
de las mujeres aumentan para mantener los ciclos ováricos, pero especialmente para llevar a término los
embarazos, y para amamantar a los descendientes. Situaciones de aumento o disminución de disponibilidad
energética, afectan por tanto a la concentración de hormonas ováricas (P y E2), a la variabilidad de los ciclos
menstruales, a la capacidad de ovular y de concebir, a la de llevar a término un embarazo, al crecimiento y
desarrollo de sus descendientes durante el periodo intrauterino, y también durante el inicio del periodo
postnatal mientras dura la lactancia materna. (Ellison, 1990, Ellison , 2001, 2003) . En los hombres, la
reducción de las concentraciones de testosterona, modula las características somáticas (tamaño y desarrollo
muscular), que les servirán para encontrar pareja y proteger a la descendencia ( Bribiescas 1996, 2000, 2001,
Ellison 2003) , pero no influye sobre la producción de espermatozoides (Figura 18).

Figura 18.. Variabilidad de hormonas gonadales en hombres y mujeres de poblaciones que viven en
diferentes circunstancias de disponibilidad energética. La función reproductora responde de manera gradual
a la disponibilidad de energía en hombres y mujeres. Las curvas de las mujeres muestran un patrón de
variación común con la edad, pero grandes diferencias poblacionales; las mujeres Norte americanas, tienen
los niveles más elevados en todas las edades, y las mujeres Nepalíes tienen los mínimos. Para los hombres
no se representa la variación con la edad, pero los medios de testosterona muestran semejanza con las
mujeres, con las concentraciones máximas de Testosterona entre los Estadounidenses, y las mínimas entre
los nepalíes. (En hombres y mujeres las muestras corresponden : Estados unidos: Boston; Zaire:
poblaciones pigmeas, Efe; Bolivia: poblaciones Aymara; Nepal: poblaciones Tamang ; en hombres,
Paraguay: poblaciones Ache). Fuentes: niveles de progesterona, Ellison,2001; Niveles de testosterona:
Bribiescas 1996.
Las estrategias adaptativas para hacer frente a la gran demanda energética que implican los embarazos y
lactancias, especialmente en situaciones de ambientes pobres, son esenciales para comprender el éxito
reproductor de nuestra especie, e incluyen respuestas biológicas y conductuales. Se estima que el coste
energético diario de un embarazo es de 1,293 kJ/dia, (más de un tercio de los requerimientos diarios de la
mujer en ausencia de embarazo ), y el de la lactancia de 2,001 kJ/dia (que representa mas de dos tercios de
dichos requerimietnos) (Prentice y Whitehead, 1987).

El estado biológico de la madre y la disponibilidad de energía son determinantes para que los embarazos
lleguen a término, y para que lo hagan en condiciones que aseguren un correcto desarrollo fetal. Las
expectativas de conseguir recién nacidos vivos a término, con peso adecuado y viables aumentan mucho
cuando las mujeres inician el embarazo con buen estado biológico , es decir con reservas adecuadas de
energía en forma de grasa que permiten una situación de equilibrio energético (OMS. 2006, Bernis, 2009),
y que además son capaces de mantener un flujo y un saldo de energía positivos, para asegurar un
desarrollo fetal adecuado y aumentar su reserva grasa para la fase final del embarazo y los primeros meses
de lactancia. Trabajos recientes sugieren que no solo es importante el aumento total de peso materno, sino
su gradualidad durante el embarazo de manera que, los aumentos de peso maternos durante los trimestres
primero y segundo, especialmente este último contribuyen de manera significativa al tamaño y BMI finales
de los recién nacidos. (Abrams y Selvin, 1995; Brown et al, 2002).

Durante el primer mes de vida postnatal, las mujeres destinan un 30% de la energía total que ingieren
para mantener el crecimiento del bebé (el tamaño al nacer prácticamente se duplica y el peso se triplica al
final del primer año de vida). En este periodo crece muy rápidamente el cerebro, que tiene unas
requerimientos muy elevados y específicos, tanto para su mantenimiento basal (el 60-70%), como para su
crecimiento. Las mujeres comparten con otros primates una mayor flexibilidad metabólica y conductual
para hacer frente a los costes energéticos del embarazo y de la lactancia, lo que les permite sacar adelante a
sus crías en un mayor rango de circunstancias ambientales. Las mujeres, para mantener sus elevadas
necesidades energéticas durante la lactancia, combinan tres estrategias: aumentar la ingesta, utilizar la
reserva grasa acumulada, o reducir la actividad; el predominio de una u otra estrategia depende de las
condiciones ambientales en las que vivan las mujeres (Dufuour y Sauther, 2002) y de las tradiciones
culturales. Las dos primeras están cuantitativamente documentadas en diferentes poblaciones, por ejemplo,
la primera opción es más frecuente en grupos favorecidos, mientras que la utilización de la reserva grasa se
ha detectado en poblaciones rurales como Bangladesh o Guatemala. La tercera opción, reducir la actividad
física, es una costumbre bien documentada históricamente por ejemplo en España hasta época
relativamente reciente (Limón y Castellote, 1990 ). a través de la cuarentena, que es un periodo variable
de tiempo, durante el cual las mujeres se mantienen en casa, con una actividad muy moderada, ayudadas
por vecinas o parientes, y si las circunstancias lo permiten, con la alimentación reforzada. Sin embargo la
demostración de que la cuarentena ahorra energía y aumenta significativamente la producción de leche en
las mujeres que la practican respecto a las que no lo hacen en su misma comunidad, es muy reciente, y se
ha detectado en una población brasileña (―resguardo‖ es el término brasileño para cuarentena), Piperata
y Dufourd (2007). Esos resultados son especialmente interesantes, porque evidencian el valor adaptativo
de determinados comportamientos muy antiguos y extendidos, relacionados con el parto, puerperio y
lactancia, que se mantuvieron en poblaciones occidentales al menos hasta la generalización de los partos en
maternidades.

La combinación de estas estrategias permite que mujeres en condiciones de pobreza y con estados
nutricionales deficientes puedan dar a luz a bebes con un peso en el rango de la normalidad, pero hay que
tener en cuenta que cuando la pobreza que combinan elevado trabajo físico y con fertilidad elevada, en esa
situación, los embarazos repetidos agotan las escasas reservas energéticas de la madre e imposibilitan su
reposición, dando lugar al síndrome de agotamiento materno con graves consecuencias para la madre y sus
descendientes Figura 19.

Figura 19- Embarazo en situaciones favorables y desfavorables de disponibilidad energética. Las mujeres
en condiciones energéticas adecuadas distribuyen su ganancia en peso a lo largo del embarazo de la
siguiente manera, el 27, % corresponde al recién nacido, el 26,7% a tejido adiposo subcutáneo y el
46,4% restante corresponde al aumento del útero y mamas, al liquido amniótico y en gran medida al fluido
intracelular. Las mujeres que desarrollan embarazos repetidos en situaciones de pobreza, tienen recién
nacidos con un peso medio menor, y con frecuencia han agotado su reserva energética y son incapaces de
acumular grasa subcutánea, llegando al final del embarazo con el llamado síndrome de agotamiento
materno.

La edad limita la capacidad reproductora, primero porque fija el periodo reproductor potencial entre los
determinantes biológicos marcados por la primera y última regla, pero también porque genera diferencias
en la capacidad de concebir, de llevar a cabo un embarazo, y de conseguir nacidos vivos a término y con
peso adecuado. Las madres adolescentes, especialmente las que viven en situaciones de pobreza, y no han
completado todavía su desarrollo, compiten con el feto por nutrientes y energía, lo que genera más
frecuentemente niños con bajo peso, partos difíciles y mortalidad materna. A mediad que envejece el
conjunto de órganos y sistemas implicados en la reproducción, es más difícil concebir, mantener el
embarazo, y tener hijos con gestaciones a término y/o con más de 2.500 g. El envejecimiento reproductor
continua en todos los órganos y sistemas (eje hipotalmo-hipofisario-gonadal, mamas, útero, pero los
ovarios pierden completamente la función. La menopausia marca el final de la capacidad reproductora de
las mujeres y el inicio de la prolongada etapa de envejecimiento en las que se expresan los procesos
involutivos, Los hombres, conservan su capacidad reproductora hasta el final, aunque presentan un
aumento de limitaciones funcionales derivadas del envejecimiento reproductor, pero sin embargo tienen
una limitación social porque , en general, las edades de las parejas están muy correlacionadas, pero incluso
en caso de uniones con mujeres más jóvenes, las curvas de fertilidad por edades de hombres y mujeres
tienen perfiles relativamente semejantes, con un claro desplazamiento de la edad de mayor fecundidad y de
las edades máximas de paternidad. (Figura 20 )

Figura 20- Distribución de la fecundidad por edades en hombres y mujeres. Los extremos de la distribución
de la fecundidad por edades de las mujeres están limitados por factores biológicos, la localización
cronológica del momento de máxima fecundidad, depende de la interacción de factores biológicos y
sociales, en las poblaciones rurales tradicionales el pico máximo se localiza frecuentemente en el rango de
edad de 20-24 años, mientras que en las sociedades urbanas modernas con las mujeres plenamente
incorporadas al mundo profesional, el pico se retrasa una o dos décadas. Los hombres se incorporan más
tardíamente a la reproducción, entre otras cosas porque la norma social determinaba que fueran mayores
que sus esposas; la curva presenta los máximos entre los 39 y 49 años y se abre hacia la derecha, por la
ausencia de limitación biológica de la fertilidad masculina, aunque suelen tener una limitación social
debido a la correlación entre las edades de las parejas.

El envejecimiento con éxito se construye a lo largo del ciclo vital.

Se ha definido el envejecimiento como el deterioro fenotípico ligado a la edad, que se traduce en cambios
en composición corporal, en comportamientos y pérdida de capacidad funcional . La disminución de la
 capacidad funcional y sus consecuencias se detectan en todos los niveles organizativos (Figura 21),
incluidos los sistemas de protección ambiental, como el inmune, los mecanismos de limpieza de radicales
libres o los de reparación de mutaciones somáticas (Harman 1993; Hiroven, 1995; Howard-Flandes, 1995),
durante algún tiempo incluso se consideraban factores causales del proceso, y no expresión de sus
consecuencias.

NIVELES DE ENVEJECIMIENTO

SUBCELULAR INDIVIDUOS

• Fallos en replicación y CAMBIOS EN COMPOSICIÓN CORPORAL

duplicación de ADN
• Disminución de masa muscular
• Aumento progresivo de • Disminución de masa ósea
represión génica • Aumento de panículo adiposo
• Redistribución del panículo adiposo
• Fallo en mecanismos de
reparación
CAMBIOS EN EL CEREBRO:
CELULAR
• Destrucción neuronal
Acumulo de errores:
• Cambios en comportamiento y
capacidad cognitiva
• síntesis de proteínas
alteradas
CAMBIOS EN LA CAPACIDAD DE
• productos de AJUSTE AL MEDIO:
glicosilación
• Capacidad aeróbica reducida
• radicales libres • Fuerza muscular reducida
• Velocidad de reacción reducida
• Fallo en mecanismos • Capacidad termorreguladora reducida
“incineradores” • Agudeza sensorial reducida
• Aumenta probabilidad de padecer
TISULAR algunas enfermedades degenerativas
y tumorales
CAMBIOS HISTOQUÍMICOS
• Aumenta la probabilidad de muerte
ORGÁNICA.
POBLACIONES
DISMINUCIÓN DE CAPACIDAD
FUNCIONAL • cambios biodemográficos con
aumento de los muy ancianos
• Timo: Disminución • Cambios en las políticas científicas y
capacidad inmunológica socio sanitarias:
• Hipotálamo: disminuye la Investigación gerontológica
secreción de hormona de
Jubilación y pensiones
crecimiento

• Cese de función ovárica Atención en domicilio y en instituciones

Figura 21- Niveles de envejecimiento. El envejecimiento ocurre en todos los niveles de complejidad,
desde el sub-celular al poblacional; los procesos que tienen lugar en los individuos, y que se utilizan en la
rutina diaria para evaluar la bondad del envejecimiento individual, son resultado de los procesos que
 ocurren en niveles inferiores, del sub-celular al orgánico. A nivel poblacional es de señalar la
progresiva feminización de las poblaciones a media que envejecen. La contribución de las
mujeres a la población adulta con más de 60 años en 2007, era del 55%, y del 58 a los 70 años.

La velocidad de involución es muy variable los diferentes órganos y sistemas (Figura 22), pero también
entre sexos y entre poblaciones. Esta gran variabilidad en la expresión fenotípica del envejecimiento,
dificulta establecer unos puntos de corte de normalidad como se hace en el crecimiento, por ello, suele
utilizar el término envejecimiento con éxito, entendiendo por tal el proceso caracterizado por el retraso en
la aparición de cambios involutivos, por la ausencia o el retraso de discapacidad o enfermedad, asociados
con la vejez y por el aumento de la longevidad (Rowe y Kahn, 1987).

- Figura 22- El proceso de envejecimiento de órganos y sistemas ni es simultáneo ni se produce

con igual velocidad. El gráfico está construido considerando un punto común de inicio, alrededor de
los 35 años) que representa la capacidad funcional máxima para los sistemas considerados y muestra
las diferencias de los procesos involutivos entre ellos. Las capacidades funcionales del pulmón y en
menor grado de los riñones, disminuyen rápidamente, mientras que las capacidades evaluadas del
sistema nervioso, tienen un envejecimiento más lento. (Fuente: Rowe y Kahn, 1987)

El curso del envejecimiento está muy ligado las circunstancias ambientales en que se desarrollaron las
etapas previas del ciclo vital, muy especialmente las más tempranas, que fija para siempre sus
características de adulto. Primero se acumularon las evidencias sobre la influencia del desarrollo postnatal
sobre el envejecimiento, de manera que cuando ocurre en buenas condiciones ambientales, tiene lugar
una mayor inversión en soma ( tamaño, masa ósea y muscular, viabilidad) proporcionando mejores
perspectivas de salud en la etapa adulta y en la vejez. Así, la variabilidad en tamaño entre los adultos se
asocia claramente con diferencias en función, en morbilidad y en la duración de la vida ( Ulijaszek, 1996).
La ontogénesis de la masa ósea a lo largo del ciclo vital es buen ejemplo de lo anterior, tiene
implicaciones muy importantes para la salud pública (Figura 23), y presenta diferencias sexuales y de
género (Figura 24).

4 3

Figura 23. Envejecimiento con éxito: diferencias en la velocidad de envejecimiento alteran el riesgo de
enfermedad. La figura presenta diferentes posibilidades en la edad de inicio y en la velocidad de pérdida
de masa ósea en mujeres. La línea transversal, representa el punto de corte para los valores de masa ósea
por debajo del cual el riesgo de fractura es elevado. Las mujeres 1, 2 y 3 construyen a lo largo de su vida
previa un mismo nivel de masa ósea, pero experimentan diferencias importantes en la velocidad de pérdida,
de manera que la mujer 1 pierde lentamente masa ósea y llega a la línea de fractura a edad avanzada. Las
mujeres 2 y 3 pierden masa ósea mucho más rápidamente lo que determina su más temprana edad
cronológica para el riego de fractura. La mujer 4 parte de un menor nivel de masa ósea, pero su proceso
involutivo de pérdida es más lento, y converge en con las mujeres 2 y 3.

HOMBRES

MUJERES
Figura 24- Diferencias sexuales en envejecimiento óseo en el contexto del ciclo vital. En general los hombres
construyen mas masa ósea que las mujeres, tanto por factores de sexo, (recordemos que los hombres ―invierten
en soma‖, lo que implica desarrollo muscular y óseo), pero también por razones de género, ya que en general
los hombres han realizado una actividad física mucho más importante que las mujeres, lo que a su vez potencia
la densidad ósea. La pérdida de masa ósea es la expresión de la involución del hueso, y tiene lugar en hombres
y mujeres, pero con algunas diferencias importantes, debidas principalmente a factores biológicos (sexo). El
ritmo de pérdida se inicia antes en las mujeres y también el proceso general es más rápido en ellas, pero
además la pérdida de los estrógenos ováricos derivada de la menopausia, acelera la perdida de mineral entre
los 45 y 55 años, reduciéndose posteriormente la velocidad del proceso. Además la velocidad de pérdida de
masa ósea no es igual en todas las piezas del esqueleto, y las evidencias sugieren que la perdida de estrógenos
afecta especialmente a los huesos largos del antebrazo, y por eso la fractura de muñeca es tan característica de
las edades perimenopaúsicas. La fractura de fémur ocurre a edades mucho más avanzadas.

Se han detectado incluso efectos de cohorte, interpretadas como resultantes del estrés en etapas
tempranas, por ejemplo Caselli y Capocaccia (1989) documentan una mayor mortalidad en todas las
edades para las cohortes nacidas en torno a los dos conflictos mundiales. Posteriormente los trabajos de
Ravelli et al., 1976, 1999) y Barker (1991, 1998) sugieren que las condiciones durante el desarrollo fetal
también influyen de manera significativa en aspectos somáticos, metabólicos y de salud la etapa adulta
reproductora y en la vejez.

Identificar los mecanismos implicados en el proceso de envejecimiento, en las diferencias sexuales, en la

velocidad con la que tienen lugar y en la posible asociación con enfermedades de la ancianidad, es un
aspecto fundamental para monitorizar el ambiente a lo largo del ciclo vital y conseguir un envejecimiento
con éxito. Por ello OMS/ILC,2000 recomiendan que tanto las intervenciones poblacionales para conseguir
un envejecimiento con éxito, como las exploraciones clínicas individuales consideren un enfoque de ciclo
vital (Figura 25) Enmarcar este conocimiento en una perspectiva evolutiva y ecológica tiene implicaciones
prácticas en ecología humana, en epidemiologia y en salud pública, especialmente ahora, cuando se han
detectando cambios revolucionarios en nuestro ciclo vital, asociados a una rápida e intensa transformación
ambiental.
Figura 25 - Un enfoque de la salud que abarca la totalidad del ciclo vital. OMS divide las etapas del ciclo vital
en función de los aspectos relevantes para la salud, y por ello no coincide exactamente con la perspectiva de los
bio-antropólogos. Dividen el ciclo vital en la etapa prenatal, la infancia temprana (del nacimiento a los 9 años),
la adolescencia (de los 10-19 años) la etapa adulta de los 20 a los 59 años, la vejez, a partir de los 60. La
mayoría de los problemas de salud que se registran en la edad adulta tiene su origen en tapas tempranas. Por
ejemplo, algunas enfermedades metabólicas y cardiovasculares tienen su origen en la etapa fetal; la
malnutrición infantil afecta a hombres y mujeres, pero en estas últimas puede tener repercusiones importantes
sobre su fertilidad y sobre sus descendientes. Los comportamientos adultos que se establecen en la
adolescencia también pueden tener consecuencias a largo plazo sobre la salud, como el hábito de fumar, la
escasa actividad física, o los comportamientos alimentarios de riesgo en sociedades occidentales. Las
consecuencias biológicas y para la salud de situaciones estresantes en las etapas tempranas se pueden reforzar
si se mantiene esas condiciones a lo largo del ciclo vital, o se pueden atenuar si mejoran sensiblemente las
condiciones. La figura, representan para cada edad algunos de los factores ambientales que más influyen en la
salud en etapas posteriores, los factores socioeconómicos son especialmente importantes en las primeras etapas
de la vida, los comportamientos de riesgo o nocivos se establecen en la adolescencia, y mantiene su influencia
a lo largo de la etapa adulta. La evidencia de que los factores ambientales son en gran medida responsables del
estado de la salud , determinaron por ejemplo, que la región Europea de OMS, creara, al final de los años 80,
un programa para eliminar los más significativos peligros ambientales para la salud humana en la
región Europea. El programa, muy centrado en salud ambiental y sus consecuencias, ha construido
conocimiento y desarrollado intervenciones poblacionales que se deciden y evalúan en las
conferencias quinquenales que se establecieron. La próxima conferencia, que será en el 2010, tiene
como tema específico ―Proteger la salud de los niños en un ambiente cambiante‖, subrayando la
importancia de una infancia sana para completar una vida longeva y en buena salud.

IV- CONOCER EL PASADO PARA COMPRENDER EL PRESENTE Y PREVENIR EL

FUTURO.

Evolución del ciclo vital

Las características específicas de nuestro del ciclo vital, que se selecciona como una ―unidad evolutiva‖ , se
construyen sobre las de nuestro pasado mamífero, primate y homínido , ( Ellison, 2001; Krovitz et al
(2003), Allen 2005) quedando establecidas hace al menos unos 200.000 años, con la aparición del Homo
sapiens moderno.
El motor del los rasgos que singularizan nuestro ciclo vital fue el aumento en tamaño y complejidad de la
corteza cerebral, que impulsó cambios integrados en la anatomía, en la composición corporal, en la
fisiología y en los comportamientos, muy especialmente en los aspectos relacionados con la nutrición y la
reproducción, incluida fisiología del parto (Rosemberg y Trevathan, 2002). Respecto a la nutrición, la
encefalización aumentó el requerimiento calórico de infantes y niños lo que finalmente se tradujo en una
lactancia más corta y en la introducción de alimentos de alta calidad a las crías destetadas
tempranamente; la reducción de la lactancia acorta los intervalos entre nacimientos sucesivos lo que en
teoría al menos, permite tener más descendentes en el mismo periodo de tiempo (Aiello y Wheller, 1995).
Estas circunstancias favorecen a aquellos individuos capaces de desarrollar una mayor reserva grasa desde
el nacimiento, que en las etapas tempranas se puede utilizar como fuente de energía o de lípidos
estructurales necesarios durante el crecimiento del cerebro. En etapas posteriores la reserva grasa,
contribuye a hacer frente a situaciones ambientales estresantes y a situaciones fisiológicas puntuales de
mayor demanda como el embarazo y el parto. Por ello se considera que, la encefalización y la mayor
capacidad de almacenar energía en forma de grasa subcutánea ( respecto a otros mamíferos), se establecen
de manera conjunta en nuestra especie (Ulizasjeck 2002).

Estos cambios se consiguen mediante la remodelación de la ontogénesis, que toma un ritmo metabólico
más lento, prolongando las etapas de desarrollo y la longevidad total. Se incluyen dos nuevas etapas, la
niñez que se inicia inmediatamente después del destete, y permite el crecimiento rápido del cerebro
sustentado por una dieta ―adulta‖ , y la adolescencia durante la que se produce el estirón puberal, la
maduración sexual y el fenotipo adulto, cuando hace tiempo , (unos 6-7 años), que finalizó el crecimiento
en tamaño del cerebro (Bogin y Smith, 1996, 2000 ). También se modifica la duración absoluta y relativa
de etapas ya existentes, como la infancia y la juvenil que se reducen o la vejez que se prolonga mucho; en
las mujeres incluye como novedad una larga etapa postreproductora. El prolongado periodo de
crecimiento, potencia el aprendizaje y el tiempo de bioensayo durante el que se contrastan las condiciones
ambientales en que se van a reproducir. El reajuste metabólico afecta también a los procesos involutivos,
que se hacen más lentos, retrasándose la aparición de los síntomas de envejecimiento y aumentando la
longevidad. Solamente el envejecimiento ovárico de las mujeres parece haber conservado el ritmo de
envejecimiento mamífero, lo que determina el cese de su función al agotarse los folículos. La figura 26
reconstruye de manera tentativa la evolución del ciclo vital y sus etapas de desarrollo, comparando sus
características en póngidos, homíninos y humanos modernos (siguiendo a Bogin y Smith, 1995).
Figura 26- Ciclos vitales en póngidos y homínidos. Esquema tentativo en el que se sugieren los niveles
filogenéticos se introducen se producen cambios en la dinámica del desarrollo, con resultado de cambio
anatómicos, fisiológicos y funcionales, con la inserción de nuevas etapas de desarrollo la alteración de
otras y la aparición de la menopausia. (Fuente: Bogin y Smith, 2005)
La gran longevidad humana y la pérdida de la capacidad reproductora de las mujeres cuando les queda por
delante un tercio de su vida potencial son cuestiones recurrentes de la biología evolutiva y de las teorías de
la historia de vida, por su difícil explicación en ese contexto, ya que ―la fuerza de la selección‖ disminuye
con la edad, y además factores ambientales y azarosos contribuyen mucho a la mortalidad (Finch y
Kirkwood 2000) ; se han planteado multitud hipótesis alternativas para explicar su aparición, que se
pueden reducir a dos grandes grupos:

1- Las que plantean un presión selectiva directa sobre algún rasgo que favorece la viabilidad y fertilidad en
etapas tempranas, y que afecta secundariamente a la longevidad y /o a la aparición de la menopausia,
englobadas el paraguas de la ― hipótesis de la pleiotropia antagonista‖. Argumentan que la selección actúa
sobre algún rasgo que proporciona ventajas adaptativas en las edades tempranas y reproductoras, pero que
tiene consecuencias negativas en etapas más avanzadas. Así, la vejez y la pérdida de la capacidad
reproductora serían el resultado pasivo de reajustes en los procesos ontogéneticos relacionados con la
encefalización, que proporcionan ventajas adaptativas indiscutibles en etapas tempranas. La disminución
de la eficiencia inmune o de los mecanismos de limpieza de productos metabólicos mitocondriales, la
acumulación de mutaciones somáticas que afectan a los sistemas de reparación del ADN, celular y tisular,
se han interpretado tanto como causas del envejecimiento, como expresiones del mismo (perdida de
funcionalidad), Williams (1957), Kirkwood (1977, 2002).

2- Las que plantean que la menopausia y la vejez tienen en sí mismas ventajas adaptativas; se incluyen
aquí las múltiples versiones de la hipótesis de la abuela y la hipótesis de la reserva cognitiva, con puntos
comunes como veremos. La hipótesis de la abuela, ( Hamilton 1966 ) se basa en que la pérdida de la
capacidad reproductora permitirá a las abuelas contribuir a la alimentación y protección de sus nietos y de
sus últimos descendientes, aumentando su viabilidad, es decir contribuyen a su éxito reproductor y el de sus
hijas; es una teoría popular, pero con limitaciones que se fueron revisando a medida que surgían críticas
(Álvarez 2000; Hawkes K 2003; Bernis 2004 ). La hipótesis de la reserva cognitiva (Stern 2002; Allen
et al 2005), considera que la gran ventaja que proporciona el cerebro es “ proteger contra la variabilidad
ambiental a través de la utilización de la memoria y de estrategias cognitivas que mejoran la viabilidad
en periodos de escasez”; en esa línea se argumenta que mantener hasta etapas avanzadas la capacidad
cognitiva intacta, permite la transmisión inter-generacional de información ambiental, que es esencial
para la viabilidad de los grupos , especialmente para una especie extraordinariamente social como la
nuestra (Blutorn Jones et al 2002; Hawkes 2003 ; Allen et al 2005). En resumen, la capacidad de la
habilidad cognitiva asociada a nuestro cerebro, puede haber sido un importante motor para la selección de
la longevidad prolongada en el contexto de unas redes de soporte social inter generacional (Allen et al
2005; Kaplan et al 2000). Se ha sugerido incluso un polimorfismo, (el de las apolipoproteinas E), que
podría explicar la ventaja adaptativa de la longevidad, ya que la variante más distribuida en los humanos
actuales (Apo3), protege aparentemente de enfermedades asociadas a la vejez (neurológicas y
cardiovasculares) y su expansión coincide aproximadamente con los grupos humanos modernos (Finch y
Sapolski 1999).
Ambas hipótesis no son incompatibles, y de hecho algunos autores han sugerido que la longevidad y la
menopausia se pueden explicar combinando las teorías de pleiotropia antagonista con las hipotesis de la
abuela y de la reserva cognitiva, de manera que, que una vez iniciado el aumento de la longevidad,
impulsado por la encefalización, ya sea por efectos de pleiotropia antagonista, o por presiones selectivas
directas sobre la encefalización que proporciona ventajas cognitivas, la perdida de la capacidad
reproductora en las mujeres y la capacidad de transmitir información acumulada por personas ancianas,
pudieron reforzar el proceso adaptivo (Ellison 2001; Bogin 1999 ).

Finalmente se ha teorizado mucho sobre las diferencias sexuales en duración del ciclo vital y sobre las
consecuencias negativas que el coste añadido de la reproducción puede tener sobre la viabilidad
diferencial de las mujeres. Se ha sugerido que puede comprometer la fisiología de otros sistemas,
aumentar el riesgo de muerte y reducir la duración real de su ciclo vital ( Jasienska 2009). Claramente
este no es el caso respecto a las diferencias sexuales en longevidad, favorable a las mujeres en igualdad de
condiciones (Moller et al 2009). Respecto a las diferencias en longevidad entre mujeres con diferente
fertilidad, las evidencias, son muy contradictorias, difíciles de evaluar y dependen tanto del periodo
histórico considerado como del tipo de población estudiada. Recientemente Jasienska (2009), en una
interesante revisión sobre el tema, sugiere la necesidad de utilizar indicadores más informativos que el
número de descendientes, considerando por ejemplo el sexo (los niños requieren mayor gasto energético
para la madre) o el estado biológico al nacer (que condiciona el estado biológico y el riesgo de mortalidad)
; predice una relación negativa entre fertilidad y longevidad entre mujeres que, además de haber tenido
muchos embarazos con sus respectivas lactancias, han vivido en situaciones de escasez, que impedían
mejorar la nutrición o reducir su actividad física.

V- CAMBIO AMBIENTAL RECIENTE Y SUS CONSECUENCIAS SOBRE EL CICLO VITAL

A lo largo del S XX está en marcha una revolución en la biología de nuestro ciclo vital, cuyas
manifestaciones se han considerado generalmente de manera aislada, tanto en la presentación de
evidencias, como en la construcción de teorías explicativas. Las evidencias contribuyeron a la descripción
de los procesos, a identificar sus causas, y a evaluar sus consecuencias; la modelización se hizo desde
diferentes áreas de conocimiento, en el marco de las llamadas ―las tres transiciones‖: demográfica (
Notestein 1954), epidemiológica (Omran 1971) , y nutricional (Kim et al 2000; Popkin 2004); todas
tienen en común la transformación de los ecosistemas humanos inducida por el hombre, y las respuestas
biológicas de Homo sapiens para hacer frente a la intervención ambiental más extensa rápida e intensa de
su historia biológica. Es decir, implican a la Adaptabilidad humana, que engloba a los procesos que
regulan las relaciones entre los seres vivos y su ambiente (Ulizasjec 1996). La evolución de nuestro ciclo
vital y las condiciones ambientales en las que tuvo lugar , ayuda a comprender las limitaciones que
imponen nuestros genes a las respuestas plásticas, en relación con una rápida transformación ambiental (en
todos sus componentes, físico biológico y cultural), en relación a situaciones completamente nuevas en
nuestra historia biológica (exceso constante de disponibilidad energética y nutricional, medicalización de
procesos biológicos especialmente los relacionados con la reproducción en las mujeres que incluye el
propio control de la fertilidad, el parto, la alimentación del lactante y la menopausia), e incluso, la
creación de ambiente sociosantario especialmente diseñado para la atención de los ancianos, que ha
contribuido a la llamada la revolución del envejecimiento, detectada en los últimos años, que evidencia que
los mayores aumentos en esperanza de vida los experimenten las personas muy ancianas (mayores de 80
años ). Todo lo descrito hasta aquí se refiere a los países más prósperos, para los que se hicieron
predicciones sobre el final de sus procesos de transición demográfica epidemiológica y nutricional, que no
se han cumplido, porque al mantenerse la presión de transformación ambiental, continúan las respuestas
biológicas y conductuales, generando nuevos desafíos tanto respecto al patrón de enfermedad, (Rogers y
Hakemberg 1987; Gage 2005), como al nutricional (Komlos et al 2009) como al demográfico (Coale et al
1986; Cley et al 1987). En países en estadios transicionales iniciales o medios las situaciones son más
complejas, porque afectan de manera diferencial a los distintos estratos sociales, acumulando problemas
socioeconómicos y biosanitarios de las situaciones precedentes, con los derivados del cambio ambiental
reciente; conviven así problemas de sobrepeso, enfermedades metabólicas y cardiovasculares con
elevada carga infecciosa y de desnutrición, elevadas pérdidas infantiles y deficiente estado biológico y de
salud .

Los cambios registrados en nuestro ciclo vital se resumen en: aceleración de los procesos de crecimiento,
desarrollo y maduración, con consecuencias morfológicas y funcionales, detectadas a través del aumento
de la talla, cambio en las proporciones corporales (mayor contribución de las piernas a la estatura),
adelanto de la maduración sexual, y disminución del pico de masa ósea; se modifican también la
duración absoluta y relativa de las etapas por las que transcurre nuestra vida; se transforma las estrategias
reproductoras con retraso en la maternidad y reducción de la fertilidad a niveles que no permiten el
reemplazo generacional; se han controlado en gran medida las enfermedades infecciosas y en menor grado
las nutricionales, como causa de muerte, lo que determina un gran aumento del número de personas que
llega a etapas avanzadas. El aumento de la longevidad individual unido a la reducción de la fertilidad por
debajo de los niveles de remplazamiento en más de la mitad de las poblaciones de nuestra especie, ha
revolucionado los mecanismos tradicionales asignados a las respuestas genéticas, la adaptación por
selección natural: determinada por viabilidad y fertilidad diferenciales; genera además problemas
biosociales completamente nuevos en nuestra historia evolutiva. A nivel poblacional, corresponde a los
cambios descritos en las tres transiciones, ( Figura 27).
Figura 27- Figura 26- La transformación ambiental iniciada a mediados del siglo XIX y acelerada a partir
de mediados del XX, afecta a todos componentes del ecosistema humano, el (ambiente cultural, ambiente
fisicoquímico y ambiente biológico), y tienen consecuencias muy importantes sobre la biología y salud de
las poblaciones humanas. Las llamadas transiciones demográfica, nutricional y epidemiológica,
corresponden a la modelización de ese gran cambio ambiental, al análisis de sus causas y a la detección de
sus consecuencias. No hay una estricta coincidencia en el desarrollo temporal de las tres transiciones, sin
embargo de manera formal, tal y como se representa en el esquema, podemos considerar un momento pre
transicional, uno transicional y uno post-transicional. Está pendiente la transición política, en la línea la
consecución coordinada y solidaria de los objetivos del milenio.

Esta nueva situación en nuestra historia biológica, se puede resumir diciendo sin exagerar, que nos sitúa en
una dirección contraria a las expectativas teóricas (disminuye el potencial reproductor de la especie,
aumenta la proporción de ancianos no reproductores), y podría estar forzando los límites de la plasticidad
fijados por la ―norma de reacción‖ que permiten nuestros genes. Se abren así diferentes interrogantes
sobre el futuro biológico de la humanidad que deberían ser sistemáticamente abordados. ¿Estamos
sobrepasando los límites de nuestra plasticidad impuestos en los ambientes en que fuimos seleccionados?,
¿podemos predecir nuevas tendencias en la biología del ciclo vital derivadas de la rápida y continua
transformación ambiental, y evaluar sus consecuencias a medio plazo sobre la salud? ¿son económicamente
viables a largo plazo los nuevos ambientes creados por el estado de bienestar y por los avances
tecnológicos y científicos?, ¿son aceptables las diferencias abismales en los indicadores del ciclo vital, y
en el estado biológico y de salud entre las poblaciones más ricas y más pobres?. Como bioatropologos
debemos ser conscientes con Short (1994) que: One thing is certain, we will never return to the
reproductive lifestyles of our hunter-gatherer ancestors. But at least we can profit from their
experiences, and learn why our reproductive system evolved why it did. This should enable us to make
more rational decisions about how best to adapt to the new demands that our rapidly changing cultures
are placing upon us. But let us remember that although our minds have raced ahead, our bodies have
remained much as they always were.>>

Trabajo parcialmente financiado por los proyectos: I+D+I Plan Nacional (2006-2008), Exp. 06/31,
(Ministerio de Sanidad y Política Social), e I+D+I CSO2010-18925, (Ministerio de Ciencia e
Innovación)

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