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Contenidos correspondientes a
la asignatura Neurofisiología y Psicofisiología A
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Índice:
- Receptores sensoriales……………………..…………………………pág. 4
- Sistema Somatosensorial…………………………………...…………pág. 6
- Sistema Visual…………………………………………………………..pág. 16
- Sistema Auditivo……………………………………………..……….…pág. 26
- Sistema Vestibular…………………..………………………………….pág. 34
- Sistema Olfativo…………………………………………………………pág. 40
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- Sistema Gustativo…………………………………………………...….pág. 46
- El Hipotálamo……………………………...…………………………... pág. 51
- Neuroendocrinología……………………………………………………pág. 56
- El Sistema Nervioso Autónomo……………………………….……… pág. 60
Hasta este punto vimos la macro-anatomía del sistema nervioso (neuroanatomía) y la micro-anatomía funcional
del sistema nervioso, en otras palabras, las células que componen el tejido nervioso, cómo se conducen cargas
eléctricas a través de ellas (electrofisiología) y cómo se comunican por medio de sinapsis químicas (neuroquímica).
Recién a partir de este punto abordaremos los temas que le son propios a la Neurofisiología: cómo funcionan las
distintas estructuras del sistema nervioso y para qué demonios sirven las mismas. Este funcionamiento se basa
en lo ya aprendido y, por supuesto, implica las relaciones dinámicas entre múltiples circuitos que interconectan las
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distintas estructuras neurales.
Detallaremos en lo que sigue los sistemas sensoriales del organismo, los encargados de la percepción de los
sentidos clásicos (vista, olfato, gusto, audición, tacto), de la percepción de los movimientos corporales
(propiocepción) y de la percepción del dolor. Proporcionando una percepción acabada de lo que ocurre tanto en el
exterior como en el interior de nuestro cuerpo en el sistema nervioso central.
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Este lindo cuadrito que tenemos de
lado, esquematiza los
componentes de una vía nerviosa.
Podemos decir que tenemos el
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medio, entorno, contexto o como
quieran llamarle. Este medio hay
que entenderlo tanto como lo que
pasa fuera del organismo (la
música que suena desde mi
compu, por ejemplo) como lo que
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Para toda esta sección se siguieron las especificaciones de las clases del Prof. Bermejo y aportes de los libros de Pinel y
Purves
mouse). Parece fácil hasta acá, la cuestión se complica un poco si consideramos que dentro del SNC también hay
vías que entrelazan distintas estructuras y que van y vienen.
Entonces, para abordar los sistemas sensoriales, podemos hacerlo considerando, para cada uno de ellos, sus
respectivos receptores, las vías por las que transmiten la información, que incluyen un procesamiento nervioso
central, y los distintos relevos por los que circula, comprendiendo cada uno una complejización de esa información
que se trabaja.
Aprovechando que mencionamos la relación del sujeto con el medio y su posible consecuente conducta (mediante
la activación de músculos), puede ser un buen momento para resaltar lo siguiente: las neurociencias se encuentran
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muy en boga en la actualidad, constituyen un campo de conocimiento que crece día a día, se expande con nuevas
y más profundas investigaciones, ayuda en la comprensión y el tratamiento de personas con enfermedades que
afectan (y que no afectan) al sistema nervioso, y, más allá de todo eso, no lo son todo. El sistema nervioso es sólo
un fragmento de nuestro organismo y de nuestro contexto, un fragmento que puede ser más o menos importante
dependiendo de cuánto valor le asignemos. Si bien a veces simplificamos explicaciones para que la lectura sea
más llevadera y comprensible, no somos un sistema nervioso, no pueden hablar con sus sistemas nerviosos y
tampoco él con ustedes, porque son una y la misma cosa. Pueden hablar con ustedes mismos. Pueden también
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estudiar el sistema nervioso de alguien o pensar que ese alguien responderá de cierta manera por su actividad
neural. Entonces y en cualquier otra situación, estarán interactuando con personas, con todo lo que ello implica,
que va mucho más allá de la simplicidad de sólo el sistema nervioso. Habiendo hecho estas pertinentes
acotaciones podemos proseguir nuestro camino.
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Receptores sensoriales
Antes de profundizar las características de cada sistema sensorial, será importante brindar algunas
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El vínculo del sistema nervioso central con el mundo exterior e interior ocurre a través de estructuras neurales
especializadas llamadas receptores. Hay tres categorías de receptores dedicados a la percepción: a-
exteroceptores, que procesan estímulos conscientes y que nos relacionan con el mundo exterior, b- propioceptores,
que procesan información tanto consciente como inconsciente y brindan información del propio cuerpo en el
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espacio, y c- interoceptores, que se dedican a recibir información inconsciente sobre los órganos internos del
cuerpo.
Los receptores se encargan de sensar distintos tipos de energía: mecánica, química, electromagnética y térmica.
Esas diferentes formas de energía llegan a los receptores en forma de estímulos. Los estímulos dan origen en los
receptores a potenciales graduados, los que, a su vez, si alcanzan la magnitud suficiente, producen excitación de
las fibras sensoriales, con la generación de trenes de potenciales de acción.
Transducción
La activación de un receptor por algún tipo de energía específica se conoce como transducción. Es esa energía la
que produce en el receptor un potencial de receptor. Un potencial de receptor es una representación analógica del
estímulo, dura lo que dura el estímulo y su amplitud se incrementa con la intensidad del mismo. Difiere así de la
respuesta todo o nada del potencial de acción. El estímulo puede causar despolarización o, como en el caso de
los fotorreceptores, hiperpolarización.
El concepto de transducción remite a una transformación de energía que será siempre a energía electroquímica,
pues con ella trabaja el sistema nervioso. Por ejemplo: la energía mecánica de deformación de la piel, es convertida
por los receptores de Meissner en energía electroquímica, es decir, potenciales de acción.
Adaptación sensorial
Una forma de extracción de las propiedades de un estímulo depende del fenómeno de adaptación o acomodación
de los receptores sensoriales. Ante un estímulo constante, un receptor dejará de descargar, es decir, se adaptará.
Sobre la base de esta propiedad, los receptores se clasifican en:
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a- Receptores de adaptación rápida o fásicos: detectan cambios en la intensidad del estímulo, en otras
palabras, se encargan de estímulos dinámicos (el momento en que se aplica y el momento en que varía).
Ejemplos son los corpúsculos de Meissner y de Pacini.
b- Receptores de adaptación lenta o tónicos: detectan la intensidad continua de un estímulo, es decir, la
intensidad de un estímulo estático (el tiempo en que el estímulo está presente). Ejemplos de ellos son:
husos musculares y nociceptores.
Cuando se habla de percepción consciente la adaptación del receptor debe diferenciarse de la habituación, la cual
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es un fenómeno central y no vinculado al receptor, ya que, en presencia de habituación, los receptores siguen
descargando. Simplemente no se presta atención al estímulo.
para cada modalidad, donde las cualidades corresponden a subtipos de receptores dentro del órgano sensorial.
La intensidad, expresión cuantitativa de una sensación, tiene como correlato orgánico la amplitud del potencial del
receptor, o la frecuencia de descarga de los potenciales de acción en el nervio sensorial. En la percepción
consciente, la intensidad es determinable tanto de forma subjetiva como objetiva. En el caso de la interocepción
inconsciente, sólo admite determinación objetiva.
Sistema Somatosensorial
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Sin duda el lector ha experimentado una amplia variedad de sensaciones que emanan de su cuerpo. Éstas se
conocen por lo general como somatoestesia. El sistema somatosensorial o somatosensitivo media estas
sensaciones corporales y consiste de hecho en tres sistemas distintos aunque relacionados: 1- un sistema de
exterosensibilidad (o exteroceptivo), que detecta los estímulos externos aplicados a la piel; 2- un sistema de
propiosensibilidad (o propioceptivo), el cual registra la información concerniente a la posición del cuerpo que
proviene de los músculos, articulaciones y órganos del equilibrio, y 3- un sistema de interosensibilidad (o
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interoceptivo), que proporciona información general sobre el estado en el interior del cuerpo (p.ej.,temperatura y
tensión arterial).
Una segunda forma de comprender al sistema somatosensorial es considerar que tiene por función informar sobre
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contactos que se dan entre nuestro cuerpo y el entorno o entre diferentes partes del cuerpo. Así, engloba cuatro
sentidos corporales:
- El tacto
- La propiocepción
- El dolor
- La temperatura
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Receptores somatosensoriales
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La transducción en este sistema es realizada por distintos tipos de receptores. La siguiente clasificación es según
cómo se encuentran los receptores en el cuerpo:
- Exteroceptores: - Propioceptores:
1- Corpúsculos de Meissner 1- Husos neuromusculares
Los exteroceptores se ubican principalmente en la piel. La piel es el mayor órgano del cuerpo, delimita lo interno
de lo externo y se compone de tres capas: la epidermis, la dermis y la hipodermis. Funcionalmente, se reducen a
epidermis y dermis. Los exteroceptores pueden considerarse receptores cutáneos, pues en su gran mayoría, se
distribuyen en la piel.
Los corpúsculos de Meissner, Pacini y Ruffini presentan cierto grado de encapsulación, es decir que las terminales
nerviosas están rodeadas por algún tipo de estructura; no así los receptores libres y los discos de Merkel.
La siguiente imagen muestra la morfología de estos receptores como así también su ubicación en el tejido cutáneo.
Mientras los corpúsculos de Meissner y Merkel se ubican más bien en la epidermis, los corpúsculos de Pacini se
encuentran más profundamente en la dermis.
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Por otra parte, los receptores de Meissner, Pacini, Ruffini y los discos de Merkel son mecanorreceptores, por lo
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cual son sensibles a las deformaciones mecánicas de la piel como la flexión, la presión o el estiramiento, y a las
dimensiones temporales de estas transformaciones.
- Receptores de Meissner: son receptores alargados formados por una cápsula de tejido conectivo con una
o varias neuronas aferentes. Responden a estímulos dinámicos de exploración táctil y presión.
- Receptores de Pacini: consisten en una o varias neuronas aferentes, rodeadas por una cápsula formada
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por múltiples capas de tejido separadas entre sí por fluido. Responden a estímulos dinámicos de presión
profunda y la vibración.
- Receptores de Merkel: Están conformados por una neurona aferente ramificada, unida a un terminal
semicircular formado por un conjunto de vesículas. Estas vesículas pueden liberar péptidos y modular así
la actividad del receptor. Funcionan en respuesta al contacto estático táctil y a la presión ligera.
Los receptores libres están asociados al dolor y la temperatura. Por ser que esas modalidades de la
somatosensación involucran diferentes tipos de vías y diferentes destinos a nivel cerebral con respecto a la
modalidad táctil, serán abordadas más adelante en este trabajo de forma separada.
Los propioceptores responden a los cambios producidos por el movimiento corporal. Son también variedades de
mecanorreceptores situados en los músculos, los tendones y los ligamentos, y su actividad se relaciona con las
deformaciones mecánicas de estos tejidos. Informan sobre la posición relativa de las diferentes partes del cuerpo
y de su movimiento.
- Husos neuromusculares: situados sobre las fibras musculares, detectan su tasa de estiramiento, la longitud
del músculo
- Husos neurotendinosos (u órganos tendinosos de Golgi): se encuentran en el tendón y detectan la fuerza
muscular generada a partir de la tensión del tendón, es decir, detectan la tensión muscular
- Receptores articulares: se localizan en las articulaciones y se encargan de sensar la posición de las
mismas
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la que trabaja
Nociceptores (para
Terminaciones Cutáneos dolor)
Dolor y temperatura Lenta
Nerviosas Libres (Toda la piel) Termorreceptores
(para temperatura)
Cutáneos
Corpúsculos de Tacto, presión
(Piel glabra -sin Mecanorreceptores Rápida
Meissner (dinámica)
pelo-)
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Presión profunda,
Corpúsculos de Cutáneos
Mecanorreceptores vibración Rápida
Pacini (Tejido subcutáneo)
(dinámica)
Corpúsculos de Cutáneos Estiramiento de la
Mecanorreceptores Lenta
Ruffini (Toda la piel) piel
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Cutáneos Tacto, presión
Discos de Merkel Mecanorreceptores Lenta
(Toda la piel) (estática)
Husos Profundos Propiocepción Tanto lenta como
Mecanorreceptores
Neuromusculares (Músculos) (longitud muscular) rápida
Husos Profundos Propiocepción
Mecanorreceptores Lenta
Neurotendinosos (Tendones) (tensión muscular)
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El cual me deja muy orgulloso pues es fruto de mi propio trabajo… esta bien, es mentira, se lo robé a Purves
Dermatomas
Un dermatoma es el área inervada por los axones aferentes de cada uno de los ganglios posteriores de la médula
espinal. De modo que existen 31 dermatomas, una para cada par, que se agrupan según su relación con las
vértebras óseas, por lo que se denominan cervicales (8), torácicas (12), lumbares (5), sacras (5) y coxígea (1).
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La información somatosensitiva del tacto y la propiocepción asciende hasta la corteza humana a lo largo de la vía
posterior-lemniscomedial en el caso del cuerpo y desde el lemnisco trigeminal para el caso de la cara.
Como se mencionó más arriba, una vía sensorial inicia siempre con un receptor. En este caso, los receptores
cutáneos ligados al tacto y los propioceptores, están inervados por nervios raquídeos aferentes que conducen la
información hasta el ganglio de la raíz posterior de la médula espinal. En ese ganglio, se encuentran los somas de
las neuronas de primer orden de esta vía, cuya parte eferente envía proyecciones hacia la parte posterior de la
médula espinal. Desde ahí los axones ascienden por el cordón posterior de la médula espinal (o fascículos grácil
y cuneiforme) hasta el bulbo raquídeo donde se encuentran los cuerpos de las neuronas de segundo orden, en los
núcleos grácil y cuneiforme. Los axones de esas neuronas se cruzan en la decusación 3 de los lemniscos y
ascienden por el lemnisco medial hasta establecer sinapsis en el tálamo con las neuronas de tercer orden que se
encuentran en el núcleo ventral posterolateral. Esas células nerviosas proyectan la información hasta la corteza
somatosensitiva primaria.
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Los entusiastas de las anécdotas neurocientíficas querrán seguramente añadir a su colección el hecho de que las
neuronas del cordón posterior que se originan en los dedos de los pies son las neuronas de mayor longitud del
cuerpo humano. La figura superior, sin mostrar los receptores, enseña el recorrido recién descripto para la
somatosensación del cuerpo humano desde el ganglio de la raíz posterior.
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Decusación es el cruce de fibras nerviosas que vienen del lado derecho hacia el lado izquierdo y viceversa. Esta decusación
explica porqué la sensación de un lado del cuerpo (p.ej. el izquierdo) es percibido por el hemisferio contralateral (p.ej. el
derecho)
Para el caso de la somatosensación de la cara, los receptores ubicados en la piel de la misma y en los músculos
faciales, son inervados por el nervio trigémino. Cuyas neuronas de primer orden se encuentran en el ganglio de
Gasser y envían proyecciones a la altura de la protuberancia, donde se encuentran con las de segundo orden, en
el núcleo del nervio trigémino. La información luego se dirige hacia el tálamo, en el núcleo ventral postero medial
donde están las células nerviosas de tercer orden, que proyectan sus axones hasta la corteza somatosensorial
primaria.
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Corteza somatosensorial
Se acaban de describir las apasionantes vías sensoriales del sentido del tacto y la propiocepción 4, ambas dos, la
del cuerpo y la de la cara, llevan información desde los receptores a la corteza somatosensorial primaria.
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La corteza somatosensorial primaria se encuentra en la circunvolución postcentral. Está representada por las áreas
1, 2, 3a y 3b de Brodman: el área 1 se encarga de recibir información táctil de fibras rápidas; el área 2 recibe
información de tendones y articulaciones; el área 3a recibe información propioceptiva; mientras que el área 3b
recibe aferencias táctiles de fibras lentas.
Esta parte de la corteza cerebral posee una representación somatotópica que implica un mapa del cuerpo. Dicho
mapa se da en función de la densidad de receptores sensoriales ubicados en determinada área del cuerpo. Si un
área del cuerpo tiene muchos receptores, pues será mayor la representación cortical. Por el contrario, si un área
del cuerpo tiene baja densidad de receptores, la parte de corteza somatosensorial primaria que le esté dedicada,
será pequeña.
De esta forma, se habla de homúnculo sensitivo, aludiendo a la representación total del cuerpo que tiene la corteza
somatosensorial primaria. El mismo, posee manos grandes pues un tercio de la corteza somatosensorial está
dedicada a la representación de esa parte del cuerpo (las manos tienen muchos receptores táctiles, pues
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Ni Yisus cargando la cruz hizo un recorrido tan doloroso
representan un medio de exploración del mundo para los humanos), aproximadamente otro tercio de esta corteza
está dedicada a la cara y en particular a la boca (es importante enterarnos tanto de lo que comemos y tomamos,
como de si estamos besando a la persona indicada 5).
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El homúnculo sensitivo
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distribuido en la corteza
somatosensorial primaria
Esta corteza primaria para el tacto y la propiocepción, posee también una corteza somatosensorial secundaria. La
misma se encarga de un proceso de integración: el análisis de las propiedades complejas necesita de la integración
de la actividad de múltiples receptores, de diferente tipo, y en distintas localizaciones, en la forma de una dinámica
de integración espaciotemporal.
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No sólo lo que uno ve o escucha de alguien más ¡también los labios permiten filtrar personas indeseadas! O bien, por el
contrario, afianzar lazos con aquella que tanto nos gusta
Dolor
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situaciones anormales potencialmente nocivas y
capaces de producir diferentes formas de daño en los
tejidos corporales. Estímulos “alarmantes” pueden
ser mecánicos (presión excesiva), térmicos (calor y
frío extremos), químicos (pH excesivo, determinados
iones o sustancias neuroactivas, etc.).
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Las fibras que reciben estímulos dolorosos son las
Aδ, asociadas a dolor primario (sensación punzante,
viva, muy definida y con una localización precisa) y
las C, asociadas al dolor secundario (difuso,
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persistente y escasamente localizado).
- El componente sensorial discriminativo: que señaliza dónde se encuentra el estímulo doloroso y cuya vía
tiene por destino las áreas tradicionales de la corteza para el sistema somatosensorial
- El componente emocional afectivo: que indica lo aversivo y desagradable del dolor, el miedo, la ansiedad
y la activación autónoma consecuente; está funcionalmente asociado a la formación reticular, el colículo
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Aquí, para no extender inútilmente este texto, se expondrá sólo la vía para el primero de los componentes.
La vía que transmite el dolor desde los receptores hasta los relevos a nivel central es la vía anterolateral.
Esta vía inicia con las terminaciones nerviosas libres, que están inervadas por las partes aferentes de los nervios
raquídeos y la información que reciben es conducida a través de estos hasta el ganglio de la raíz posterior de la
médula espinal (tanto como en la vía previamente descripta, también aquí se encuentran los somas de las
neuronas de primer orden).
Las neuronas del ganglio envían sus axones por la parte dorsal de la médula espinal, llegando hasta la sustancia
gelatinosa de Rolando en las astas posteriores de la médula espinal. En ese punto se encuentran las neuronas de
segundo orden, cuyos axones decusan inmediatamente en la médula hacia el lado opuesto y ascienden por el
tracto espinotalámico anterior y lateral.
Las células nerviosas de segundo orden alcanzan a las de tercer orden que se ubican en el núcleo ventral
posterolateral del tálamo, y finalmente, esas neuronas proyectan hasta la corteza somatosensitiva primaria.
La imagen muestra el recorrido recién descripto indicando cada uno de los relevos importantes.
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Siendo la forma más contundente de todas las experiencias sensoriales, el dolor puede suprimirse eficazmente
mediante factores cognitivos y emocionales. Por ejemplo, hombres que participan en una determinada ceremonia
religiosa se balancean colgados de una cuerda enganchada a la espalda por medio de un gancho de colgar carne,
con pocos signos de dolor; heridas graves sufridas por soldados en batalla se asocian a menudo con escaso dolor;
y personas heridas durante una situación vital amenazante no suelen sentir dolor hasta que ha pasado el peligro.
Las señales que descienden del encéfalo pueden activar circuitos neurales de compuerta de la médula espinal
para bloquear las señales de dolor aferentes:
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- La activación de la sustancia gris periacueductal, un conjunto de neuronas que se encuentra en el tronco
del encéfalo, tiene efectos analgésicos (que bloquean el dolor).
- Tanto esta como otras regiones del encéfalo, contienen receptores especializados para los fármacos
analgésicos opiáceos, como la morfina.
- Se han aislado varios analgésicos opiáceos endógenos (que se producen en el interior del cuerpo), las
endorfinas.
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La sustancia gris periacueductal excita a las neuronas serotoninérgicas de los núcleos del rafe, que a su vez
proyectan hacia abajo por el cordón dorsal de la médula espinal y excitan a interneuronas que bloquean en el asta
posterior las señales de dolor aferentes.
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El sistema visual
El ojo y la llegada de luz a la retina
Todos saben que los gatos, los búhos y otros animales nocturnos pueden ver en la oscuridad. ¿O no? ¡No, nada
que ver! Algunos animales tienen una capacidad de adaptación especial que les permite ver bajo una iluminación
muy tenue, pero ninguno puede ver en condiciones de oscuridad completa. La luz que reflejan en nuestros ojos
los objetos que nos rodean es la base de nuestra capacidad para ver dichos objetos; sin luz, no hay visión.
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- La córnea: que es una lente convexa
- El cristalino: que se trata de una lente bicóncava elástica, cuya curvatura se adapta gracias a un
mecanismo, o reflejo, de acomodación por el músculo ciliar
- La pupila: es el orificio natural del iris (la capa interna que da color a los ojos) y posee un mecanismo de
diafragma que le permite dilatarse o contraerse
- La esclerótica: es el tejido fibroso blanco
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- La conjuntiva: es la fina capa transparente que protege a la esclerótica del exterior
- El humor vítreo: es una estructura gelatinosa transparente que le da la forma redonda al ojo
- La retina: es la parte que más interesa en esta descripción, pues allí se encuentran células nerviosas (la
retina es parte del sistema nervioso y deriva del diencéfalo) y se produce la transducción
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La longitud de onda y la intensidad son dos propiedades de la luz que interesan especialmente —la longitud de
onda porque desempeña un papel importante en la percepción de color y la intensidad porque desempeña un
papel importante en la percepción de luminosidad—. La cantidad de luz que alcanza la retina del ojo está regulada
por el iris, que proporciona a nuestros ojos su color característico. La luz penetra en el ojo a través de la pupila.
Cuando el grado de iluminación es alto y la sensibilidad por lo tanto no es importante, el sistema visual saca
provecho de la situación contrayendo las pupilas. Al contraerse las pupilas, la imagen que llega a cada retina es
más nítida y hay una mayor profundidad de foco, es decir, un mayor rango de profundidades enfocados
simultáneamente en la retina. Sin embargo, cuando el nivel de iluminación es demasiado bajo para activar
adecuadamente los receptores, las pupilas se dilatan para dejar pasar más luz, sacrificando así la agudeza o la
profundidad del enfoque.
Detrás de cada pupila está el cristalino, el cual enfoca la luz que entra sobre la retina. Cuando dirigimos la mirada
hacia algo cercano, la tensión de los ligamentos que sujetan cada cristalino en su sitio se reduce debido a la
contracción de los músculos ciliares y el cristalino adopta su forma cilíndrica natural. Esto aumenta la capacidad
del cristalino de refractar (desviar) la luz, y así sitúa a los objetos cercanos en un enfoque más nítido. Cuando
enfocamos un objeto lejano, los músculos ciliares se relajan y el cristalino se aplana. El proceso de ajuste de la
configuración del cristalino para enfocar las imágenes en la retina se denomina acomodación.
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Células de la retina
En la figura de lado se representa la estructura celular fundamental de la retina. Ésta se compone de cinco capas
de diferentes tipos de neuronas: fotorreceptores (conos y bastones), células horizontales, células bipolares, células
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amacrinas y células ganglionares.
Adviértase que las células amacrinas y las células horizontales están especializadas en la comunicación lateral.
Repárese también en que la retina está en cierto modo “invertida”: la luz no alcanza la capa de receptores hasta
que ha pasado a través de las otras cuatro capas. Luego, una vez que los receptores han sido activados, la señal
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neural se transmite de vuelta a través de las capas de la retina hasta las células ganglionares retinianas, cuyos
axones se proyectan para formar el nervio óptico.
Un problema de esta disposición de células es que para que el haz de axones de células ganglionares retinianas
pueda abandonar el ojo ha de haber una abertura en la capa de receptores; esta abertura se llama papila óptica
(también conocida como “punto ciego”).
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La disposición de las células de la retina conforma en total unas cinco capas, de lo más externo a lo más interno
en el ojo, estas capas son: nuclear externa (que contiene somas de los fotorreceptores), plexiforme externa (con
fibras nerviosas), nuclear interna (con núcleos de células bipolares, amacrinas y horizontales), plexiforme interna
(con más fibras nerviosas) y capa de células ganglionares.
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Fotorreceptores
Existen dos formas de fotorreceptores en la retina: receptores con forma de cono, llamados conos; y receptores
con forma de bastón, llamados bastones6. Los conos y los bastones median diferentes tipos de visión. La visión
mediada por conos (visión fotópica) predomina en condiciones de buena iluminación y proporciona una
percepción de gran agudeza (con detalles finos) y en color del mundo. Bajo una iluminación tenue, no hay suficiente
luz para activar con fiabilidad a los conos, y predomina la visión mediada por bastones (visión escotópica), más
sensible. Sin embargo, la sensibilidad de la visión escotópica no se consigue sin pagar un precio: la visión
escotópica carece del detalle y del color que ofrece la visión fotópica.
Los conos y los bastones difieren respecto a su distribución en la retina. La retina ocular tiene una región llamada
fóvea, que se aprecia como una depresión (un pequeño pozo), ya que en ese lugar existen pocas o nulas células
bipolares y células ganglionares. Tal emplazamiento permite que la luz pueda llegar más directamente a los
6
La creatividad humana es fascinante…
fotorreceptores, reduciendo la distorsión y permitiendo una mayor agudeza visual (visión pormenorizada de los
detalles).
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En la fóvea de la retina hay una muy baja proporción de bastones, mientras que abundan los conos. La fóvea
también tiene una foveóla, en ese sector, se emplazan exclusivamente conos. En los límites de la hendidura de la
fóvea, la proporción de conos se reduce marcadamente, y se da un aumento de la cantidad de bastones.
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Los fotorreceptores, además de diferir en su morfología y su ubicación en la retina, también difieren en cantidad y
en el fotopigmento que utilizan para funcionar: existen 94,5 millones de fotorreceptores de los cuales 90 millones
son bastones y 4,5 son conos; mientras los primeros funcionan con rodopsina, los conos trabajan con opsina.
Fototransducción
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La mayoría de los receptores sensoriales se despolariza cuando les llega un estímulo. En el particular caso de los
fotorreceptores, cada vez que les llega un estímulo, es decir, la luz, se hiperpolarizan.
Los bastones trabajan con rodopsina. La rodopsina es un receptor ligado a una proteína G que responde más a la
luz que a moléculas de neurotransmisor. Los receptores de rodopsina, al igual que otros receptores ligados a
proteínas G, inician una cascada de fenómenos químicos intracelulares al ser activados. Cuando los bastones se
encuentran en condiciones de oscuridad, se mantienen parcialmente abiertos los canales de sodio, manteniendo
así a los bastones ligeramente despolarizados y un flujo constante de moléculas del neurotransmisor excitador
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glutamato emanando de ellos. Sin embargo, cuando los receptores de rodopsina son blanqueados por la luz, la
cascada de sucesos químicos intracelulares resultante cierra los canales de sodio, hiperpolariza los bastones y
reduce la liberación de glutamato. La opsina es el fotopigmento de los conos que permitiría un funcionamiento
similar en dichas células.
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Vías visuales
Hay muchas vías en el encéfalo que transmiten información visual. Con diferencia, la vía visual más larga y más
exhaustivamente estudiada es la vía retino-geniculo-estriada, vía que transmite señales desde cada retina hasta
la corteza visual primaria, o corteza estriada, a través de los núcleos geniculados laterales del tálamo.
Aproximadamente un noventa por ciento de las células ganglionares de la retina forman parte de la vía retino-
geniculo-estriada.
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nervio óptico. Los axones de estas
células abandonan el ojo por la papila
óptica o punto ciego. El nervio, decusa
Retina Retina Retina en el quiasma óptico (la porción nasal de
Temporal Temporal la retina se cruza, mientras que la
Nasal
porción temporal sigue de forma
homolateral), luego de cruzarse en el
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Nervio óptico quiasma, las proyecciones se continúan
hasta el cuerpo geniculado lateral del
Quiasma óptico tálamo, para, desde ahí alcanzar la
corteza visual (corteza occipital) por
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Tracto óptico medio de las radiaciones ópticas.
ópticas
campo visual izquierdo alcanzan la
corteza visual primaria derecha, ya sea
homolateralmente a través de la
hemirretina temporal del ojo derecho, ya
sea contralateralmente a través de la
Además de la vía primaria para la visión, la cual permite nuestra percepción visual consciente del mundo, existen
otras vías que inician en la retina y se dirigen a regiones diferentes de la corteza cerebral:
1- La primera de ellas se dirige desde la retina hasta el hipotálamo, hacia el núcleo supraquiasmático y se
relaciona con la regulación de los ritmos circadianos
2- La segunda viaja desde las células de la retina hasta la región pretectal del mesencéfalo, estas neuronas
permiten los reflejos de la pupila y el cristalino
3- La última vía secundaria se dirige hasta el colículo superior, para modular los reflejos de orientación de los
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ojos y de la cabeza hacia estímulos visuales
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En la imagen superior se muestran las vías visuales y los puntos de la vía que pueden lesionarse ocasionado
distintas formas de anopsia. Una anopsia es un defecto (ceguera) en una parte del campo visual.
A la derecha de la imagen se muestran las diferentes formas de anopsia y en qué punto producen ceguera.
- En A se ha seccionado el nervio óptico derecho, produciendo ceguera total del ojo del lado ipsilateral (ojo
del mismo lado, el derecho). En otras palabras, con el ojo derecho no se ve un cuerno.
- En B se ha seccionado el quiasma óptico. Lo que provoca un corte en las fibras que decusan. Esas fibras
son las de las regiones nasales de la retina, las cuales recogen información de las partes laterales del
campo visual. Por lo cual la ceguera se produce en esos laterales, quedando visible sólo la región del
medio del campo visual. Esta forma de anopsia se denomina hemianopsia heterónima bitemporal.
- En D, se da un defecto llamado hemianopsia homónima contralateral. Este defecto es el resultado de una
sección de un gran número de fibras luego del quiasma óptico, donde se pierde por completo la visión del
OM
lado contralateral del campo visual. En el ejemplo, seccionada gran parte de las radiaciones ópticas
derechas, la ceguera es del campo visual izquierdo
- En G, finalmente se observa una hemianopsia homónima contralateral (izquierda) con respeto macular.
Esta forma de ceguera impide la visión de gran parte del campo visual sin incluir la visión de la fóvea. En
otras palabras, la información del campo visual que llega a la fóvea se sigue percibiendo. El respeto
macular es un fenómeno que puede observarse sobre todo con lesiones a nivel de la corteza visual, pero
puede darse también por lesiones en cualquier otra parte de la vía. Si bien se ofrecieron varias
.C
explicaciones, no está clara la base para esta conservación selectiva.
Existen cuatro capas dorsales. Estas capas se llaman capas parvocelulares (o capas P) debido a que están
compuestas por neuronas con cuerpos celulares pequeños (parvo significa «pequeño»). Son sensibles a los
componentes espectrales de la luz y procesan los componentes de alta frecuencia espacial (codifican detalles) y
LA
baja frecuencia temporal de la imagen visual. Las neuronas parvocelulares son especialmente sensibles al color,
a los pequeños detalles del modelo y a los objetos inmóviles o que se mueven lentamente. Los conos aportan la
mayor parte de las aferencias a las capas P.
FI
Las capas ventrales son dos y se denominan capas magnocelulares (o capas M) ya que están formadas por
neuronas con cuerpos celulares grandes (magno significa «grande»). Brindan información proveniente de
estímulos con baja frecuencia espacial y alta frecuencia temporal. Son sensibles al movimiento. Las aferencias
provienen mayormente de los bastones de la retina.
Las neuronas parvocelulares y magnocelulares proyectan a puntos algo distintos de la región inferior de la capa IV
de la corteza visual. Las neuronas magnocelulares finalizan justo por encima de las neuronas parvocelulares. A su
vez, estos segmentos M y P procedentes de la zona inferior de la capa IV proyectan a diferentes partes de la
corteza visual.
OM
Corteza visual
Interviene en la visión la totalidad de la corteza occipital, así como amplias regiones de la corteza temporal y la
parietal. La corteza visual primaria, también conocida como corteza estriada o V1, se localiza en la región
posterior de los lóbulos occipitales, rodeada por la corteza visual secundaria o V2. Además, diversas áreas
.C
corticales (extraestriadas) se extienden dorsalmente por gran parte del lóbulo parietal y ventralmente por gran parte
del lóbulo temporal.
fotorreceptores por área de retina, aunque la fóvea es sólo una pequeña parte de la retina, una proporción
relativamente grande de la corteza visual primaria se dedica a analizar sus aferencias.
Debido al aspecto histológico dado por el desarrollo de la capa IV cortical visual, al que llegan las proyecciones del
tálamo, a esta corteza se la llamó “corteza estriada”.
Como parte de la neocorteza, la corteza visual primaria está organizada funcionalmente en forma columnar. Todas
las neuronas encontradas perpendicularmente en una región de V1 procesarán la misma orientación preferencial
de un estímulo particular, conformando de esa forma una “columna” de células con respuestas similares.
El procesado superior visual a partir de V2 se diferencia funcional y anatómicamente. Luego del procesamiento de
la corteza visual secundaria (V2), existen dos vías ulteriores para estímulos visuales:
OM
procesar correctamente el cambio de posición de
estímulos en movimiento. Por ejemplo, no saben si un
automóvil se encuentra estacionado o acercándose.
.C
Personas con daños en esta región tienen un déficit
de reconocimiento que se conoce como agnosia. La prosopagnosia es una forma de déficit de reconocimiento
específica para rostros. Si tengo prosopagnosia, puedo ir caminando por la calle y toparme con mi amiga Romi sin
DD
reconocerla en lo más mínimo. Obviamente, si ella no sabe que tengo este síndrome neuropsicológico, reaccionará
con enojo y me dirá algo como: “por qué no me saludás!!?”. Me será tanto más fácil identificarla mientras pueda
escuchar su timbre de voz, alguna que otra prenda que lleve puesta o considerar que ella suele enojarse seguido 7.
LA
FI
7
Dedicado especialmente a nuestra compañera Flavia Romina cuyo enojo al enterarse de que no habría resumen para el
parcial de Neuro, terminó por convencerme de realizar el presente trabajo.
Sistema Auditivo
La función del sistema auditivo es percibir el sonido (o para ser más precisos, percibir los objetos y los
acontecimientos a través de los sonidos que producen). Los sonidos son vibraciones de las moléculas del aire que
estimulan al sistema auditivo; los seres humanos oímos sólo las vibraciones moleculares que oscilan entre 20 y
20.000 hertzios (Hz).
El oído
OM
El órgano encargado de procesar las distintas frecuencias de sonidos que circulan por el aire es el oído. El oído
está dividido en tres porciones: una externa, formada por el pabellón auricular y el conducto auditivo; otra media,
compuesta por los huesecillos martillo, yunque y estribo; y una interna, que contiene la cóclea y el laberinto.
Las ondas sonoras viajan a través del aire, son captadas por el pabellón auricular y son dirigidas mediante el
conducto auditivo hacia la membrana timpánica. Esta membrana separa el oído externo del medio y vibra cada
.C
DD
LA
FI
vez que llegan ondas sonoras. Estas vibraciones se transfieren luego a los tres huesecillos: el martillo, el yunque
y el estribo. Los movimientos del estribo desencadenan las vibraciones de la membrana llamada ventana oval, lo
cual a su vez transfiere las vibraciones al líquido de la cóclea, que tiene forma de caracol.
OM
.C
DD
LA
FI
El oído interno, como se mencionó más arriba contiene no sólo la cóclea, sino también el laberinto. El laberinto es
parte del sistema vestibular y será abordado en la sección correspondiente de este texto. La cóclea es un largo
tubo enrollado que contiene una membrana interna que la atraviesa casi hasta su extremo. En esta membrana
interna se sitúa el órgano receptor auditivo, el órgano de Corti. Todo cambio de presión que se produce en la
ventana oval viaja por el órgano de Corti en forma de onda. El órgano de Corti está compuesto por la membrana
basilar, la membrana tectoria y las células ciliadas auditivas.
OM
.C
Órganos del oído interno: la cóclea, con forma de caracol e inervada por la parte coclear del nervio vestibulococlear; el laberinto,
DD
formado por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, inervados por la porción vestibular del nervio vestibulococlear
(el VIII par craneal)
La manera en que vibra la membrana basilar en respuesta al sonido es la clave para comprender cómo se inicia
la audición. Cuando un estímulo auditivo llega al oído interno, inicia una onda de propagación en la cóclea que, a
su vez, da comienzo a la transducción sensitiva al desplazar las células ciliadas que se ubican en la parte superior
de la membrana basilar. Dado que estas estructuras están fijadas en diferentes posiciones, el componente vertical
de la onda de propagación se traduce en un movimiento de cizallamiento entre estas dos membranas. Este
movimiento inclina unas pequeñas prolongaciones, denominadas estereocilios, que protruyen desde los extremos
apicales de las células ciliadas y conducen a cambios de voltaje en las mismas.
OM
.C
DD
LA
En las imágenes: arriba el órgano de Corti, donde se aprecia la disposición de las membranas y las células ciliadas; debajo,
una fotografía microscópica de los estereocilios que protruyen en orden escalonado.
FI
Las células ciliadas transforman la energía vibratoria en una señal eléctrica. Estos receptores en los seres humanos
consisten en una hilera de células ciliadas internas y tres hileras de células ciliadas externas. Las internas son los
verdaderos receptores sensitivos y el 95% de las fibras del nervio auditivo que proyectan hacia el encéfalo se
originan en esta subpoblación. Las externas desempeñan un papel importante en la modulación de los movimientos
de la membrana basilar y funcionan como un componente importante del amplificador coclear.
Estas células auditivas son células epiteliales con forma de frasco que recibe el nombre de ciliada por un penacho
de prolongaciones similares a pelos, las cuales protruyen de su extremo apical. Cada penacho ciliar contiene entre
30 y 100 estereocilios, con un quinocilio más alto. En las células de los mamíferos, estos quinocilios desaparecen
poco después del nacimiento. Los estereocilios están graduados en altura y se encuentran dispuestos de manera
OM
bilateralmente simétrica. Estructuras filamentosas finas, conocidas como conexiones de los extremos, corren en
paralelo al plano de simetría bilateral, conectando los extremos de los estereocilios adyacentes.
Las conexiones de los extremos brindan el medio para traducir rápidamente el movimiento de los penachos de
pelos en un potencial de receptor. El desplazamiento del penacho ciliar paralelo al plano de simetría bilateral en
dirección al estereocilio más alto estira las conexiones de los extremos, abriendo directamente los canales de
transducción selectivos y despolarizando la célula ciliada.
.C
El movimiento en dirección
opuesta comprime las
conexiones de los extremos,
DD
cerrando los canales e
hiperpolarizando la célula
ciliada.
conducen a su vez a
potenciales de acción en las
fibras del nervio
vestibulococlear.
FI
Vía de la audición
Una vez realizada la transducción por las células ciliadas del órgano de Corti, la información auditiva pasa a las
células bipolares del ganglio espiral, cuyas proyecciones forman el nervio coclear, el cual es parte del nervio
vestibulococlear (o auditivo par VIII), y hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos cocleares en el bulbo
OM
.C
DD
LA
FI
raquídeo. Aproximadamente a esta altura se produce la decusación de las fibras, además, algunas neuronas
sinaptan con neuronas de las olivas superiores. Los axones de neuronas de los núcleos cocleares y de las olivas
superiores se unen y ascienden formando el lemnisco lateral y llegan hasta los colículos inferiores en el
mesencéfalo. Luego de este punto, existen proyecciones que llegan al núcleo geniculado medial del tálamo.
Finalmente, los axones de las células nerviosas de esta estructura ascienden hasta la corteza auditiva primaria.
Nótese que, a diferencia de vías anteriores, donde podíamos describir de forma ordenada las neuronas de primer,
segundo, tercer orden, etc., esta vía es un despelote. A modo de síntesis y explicación alternativa, los relevos o
puntos donde encontramos cuerpos neuronales son: en ganglio espiral, los núcleos cocleares, los núcleos de las
olivas superiores, los colículos inferiores, los cuerpos geniculados mediales y la corteza auditiva primaria. Mientras
OM
que las fibras que conducen información son las que se mencionaron como el nervio auditivo, la decusación
(gracias a la cual cada hemisferio cerebral recibe información de ambos oídos, pero principalmente del
contralateral) y el lemnisco lateral.
El espacio no se mapea en la superficie del receptor auditivo, por lo tanto, la percepción del espacio auditivo debe
.C
ser sintetizada de alguna manera en el tronco del encéfalo y el mesencéfalo. Mediante algunos experimentos en
lechuzas, animales extraordinariamente eficientes para localizar sonidos, se mostró que la convergencia de
aferencias biaurales en el mesencéfalo produce algo completamente nuevo en relación con la periferia, una
representación topográfica computarizada del espacio auditivo. Las neuronas en el interior de este mapa del
DD
espacio auditivo del colículo responden mejor a los sonidos que se originan en una región específica del espacio
y por lo tanto, tienen tanto una elevación como una localización horizontal preferidas de azimut 8.
LA
FI
8
Ángulo de la orientación sobre la superficie de una esfera real o imaginaria
Corteza auditiva
La corteza auditiva desempeña una función fundamental en nuestra percepción consciente del sonido, que incluye
el reconocimiento de la palabra. En los seres humanos, la corteza auditiva primaria se localiza en la circunvolución
temporal superior del lóbulo temporal, oculta a la vista tras la cisura lateral. Esta corteza está representada por las
áreas 41 y 42 de Brodman y se encuentra rodeada por las áreas del cinturón. Mientras la corteza auditiva primaria
recibe aferencias punto a punto de la división ventral del complejo geniculado medial del tálamo y por lo tanto
contiene un mapa tonotópico preciso; las áreas del cinturón reciben aferencias más difusas de la corteza auditiva
primaria y el núcleo geniculado medial y consecuentemente son menos precisas en su organización tonotópica.
OM
La corteza auditiva primaria tiene un mapa topográfico de la cóclea (tonotópico). Como la membrana basilar es
capaz de procesar distintas frecuencias de sonidos en distintos puntos de su extensión, así también la corteza
auditiva logra un procesamiento diferencial de las variaciones del sonido.
.C
DD
LA
Es probable que los tipos de procesamiento sensitivo de esta corteza sean importantes para el reconocimiento de
FI
sonidos naturales, sobre todo los utilizados para la comunicación. En los seres humanos el mejor ejemplo de estas
señales es la palabra, donde distintas secuencias fonéticas se perciben como sílabas y palabras diferentes. El
área de Wernicke, fundamental para la comprensión del lenguaje, se encuentra en el interior del área auditiva
secundaria.
Sistema Vestibular
El sistema vestibular procesa la información sensitiva que subyace a las respuestas motoras y percepciones del
propio movimiento, la posición cefálica y la orientación espacial en relación con la gravedad, lo que ayuda a
estabilizar la mirada, la cabeza y la postura. Aunque normalmente no somos conscientes de su funcionamiento, el
sistema vestibular es un componente clave de los reflejos posturales y los movimientos oculares y, junto con el
sistema visual, desempeña un papel central en nuestra percepción de la orientación espacial. En resumen, da
origen a un “sexto sentido” fundamental tanto para los comportamientos automáticos como para la percepción.
OM
El laberinto vestibular
El principal componente periférico del sistema vestibular es un conjunto de cámaras interconectadas: el laberinto.
Este órgano se continúa con la cóclea y usa el mismo tipo de células ciliadas para transducir el movimiento físico
en impulsos nerviosos. En el laberinto, los movimientos pertinentes se originan por la gravedad y por las
aceleraciones lineales y rotacionales de la cabeza.
.C
El laberinto implica dos órganos que contienen otolitos (el utrículo y el sáculo) y tres conductos semicirculares. El
utrículo y el sáculo están especializados para responder fundamentalmente a las aceleraciones lineales de la
cabeza y a su posición estática relativa al eje gravitatorio, mientras que los conductos semicirculares, como lo
DD
sugieren sus formas, están preparados para responder a las aceleraciones rotacionales de la cabeza.
Las células ciliadas vestibulares se localizan en el utrículo, el sáculo y en tres abultamientos con forma de ánforas,
llamados ampollas, localizados en la base de los conductos semicirculares próximos al utrículo.
LA
FI
Terminología básica
Todos los cuerpos que se mueven en un encuadre tridimensional tienen seis grados de libertad: tres de ellos son
movimientos de traslación y tres, de rotación. Los elementos relativos a la traslación se refieren a los movimientos
lineales en los ejes x, y y x de la cabeza. Los otolitos detectan aceleración a lo largo de los tres ejes e inclinaciones
de la cabeza respecto de la gravedad. La rotación de la cabeza alrededor de estos ejes activa los conductos
semicirculares, que son responsables de percibir las aceleraciones rotacionales o angulares de la cabeza. Las
rotaciones del cuerpo en relación con los ejes x, y y z suelen denominarse inclinación lateral, inclinación anterior y
giro sobre el plano horizontal.
OM
Células ciliadas vestibulares
Las células ciliadas vestibulares transducen desplazamientos mínimos en potenciales de receptor. Son muy
similares a las células auditivas: el movimiento de los estereocilios hacia el quinocilio en los órganos terminales
vestibulares abre los canales de transducción con puerta mecánica localizados en los extremos de los estereocilios;
.C
esto provoca la despolarización de la célula ciliada y la liberación del neurotransmisor en las fibras del nervio
vestibular. El movimiento de los estereocilios en la dirección que se aleja del quinocilio cierra los canales para
hiperpolarizar la célula ciliada y reducir así la actividad del nervio vestibular.
Los desplazamientos y las aceleraciones lineales de la cabeza, como las inducidas por sus movimientos de
inclinación o traslación, son detectados por los dos órganos que tienen otolitos: el sáculo y el utrículo. Ambos
contienen un epitelio sensorial, la mácula, formado por células ciliadas y células de sostén asociadas. Hay una
capa gelatinosa que cubre las células ciliadas y sus penachos ciliares y, por arriba de esta, una estructura fibrosa,
la membrana otolítica, en la que están incluidos cristales de carbonato de calcio llamados otoconias. Estos cristales
le dan su nombre a los órganos con otolitos (otolito viene del griego y significa “piedras en el oído”). Las otoconias
hacen que la membrana otolítica sea considerablemente más pesada que las estructuras y los líquidos que la
rodean, de modo que cuando se inclina la cabeza, la gravedad ocasiona que la membrana se desplace en relación
OM
.C
DD
LA
FI
con el epitelio sensorial. El movimiento en “cizalla” resultante entre la membrana otolítica y la mácula, desplaza los
penachos ciliares. Este desplazamiento genera un potencial de receptor.
El utrículo responde a los movimientos de la cabeza en el plano horizontal, como las inclinaciones cefálicas hacia
los costados y los desplazamientos laterales rápidos, mientras el sáculo responde a los movimientos en el plano
vertical (movimientos hacia arriba-abajo y hacia adelante-atrás en el plano sagital).
Las máculas sacular y utricular de un lado de la cabeza son imágenes especulares de las del otro lado. Una
inclinación de la cabeza hacia un lado tiene efectos opuestos sobre las células ciliadas correspondientes de las
dos máculas utriculares. Este concepto es importante para comprender de qué modo las conexiones centrales de
OM
la periferia vestibular median la interacción de las aferencias desde ambos lados de la cabeza.
Conductos semicirculares
Mientras los órganos con otolitos están relacionados primariamente con las traslaciones y la orientación de la
cabeza respecto de la gravedad, los conductos semicirculares perciben las rotaciones de la cabeza, que se originan
.C
en movimientos autoinducidos o en aceleraciones angulares impartidas por fuerzas externas. Cada uno de los tres
conductos semicirculares tiene en su base una expansión en forma de bulbo llamada ampolla, que aloja el epitelio
sensorial o cresta, que contiene las células ciliadas (en la imagen de la página 36 se aprecian las características
de estas formaciones, además de las de los órganos con otolitos). Los penachos ciliares se extienden por fuera de
DD
La rotación alrededor de los
ejes x, y o z, es trasladada
a líquido endolinfático
(endolymph flow) en los
LA
canales semicirculares
FI
la cresta en una masa gelatinosa, la cúpula, que forma un puente en el ancho de la ampolla y crea una barrera
líquida a través de la cual no puede circular la endolinfa9. En consecuencia, la cúpula relativamente distensible se
ve distorsionada por los movimientos del líquido endolinfático. Cuando la cabeza gira en el plano de uno de los
conductos semicirculares, la inercia de la endolinfa produce una fuerza a través de la cúpula, que la distiende de
la dirección del movimiento cefálico y produce un desplazamiento de los penachos ciliares en el interior de la cresta.
Por el contrario, las aceleraciones lineales de la cabeza producen fuerzas iguales a ambos lados de la cúpula, de
modo que los penachos ciliares no son desplazados.
Todas las células ciliadas en la cresta en el interior de cada conducto semicircular se organizan con sus quinocilios
para señalar en la misma dirección. Por lo tanto, cuando la cúpula se mueve en la dirección apropiada, toda la
OM
población de las células ciliadas se despolariza y la actividad en todos los axones de inervación aumenta. Cuando
la cúpula se mueve en la dirección opuesta, la población se hiperpolariza y la actividad neuronal disminuye.
Cada conducto semicircular funciona en asociación con otro localizado en el plano opuesto de la cabeza, que tiene
sus células ciliadas alineadas en dirección contraria. Hay tres de estos pares: los dos conductos horizontales y el
conducto superior a cada lado, que funciona con el conducto posterior a cada lado. La rotación cefálica deforma la
cúpula en direcciones opuestas para las dos parejas y se producen cambios opuestos en sus frecuencias de
.C
disparo. Las células ciliadas que se encuentran en el conducto hacia el que se gira la cabeza se despolarizan,
mientras que las del otro lado se hiperpolarizan.
DD
Vías del sistema vestibular
Vías centrales para estabilizar la mirada, la cabeza y la postura
El sistema vestibular contribuye con los comportamientos automáticos rápidos, como los movimientos oculares
reflejos que estabilizan la mirada, y con las adaptaciones posturales rápidas para mantener el equilibrio. El
LA
procesamiento vestibular central es intrínsecamente multisensorial, porque muchas neuronas de los núcleos
vestibulares reciben aferencias visuales. Muchas neuronas en los núcleos vestibulares funcionan como neuronas
premotoras además de dar origen a proyecciones sensitivas ascendentes, lo que proporciona un arco sensitivo
motor que puede impulsar movimientos oculares y cefálicos.
FI
Los distintos órganos del laberinto, los conductos semicirculares y los órganos con otolitos, están inervados por
células bipolares cuyos cuerpos se encuentran en el ganglio del nervio vestibular (o ganglio de Scarpa). Las células
nerviosas de dicho ganglio se proyectan hacia el tronco encefálico donde se encuentran los núcleos vestibulares
(y también algunas fibras proyectan directamente hasta el cerebelo). A pesar de que las aferencias de los canales
y los otolitos están ampliamente distribuidos en la periferia, se encuentra una gran convergencia de estas
aferencias en los núcleos vestibulares, característica que permite una codificación clara de la orientación y del
movimiento en el espacio. Los núcleos vestibulares son centros importantes de integración y reciben aferencias
desde los núcleos vestibulares del lado opuesto, así como del cerebelo y de los sentidos visual y somático.
Las proyecciones centrales del sistema vestibular participan en tres clases principales de reflejos:
9
La endolinfa es un líquido que se encuentra en el interior de los conductos semicirculares tanto como en el interior de la
cóclea
Además de estas distintas proyecciones descendentes, los núcleos vestibulares envían axones hacia el núcleo
ventral posterior del tálamo, que a su vez se proyecta hacia dos áreas corticales relevantes para las sensaciones
vestibulares. Una de estas estructuras diana corticales se encuentra en la zona inmediatamente posterior a la
corteza somatosensitiva, cerca de la representación de la cara; la otra está en la transición entre la corteza
somatosensitiva y la motora. Estas áreas muestran que las células relevantes responden a los estímulos
propioceptivos y visuales y a los estímulos vestibulares, lo que refleja la naturaleza multisensorial del
OM
procesamiento vestibular central. Estas regiones corticales participan en la percepción de la orientación corporal
en el espacio extrapersonal.
.C
DD
LA
FI
Sistema Olfativo
El olor es la respuesta del sistema olfativo a las sustancias químicas transportadas en el aire que son atraídas por
inhalación hacia los receptores de las fosas nasales.
Los receptores olfativos son células ciliadas bipolares que se localizan en la parte superior de la nariz, en la cavidad
nasal, inmersos en una capa de tejido mucoso llamada mucosa olfativa. Estos receptores tienen sus propios
axones, que forman el nervio olfativo (par I) y atraviesan una parte porosa del cráneo (la placa o lámina cribosa)
llegando a los bulbos olfatorios. En los bulbos olfatorios se dan sinapsis con neuronas que proyectan por el tracto
olfatorio hasta la corteza cerebral.
OM
La anteriormente descripta es la vía para el olfato que, como habrán notado, es bastante sencilla. Repárese
también como importante en que este es el único sistema sensorial que no tiene relevo talámico antes de la corteza
cerebral, dicho de otro modo, las proyecciones axónicas llegan a la corteza antes de pasar por el tálamo. Por otra
parte, esta descripción ayuda a brindar un abordaje general del sistema olfativo. A continuación, se muestra una
imagen con los citados elementos, más adelante, se realizan algunas especificaciones sobre este rudimentario
sistema sensorial.
.C
DD
LA
FI
A la izquierda: una vista lateral de la cabeza que muestra en orden de lo más superior a lo más inferior: bulbo
olfatorio, lámina cribosa, epitelio olfatorio, cavidad nasal.
Transducción olfativa
OM
cationes (entra Na+ y Ca2+) y posibilita la salida de aniones
(Cl-), todo lo cual contribuye a la despolarización del potencial
del receptor olfatorio.
.C
Características del bulbo olfatorio
DD
El bulbo olfatorio posee una disposición de
células en capas. Esas capas son las
siguientes:
distintos glomérulos.
- Capa plexiforme externa: contiene
células en penacho
- Capa de células mitrales: las células
mitrales de esta capa son las que
OM
.C
DD
Mapeo del bulbo olfatorio por medio de glomérulos: cada glomérulo reciben aferencias
solamente de las células receptoras que expresan una particular proteína receptora.
LA
FI
Corteza olfatoria
OM
olores que desencadena la percepción y
se proyecta hacia la corteza frontal. La
corteza piriforme se conoce también
como paleocorteza por su antiguo
desarrollo filogenético y posee sólo unas
3 capas de células. En contraste, en el
resto del cerebro sólo se distinguen
.C
otros dos tipos de corteza según su
filogenia, y estos son: el hipocampo, que
es arquicorteza, aún más vieja con 3 o 4
capas; y, siendo casi la totalidad del
DD
resto de la corteza cerebral, la
neocorteza, la cual es producto de una
evolución filogenética más reciente y
posee un total de 6 capas (ejemplos de
esta son la corteza motora primaria y la
corteza visual).
LA
Además de la corteza piriforme, la amígdala recibe impresiones olfativas que le ayudan a codificar las mismas
como agradables o desagradables, peligrosas o no tanto. Desencadenando una subsecuente respuesta
conductual adecuada.
FI
Estas cortezas, la piriforme y la amigdalina, representan áreas cerebrales que están íntimamente relacionadas con
otras que se encuentran cercanas anatómicamente. Por ejemplo:
- El hipotálamo se encarga de mediar la respuesta conductual visceral asociada con olores particulares, por
ejemplo, el olor de una comida apetitosa que estimula la función digestiva o el olor de otra desagradable,
que inhibe dicha activación
- El tubérculo olfatorio recibe información de las regiones cerebrales que desempeñan un papel en las
emociones
- La corteza entorrinal envía conexiones al hipocampo y permite que un determinado olor desencadene un
recuerdo distante en el tiempo
Lo importante en este punto, es poder asociar distintas estructuras y funciones que ya han sido abordadas
previamente con lo actual, al punto de lograr una integración de los contenidos previos con los que se van sumando.
OM
.C
DD
LA
amigdalina se encargó de ver que no fuera aversivo, la entorrinal pasó información al hipocampo para facilitar su
recuerdo.
Feromonas
Posiblemente, el aspecto más interesante de los sentidos químicos es el papel que representan en el
comportamiento social de muchas especies. Los miembros de muchas especies liberan feromonas (sustancias
químicas que influyen en la fisiología y el comportamiento de los congéneres).
OM
Por ejemplo, la conducta sexual y la agresiva del hámster están controladas por las feromonas. El hámster macho
normal ataca y mata a los machos desconocidos que se introducen en su colonia, mientras que monta y fecunda
a las hembras desconocidas sexualmente receptivas. Sin embargo, el hámster macho que no es capaz de oler a
los intrusos no se involucra en conductas agresivas ni sexuales. Se confirmó la base olfativa del comportamiento
agresivo y sexual del hámster de una manera particularmente enrevesada. Untaron a un macho intruso con un
exudado de las secreciones vaginales de una hembra sexualmente receptiva antes de introducirlo en una colonia
.C
de desconocidos y, al hacerlo, le convirtieron en un objeto de deseo en vez de un objeto de asesinato para los
demás10.
La posibilidad de que los seres humanos liberen feromonas sexuales ha suscitado un considerable interés debido
a su potencial económico y de recreo. Ha habido varios hallazgos sugerentes. Por ejemplo, la sensibilidad olfativa
DD
de las mujeres es mayor cuando están en periodo de ovulación; 2- el ciclo menstrual de las mujeres que viven
juntas tiende a sincronizarse; 3- los seres humanos (en especial las mujeres) son capaces de saber el sexo de una
persona basándose en el aliento o en el olor de las axilas y 4- los hombres pueden determinar el momento del
ciclo menstrual de la mujer por su olor vaginal11.
LA
FI
10
Empatizar con el pobre macho intruso te deja en claro que este es uno de los experimentos más macabros que existen
11
Siempre que menciono este punto algunas chicas se me quedan mirando asustadas, para ellas vale la siguiente
aclaración: quédense tranquilas, llevar a cabo dicha tarea requiere de cierta distancia al órgano femenino (más bien
cercana), requiere también que el hombre tenga suficiente experiencia en el campo y, por supuesto, hay que considerar
que hay ciertos grados de variación en cuanto a la intensidad del olor en diferentes muchachas (a algunas chicas se les nota
muy poquito). Para un relato ficticio de un hombre que sí podía oler a una chica a quilómetros de distancia, pueden
consultar “El Perfume” de Patrick Süskind (¡un librazo!), o bien, la película homónima puede también resultarles
interesante.
Sistema gustativo
Este sistema también tiene por finalidad, como el olfato, inspeccionar la carga química del medio. El gusto es la
respuesta del sistema gustativo a las sustancias químicas en solución en la cavidad bucal. Al comer, el olfato y el
gusto actúan conjuntamente.
Las moléculas de comida
excitan tanto los receptores
del gusto como los del olfato
y producen una impresión
sensorial integrada a la que
OM
llamamos sabor. A menudo
se infravalora la contribución
del olfato al sabor, pero no
caeremos en este error si
recordamos que quienes
carecen de olfato tienen
dificultad para distinguir el
.C
sabor de la manzana del de
la cebolla.
La cavidad bucal, y en
DD
particular la lengua, la faringe
y la laringe, poseen papilas
gustativas. Estos pequeños
abultamientos se clasifican
en tres:
LA
FI
OM
.C
DD
LA
que también se incluye dentro de los básicos: el sabor umami. Este quinto sabor significa “sabroso” en japonés y
se siente algo así como un agridulce. Uno puede degustarlo si come algunos pescados japoneses, queso
parmesano, jamón curado, carne vieja, tomate maduro, espárragos.
FI
Aunque pueden detectarse todos los gustos en toda la superficie lingual, las diferentes regiones de la lengua
poseen diferentes umbrales para distintos gustos. El extremo de la lengua responde más a compuestos dulces,
umami y salados, todos los cuales producen sensaciones placenteras en concentraciones adecuadas. Por lo tanto,
los gustos que entran en contacto con esta región inicial de la lengua, activan conductas alimentarias de
movimientos bucales, secreción salival y deglución. La sensibilidad a los gustos ácidos y amargos es mínima hacia
la punta y máxima a los lados y en el dorso de la lengua. Habiendo analizado el contenido de los nutrientes, la
parte posterior de la lengua se encargaría de las características estéticas de los alimentos como la acidez o la
amargura que indican falta de apetecibilidad o toxicidad. Los compuestos ácidos producen muecas, fruncido de la
boca y secreción masiva de saliva para diluir lo ingerido. Los amargos generan protrusión lingual y otras reacciones
protectoras (arcadas y nauseas) que impiden la ingestión.
OM
llevan la información procedente de la
punta de la lengua, la parte posterior de la
lengua y la parte posterior de la cavidad
bucal, respectivamente. Todas estas fibras
convergen en el núcleo solitario del bulbo
raquídeo, donde establecen sinapsis con
neuronas que proyectan al núcleo
.C
ventroposterior del tálamo. Las neuronas
de este núcleo talámico proyectan a la
corteza gustativa que se encuentra en
regiones aledañas a la cisura lateral y en la
DD
corteza de la ínsula.
Hay una estrecha relación entre la información gustativa y el sistema autónomo, pues si comemos algo debemos
saber rápidamente de qué se trata, si resultará beneficioso para nuestra salud o no y actuar en función de eso. El
sistema autónomo actuará ya sea facilitando su absorción o tratando de eliminarla del organismo.
El gusto depende no sólo del valor nutricional de los alimentos, sino también de factores culturales y psicológicos.
La corteza orbitofrontal en el lóbulo frontal constituye un área gustativa secundaria donde se produce una
integración de la información del gusto con otros sentidos: el olor, pero también el tacto, la visión, la audición.
OM
.C
Este platillo puede resultar muy apetitoso a
primera vista, pero si a uno le informan que
se trata de testículos de toro, quizás lo
DD
piense dos veces antes de comerlo.
LA
FI
Toda persona no
vegetariana estará de
acuerdo con que el
matambre a la pizza es
una muy buena opción
de almuerzo o cena para
un domingo, sobre todo
en la cultura argentina.
12
Espero que las imágenes de esta sucinta sección se aprecien bien en fotocopia, de no ser el caso, el lector puede
consultar la versión en pdf de este resumen
OM
.C
Esta imagen muestra un ris de veau, que es el nombre de la gastronomía francesa para preparados de timo y
páncreas de animales vacunos. Contextualizado de esta forma y a la vista en esta imagen puede parecer algo
DD
completamente desagradable, si consideramos que en Argentina el mismo plato suele prepararse asado y se
conoce como molleja, el sabor (y la disposición a ingerirlo por parte de posibles comensales) puede cambiar
completamente.
LA
FI
Este último plato está compuesto por una comida que viene ganando terreno en algunas partes del mundo por ser
un platillo exótico, super nutritivo y cargado de proteínas: lo que están viendo y que parecen gusanos fritos, son
gusanos fritos. Para quienes prefieran los dulces, los restos que sirven estas comidas suelen preparar también de
postre arañas y langostas en chocolate.
La homeostasis corporal
La homeostasis es el equilibrio o regulación interna del organismo. En el mantenimiento de este equilibrio existe
una variabilidad normal, es decir, las funciones fisiológicas que mantienen la homeostasis van cambiando y lo
hacen en ritmos circadianos. Cada quien tiene un reloj biológico interno que regula su ritmo circadiano en un
OM
período de alrededor de 24 horas. Los relojes biológicos le dan una idea aproximada al organismo de los momentos
del día en los que tiene que comer, dormir e incluso hacer sus necesidades13.
La regulación interna del organismo también puede mediar las conductas sexuales. Principalmente, se ha
relacionado este tipo de conductas con la secreción en diferentes períodos de distintas hormonas como lo son los
andrógenos (como la testosterona) y los estrógenos (como el estradiol).
Por ante dicho, el mantenimiento de una correcta homeostasis posibilita el mantenimiento de la vida, no sólo
.C
durante el desarrollo ontogenético (a lo largo de la propia vida) sino también a nivel filogenético (considerando que
propende a conductas que posibilitan la reproducción de la especie).
La homeostasis corporal se encuentra fundamentalmente mediada por una estructura cerebral: el hipotálamo.
DD
El hipotálamo
El hipotálamo es esencial para la vida. Controla el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino, y por ende
LA
controla indirectamente la homeostasis corporal. El hipotálamo está bien ubicado para este propósito en el centro
del sistema límbico. Elabora respuestas de control apropiadas luego de la integración de sus aferencias nerviosas
y químicas.
Esta estructura es la parte del diencéfalo que se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el límite caudal
de los tubérculos mamilares. Se encuentra por debajo del tálamo y forma el piso y la parte inferior de las paredes
FI
laterales del tercer ventrículo. Está relacionado con las siguientes estructuras, de adelante hacia atrás: 1- el
quiasma óptico, 2- el tuber cinereum y el infundíbulo y 3- los cuerpos mamilares.
El hipotálamo está compuesto por distintos núcleos, muchos de los cuales no están claramente segregados uno
de otro, pero en principio se puede aludir a una zona medial y una zona lateral donde encontrar estos grupos de
neuronas:
13
Comentando este tema en una charla a unas amigas, una de ellas se sorprendió mucho y exclamó: “¡No! ¡La gente va al
baño a cualquier hora!”. Por suerte la otra saltó en defensa de mi argumentación y dijo: “yo sí tengo mis momentos del día,
soy un relojito”. En conclusión, están los “relojitos”, que tienen una regulación de sus ritmos circadianos más precisa y
están quienes, bueno, van al baño literalmente cuando les da la gana, con una regulación menos exacta.
OM
.C
DD
LA
FI
Esencialmente el hipotálamo debe considerarse un centro nervioso superior para el control de los centros
autónomos inferiores en el tronco del encéfalo y la médula espinal. El área hipotalámica anterior y el área preóptica
influyen en las respuestas parasimpáticas; estas respuestas incluyen reducción de la presión arterial, disminución
de la frecuencia cardíaca, contracción de la vejiga, mayor motilidad del tracto gastrointestinal, aumento de la acidez
del jugo gástrico, salivación y contracción pupilar. Los núcleos posterior y lateral produce respuestas simpáticas
que incluyen elevación de la presión arterial, aceleración de la frecuencia cardíaca, cese del peristaltismo en el
OM
tracto gastrointestinal, dilatación pupilar e hiperglucemia.
Control endócrino
Las células nerviosas de los núcleos hipotalámicos, mediante la producción de los factores liberadores o
inhibidores de la liberación, controlan la producción de hormonas del lóbulo anterior de la hipófisis. Las hormonas
del lóbulo anterior incluyen hormona del crecimiento, prolactina, hormona adenocorticotrófica, hormona tirotrófica
o tirotrofina, hormona luteinizante y hormona foliculoestimulante. La secreción de vasopresina y oxitocina en la
.C
neurohipófisis es controlada por los núcleos supraóptico y paraventricular.
Regulación de la temperatura
DD
La porción anterior del hipotálamo controla los mecanismos que regulan la pérdida de calor. Esta área produce
dilatación de los vasos sanguíneos cutáneos y sudoración, lo que disminuye la temperatura corporal. La porción
posterior del hipotálamo produce constricción de los vasos sanguíneos de la piel y la inhibición de la sudoración;
también puede haber escalofríos, durante los cuales los músculos esqueléticos producen calor. En condiciones
normales el hipotálamo mantiene la temperatura corporal en 36,6-37°C cuando se la mide en la boca y en un grado
más cuando la medición es rectal.
LA
La región lateral del hipotálamo inicia la sensación de hambre y da como resultado un aumento de la ingesta de
alimentos. Esta región lateral a veces se denomina centro del hambre. La destrucción bilateral de este centro lleva
a la anorexia con la pérdida consiguiente de peso corporal. La región medial del hipotálamo inhibe el acto de comer
FI
y reduce la ingesta de alimentos. Esta área se denomina centro de la saciedad. La destrucción bilateral del centro
de la saciedad produce un apetito voraz e incontrolable que lleva a la obesidad extrema. La estimulación
experimental de otras áreas de la región lateral del hipotálamo produce un aumento inmediato del deseo de beber
agua; esta área se denomina centro de la sed. Además, el núcleo supraóptico del hipotálamo ejerce un control
cuidadoso sobre la osmolaridad de la sangre a través de la secreción de vasopresina (hormona antidiurética) por
Emoción y comportamiento
La emoción y el comportamiento son funciones del hipotálamo, el sistema límbico y la corteza prefrontal. Algunos
autores creen que el hipotálamo es el integrador de la información aferente recibida desde otras áreas del sistema
nervioso y produce la expresión física de la emoción; puede causar un aumento de la frecuencia cardíaca, elevar
la presión arterial, producir sequedad de boca, enrojecimiento o palidez de la piel y sudoración, y a menudo puede
producir una actividad peristáltica masiva del tracto gastrointestinal. La estimulación de los núcleos hipotalámicos
laterales puede provocar signos y síntomas de ira, mientras que las lesiones de estas áreas pueden generar
pasividad. La estimulación de los núcleos ventromediales produce pasividad, en tanto que las lesiones de este
núcleo pueden provocar ira.
OM
.C
DD
En la imagen: a la derecha, un ratón al que se le lesionaron los núcleos ventromediales del hipotálamo,
a la izquierda, un ratón del grupo control
LA
Los estados de sueño y de vigilia, aunque dependientes de las actividades del tálamo, el sistema límbico y el
sistema activador reticular, también son controlados por el hipotálamo. Las lesiones de la parte anterior del
hipotálamo interfieren seriamente en el ritmo de sueño y vigilia. El núcleo supraquiasmático, que recibe fibras
FI
aferentes desde la retina, parece desempeñar un papel importante en el control de los ritmos biológicos.
1- Aferentes somáticas y viscerales con información de la sensibilidad somática general y las sensaciones
gustativas y viscerales
2- Aferentes visuales que llegan al núcleo supraquiasmático
3- Aferencias del sentido del olfato
4- Aferencias de la corteza del lóbulo frontal
5- Aferencias del hipocampo a través del fórnix
6- Aferencias amigdalinas a través de la estría terminal
7- Aferencias talámicas
OM
Regulan la temperatura en
Anteriores
respuesta al calor Regulación de la
Regulan la temperatura en temperatura
Posteriores
respuesta al frío
Aumentan el deseo de
Hipotálamo superior lateral
beber
.C
Aumentan el deseo de
Hipotálamo lateral y núcleo arcuato Regulación de la ingesta
comer
Las eferencias de esta importante estructura cerebral se pueden resumir de la siguiente manera:
Nótese que aquí suprimimos el adjetivo “nerviosas”, pues cuando hablamos de las conexiones que tiene el
hipotálamo con la hipófisis, más que de eferencias nerviosas exclusivamente, estamos aludiendo a la interrelación
entre el sistema nervioso y el sistema endócrino, o lo que podemos llamar neuroendocrinología. Así pues, en lo
que sigue se abordará de qué manera el hipotálamo controla la secreción de hormonas mediante la hipófisis, para
luego describir cómo controla el sistema nervioso autónomo mediante sus conexiones con el tronco encefálico y
la médula espinal.
Neuroendocrinología
El hipotálamo está conectado con la hipófisis cerebral (o glándula pituitaria) por dos vías: 1- fibras nerviosas que
viajan desde los núcleos supraóptico y paraventricular hasta el lóbulo posterior de la hipófisis o neurohipófisis y 2-
OM
vasos sanguíneos portales que conectan la eminencia media y el infundíbulo con plexos capilares en el lóbulo
anterior de la hipófisis o adenohipófisis. A través de estas dos vías, el hipotálamo regula la actividad de la que
suele ser llamada la glándula maestra del sistema endócrino, es decir, la hipófisis. Este eje hipotálamo-hipofisario
representa una verdadera interconexión entre los sistemas nervioso y endócrino del organismo.
El sistema nervioso trabaja con los mensajeros químicos que el lector ya conoce y que se denominan
neurotransmisores, en contraste, el sistema endócrino trabaja con otras sustancias químicas que se denominan
.C
hormonas. Las hormonas son liberadas por distintas glándulas del cuerpo y, como característica, son liberadas en
el torrente sanguíneo por donde pueden viajar por todo el cuerpo produciendo cambios en él.
El hipotálamo y la hipófisis poseen un sistema de retroalimentación. Esto es, las hormonas liberadas por la hipófisis
DD
viajan por la sangre y llegan a los distintos órganos o glándulas del cuerpo. Las glándulas, liberan sus propias
hormonas que también circulan por el torrente sanguíneo y pueden llegar hasta los centros coordinadores del
sistema nervioso. Si el nivel de alguna de esas hormonas se incrementa demasiado, el hipotálamo envía una orden
a la hipófisis para que esta reduzca tales niveles; si los niveles son bajos, la orden será para que se incrementen.
LA
Control de la Neurohipófisis
Las hormonas vasopresina y oxitocina son sintetizadas en los núcleos supraóptico y paraventricular. Estas
hormonas pasan por los axones junto con proteínas transportadoras denominadas neurofisinas y son liberadas en
las terminaciones axónicas. Allí son absorbidas en el torrente sanguíneo en capilares fenestrados del lóbulo
FI
posterior de la hipófisis. La hormona vasopresina (hormona antidiurética) es producida por el núcleo supraóptico.
Su función es producir vasoconstricción. También tiene una función antidiurética importante, que provoca un
aumento de la absorción de agua por los riñones.
El núcleo supraóptico también actúa como un osmorreceptor. Si la presión osmótica14 de la sangre que circula a
través del núcleo es demasiado alta, las células nerviosas aumentan su producción de vasopresina y el efecto
antidiurético de esta hormona aumenta la reabsorción del agua desde el riñón. Por este medio la presión osmótica
de la sangre retorna a los límites normales.
La otra hormona es la oxitocina, que es producida principalmente en el núcleo paraventricular. La oxitocina estimula
la contracción del músculo liso del útero. Hacia el final del embarazo la oxitocina es producida en grandes
cantidades y estimula las contracciones uterinas del trabajo de parto. Más tarde, cuando el niño succiona la mama,
14
La presión osmótica deriva de la cantidad de sal en sangre. Si la cantidad de sal en sangre aumenta, el organismo reduce
la pérdida de agua y al mismo tiempo trata de incrementar el consumo de líquido. Por eso a uno le da sed si come algo
salado.
un reflejo nervioso desde el pezón estimula al hipotálamo para que produzca más hormona. Esto ayuda a la
expresión de la leche de las glándulas mamarias.
Control de la Adenohipófisis
Al contrario de lo que sucede en la neurohipófisis, donde los núcleos supraóptico y paraventricular proyectan
directamente hacia la hipófisis liberando vasopresina y oxitocina, para el control de la adenohipófisis, los núcleos
mediales del hipotálamo proyectan a vasos sanguíneos que se encuentran en ese mismo lugar y secretan factores
OM
(u hormonas) liberadores e inhibidores. Esos factores liberadores e inhibidores, viajan por una red de capilares
hasta llegar al lóbulo anterior de la hipófisis, haciendo que esta secrete las hormonas que circularán por todo el
cuerpo. Este sistema se conoce como sistema porta hipofisario por el mencionado transporte que se realiza desde
el hipotálamo hasta la adenohipófisis.
.C
DD
LA
FI
Existen distintos factores liberadores e inhibidores secretados por el hipotálamo y cada uno de ellos regula la
secreción de hormonas adenohipofisarias específicas. El siguiente cuadro adaptado de Snell, sintetiza la
correspondencia entre las hormonas liberadoras hipotalámicas y sus respectivos efectos sobre la adenohipófisis.
OM
Hormona liberadora e inhibidora de prolactina 4- Prolactina (PRL)
5- Luteinizante (LH)
Hormona liberadora de gonadotrofinas
6- Folículoestimulante (FSH)
.C
Efectos de las hormonas de la adenohipófisis sobre el cuerpo
La adenocorticortrofina regula la función de las glándulas suprarrenales. Cuando esta hormona llega a tales
DD
glándulas, aumenta la liberación de glucocorticoides. Esas sustancias se disparan principalmente ante situaciones
de alarma, cuando el sistema nervioso percibe que existe algún tipo de peligro. Se ha asociado directamente la
secreción de esta hormona con los niveles de estrés de una persona: mientras más estrés, más liberación de
glucocorticoides.
La tirotrofina es una hormona que actúa sobre la glándula tiroides haciendo que esta produzca a su vez hormonas
LA
T3 y T4, las cuales controlan las velocidades de reacciones químicas de todo el organismo. Se asocia el
desbalance de estas sustancias con enfermedades como el hipo y el hipertiroidismo.
La hormona del crecimiento actúa sobre los huesos largos del cuerpo y promueve el crecimiento de niño a adulto.
En cierta etapa de la vida, esta sustancia debe ser inhibida para que uno logre pasar por la puerta de su casa sin
mayores dificultades.
FI
La prolactina regula las glándulas mamarias aumentando la secreción de leche materna cuando la madre tiene
que amamantar a su bebé. Esta sustancia se encuentra generalmente inhibida por el hipotálamo para que las
chicas (y los hombres incluso) no estén largando leche por doquier sin el menor sentido. El factor liberador de
prolactina comienza su acción sobre la hipófisis en períodos perinatales o cuando las mamas son estimuladas.
Las hormonas luteinizante y foliculoestimulante regulan la función de los ovarios y los testículos. Los ovarios
producen estrógenos y progesterona en mayor medida, mientras que los testículos producen mayores cantidades
de testosterona.
Para concluir esta sección, la siguiente imagen esquematiza las funciones del sistema neuroendócrino.
OM
.C
DD
LA
FI
El sistema nervioso autónomo, también conocido como neurovegetativo15 o motor visceral16, controla las funciones
de muchos órganos y tejidos, entre ellos el músculo cardíaco, el músculo liso y las glándulas exocrinas. Junto con
el sistema endocrino produce los ajustes internos finos necesarios para que el medio interno del organismo sea
óptimo. Este sistema tiene como una de sus características principales que funciona independientemente de la
consciencia.
OM
Se puede realizar una pequeña comparación entre el sistema autónomo y el sistema somático. Mientras el primero
regula el medio interno al organismo, el sistema somático se encarga de nuestra relación con el medio exterior. El
sistema autónomo actúa sobre el músculo cardíaco, liso y glándulas por medio de acetilcolina o noradrenalina, el
sistema somático actúa sobre el músculo estriado mediante acetilcolina exclusivamente. En tanto el somático
puede ser coordinado a voluntad (por ejemplo, yo puedo regular conscientemente mi postura corporal, los
movimientos de mi mano o la orientación de mi cabeza hacia un punto específico), el sistema autónomo modula
funciones que son involuntarias, autónomas; por mencionar ejemplos típicos: si yo me peleo con mi novia y de
.C
repente me siento muy mal y siento que nada tiene sentido en esta vida… y, listo! me quiero morir! paro el corazón,
y pum! me morí! …eso no se puede coordinar voluntariamente.
En este preciso instante tengo que terminar este resumen, al tiempo que estoy pensando que en la semana
DD
siguiente tengo 2 parciales, un TP evaluativo y la entrega de un trabajo bastante jodido. Bueno, no tengo tiempo
para tantas cosas, así que no voy a tener hambre, no voy a tener ganas de orinar hasta dentro de siete días y
cuando esté en el parcial no voy a sentir ansiedad alguna. ¡No! Eso no lo puedo regular yo conscientemente. Por
más que tenga 20 parciales, 40 finales seguidos, me va dar hambre igual, me van a dar ganas de orinar igual y
muy probablemente, algún grado de activación simpática (de emergencia) vaya a tener cuando rinda, porque todas
esas son funciones autónomas y uno no las regula a voluntad.
LA
Al igual que el sistema nervioso somático, el sistema nervioso autónomo posee neuronas aferentes, conectoras y
eferentes. Los impulsos aferentes se originan en receptores viscerales y viajan a través de vías aferentes hasta el
sistema nervioso central, donde son integrados a través de neuronas conectoras en diferentes niveles y luego
salen a través de vías eferentes para dirigirse a los órganos efectores viscerales.
FI
Las vías eferentes del sistema nervioso autónomo están formadas por neuronas preganglionares y
posganglionares. Los cuerpos de las neuronas preganglionares están situados en la columna gris lateral de la
médula espinal y en los núcleos motores de los nervios craneales tercero, séptimo, noveno y décimo. Los axones
de estos cuerpos celulares establecen sinapsis con los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares que se
reúnen para formar ganglios fuera del sistema nervioso central.
15
Esta denominación se debe a que es la parte del sistema nervioso que sigue funcionando cuando uno se encuentra en
estado vegetativo (de coma).
16
Esta es la denominación que utiliza Purves, para referirse a la parte del sistema nervioso que se encarga del movimiento
de las vísceras del cuerpo
El control ejercido por el sistema nervioso autónomo es extremadamente rápido; también es extenso, dado que un
axón preganglionar puede establecer sinapsis con varias neuronas posganglionares.
OM
.C
DD
LA
FI
El sistema nervioso autónomo está distribuido en la totalidad de los sistemas nerviosos central y periférico. Tiene
dos divisiones, el simpático y el parasimpático. Esta división entre sistema simpático y parasimpático se efectúa
sobre la base de diferencias anatómicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos
fisiológicos. Tanto la división simpática como la parasimpática producen efectos opuestos en la mayoría de los
órganos y por ende se consideran antagonistas fisiológicos. Sin embargo, debe señalarse que ambas divisiones
operan en conjunto y que este equilibrio en las actividades es lo que mantiene un medio interno estable.
El sistema simpático se distribuye ampliamente en todo el cuerpo e inerva el corazón y los pulmones, el músculo
de las paredes de muchos vasos sanguíneos, los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas y muchas vísceras
abdominopelvianas. La función del sistema simpático es preparar al organismo para una emergencia. La
frecuencia cardíaca aumenta, las
arteriolas de la piel y el intestino se
contraen, las del músculo esquelético
se dilatan y la presión arterial se eleva.
La sangre se redistribuye, abandona la
OM
piel y el tracto gastrointestinal y se
dirige al encéfalo, el corazón y el
músculo esquelético. Además, los
nervios simpáticos dilatan las pupilas,
inhiben el músculo liso de los
bronquios, el intestino y la pared vesical
y cierran los esfínteres. Se producen
.C
piloerección y sudoración. El sistema
simpático consiste en fibras eferentes
desde la médula espinal, dos troncos
simpáticos con ganglios, ramos
DD
importantes, plexos y ganglios
regionales.
toracolumbar)
1. Establecen sinapsis con una neurona en el ganglio. El espacio entre las dos neuronas es cubierto por
un neurotransmisor, la acetilcolina (ACh). Los axones amielínicos posganglionares abandonan el ganglio
y pasan a los nervios espinales torácicos. Se distribuyen en los ramos de los nervios espinales hacia el
músculo liso en las paredes de los vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los músculos
piloerectores de la piel.
2. Viajan en dirección cefálica (haca arriba) en el tronco simpático para establecer sinapsis en ganglios
de la región cervical. Las fibras nerviosas posganglionares atraviesan ramos comunicantes grises para
unirse a los nervios espinales cervicales. Las fibras preganglionares que entran en la parte inferior del
tronco simpático desde los segmentos torácicos inferiores y los dos segmentos lumbares superiores de la
médula espinal viajan en dirección caudal (hacia abajo) para establecer sinapsis en ganglios de las
regiones lumbar inferior y sacra. Aquí las fibras nerviosas posganglionares vuelven a atravesar los ramos
comunicantes grises para unirse a los nervios espinales lumbares, sacros y coccígeos.
3. Pueden atravesar los ganglios del tronco simpático sin establecer sinapsis. Establecen sinapsis
recién con células excitadoras en los ganglios del plexo celíaco, el plexo renal y la médula suprarrenal.
Algunas de estas fibras preganglionares terminan directamente en las células de la médula suprarrenal.
Estas células, que pueden considerarse neuronas excitadoras simpáticas modificadas, son responsables
de la secreción de adrenalina y noradrenalina.
En la imagen inferior se muestra: a la izquierda, una neurona motora del asta anterior de la médula espinal (del
OM
sistema nervioso somático) que inerva un músculo estriado; a la derecha, las tres posibles eferencias simpáticas
luego de pasar por el tronco de ganglios simpático.
.C
DD
LA
FI
Las actividades de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo están dirigidas a conservar y
restablecer la energía. La frecuencia cardíaca disminuye, las pupilas se contraen, el peristaltismo y la actividad
glandular aumentan, los esfínteres se abren y la pared vesical se contrae.
OM
de la división parasimpática del
sistema nervioso autónomo se
localizan en el tronco del encéfalo
y los segmentos sacros de la
médula espinal como se muestra
en la figura de lado. Las células
nerviosas ubicadas en el tronco del
.C
encéfalo forman núcleos en los
siguientes nervios craneales:
oculomotor común (núcleo
parasimpático o de Edinger-
DD
Westphal), facial (núcleo salivar
superior y núcleo lagrimal),
glosofaríngeo (núcleo salivar
inferior) y vago (núcleo dorsal del
vago). Los axones de estas células
son mielínicos y salen del encéfalo
LA
toracolumbar. Las fibras eferentes mielínicas de la eferencia craneosacra son preganglionares y establecen
sinapsis en ganglios periféricos localizados cerca de las vísceras que inervan. En este caso el neurotransmisor
también es la acetilcolina. De modo característico las fibras parasimpáticas posganglionares son amielínicas y de
una longitud relativamente corta en comparación con las fibras posganglionares simpáticas.
Dos plexos importantes de células y fibras nerviosas se extienden continuamente a lo largo de toda la longitud del
tracto gastrointestinal desde el esófago hasta el conducto anal. El plexo submucoso o de Meissner se ubica entre
la membrana mucosa y la capa muscular circular y el plexo mientérico o de Auerbach se ubica entre las capas
musculares circular y longitudinal. El plexo submucoso está vinculado principalmente con el control de las glándulas
de la membrana mucosa, mientras que el plexo mientérico controla el músculo y los movimientos de la pared
intestinal.
Estos plexos ya no pueden considerarse simplemente plexos parasimpáticos que contienen fibras nerviosas
preganglionares y posganglionares y células nerviosas. Se ha demostrado que pueden desarrollarse contracciones
del músculo liso en la pared intestinal en ausencia del plexo mientérico, pero las contracciones coordinadas con
un fin determinado, como se ven en el peristaltismo y los movimientos segmentarios, requieren la presencia de un
plexo nervioso, aunque éste pueda estar aislado del sistema nervioso central. Se ha sugerido que mientras que
los plexos entéricos pueden coordinar las actividades de la pared intestinal, las aferencias parasimpática y
OM
simpática modularían estas actividades.
En síntesis, puede decirse que el sistema entérico es la parte del sistema autónomo que se encarga del control
del sistema digestivo.
Ganglios autónomos
.C
El ganglio autónomo es el sitio en el que las fibras nerviosas preganglionares establecen sinapsis con neuronas
posganglionares. Los ganglios se encuentran situados a lo largo del recorrido de las fibras nerviosas eferentes del
sistema nervioso autónomo. Los ganglios simpáticos forman parte del tronco simpático o se hallan en posición
DD
prevertebral. Por su parte, los ganglios parasimpáticos se encuentran cerca de las paredes de las vísceras. Un
ganglio autónomo consiste en un conjunto de neuronas multipolares unidas con células capsulares o satélite y una
cápsula de tejido conectivo. Hay haces nerviosos fijados a cada ganglio que consisten en fibras nerviosas
preganglionares que entran en el ganglio, fibras nerviosas posganglionares que han surgido de neuronas dentro
del ganglio y que lo abandonan, y fibras nerviosas aferentes y eferentes que atraviesan el ganglio sin establecer
LA
sinapsis. Las fibras preganglionares son fibras B mielínicas pequeñas y de conducción relativamente lenta. Las
fibras posganglionares son fibras C amielínicas más pequeñas y de conducción más lenta.
Si bien un ganglio autónomo es el sitio en el que las fibras preganglionares establecen sinapsis con neuronas
posganglionares, se ha reconocido la presencia de pequeñas interneuronas. Estas células muestran fluorescencia
para catecolaminas y se denominan células pequeñas intensamente fluorescentes (PIF). En algunos ganglios
FI
estas interneuronas reciben fibras colinérgicas preganglionares de modo que pueden modular la transmisión
ganglionar. En otros ganglios reciben ramos colaterales y pueden cumplir alguna función integradora. Muchas
células pequeñas intensamente fluorescentes contienen dopamina, la que se considera su transmisor.
Los receptores de acetilcolina (colinérgicos) se ubican en el exterior de la membrana celular de las neuronas
posganglionares. Existen dos tipos de receptores colinérgicos, conocidos como receptores nicotínicos y
muscarínicos. Estos receptores también se denominan así porque los receptores nicotínicos responden
específicamente a la nicotina (del tabaco) y los receptores muscarínicos responden específicamente a la muscarina
(veneno de un hongo venenoso). La acetilcolina puede unirse a los dos tipos de receptores. En las neuronas
preganglionares, tanto simpáticas como parasimpáticas, la acetilcolina liberada se une predominantemente a los
receptores nicotínicos sobre las neuronas posganglionares.
Las fibras posganglionares terminan en las células efectoras sin terminaciones separadas especiales. Los axones
discurren entre las células de las glándulas y las fibras musculares lisas y cardíacas y pierden su revestimiento de
células de Schwann.
OM
.C
DD
LA
FI
Las terminaciones nerviosas posganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina como sustancia transmisora. La
acetilcolina atraviesa la hendidura sináptica y se une a receptores muscarínicos. La mayoría de las terminaciones
nerviosas posganglionares simpáticas liberan noradrenalina como sustancia transmisora. Las terminaciones
simpáticas que utilizan noradrenalina se denominan terminaciones adrenérgicas. En los órganos efectores hay dos
tipos principales de receptores, denominados receptores alfa y beta. Además, algunas de ellas, en particular las
que terminan en células de las glándulas sudoríparas y en los vasos sanguíneos del músculo esquelético, liberan
acetilcolina, que se une con los receptores muscarínicos sobre la membrana postsináptica.
Nicotina: es un estimulante que actúa a nivel de los ganglios simpáticos y parasimpáticos. Produce efectos
paradójicos aumentando la frecuencia cardíaca y la presión arterial mientras relaja la musculatura; reduce el apetito
y aumenta la actividad intestinal. La nicotina en altas concentraciones actúa como un agente bloqueante que
primero estimula las neuronas posganglionares y produce despolarización y luego mantiene la despolarización de
la membrana excitable. Durante esta última fase las neuronas posganglionares no responden a la administración
de ningún estimulante, independientemente del tipo de receptor que activan.
Atropina: es un bloqueante de receptores muscarínicos, con lo que impide que la acetilcolina ejerza sus efectos
OM
sobre ellos. La atropina es el componente activo de la belladona. En la época de Hipócrates, los griegos consumían
extractos de la planta de belladona para tratar dolencias estomacales y para estar más atractivos. Las mujeres
griegas pensaban que sus efectos dilatadores de la pupila realzaban su belleza (belladona significa “mujer
hermosa”).
Reserpina: es un antagonista adrenérgico, bloquea su transmisión. Es un fármaco que se usa como antipsicótico
y antihipertensivo. Puede producir como efectos secundarios nauseas, vómitos, ganancia de peso, intolerancia
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gástrica, úlcera gástrica, diarrea. Produce hipotensión y bradicardia.
Fenilefrina: es un estimulador que se asocia con funciones excitadoras del sistema simpático (p. ej., contracción
del músculo liso, vasoconstricción, diaforesis).
DD
Propranolol: bloquea la transmisión sináptica adrenérgica y es utilizado como tratamiento para la hipertensión.
Metaproterenol y albuterol: son broncodilatadores que actúan principalmente con funciones inhibidoras (p. ej.,
relajación del músculo liso).
LobeIina y dimetilfenilpiperazinio: estimulan los ganglios simpáticos y parasimpáticos al activar los receptores
LA
Hexametonio y tetraetilamonio: bloquean los ganglios porque compiten con la acetilcolina en los sitios receptores
nicotínicos.
Como se mencionó previamente, las divisiones simpáticas y parasimpáticas del sistema nervioso autónomo
trabajan de forma complementaria, pero son antagónicos, es decir, en tanto que la mayoría de las funciones
simpáticas son activadoras, salvo en el caso de la digestión (que la disminuye), las funciones parasimpáticas son
reductoras, salvo en el caso de la digestión (que la aumenta). Veamos qué hace cada uno de estos sistemas sobre
los diferentes órganos.
La división simpática prepara al organismo para una situación de peligro inminente, lo prepara para huir o pelear
(como en el caso de un estímulo aversivo como un parcial o un final). De manera que el mismo pueda utilizar el
máximo de recursos disponibles para encarar la situación peligrosa a la que se enfrenta y así poder sobrevivir. A
nivel visceral:
OM
hace varios miles de años)
- Dilata los bronquios, para una mayor
oxigenación de la sangre
- Aumenta la frecuencia cardíaca, para
disponer de mayor cantidad de sangre
en las extremidades y el cerebro
- Disminuye la función digestiva, puesto
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que, en una situación dramática, nadie
se pondría a comer o hacer sus
necesidades.
DD
La división parasimpática prepara al organismo para reponer energía, descansar y digerir alimentos. A nivel
visceral:
LA
- Contrae las pupilas, ya no hace falta ver mucho, más bien degustar la comida
- Dilata los vasos sanguíneos de la piel y el intestino, la sangre distribuida en el intestino facilitará la motilidad
de los órganos que realizan la digestión
- Disminuye la frecuencia cardíaca, puesto que la sangre empieza a distribuirse a regiones más proximales,
es decir, a los órganos internos
FI
- Aumenta la función digestiva, con un aumento también del peristaltismo, es decir, los movimientos que
guían el alimento ingerido hacia el estómago y del estómago al intestino facilitando la incorporación de
nutrientes
Concluimos esta sección del resumen con este lindo cuadrito comparativo entre los efectos de la división simpática
y la parasimpática.
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DD
LA
FI