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§ Obtenidos del agua y del CO2: Son el C, O e H de la materia orgánica que se sintetiza
en las zonas verdes de la planta (los llamados fotosintatos).
§ Los elementos que se absorben a través de las raíces.
En primer lugar se estudiará todo aquello que concierne a las sales (cuáles son, como se asimilan,
etc...) y después todo lo referente a la fotosíntesis.
• Esenciales: todos aquellos nutrientes que la planta los necesite para completar su
ciclo vital, que ejercen una función determinada que no puede ser suplida por otro
nutriente y están implicados directamente en el metabolismo.
• Beneficiosos: todos aquellos los elementos minerales que compensen los efectos
tóxicos de otros elementos o que sean capaces de remplazar de manera funcional a
otros y cuya función no es esencial (Na, Si, Co, I, V …)
A su vez, lo elementos esenciales se dividen en función de la cantidad en la que se necesiten. Así
tenemos los macronutrientes (N, P, K, S, Ca y Mg) que se requieren a grandes concentraciones y
micronutrientes (Mn, Ni, B, Fe, Zn, Cu, Cl y Mo).
Concentraciones por debajo de ésta generan situaciones de carencia nutricional. En este aspecto,
hay un nivel denominado nivel crítico a partir del cual la planta es incapaz de continuar con su ciclo
vital. Si la concentración es superior a la óptima se pueden presentar síntomas de toxicidad.
Si se toma una concentración relativa de, por ejemplo, un 70% de A y30% de B (línea discontinua
morada), se observa que el crecimiento que se produce con altas concentraciones de ambos (curva
3) puede ser menor que el que se produce con la proporción óptima (40%A- 60%B, línea discontinua
roja) pero con concentraciones totales bajas.
Fig. 3 A) Fases del desarrollo de una gramínea. B) Niveles de absorción de N(azul), Ca (rojo) y P
(verdes)
3. ASIMILACIÓN DE NUTRIENTES
3.1. Asimilación de N
El N es el cuarto elemento en importancia en la composición de los seres vivos en general y de las
plantas en particular ya que abunda en las proteínas y en los nucleótidos. Las plantas captan el
nitrógeno del medio en diversas formas. Se cifra en unos 20.000 millones de toneladas anuales el
valor total de la incorporación al reino vegetal de este elemento.
En el ciclo del nitrógeno (Fig.4) tienen especial relevancia las bacterias. Unas se encargan de liberar
el amonio a partir de los restos orgánicos mediante la putrefacción en el proceso denominado
amonificación. Otras viven de la energía obtenida al oxidar amonio a nitrito y de nitrito a nitrato en
el proceso denominado nitración. Además, las bacterias desnitrificantes transforman el nitrato del
suelo y transforman en N2. Finalmente, algunas son capaces de tomar el nitrógeno molecular y
reducirlo a amonio, que integrarán luego en las estructuras vivas. Son las bacterias fijadoras de
nitrógeno.
En las plantas, los dos procesos biológicos por los que el nitrógeno inorgánico es convertido en
nitrógeno orgánico son la fijación del nitrógeno molecular (N2) y la asimilación del nitrato.
En lo que se refiere a la asimilación del nitrato, la planta absorbe el nitrato disponible en el suelo
mediante transporte activo. Posteriormente, es reducido a amonio siguiendo el siguiente proceso:
Una vez que se ha producido el amonio, se incorpora a los aminoácidos que forman posteriormente
las proteínas.
La fijación biológica de nitrógeno atmosférico la realizan bacterias tanto de vida libre como bacterias
que establecen simbiosis con las plantas. En la tabla que aparece a continuación, se nombran los
géneros de ambos grupos.
Tabla 1. Ejemplo de organismo fijadores de nitrógeno (tomado del Taiz y Zeiger, 2006)
Este proceso, está catalizado por el complejo nitrogenasa. Está formado por dos ferrosulfoproteínas:
Fe y MoFe proteína. Además, también participa las proteínas del grupo de las ferredoxinas. El
mecanismo de acción se basa en una serie de oxidaciones y reducciones consecutivas que conllevan
gasto de energía (16 ATP) y que utilizan como sustrato N2 y 8 H+ para producir 2 NH3 y H2.
Fig. 5 Mecanismo de acción del complejo nitrogenesa (tomado del Taiz y Zeiger, 2006).
3.2. Asimilación de S
El azufre es un macronutriente esencial para el crecimiento de las plantas. En los suelos, el azufre
se encuentra en forma de sulfato. Se transporta hacia las células de la raíz a través de mecanismos
de transporte activo. Una vez dentro, se activa por acción de la enzima ATP sulforilasa. Una vez
activado, es transportado por el xilema hasta las hojas, donde es reducido hasta sulfuro y
rápidamente incorporado como grupo tiol a los aminoácidos cisteína y metionina de manera
mayoritaria y a moléculas como el glutatión, a los centros sulfoférricos, coenzimas y vitaminas de
manera minoritaria. Sin embargo, no todo el sulfato absorbido por la planta es reducido a sulfuro,
sino que directamente en forma de sulfato se incorpora a sulfolípidos y otros metabolitos secundarios
(Fig. 6)
Fig. 6 Asimilación del sulfato por las plantas (adaptada del Taiz y Zeiger, 2006)
3.2. Asimilación de P
El P penetra en la planta a través de las capas externas de las células de los pelos radiculares. La
absorción también se produce a través de las micorrizas, que son hongos que crecen en asociación
con las raíces de muchos cultivos. El P es absorbido por la planta principalmente como ion
ortofosfato. Una vez dentro de la raíz, el P puede quedarse almacenado en este órgano o puede ser
transportado a otras partes de la planta. A través de varias reacciones químicas el P se incorpora a
compuestos orgánicos como los ácidos nucleicos, fosfoproteínas, fosfolípidos, enzimas y ATP.
5. LA FOTOSÍNTESIS
de la energía de los fotones hacia los centros de reacción de los fotosistemas en los que la energía
se transforma en una corriente de electrones y protones que producen energía en forma de ATP y
poder reductor en forma de NADPH.
Los carotenoides son compuestos de cuarenta átomos de carbono (C40) que tienen una estructura
principal lineal con grupos metilo laterales cada 4 carbonos. Los carotenoides que cuentan con algún
grupo oxigenado se denominan xantofilas, mientras que los hidrocarburos sin oxígeno son los
carotenos. Los principales carotenoides presentes en todo cloroplasto vegetal son el α-caroteno, el
β-caroteno y cinco xantofilas: luteína, violaxantina,
anteraxantina, zeaxantina y neoxantina. Además de estos carotenoides comunes a todas las plantas
superiores, en ciertas especies vegetales se dan
algunos otros tipos. La función fotosintética principal de los carotenoides es la protección del aparato
fotosensible y de manera secundaria pueden ser antenas, alternativas. Los carotenoides de los
cloroplastos son de color amarillo y anaranjado.
encargado de la absorción y canalización de los fotones hacia los fotosistemas. El tercer complejo
es un sistema conector entre el fotosistema I y II que se denomina complejo citocromo b6f, que se
encarga transporte de los electrones. El cuarto complejo, ATP sintasa, sintetiza ATP utilizando la
fuerza protón motriz (Fig. 9).
Todo este proceso se inicia con la llegada de los fotones al PSII. Esto provoca la excitación de los
electrones de la clorofila P680, los cuales saltan a orbitales energéticos más alejados del núcleo
atómico. Estos electrones son capturados por el aceptor primario de electrones y posteriormente
pasa a las proteínas de la cadena transportadora de electrones hasta llegar al centro activo PSI.
Debido a que la clorofila del PSII pierde electrones, estos son reemplazados por los electrones
provenientes de la fotólisis del agua que se realiza en la cara interna o lumen del tilacoide. La energía
lumínica también es absorbida por los pigmentos antena del PSI y transferida a la clorofila P700 del
centro de reacción, lo que resulta en la excitación de electrones que saltan hacia un aceptor primario
del PSI. Los electrones que pierde la clorofila P700 son reemplazados por los electrones
provenientes del PSII. Desde el aceptor primario, los electrones pasan por una cadena
transportadora, esto es, una serie de compuestos y proteínas que van pasando los electrones de una
a otra. Finalmente, los electrones son transferidos a la molécula de NADP+ para formar poder
reductor. Por último, la enzima ATP-sintetasa sintetiza ATP a partir de ADP y Pi en un proceso
denominado fotofosforilación.
1. Fijación del CO2 que tiene lugar por la carboxilación de la la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Este
proceso está catalizado por la enzima RUBISCO (ribulosa 1-5 bifosfato carboxilasa/oxidasa.
2. La reducción del carbono fijado a glúcidos utilizando poder reductor y energía en forma de ATP,
que procede de la la primera fase de la fotosíntesis.
Seis vueltas del ciclo, con la introducción de 6 átomos de C, son necesarios para producir un azúcar
de seis carbonos como la glucosa:
6. LA FOTORESPIRACIÓN
La respiración, tanto de plantas como de animales, consume O2 y libera CO2. Tanto plantas
como animales realizan esta operación de forma continua, día y noche para garantizar su
supervivencia. Pero las plantas, durante el día, prima el efecto fotosintético sobre el de la respiración,
dando como resultado el consumo neto de CO2 y la liberación de O2. Sin embargo, puede
comprobarse que una mayoría de plantas consumen O2 a las horas de máxima insolación,
especialmente si hace calor. A este efecto se le llama fotorrespiración.
La causa por la que las plantas son capaces de fotorrespirar es que la enzima RUBISCO puede
unirse al O2 en lugar de al CO2 produciendo fosfoglicolato, el precursor del glicolato. Por otro lado, a
las horas de máxima insolación los estomas se cierran, lo que provoca que se consuma rápidamente
el CO2 del interior de la hoja. El resultado es que al bajar la concentración de CO2 del interior de la
hoja el O2 compite con ventaja por el centro activo de la RUBISCO, que comienza a oxigenar tanto
o más que carboxila. Así el efecto fotorrespiratorio impide tener un rendimiento fotosintético positivo
a las horas en que más podía rendir. A pesar de que la fotorrespiración disminuye la eficiencia de la
fotosíntesis, protege a las plantas del exceso de luz en condiciones de bajo CO2 en el interior de la
hoja. En estas condiciones, se produce ATP y NADPH en exceso que puede producir daños al
aparato fotosintético, por lo que al producirse la fotorrespiración se alivia esa situación de estrés
protegiendo la integridad del aparato fotosintético.
Las plantas C4 presentan una anatomía en corona en las hojas, en la que las células de la vaina son
grandes y con abundantes cloroplastos (Fig. 11). En las células del mesófilo se encuentra la enzima
denominada fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP Carboxilasa). Este enzima cataliza la carboxilación
del PEP para dar como resultado oxalacetato. La principal característica de la PEP carboxilasa es su
alta afinidad por el CO2, casi 7 veces superior a la RUBISCO. Debido a este hecho, la enzima PEP
carboxilasa es capaz de trabajar con las bajas concentraciones de CO2 que se producen en el interior
de la hoja cuando ésta cierra los estomas a las horas de calor.
Las moléculas de 4C que se sintetizan en las células del mesófilo son transportadas a las células
envolventes del haz vascular, donde liberan el CO2. Se conocen varios procesos bioquímicos
alternativos C4 pero todos tienen en común que se produce transporte de moléculas de 4C desde
las células del mesófilo hacia las de la vaina de los haces vasculares. En las células de la vaina esta
molecula es descarboxilada y el CO2 liberado pasa al ciclo de calvin en los cloroplastos. La molécula
de 3C resultante es devuelta al mesófilo y el ciclo vuelve a empezar. Son plantas C4 el maíz y la
caña de azúcar.
Por último, tenemos el metabolismo ácido de crasuláceas (CAM) ya que se descubrieron en plantas
pertenecientes a la familia de las crasuláceas. Este tipo de fotosíntesis va asociada a hojas y tallos
de anatomía suculenta que son capaces de almacenar grandes cantidades de agua en las vacuolas.
Las reacciones que se llevan a cabo son muy parecidas a las C4 pero en vez de tener una separación
espacial, por las células, la separación es temporal en un único tipo de células fotosintéticas: células
del mesófilo. La carboxilación es realizada por la PEP carboxilasa durante la noche en las células del
mesófilo. El OAA formado es transformado en ácido málico y se acumula durante la noche en las
vacuolas. Durante el día, el ácido málico sale de la vacuola y es descarboxilado a piruvato. Esta
reacción lleva consigo la liberación de CO2 en las células del mesófilo. Así se incrementa la
concentración de CO2 favoreciendo la afinidad de la RUBISCO por este gas. Así, el piruvato se
transforma en almidón durante el día. Durante la noche siguiente, el almidón se degrada a glucosa,
por lo que se generan moléculas de PEP cerrándose de nuevo el ciclo. La separación temporal de
estas reacciones hace que la asimilación de CO2 se haga durante la noche cuando la evaporación
es escasa. Así se pueden tener abiertos los estomas por la noche y cerrados durante el día para
optimizar el uso del agua.
En la productividad de las plantas pueden actuar como limitantes todos los factores que intervienen
en la ecuación general de la fotosíntesis, (luz, CO2, O2, H2O), la temperatura y cada uno de los
nutrientes.
a) La Luz
En lo que respecta a la luz, hay que tener en cuenta tanto la cantidad como la calidad (l). Si se
observa el espectro de los pigmentos de los pigmentos fotosintéticos en disolución, se puede ver que
hay una zona entre los 500nm y los 600nm que se absorbe en muy baja proporción. Según esto,
cabría esperar que iluminando la planta solo con luz de estas longitudes de onda, el rendimiento
tendría que ser muy próximo a cero. Sin embargo, si se realiza el espectro de absorción de la hoja
completa, la caída en la zona media del visible es mucho menor de lo esperado, tal como se puede
apreciar en la gráfica.
Fig. 13 Espectros de absorción de los pigmentos fotosintéticos extraídos en disolución (A) y de los
mismos pigmentos en la hoja intacta (B). Espectro de reflexión de la hoja intacta (C).
De hecho, si se mide el rendimiento de una planta de trigo a las diversas longitudes de onda del
espectro (espectro de acción) se observa que, aunque se produce una caída del rendimiento a las
longitudes de onda intermedias, es mucho menor de la esperado en lo obtenido del espectro de los
pigmentos (Fig. 14)
Fig. 14 Espectro de acción de la hoja de trigo, es decir, productividad de la hoja de trigo iluminada con
luz de distintas longitudes de onda.
Esto sugiere que los pigmentos, acoplados a las membranas de los tilacoides, amplían su espectro
de absorción en las longitudes de onda intermedias.
En lo que se refiere a la cantidad, habitualmente la luz es un factor que sobra pero puede llegar a ser
limitante en zonas de umbría, en sotobosque, en estratos bajos de cultivos espesos y en mares ríos
y lagos.
Para una planta cualquiera hay dos niveles de intensidad de luz que tienen gran relevancia:
• Punto de compensación que es la cantidad mínima de luz que necesita una planta
para compensar su propio gasto respiratorio, es decir, que el balance neto de
intercambio de CO2 sea cero.
• Punto de saturación que es la cantidad de luz a la cual el rendimiento fotosintético de
la planta se hace máximo y no aumenta aunque aumente la intensidad de luz.
Cuando la luz es nula, la planta únicamente respira por lo que la tasa de intercambio de CO2 es
negativa. Según aumenta la iluminación, aumenta la fotosíntesis que absorbe cada vez más CO2,
por lo que se alcanza el punto de compensación y lo supera, comenzando así la absorción neta de
CO2 (Fig. 8).
Según sus puntos de compensación y saturación las plantas pueden dividirse en tres grupos:
incidentes. Lógicamente, por esta misma causa, los centros de reacción se saturan
de fotones con poca luz.
• Plantas C3 de sol que presentan puntos de saturación y compensación medios. Son
plantas con parénquima en empalizada, incluso en varias capas. Presentan menos
proporción de pigmentos y más de proteínas que las de sombra. La saturación se
produce por fotorrespiración, pero no porque se saturen los centros de reacción de
sus sistemas pigmentarios.
• Plantas C4 que no presentan punto de saturación con luz natural, ya que el sistema
pigmentario es del tipo de las C3 de sol y además no sufren el problema de la
fotorespiración.
El rendimiento fotosintético de las C3 de sombra y de sol no sigue la curva de radiación, sino que
se quedan más abajo. Esto indica que se saturan de luz por las razones y en las proporciones
que se ha indicado más arriba. Sin embargo el rendimiento de las plantas C4 dibuja
perfectamente la curva de radiación solar medida a lo largo del día, lo que viene a indicar que en
ningún momento la radiación ha sido suficiente como para saturar su sistema fotosintético (Fig.
16).
En teoría, cuanta mayor cantidad de hojas tenga una planta mejor será en cuanto a su rendimiento
fotosintético. Pero puede ocurrir, y de hecho ocurre, que las hojas de arriba sombreen tanto las de
abajo que estas no lleguen a su punto de compensación. La planta puede entonces reaccionar de
dos formas: por un lado, desprendiéndose de esas hojas basales o transformándolas en hojas de
sombra que gastan menos y son más sensibles a la luz. Esta ultima estrategia es habitual en árboles
boscosos de la zona templada. Si se trata de un cultivo en el que se aprovechan las propias hojas,
no hay problema, porque las hojas basales, aunque no rindan, se van a aprovechar. Pero si se trata
de un cultivo en el que se aprovecha el fruto, la raíz, tubérculos o cualquier estructura no productiva,
todo lo que consuman las hojas excesivamente sombreadas irá en perjuicio del rendimiento global.
El LAI (índice de área foliar) es la superficie foliar por unidad de superficie de suelo ocupado por la
planta. En un cultivo interesa determinar cual es el LAI óptimo para obtener la máxima producción,
sabiendo que si se supera ese valor de cobertura verde, aparte de otros tipos de interferencias que
puedan existir, se va a producir una bajada en el rendimiento por efecto de sombreo.
Conociendo el LAI óptimo se puede determinar el marco de plantación, es decir, la densidad del
cultivo, así como el modelo de planta que se pretende obtener por procesos de mejora. En la figura
10 se muestran las curvas de productividad a distintos LAI para tres niveles de iluminación. Para
una iluminación intensa (100%), cuando la superficie foliar supera en algo más de cinco veces la
superficie de suelo que ocupa la planta (LAI: 5,5), comienza a bajar la productividad global. Para una
iluminación del 60% basta con superar un LAI de 4 para que comience un brusco descenso de la
producción por efecto de sombreo. En regiones donde sean frecuentes los días nublados este será
un factor a tener en cuenta.
Fig. 17. Representación de las curvas de productividad en función del distinto índice de Área Foliar
(LAI) y con distintas intensidades de luz (23%, 60% y 100%).
b) La temperatura
c) Concentración de CO2
Variaciones en la presión parcial de CO2 influyen en el rendimiento fotosintético, mucho más en las
plantas C3 que en las C4. Este hecho se debe a que en las plantas C3 el aumento de CO2 provoca
inmediatamente un mayor rendimiento de la RUBISCO en el proceso de carboxilación, por lo que se
produce una disminución del proceso fotorrespiratorio. Por el contrario, disminuciones en la presión
parcial del CO2 provocan la fotorrespiración aún con los estomas abiertos. Como se observa en la
figura 12, a concentraciones bajas el rendimiento de las C4 es cada vez mayor en proporción al de
las C3 (en un recinto cerrado las C3 morirían antes que las C4). Pero a concentraciones altas la
diferencia tiende a cero, el cociente entre ambas tiende a 1. Por encima de 10000 ppm el CO2
comienza a ser perjudicial, se produce cierre de estomas. En la naturaleza a horas de máxima tasa
fotosintética, en cultivos densos y si se produce un encalme absoluto del aire puede llegarse a 260
ppm. En esas condiciones el CO2 puede ser limitante. En invernaderos, sobre todo en invierno con
las ventanas cerradas puede bajar mucho.
d) Concentración de O2
Se puede decir que las concentraciones atmosféricas actuales de O2 son tóxicas para las plantas
C3. Con luz y temperatura óptimas, variando la pp de O2 se producen las tasas de fotosíntesis neta
que aparecen en la tabla 2. Según esta tabla, las plantas C3 presentan fuertes aumentos en la
productividad cuando se reduce drásticamente la presión parcial de 02, mientras que las plantas C4
no presentan variaciones significativas. Una vez más, se comprueba la gran influencia que tiene la
fotorrespiración en la productividad de las plantas C3. En condiciones atmosféricas normales no se
dan estas variaciones de la concentración de oxígeno, pero si en ambientes acuáticos.