La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad

de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.[1] El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav Embden y Otto Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de EntnerDoudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhof. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía. Las funciones de la glucólisis son:

1. La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en
procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de oxígeno).

2. La generación de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, como parte de la respiración aeróbica.
3. La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser utilizados en otros procesos celulares.

En eucariotas y procariotas, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico. La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía. La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética. En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP. Reacción La reacción global de la glucólisis es:1 Reacción global de la glucólisis

que podrán pasar a sintetizar ATP en la mitocondria. las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir. Los intermediarios logran entregar sus equivalentes4 al interior de la membrana mitocondrial. El piruvato es la molécula que seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs. y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones. shuttles). el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa. creando intermediarios como NADH y FADH2. utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés. que da como resultado ácido láctico o lactato. cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej. otorgan la capacidad de reducir otros compuestos pertenecientes a otras vías metabólicas. que los usará para sintetizar ATP. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial. Sin embargo. por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis. se puede obtener hasta 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa. ] El enlace éster-fosfato Destino del piruvato Véanse también: Fermentación y Ciclo de Krebs Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato. o bien para sintetizar ATP. eritrocitos y algunos microorganismos se produce fermentación láctica. Etapas de la glucólisis La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas. Fase de gasto de energía (ATP) . NADH y H+.+ • • • El ATP (adenosín trifosfato) es la fuente de energía universal de la célula. mientras que en músculo.: el músculo al ejercitarse). el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogenasa y el ciclo de Krebs. produciendo etanol y CO2 como productos finales. De esta manera. que se describen a continuación. se produce fermentación alcohólica. Los más conocidos son la lanzadera malato-aspartato y la lanzadera glicerol-3-fosfato. donde dará origen a más moléculas de NADH. El tipo de fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras. En organismos aeróbicos. como parte de la respiración aeróbica. y por lo tanto.

Se trata por tanto de acoplar la primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación de grupo. una reacción 5 catalizada por la enzima hexoquinasa. y utiliza de sustrato MgATP2+. lo que es posible debido al Mg2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. donde finalmente se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP. sin embargo. γ-P o Pγ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa. En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa. 1er paso: Hexoquinasa Véase también: Hexoquinasa La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. y el paso 4. la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato. para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación Glucosa + ATP Glucosa-6-fosfato + ADP ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP. Técnicamente hablando.6 la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa. que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción. mencionado anteriormente. Hasta el momento solo se ha consumido energía (ATP). como la fructosa y manosa. cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato. [editar] 2o paso: Glucosa-6-P isomerasa Véase también: Fosfohexosa isomerasa Éste es un paso importante.Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído. el gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía. y en última instancia.1 En esta reacción.1 7 Esta reacción posee un ΔG negativo. en la segunda etapa. Glucosa-6-fosfato Fructosa-6-fosfato 5 . el fosfato pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y liberada en forma de G6P en el interior celular. la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas. Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo. y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en forma de calor. ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma. puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso.

Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis. También este fosfato tendrá una baja Fructosa-6-fosfato + ATP energía de hidrólisis. como en los intermediarios de reacción.6bifosfato. el punto de control no está colocado en la primera reacción. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos. a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 (PFK1). el proceso es irreversible. ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. . que difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan. Por el mismo motivo que en la primera reacción. Existen dos tipos de aldolasa.6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato 5 La enzima aldolasa (fructosa-1.mediante la enzima glucosa-6-fosfato isomerasa.6-bifosfato aldolasa). sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reacción. sino en ésta. [editar] 4o paso: Aldolasa Véase también: Aldolasa Fructosa-1. que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol8 Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1. mediante una condensación aldólica reversible.6-bifosfato + ADP 5 La irreversibilidad es importante. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos. [editar] 3er paso: Fosfofructoquinasa Véase también: Fosfofructoquinasa-1 Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1. con gasto de un ATP. Fructosa-1. El nuevo producto se denominará fructosa-1. rompe la fructosa-1.6-bifosfato en dos moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar.

que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Gliceraldehído-3-fosfato + Pi + NAD+ 1. Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía". sin embargo al igual que para la reacción 4. lo cual implicaría un proceso no favorecido.Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP). se encuentra que la energía libre total es negativa. [editar] Fase de beneficio Energético [editar] 6o paso: Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Artículo principal: Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa NAD+ NADH + Pi + H+ Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa Esta reacción consiste en oxidar el gliceraldehído-3fosfato utilizando NAD+ 5 para añadir un ion fosfato a la molécula. considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto. debido a las 2 moléculas de gliceraldehído generadas de esta fase. el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato. mientras que el 5to paso genera una segunda molécula de éste. . por lo que la dirección favorecida es hacia la formación de G3P. la cual es realizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien.3-Bisfosfoglicerato + NADH + H+ Técnicamente. Esta reacción posee una energía libre en condiciones estándar positiva.1 [editar] 5o paso: Triosa fosfato isomerasa Artículo principal: Triosa fosfato isomerasa Puesto que sólo el gliceraldehído-3fosfato puede seguir los pasos restantes de la glucólisis. por lo tanto en condiciones estándar no ocurre de manera espontánea. GAP deshidrogenasa en 5 pasos. las reacciones a seguir ocurrirán dos veces. y de ésta manera aumentar la energía del compuesto. lo que permite que esta reacción sea reversible. la otra molécula generada por la reacción Dihidroxiacetona-fosfato Gliceraldehído-3-fosfato anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en 5 gliceraldehído-3-fosfato. Sólo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molécula de gliceraldehído-3-fosfato. en condiciones intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja concentración de los sustratos. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán recuperar el ATP más adelante. Sin embargo. De aquí en adelante.

Como la glucosa se transformó en 2 moléculas de gliceraldehído. Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. [editar] 9o paso: Enolasa Véase también: Enolasa 350px 9. En otras palabras. generando así la primera molécula de ATP de la vía.3bisfosfoglicerato a una molécula de ADP. eliminando una molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y Fosfoenolpiruvato + H2O el OH del C3. La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato. La cuantificacion de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. y que ésta opera en ambas direcciones. donde una reacción energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso 7) que induce la primera reacción. [editar] 8o paso: Fosfoglicerato mutasa Véase también: Fosfoglicerato mutasa 8. Piruvato 5 . en 3-Fosfoglicerato total se recuperan 2 ATP en esta etapa. [editar] 7o paso: Fosfoglicerato quinasa Véase también: Fosfoglicerato quinasa ADP ATP En este paso. el descenso en las reservas de 1. Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato. lo que hace de esta reacción una reacción redox. El resultado es el fosfoenolpiruvato. Son energías similares y por tanto reversibles. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa.3-Bisfosfoglicerato + ADP 5 Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones. 5 350px 2-Fosfoglicerato 5 2-Fosfoglicerato [editar] 10o paso: Piruvato quinasa 350px Véase también: Piruvato quinasa 10. la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1.3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. el NAD+ se reduce. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato.Mientras el grupo aldehído se oxida. la enzima que cataliza esta 3-Fosfoglicerato reacción es la fosfoglicerato mutasa. con una variación de energía libre cercana a cero. Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H+] dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra. Fosfoglicerato quinasa 1. obteniéndose piruvato y Fosfoenolpiruvato ATP. como la célula se mantiene en equilibrio. Nótese que la enzima fue + ATP nombrada por la reacción inversa a la mostrada.

se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato. • AMP. lo que permitirá a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. ya que se inhibe cuando hay mucho G-6P en músculo. por lo tanto la reacción es favorable e irreversible. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vías.>G-6P). si está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más Fructosa 1. para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones. El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehído-3-fosfato (3C)). sino un regulador de ambas vías que refleja el nivel de glucagón en sangre. esto es. formándose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa. ya que se consumen 2 ATP en la primera fase. si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para. • Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse. • La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante. Esta enzima es controlada por regulación alostérica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles energéticos elevados de ADP y AMP. actúa como una llave de agua. que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis. Obtención de glucosa Véanse también: Glucosa. por medio de la hexoquinasa. Con la molécula de piruvato. para generar piruvato y energía. o o o . perdiendo CO2 y un electrón que oxida el NAD+.6-BP). en la tercera reacción (F-6P --> F-1.El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa. junto con la cadena de transporte de electrones. La energía libre es de -31.6-Bisfosfato (F-2. Glucógeno y GLUT (transportador) Regulación enzimática La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta. que pasa a ser NADH más H+ y ganando un CoA-SH (coenzima A). por lo que es necesario realizar glucólisis. ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de ATP. En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2. se denomina respiración). inhibiendose en abundancia de ATP y citrato.6-BP) por medio de la PFK1 y en el último paso (PEP --> Piruvato) por la piruvato quinasa. en la primera reacción (G -.6 bifosfato.4 kJ/mol. y la concentración de glucosa será más alta. HQ: Inhibe G-6P • La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis. Si está inhibida. y 2 NADH (que dejarán los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). se puede entrar al ciclo de Krebs (que. mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria. y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2. La lógica de la inhibición y activación son las siguientes: • ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula no necesita generar más.

Activa: ADP. Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentración intracelular de fructosa 2. y se activa gracias de nuevo ante la F-2.6-BP [editar] Regulación por insulina Al aumentar la glucosa en la sangre.6-BP y la concentración de fosfoenolpiruvato. después de una comida. A-CoA .Activa: PEP y F-2. las células beta del páncreas estimulan la producción de insulina. . AMP y F-2. PQ: Inhibe: ATP.PFK1: Inhibe: ATP . Esto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y el aumento de la gluconeogenésis.6 bisfosfato.6-BP. • La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje. y ésta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos. pero en hígado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA).

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