| nervioso central, ganglios espinales 18.1 Médula espinal 18.1.1 Estructura .... 618 — 18,3 Encéfalo 619 18.3.1 Cerebelo 18.3.2 Cerebro 18.2 Ganglio espinal . -622 Introduccién El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central y sistema nervioso perifé- rico. El sistema nervioso central (SNC) esté formado por el encéfalo y la médula espinal y el sistema nervioso periférico (SNP) por ganglios y nervios periféricos. Los ganglios espinales, que pertenecen al SNP, se encuentran en la vecindad inme- diata de la médula espinal y estén vinculados estructural y funcionalmente con ella en forma muy estrecha. ‘A través de los drganos de los sentidos el SNC capta toda Ia informaci6n que llega desde el ambiente o desde el interior del cuerpo (p. ej. de los Srganos internos y del aparato locomotor), la elabora y responde a ella en forma metédica por medio de sefiales diversas que envia a un Grgano diana efector, por ejemplo, el aparato loco- motor. Por lo tanto, el SNC permite que el organismo reaccione de un modo biolé- gicamente practico ante el entorno social y bioldgico y le ayuda a sobrevivir. Los centros superiores del SNC también pueden desencadenar acciones activas e inician actos reflexivos. Todas las funciones superiores del ser humano son expresi6n de la actividad del eneéfalo. El tejido del SNC esta dividido en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris contiene los somas neuronales y también fibras nerviosas mientras que en Ja sustan- cia blanca se encuentran principalmente las prolongaciones mielinicas de las neuro- nas, En la superficie del cerebro y el cerebelo ta sustancia gris forma la corteza y en Ia profundidad, incluidas en Ja sustancia blanca, regiones eircunscritas, los nticleos grises. En la médula espinal la sustancia gris esta en el centro. En el cerebro la sus- tancia blanca representa el Hamado centro oval y en el cerebelo forma el centro medular; en la médula espinal rodea la sustancia gris central La eantidad de neuronas es enormemente grande; slo en la corteza eerebral su riimero asciende a 12-15 mil millones. La conexién de las neuronas entre si es de una complejidad inconcebible, en especial en el cerebro. La interaccisn de las neu- ronas por un lado representa el fundamento de los procesos neuronales reflejos y por el otro constituye el requisito para la conciencia, la memoria, Ia comprensién, el habla y funciones semejantes, E] sistema nervioso es el coordinador més grande y mantienen la vida, Por lo tanto, posibilita la supervi- desarrollado del organismo. Capta toda la informa- veneia del organismo en el corto y en el largo plazo. cién procedente del ambiente y del interior del cuer- Funciona con una rapidez especial y puéde reaccio- po, la elabora y responde a ella con acciones que nar en fracciones de segundo ante las situaciones de 617Sistema nervioso central, ganglios espinales, — amenaza, Para sus acciones se sirve de impulsos elge- tricos y un sistema muy diferenciado de molécutas de sefial, los neurotransmisores. Sin embargo, el sistema nervioso no es el Gnico coordinador del organismo. A st lado estin el sistema endocrino y el sistema inmu- nitario. Estos sistemas reaecionan con més lentitud pero también trabajan con moléculas de sefial que en los sistemas nervioso y endocrino incluso pueden ser idénticas (p. ej., somaiostatina y serotonina). No obs- tante, el encéfalo no sélo reacciona ante estimulos sino que también puede iniciar acciones y construir la memoria, sobre cuya base no sdlo inicia acciones sino que también las suspende. La divisién del sisiema nervioso en SNC y SNP (ganalios y nervios periféricos) tiene fundamentos practicos. Desde el punto de vista funcional ambos poseen tna vinculacién estrecha. Muchas neuronas tienen su soma en la medula espinal (0 sea en cl SNC) y su axdn participa en la formacién de un ner- vio periférico. Otras neuronas tienen su soma en el ganglio espinal (periférico) y su axén se introduce en Ja médula espinal y alli participa en Ia formacién de vias. En este capitulo sélo se describird la estructura his. toldgica de algunas regiones del SNC (médula espi nal, cerehelo, cerebro) y de los ganglios espinales pertenecientes al SNP. Esta selecciGn se atiene a los preparados histoldgicos que habitualmente se mues- tran en los cursos de histologfa, En el capitulo 3.4 se describe el tejido nervioso con sus dos tipos celulares fundamentales, las neuronas y las células de la neuro- glia. Ademas, alli se comentan y se ilustran las estructuras més importantes del SNP. El SNC posee una estructura compleja en extremo que sélo se torna obvia con el anilisis anat6mico- microseépico y fisioldgico. Desde el punto de vista macrosc6pico el tejido del encéfalo y la médula espi- nal se divide en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris contiene los somas neuronales y tam- bin fibras nerviosas, mielinicas y amielinicas, aun- que la mayorfa de las fibras de la sustancia gris son amielinicas. En la superficie del cerebro y el cerebe- lo la sustancia gris forma la corteza. Las regiones cir- cunscritas de sustancia gris incluidas en la sustancia, blanca debajo de la corteza se denominan nuicleos grises. En la médula espinal Ia sustancia gris esté en el centro. La sustancia blanca esté compuesta por haces de prolongaciones neuronales principalmente mielfnicas que forman vias mds largas. En el cerebro y en el cerebelo forma el centro oval y el centro medular, respectivamente. y en la médula espinal es periférica y rodea la sustancia gris central. La distri bucién de las sustancias gris y blanca cambia de una regién a otra, igual que la distribucién y la morfolo- xia de los somas neuronales. Métodos histol6gicos En el estudio de ta estructura anatémico-microscépica del sistema nervioso ade- mas de las técnicas habituales (véase cap.1.3.3, 5.6) n métodos de tinciGn especiales: BE Tinciones que destacan el niicleo y el citoplasma del soma neuronal y muestran la jlamada eitoar- quitectura. Son ejemplos de estas tinciones la tincién de Nissl (véanse figs. 18-20, 18-22 y 18- 24) y Ia tinci6n con H-E (véase fig. 18-2), Tinciones de la vaina de mielina (tinciones para mielina) que muestran la denominada arquitec- tura mielinica. Son ejemplos las tinciones que ponen de manifiesto los lipidos de las vainas de mielina (véanse figs. 18-5, 18-18 y 18-20). IH Tinciones del pigmento lipofuscinico que mues- tran la llamada arquitectura pigmentaria (véase fig, 18-20). IH Impregnaciones argénticas con la técnica de Golgi (véanse figs. 18-4, 18-16 y 18-20) que muestran la morfologia compleja de las neuro- nas individuales. IB Otras tinciones especiales y determinaciones his- (oguimicas e inmunohistoqufmicas que pueden mostrar la distribucién de sustancias individua- les, por ejemplo, enzimas lisos6micas o neuro- transmisores. I La técnica de Bodian (véase fig. 18-13) que tine neurofibrillas y fibras nerviosas finas que se impregnan con Sales de plata. BB AplicaciGn de marcadores retrégrados 0 anteré- grados que exponen vias de conexién, lH Marcadores inyectados dentro de las célutas que pueden poner de relieve una neurona con todas sus prolongaciones. 18.1 Médula espinal La médula espinal, que pertenece al SNC, esti en el conducto vertebral. Tiene una longitud de mas 0 menos 45 em, comienza sin limites nitidos al final del bulbo raguideo y termina a la altura de la primera vértebra lumbar’o de la segunda. La médula espinal es un drgano reflejo y en algunos aspectos exhibe una estructura relativamente simple y antigua, que en principio es igual en todos sus segmentos (cervical, toricico, lumbar y sacro). Siempre se encuentra por dentro la sustancia gris y por fuera ta sustancia blan- ca, Sin embargo, en los segmentos individuales de la médula espinal hay diferencias microscdpicas con respecto a la distribuci6n de la sustancia gris. En dos sitios se comprueban engrosamientos de la médula espinal que reciben el nombre de intumescencias. En la regicin de la intumescencia cervical (C3-T2) se encuentran las neuronas que inervan los hombros y os miembros superiores y en la regidn de Ia intumes- cencia lumbosacra (L5-S2), las que inervan la cintu- ra pelviana y los miembros inferiores. De Ja médula espinal salen fibras nerviosas seg- mentarias que por deirds se retinen en las rafces dor- sales y por delante en las raices ventrales de los nervios espinales. En la raiz dorsal esta el ganglio al, sensitivo, que pertenece al SNP (véase cap.Fig. 18-1 Estructura gene- ral de la médula espi- nal (rata), vista panoré- mica, La sustancia gris con forma de alas de mariposa y situada en el interior del 6rgano esta dividida en astas ventra- les (1) y dorsales (2) obvias. La sustancia bianca, externa, se sub- divide en cordén anterior (3), cordén lateral (4) y cordén posterior (5). Motoneuronas; % con- ducto central; — fisura media anterior. Técnica de Golgi: 25 x. 18.1.1 Estructura La médula espinal tiene una estructura simétrica bilateral. En su interior estén el eonducto central y Ja sustancia gris, Por fuera se encuentra Ja sustancia blanca (fig. 18-1). En la superficie dorsal est4 el surco medio dorsal y en la superficie ventral, la fisu- ma media ventral. La raz dorsal (posterior) sensiti- va del nervio espinal entra en la médula espinal por detras mientras que la raiz ventral (anterior) moto- ra del nervio espinal abandona la médula por delan- te, Ambas rafces se rednen a la altura del agujero intervertebral para formar el nervio espinal, de s6lo 1 cm de tongitud, En total hay 31 pares de nervios espi- nales. Estos nervios que salen de la médula espinal con regularidad dan la impresién de una segmenta- cin, la que, sin embargo, es solo aparente. A pesar de ello con frecuencia se usa la designacién “segmen- to medular” para describir un nivel determinado de la médula espinal. En los cortes histoldgicos delgados los sitios de entrada y salida de las rafces de los ner- vios espinales s6lo aparecen con una frecuencia rela- tivamente escasa Sustancia gris En el come transversal la sustancia gris tiene el aspecto tipico en alas de mariposa. Forma un asta ven- tral (asia 0 cuerno anterior, fig. 18-2) y un asta dor- sal (asta 0 cuerno posterior). Un asta lateral (cuerno lateral) grande adicional aparece en la médula toréci- ca y en las regiones de transicién con In médula cer- vical y la médula lumbar. Estas “astas” son imagenes bidimensionales del corte transversal de crestas 0 Sistema nervioso central, ganglios espinales Fig. 18-2 Médula espinal (humana), sector visto con poco ‘aumento. 1 Asta ventral; 2 conducto central: 3 asta dor- sal; P newrona motora del asta ventral. Obsérvese la estructura, compleja en sus detalles, del asta dorsal (com- parese con la figura 18-5). H-E; 45 x. 619Sistema nervioso central, ganglios espinales = |. 18-3 Médula espinal (humana). # Conducto central con pared ce epéndimo, El conducto central estd rodeado por la sustancia intermedia central. H-E; 250 x, columnas de curso longitudinal (columna anterior, columna posterior y columna lateral). Alrededor del conducto central (con frecuencia obliterado) (fig. 18-3) se encuentra Ia sustaneia intermedia central, {a que hacia los lados se conti- nia con la sustancia intermedia lateral, Por delante de la sustancia intermedia central, que pertenece a la sustancia gris y también se denomina comisura gris, se encuentra la comisura blanea, que esti compuesta por fibras mielinicas y eruza de un lado al atro de la médula espinal. Por fuera, en el asta dorsal se encuentra la sustan- cia gelatinosa (figs. 18-2 y 18-4), de estructura laxa, que contiene principalmente neuronas peptidérgicas pequefias. En el dngulo entre el asta dorsal y el asta lateral esta la formacién reticular de 1a médula espi- nal (figs, 18-2 y 18-4), una regisn en la que el limite entre las sustancias gris y blanca se desdibuja, La sustancia gris de la médula espinal se divide en las Iiminas L-X (segtin Rexed. fig. 18-4), en las que morfoldgica y funcionalmente se distinguen diferen- tes regiones iucleares, Las neuronas respectivas son neuronas radiculares 0 neuronas interiores. La sus- 620 tancia gelatinosa, por ejemplo, correspond a la Lémi- na II, en Ja cual terminan fibras de la sensibilidad dolorosa y téctil. En las Liminas 1-III por lo general terminan diferentes fibras del dolor (dolor punzante 0 dolor sordo), que allf liberan Ia sustancia P, entre olros neurotransmisores. La sustancia P es uno de los Tamados cotransmisores, que son transmisores que ‘modulan la aecisn de un neurotransmisor verdadero, por ejemplo, la acetileolina Neuronas de la sustancia gris Segtin el comportamiento de sus axones las neuro- nas de la sustaneia gris se dividen en i Neuronas radiculares @ Neuronas interiores Neuronas radiculares Las neuronas radiculares son neuronas motoras cuyos axones abandonan la médula espinal a través de la raf ventral. Se distinguen neuronas radicutares somatomotoras (inervaci6n del miisculo esquelética) y neuronas radiculares visceromnotoras (inervacién del misculo visceral), Los somas de todas las neuronas motoras estén situacios en la porcién ventral de la sus- tancia gris (es decir en las astas anteriores y laterales). Las neuronas radiculares somatomotoras multipo- lares grandes (neuronas motoras del asta anterior, ‘motoneurons ©) son las neurons mas grandes de la médula espinal (40-80 Um de diémetro). Poseen un niicleo redondeado, eueromatico y voluminoso con un nucléolo grande (figs. 3.4-1, 18-1 y 18-2). En el cito- plasma y en la regién inicial de las dendritas se encuen- tran granulaciones de Nisst (pilas de cistemas del RE Tugoso) gruesas que sélo faltan en la regidn de salida del axén (cono axGnico). El aparato de Golgi, las mito- ccondrias y los lisosomas estan distribuidos por el cito- plasma de un modo relativamente uniforme. En estas neuronas grandes se encuentran unos cuantos miles de contactos singpticos inhibidores y excitadores de otras, neuronas. Entregan informacién proveniente de la peri- feria, de otros segmentos de la médula espinal, de la corteza cerebral, del cerebelo y del tronco del encéfalo. Esta informacién contiene datos innumerables que son. elaborados por las motoneuronas y conducen a una res- puesta biologicamente sensata, Las neuronas radiculares viseeromotoras. son mas pequefias (15-50 im de diimetro) pero también multipolares, Las neuronas radiculares del simpatico estdn en el asta lateral de la médula torécica y la meédula lumbar superior. Terminan en los ganglios del tronco simpatico. Las neuronas radiculares del para- simpatico estén en la médula sacra en los nicleos, intermediolateral e intermediomedial (2 Neuronas interiores Las neuronas imteriores, también multipolares, pertenecen a las vias de conduccién aferentes.Sistema nervioso central, anclios espinales Ml ‘Surco medio Cordén posterior enc: Ralz ventral Cordén ventral orsal Dolor Fisura media ventral Hig. 18-4 Estructura funcional de la médula espinal, representacién esquematica. $ sacro; L lumbar; Th tordcico; € cervi- ‘aly IX léminas de Rexed de la sustancia gris, Los fasciculos o tractos en. los cordones de la sustancia blanca se represen- ‘tan simplificados: a la izquierda, topogréficamente; a la derecha, con algunos datos funcionales, 1 Fasciculo grécil (Goll); 2 fasciculo cuneiforme (Burdach) (1 y 2 conducen informacién epicrftica y de la sensibilidad profunda); 3 tracto espinoce- xebelaso posterior (Flechsig); 4 tracto espinocerebeloso anterior (Gowers) (3 y 4 son aferencias del aparato locomotor hacia el cerebelo}: 5 tracto corticoespinal lateral (motricidad voluntaria; trayecto cruzado de las fibras); 6 tracto Tubroespinal (Monakow) y teticuloespinal (motricidad extrapiramidal); 7 tracto espinotalamico lateral (dolor, temperatura); 8 tracto espinotalémico anterior (presién, tacto); 9 tracto espinotectal; 10 tracto olivoespinal y espinoolivar; 11 tracto vestibulo- espinal: 12 traeto reticuloespinal; 13 tracto tectoespinal; 14 tracto corticoespinal anterior; 15 formacién reticular; 16 ndcleo dorsal o toracico posterior (Stilling-Clarke); 17 tracto dorsolateral (Lissauer); 18 sustancia gelatinosa; 19 fasciculo semilunar; 20 fascfeulo surcomarginal. (De [11], modificada) Permanecen en la sustancia gris con sus axones y pueden subdividirse en neuronas propias de la médu- a espinal y neuronas cordonales. Las neuronas inte- riores capian los impulsos de los axones de las neu- ronas en los ganglios espinales que entran en Ia médula espinal y segtin el tipo neuronal transmiten esos impulsos a neuronas diversas. ‘Neuronas propias Las neuronas propias estén orga- nizadas en unidades aparentemente segmentarias. Como neuronas intercalares conectan neuronas homolaterales dentro de un “segmento” (un nivel), como neuronas comisurales conectan neuronas con- tralaterales en un “segmento” 0 como neuronas de asociacién conectan neuronas de segmentos diferen- tes en un lado de la médula espinal. Los somas de las neuronas propias se encuentran dispersos en sitios diversos de la sustancia gris. Neuronas cordonales Las neuronas cordonales for- man vias que ascienden hacia e] encéfalo. Sus somas estdn en los ndcleos del asta dorsal. Sus axones trans~ curren por la sustancia blanca (véase mas adelante) en los cordones anteriores o laterales del mismo Jado 0 del lado opuesto. Sustancia blanca La sustancia blanca consiste prineipalmente en fibras nerviosas miclinicas (véase fig. 18-5). Estas forman simétricamente a ambos lados el cordén anterior, el cordén lateral y el cordén posterior. En cada uno de los cordones se distinguen varios tractos 0 fasciculos con funciones diferentes (figs. 18-1 y 18-4). Asi, por ejemplo, en los cordones ante- riores y laterales se encuentran los axones de las neu- ronas cordonales y en los cordones posteriores de la 621Bt sistema nervioso central, ganglios espinales. Fig. 18-5 Médula cervical (humana), corte transversal. Sustancia gris clara, astas ventrales anchas; aqui la sus- tancia blanca aparece oscura porque se tifé con una téc- nica para mielina. 6 x. Ba Fig. 18-6 Médula toracica superior (humana), corte trans- versal, Aqui la forma de la médula espinal aparece un poco alterada artiticialmente, > Asta lateral, Sustancia ris: rosa. La sustancia blanca aparece de color azul gri- siceo porque se ha teftido con otra técnica para mielina, 6x. Fig. 18-7 Médula lumbar (humana), corte transversal, astas ventrales y dorsales anchas, Sustancia gris: rosa; sustan- cia blanca: azul grisdceo, Técnica para mielina. 6 x. 622 médulla espinal transcurren axones de las neuronas de los ganglios espinales, que recién establecen sinapsis en el bulbo raquideo. Los somas neuronales de las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encuentran en el encéfslo o en la médula espinal. Las fibras nerviosas cuyos somas neuronales estén en el encéfalo reciben el nombre de fibras descendentes. Conducen impulsos desde el encéfalo hacia la médula espinal. Las fibras nerviosas cuyos somas neuronales estén en la médula espinal reciben el nombre de fibras ascendentes. Conducen impulsos desde la médula espinal hacia el encéfalo. Una parte de las fibras ascendentes y descendentes pertenece a las neuronas propias de la médula espi- nl, Estas fibras transcurren en los lamados fasefeu- los propios que estén situados directamente contra Ja sustancia gris. Permanecen dentro de la médula espinal Cortes transversales de la médula espinal La organizacion de las sustancias gris y blanea en la médula cervical, torticiea, lumbar y sacra muestra diferencias en lo que se refiere a la extensi6n, el con- torno y Ia estructura interna. El engrosamiento cervical (intumescencia cervi- cal, C3-T2) exhibe el corte transversal medular mas grande, que tiene una configuracién elfptica. En esta regidn el asta ventral es muy extens En la médula cervical (fig. 18-5) las astas ventra- les son relativamente grandes y anchas, las astas dor- sales son delgadas y los cordones posteriores estin subdivididos en un componente medial y un compo- nente lateral. En la médula cervical més alta, las astas anteriores son relativamente delgadas. La médula tordcica tipica posee una sustancia gris de corie transversal gricil con astas ventrales dorsales delgadas, casi verticales, asi como astas late- rales obvias, en las que se encuentran los somas neu- ronales visceromotores del sistema simpatico (fig. 18-6), En el engrosamiento lumbar (intumescencia lumbosacra, L5-82), las astas ventrales y dorsales son gruesas (figs. 18-7 y 18-8). En la médula sacra, relativamente pequeila, las astas ventrales y dorsales engrosadas estén amplia- mente unidas (fig. 18-9). El conducto central con fre- ccuencia se encuentra segmentariamente obliterado en toda la médula espinal. 18.2 Ganglio espinal El ganglio espinal (fig. 18-10) es un componente del SNP pero se encuentra muy cerca del SNC. Se halla en el trayecto de a raiz dorsal (posterior) del nervio espinal y esté rodeado por una evaginacién seudocapsular de las meninges medulares. En el inte- rior del ganglio espinal hay tejido conjuntivo detica- do que equivale a un endoneuro y en el cual estin incluidos muchos somas y prolongaciones de neuro-‘seudocapsular de las meninges medulares. En el inte- Fig. 18-7 Médula tumbar (humana), corte transversal, astas rior del ganglio espinal hay tejido conjuntivo deca. ‘ventral y dorsales anchas, Sustanca grit ros; eistan- do que equivale a un endoneuro y en el cual estén ia blanca: azul gristeeo, Teena para mietinn. 6 x, inctuldes rxuchos sons y prolongaciones Je neoro- 622 Sistema nervioso central gangtos espinales Ml as sensitivas, af como copies sanguineos. Todas ‘sts ncuroman son del tipo seudounipolar del soma [arte un core segmento de fibranerviosa may sino 0 que luego se divide ea una prolangacién que se ‘irge hacia el SNC (axém meurftio) y ora prokon~ acién que sedi hacia la periferia (ax dendri- tien. Los somas neuronales (ig 1811) estin rodea- ‘dos por una capa Je las Hamada elas satelite {anfictos, lemocitos) que equivalen a eélulas neuré- slicas perféricas(células de Schwann). Peden dis- {inguirse somas neuronales grandes y pequetios. Los grandes (de alrededor de 100 jm de imeto) erie ‘necen a fibras mecanorreceptoras de conducciGn ipida y comprenden mas 0 menos el 80" de los somas. Los pequeos (alrededor del 20%) suelen ‘contenersustncia Py machos perienecen alas bras del dor. En todos fs somas hay una svstancia de ‘iss! fina de distibucisn uniferme y, en pate, tam- ‘ign lipofuscina de color pardo amarilent (fig. 2- (6); también pucien contener cuerpos de inclasin wincos (fig. 1B). een peed oy saan ‘Gn Banca eat por een: coe sansveral a “sustancia gris tiene forma de alas mariposa con una diferente ena dul cevitordc- Sistema nervioso central, gangios | uss eae re metencefilice (calota protubcrancial), en ¢l medio, y } OD eee, la porcidn basitar de la prosuberancia (puente), ven-Sistema nervioso central, ganglios espinales. Fig. 18-11 Ganglio espinal (humano) con somas pequefios 'y grandes, Cada soma neuronal (1) esta envuelto por célu- las satélite (anficitos, 4). Con frecuencia en los cortes hhistolégicos las células satélite estén separatias de los somas por un espacio que es producto de la retracci6n. # Nacleo de una neurona ganglionar con un nucléolo gran- de teftido de rojo; P inclusion vitica. Azan; H-E; 150 x, 18.3 Encéfalo Desde los puntos de vista filogenético y ontogéni- co el encéfalo est dividido primariamente en dos grandes segmentos: el prosencéfalo por delante y el rombencéfalo por detras, Este ultimo se contintia sin mites nitidos con Ta médula espinal. El prosencéfalo se divide en el telencéfalo, de situacién anterior (en los seres humanos suele usarse el término cerebro para designarlo), y el diencéfalo, de situacién mis posterior, al que estén unidas la hip6fisis ventralmente y la epifisis dorsalmente, Por delante el rombencéfalo tiene una estructura primaria uniforme, sin divisiones evidentes. Esta regiGn ventral se llama tegmento y posee una estruc- {ura basicamente semejante a 1a de la médula espinal. En cambio, en direccién dorsal el rombencéfalo adquiere varias diferenciaciones de manera que de la zona craneal a la zona caudal se lo puede dividir en mesencéfalo, metencéfalo y miclencéfalo. E] mesen- céfalo esté compuesto por el techo meseneeflico (lamina cuadrigémina), dorsal, y el tegmento mesen- ceflico, ventral, mientras que el metencéfalo esti conformado por el cerebelo, dorsal, el tegmento 624 metencefélico (calota protuberancial), en el medio, y la porcién basilar de Ia protuberancia (puente), ven- tral. El mielencéfalo corresponde al bulbo raquideo (médula oblongada) y forma ta transicién entre el encéfalo y la médula espinal. E| bulbo raguideo, la protuberaneia (puente) y el mesencéfalo suelen agruparse con él nombre de tron- co del encéfalo. Las investigaciones de la biologfa molecular sobre la expresion de genes homedticos (los genes que determinan la identidad de los segmentos corporates) han confirmado las ideas antiguas segiin Jas cuales el rombencéfalo embrionario tenia una segmentacién interna. Los 7 médulos repetitivos de esta regién se Taman rombémeros. Del material de las crestas neu- rales derivado de los rombémeros surgen los ganglios de los nervios cefilicos y los arcos faringeos. El pro- sencéfalo embrionario también exhibe una estructura modular (prosémeros). ‘Ademds de la divisi6n estructural en el encéfalo pueden identificarse porciones o sistemas funcional- mente afines, por ejemplo, en el sistema éptico 0 el sistema motor, que pueden exceder los limites anaté- micos elisicos. En el presente libro solo se describird la anatomia microsc6pica del cerebelo y el cerebro, dado que en Tos cursos de histologfa la mayoria de las veces sélo juestran preparados de estas regiones. La descrip- cidn de estas zonas permite dar una idea de los prin- cipios morfoldgicos del tejido nervioso y de las estructuras fundamentales del encéfalo humano. 18.3.1 Cerebelo El cerebelo es responsable de la coordinacién y el ajuste fino de los movimientos corporales e influye sobre el tono muscular, También influye sobre el aprendizaje motor y las funciones cognitivas El cerebelo puede dividirse segtin puntos de vista analmicos 0 funcionales. Ambos son importantes para una comprensién profunda de las funciones cerebelosas y sus trastornos, Aqui tiene sentido una divisién concisa con fundamento funcional. Pueden distinguitse tres grandes regiones: EI vestibulocerebelo, que est formado por el lbulo floculonodular. Se halla conectado con tos niicleos del sentido del equilibrio y es responsable de la motricidad del equilibrio, Desde el punto de vista filogenético es la porcién més antigua del cerebelo. El espinocerebelo, que comprende la poreién media (vermis) del cerebelo asi como las porci nes limitrofes de ambos hemisferios cerebelosos.. Recibe informacién a través de las vias espinoce- rebelosas, que a su vez transmiten informacién sobre el estado de tensién de los miisculos y los tendones. Es responsable de la motricidad del sos- tén y la postura, El cerebrocerebelo (también llamado neocerebe- Jo), que ocupa la mayor parte de los hemisfericerebelosos. A través de los niicleos del puente recibe aferencias de la corteza motora y premoto- ra del cerebro y es responsable de la motricidad fay SU curso perfecto, Las aferencias del cerehelo discurren por dos siste- mas de fibras, las fibras musgosas y las fibras trepa doras. Las fibras musgosas provienen de varios miicleas del SNC (p. ¢j.- protuberaneia, formacién reticular, micleos vestibulares, techo mesencefilico y médula espinal) y transmiten informacién sobre la posicién de la cabeza y el cuerpo y el estado de los, mauisculos, los tendones y las alticulaciones. Las fibras trepadoras tienen su origen en Is oliva bulbar, la que recibe aferencias de la médula espinal, el bulbo raquideo y la protuberancia (y, con ello, de la corteza cerebral). La corteza cerebelosa s6lo tiene tna eferencia, la cual esta representacla por los axones inhibidores de las células de Purkinje. Estos axones aleanzan los niicleos cerebelosos que estin situados en ta profun- dlidad det cerebelo. Después de establecer sinapsis con neuronas de proyeccién excitadoras ¢ inhibidoras la informacién aleanza los nticleos vestibulares, el niicleo rojo, el nticleo ventral lateral del télamo y la corteza cerebral motora E] término somatotopia significa que en muchas partes del eneéfalos por ejemplo en la corteza cere. belosa y en la corteza cerebral, una pequefa regién circunserita es responsable de la inervacién de una regién determinada del cuerpo o de un misculo determinado 0 de un grupo muscular determinado. Dicho de otra forma, regiones corporales determina- das estin representadas en sitios determinados del encéfalo. Corteza cerebelosa La corteza cerebelosa, con una gran abundancia de cétulas nerviosas (supuestamente hasta 20! neuro- nas), tiene mis © menos 1mm de espesor y una esiructura semejante en toda su extensién (fig, 18- 12). En ella establecen sinapsis relativamente pocos tipos neuronales, Ios cuales estin organizados en capas. Dos sistemas de fibras aferentes, las fibras musgosas ¥ las fibras trepadoras, conducen impiul- sos hacia ia corteza cerehelosa. Desde ef punio de vista histoldgico Ia cortez cerebelosa est dividida en 3 capas (de afuera hacia adentro) © Capa molecular | Capa de eslulas de Purkinje (capa ganglionar) Capa granulosa La capa granulosa por dentro es contigua con la sustancia blanea (centro medular}. Capa molecular La capa molecular, con fibras abundantes, forma la superficie de la corteza cerebelosa (figs. 18-12 y 18- Sistema nervioso central, ganglios espinales HE Fig. 18-12 Gerebelo (humano). La corteza trilaminar esta compuesta por la capa molecular (1), la capa de célnlas de Purkinje (P) y la capa granulosa (2). 3 Sustancia blan- ca, La corteza esta muy plegada (laminas del cerebelo). HE; 25x. Pw se PEIN Fig. 18-13 Cerebelo (babuino). 1 Somas de las células de Purkinje (capa de células de Purkinje); — las dendritas de las células de Purkinje se dirigen hacia la capa molecu- lar. Sus ramificaciones alcanzan en parte la superficie del cerebelo. La neurita que surge del polo celular inferior atraviesa la capa granulosa y se dirige a la sustancia blan- ca para terminar en uno de los niicleos cerebelosos. Obsérvense las ramificaciones axénicas de las células de las cestas que rodean a la manera de una cesta los somas de las células de Purkinje y estén tefidas de negro. 2 Célula de Golgi; célula granulosa. Impregnacién argen- ‘tica de Bodian; 240 x. (De [1]) 625| Sistema nervioso central, ganglios espinales. Fig, 18-14 Neuronas estrelladas (+) en la capa molecu- Tar de la corteza cerebelosa humana. Impregnacion argéntica de Golgi; 250 x. 13). En ella transcurren las dendritas muy ramifica- das de las eélulas de Purkinje, las fibras trepadoras y las fibras paralelas (véase fig. 18-19), Adems, alli también se encuentran células de ta neuroglia ast como Ios somas y las prolongaciones de las células estrelladas (fig, 18+14) y las eélulas de las cestas. Las células de lus cestas y las células estrelladas son, interneuronas inhibidoras estimuladas por las fibras paralclas (ramificaciones ax6nicas de las células gra nulosas) (neurotransmisor: glutamato). Las células de Jas cestas aleanzan con sus ramificaciones axénicas (neurotransmisor: GABA) los somas de las eélulas de Purkinje. a los que rodean a la manera de una cesta, Las células estrelladas (neurotransmisor: GABA) aleanzan las dendritas de las células de Purkinje. Ademis de los astrocitas, los oligadendrocitos y los microgliocitos caracteristicos de todo el encéfalo, en la corteza cerebelosa hay astrocitos especiales, las, células neuréglicas de Bergmann. Los cuerpos de estas células se encuentran en la regi6n de los somas de las células de Purkinje y sus prolongaciones, las Hamadas fibras neuréglicas de Bergmann, atravie- san la capa molecular hacia la superficie del eerebelo y alli forman la membrana limitante glial (fig. 18- 15), Laicralmente emiten prolongaciones laminares, que cubren todas as regiones asinapticas de las célu- las de Purkinje. Arbol dendritico de las células de Purkinje Las, eélulas de Purkinje emiten uma dendrite prineipal corta que se interna en 1a capa molecular. Esta den- rita suele dividirse en dos ramos gruesos que luego se ramifican en forma reiterada, Este arbol dendriti- co utraviesa la capa molecular hacia la superfic (figs. 18-13 y 18-16). No se distribuye de modo uni- forme en el espacio sino que esté extendido en un, plano, como si fuer’ una planta en una espaldera, y se orienta en forma perpendicular a la kimina del core- 626 Fig. 18-15 Células neurdglicas de Bergmann alargadas en la capa molecular de la corteza cerebelosa humana. Desde el cuerpo principal de estas células (#), que se encuentra a la altura de tos somas de las células de Purkinje, parte hacia la superficie de la corteza una p10- longacién larga (—) con formaciones laminares Impregnacién argéntica de Golgi; 250 x belo (circunvolucién cerebelosa). Las dendritas de una célula de Purkinje poseen alrededor de 180.000 espinas, A la altura de estos pequemios resaltos las fibras paralelas establecen distalmente sinapsis esti- muladoras (sinapsis espinosas), Sobre todo en situs cin proximal, las fibras trepadoras forman sus sinap- sis (estimuladoras) con las expinas romas de las dendritas de las células de Purkinje. En consecuencia, este drbol dendritico recibe impulsos diferentes (véuse fig. 18-19) i Impulsos excitadores de las fibras trepadoras de Ia oliva inferior contralateral. Las fibras trepadoras son ramificaciones de neuronas olivocerebelasas que se dividen en la corteza en alrededor de 10 ramos, cada uno de los cuales alcanza una célula de Purkinje y allf establece su sinapsis exeitadora (ncurotransmisor: glutamato}, Otras ramificacio- nes de estos axones aleanzan jos nticleos del cere- belo y también ta capa de células granulosas i Impulsos excitadores (neurotransmisor: glutama- to) de Las fibras paralelas. ramificaciones axéni- eas de las eélulas granulosas que (ranscurren paralelas a la superficie en la direccién longitudi- nal de las kiminas del cerebelo, Las fibras parale- las. que son estimuladas por las fibras musgosas, inervan los arboles dendriticos de alrededor de 450 células de Purkinje. En total. unas 250.000fibras paralclas atraviesan el srbol dendritico de las eélulas de Purkinje y mas o menos un tercio de ellas establece contactos sindpticos alli. Esos con- tactos se producen en las espinas de las ramifica- ciones dendriticas pequenas. © Lmpulsos inhibidores (neurotransmisor: GABA) de las células de las cestas y las eélulas estrelladas. Capa de células de Purkinje La capa de células de Purkinje (capa ganglionar) es un estrato delgado entre las eapas molecular y granu- losa (fig, 18-12), Contiene los somas de millones de células de Purkinje, las cuales constituyen el compo- nente principal de la capa ganglionar, Las eélulas de Purkinje son las células mais importantes y- mis ‘grandes de la corteza, Su soma piriforme, de unos 30 Hig, 18-16 Corteza cerebe- Yosa (perro). La impreg- nacidn argentica de Golgi muestza bien las células de Purkinje con sus arboles dendriticos grandes; —> somas de las células de Purkinje; Arbol dendritico en la ‘capa molecular. 250 x. Fig. 18-17 Corteza cerebelosa (gato). 1 Capa molecular; 2 célula de Purkinje; 3 capa gra~ mulosa. Obsérvense las regiones carentes de niicleos (glomérulos cerebelosos, #t) que correspon- den a regiones sindpticas com- plejas entre las fibras musgosas y las dendritas de las células gramulosas. -> Cétulas de Golgis 4 sustancia blanca. Las fibras nerviosas miclinicas (tefidas de azul) son las estructuras domi- nantes de la sustancia blanca, pero también aparecen en la ‘capa otanulosa e incluso for- man un plexo relativamente denso en la profundidad de la capa molecular. Tincion de la rielina con azul Luxol rapido y coloracién de contraste con el método de Goldner modificado. (El preparado es gentiteza del Prof. Dr. K. Fleischhauer, Bonn) Sistema nervioso central, ganglios espinales Mil im de didmetro (figs. 18-13, 18-16 y 18-17), contic- ne granulaciones de Nissl de tamaflo mediano y est dotado de mitocondrias abundantes, Posee varios dic- tiosomas del aparato de Golgi y muchos lisosomas, ‘Su dendrita principal corta se’ ramifica en la capa molecular para formar un arbot dendritico extenso. Las ramificaciones axénicas de las células de las estas, inhbidoras y ubicadas en la capa molecular, alcanzan los somas de las eslulas de Purkinje, a los que rodean a la manera de una cesta. EL ax6n de la célula de Purkinje se dirige hacia el centro medular, donde aleanza sobre todo los nicleos cerebelosos con sinapsis inhibidoras (GABA). En poca cantidad los axones también alcanzan los nticle~ 6s vestibulares, Ademés, forman colaterales recurren- tes para las células dle Purkinje, las células de las ces tas y las células de Golgi contCapa granulosa La capa més profunda de la corteza cerebelosa, Ia ‘capa granulosa, esté compuesta por células granulo- sas y células de Golgi de tipo II (figs. 18-12 y 18-17 y véase fig. 18-19), Bn ella terminan las fibras mus~ ‘posas. Las fibras trepadoras y los axones de las célu- las de Purkinje la atraviesan. La capa granulosa se caracteriza por las pequefias células granulosas muy juntas con su nticleo relati- vamente hipercromitico. El ser humano pose alre- dedor de 5X 10! eélulas granulosas. Sus 3-5 dendri- {as cortas permanecen en la eapa granulosa y forman extensas sinapsis complejas (glomérulos cerebelo- sos) con kus fTbras musgosas excitadoras, Tas cuales constiuyen el contingente principal de aferencias cerebelosas. Estas sinapsis corresponden a las peque- has regiones claras entre los nticleos de lus células granulosas (fig. 18-17), El axén de la eélula granulo- sa asciende hasta la capa molecular, se divide y alli forma dos fibras paralelas. Estas alcanzan con sus sis excitadoras las dendritas de las eélulas de Purkinje. En la capa granulosa también se encuentran aislada- mente as eétulas de Golgi relativamente grandes, que funcionan como intemeuronas inhibidoras. Sus den Gritas son activadas por fibras paralelas y también por fibras trepadoras, se introducen en Ia capa molecular yy parte de ellas incluso aleanzan ta superficie de la cor teza, El axén se ramifica en forma reiterada y estable- ce sinapsis sobre todo con las dendritas de las eélulas Fig. 18-18 Sustancia blanca del cerebelo (humano). La tin- Gio de la mielina con azul Luxol répido pone de mani- festo la sustancia blanca ramificada del cerebelo (teviido de azul, #). 8 x AOR istema nervioso central, ganalios espinales granulosus en los glomérulos cerebelosoy (fig. 18-17), En consecuencia, lus eélulas de Golgi inhiben a las células granulosas y por lo tanto pueden inactivar las aferencias de las fibras musgosas, ‘Otro tipo neuronal de la capa granulosa es el de neuronas monodendriticas. que silo aparecen en cl vestibulocerebelo y poseen una tinica dendeita que en su extremo se desfleca para formar una estructura con el aspecto de un cepillo, Estimulan a las céhulas gra- nutlosas y a los glomérulos cerebeloso: Sustancia blanca del cerebelo La sustancia blanes del cerebelo (figs, 18-12 y 18- 18} esti formada sobre todo por fibrus nerviosas. En su profundidad se encuentran los nticleos cerebelo- sos. Estos son inhibidos por los axones de las célulay Ge Purkinje, que se introdtcen en la sustaneia blanca provenientes de la corteza. y estimulados por los axo- nes de las fibras trepadoras y las fihras musgosas, Por consiguiente. al igual que la corteza, los micle- ‘os cerebelosos reciben informacisn continua de las fibras aferentes musgosas y trepadoras excitacloras a través de sus colaterales (véase fig, 18-19), Procesos funcionales en el cerebelo Los niicleos cerebelosos reciben continuamente impulsos excit dores del sistema motor que son conducides hasta ellos por las colaterales de las fibras musgasas y las fibras trepadoras (fig. 18-19). Sin embargo, no put den transmitir esos impulsos porgue esti muy ink bidos por los axones de las células de Purkinje ‘Asimismo, las células de Purkinje son estimuladas en forma directa (fibras trepadoras) o indirecta (fibras musgosas; transmiten su impulso a lay fibras parale- las). lo que mantiene la accién inhibidora sobre los micleos cerebelosos, Solo cuando us eélulas de Purkinje son inhibidas por la accién de neuronas inl bidoras se suprime su acci6n inhibidora sobre los miicleos cerebelosos. que entonces pueden transmitit impulsos. Se proyectan hacia centros motores en el troneo del encétalo y en la conteza cerebral Correlacién cliniea En los trastomos del cerehelo desaparece el curso perfecto de los movimientos, La motricidad se descompone en sts componentes indi- viduales, Surgen errores en lox movimicntos en to que se refiere a la direccién, la fuerza, la aceleracién y Ia amplitud. La coordinacién de los masculos de accidn antagénica esté alterada, En consecuencia aparecen movimientos de correccién imprecisos (temblor intencional). Se pierde el dominio seguro de la postura corporal y de la marcha. El cuerpo oscila y la marcha ocume en forma desorganizada (ataxia), ta cerebelo regula la coordinacién de los movimien- tos corporates e influye sobre el tono muscular. Desde el punto de vista histoldgico consiste en una corteza relativamente delgada y un centro medular deSistema nervioso central, canglios espinales | 2 Capa} | molecular ! Fig. 18-19 Nenronas y conexio- mnes de las fibras en la corte- za cerebelosa, representacion esquemética.® Sinapsis exci- tadozas; © sinapsis inhibide- ras, El neurotransmisor excita eae dor es el clutamato (en recep- |Sgranuios se tater SEE) ae Tea (Sronulgsaet neutotransmisor inhibidor es el =e GABA. Las fibras trepadoras y usgosas estimulan tanto a los ricleos cerebelasos como a la corteza del cerehelo. Las fibzas pazalelas estimulan a las célu- las de Purkinje, Las células estrelladas, de las cestas y de Golgi inhiben en forma directa © indirecta las edlulas de Purkinje. Las células de Purkinje activadas inhiben a los nbcleos cerebelosos. sustancia blanca, La corteza consta de 3 capas (de afuera hacia adentro: capa molecular, capa de células de Purkinje, capa granulosa). La eélula de Purkinje es fa neurona principal de la corteza, ta cual sufre influencias directas o indirectas de fibras excitadoras (libras trepadoras, fibras paralelas) © interneuronas inhibidoras (células estrelladas, células de las cestas, célulus de Golgi de tipo 1), La eélule de Purkinje misma envia un ax6n inhibidor hacia los nécleos cerebelosos, los que también son aleanzados por colaterales excitadoras de las fibras musgosas y las fibras trepadoras. Los nicleos cerebelosos se encuen- tran en el centro medular 18.3.2 Cerebro E] cerebro (telencéfalo) esté compuesto por dos hemisferios que se encuentran separados dorsalmen- te por la fisura longitudinal del cerebro pero no estan, separados por completo uno de otro sino que se encuentran unidos por comisuras, Ia mayor de la cuales es el cuerpo calloso. Al igual que en la médu- Célula estreliada Fibra paralela la espinal y el cerebelo, el tejido nervioso del cerebro se subdivide en sustancia gris y sustaneia blanca, La sustancia gris, con una gran abundancia de neuro- has, consiste en los niicleos cerebrales y la corteza cerebral. Los procesos que ocurren en la corteza cere- bral permiten las funciones mentales cognitivas espe- cificas del ser humano, las cuales contribuyen de ‘manera fundamental a su personalidad, La sustancia blanea con fibras nerviosas abundantes, que forma el centro oval del cerebro, consiste en fibras nerviosas transmisoras de informacién hacia el cerebro, conductoras de informacién hacia otras regiones encefillicas y conectoras de regiones diferentes de la corteza cerebral (homolaterales o del hemisferio con- traleral), La descripeién detallada de la organizaci6n de Ia corteza cerebral humana, la que ademas se manifies- ta de un modo distinto en las diferentes regiones. excede el contexto de un libro de histologia breve, En consecuencia, la descripcion siguiente esta muy sim- plificada y se limita ampliamente a las Hamadas iso- cortezas de los giros precentral y poscentral, de seis capas cada una. 629@] Sistema nervioso central, ganglios espinales. Capa Tineién Nissi vl ‘mpregnacion Tincion Gola meting Tincl6n plamento Fig. 18-20 Isocorteza del cerebro (humano). Representacién esquema- tica del aspecto en la microscopia éptica con el uso de técnicas diferen- tes, Las dendritas de muchas neuronas piramt- dales llegan hasta la capa més superficial de la cor- teza. (De [4], modificada) Fig, 18-21 Hipoeampo (humano), corte frontal. Ejemplo de alocorteza, en especial arquicorteza, 1 Corteza del hipo- campo; 2 giro dentado; *# plexo coroideo en el asta tem- poral del ventriculo lateral, En el presente corte la base del cerebro se encuentra en el borde inferior de ta imagen y la superficie hemisférica medial esta hacia el borde inguierdo de la microfotografia. El giro dentado puede dis- tinguirse con facilidad a causa de st capa granulosa muy tefiida. Téenica de Nissl; 6 x. (De [1]) 630 Fig. 18-22 Hipocampo (humano), aumento mediano de un sector, La capa piremidal del hipocampo (1) se disuelve en tun grupo de células de distribucién laxa que estan rodea- as por la capa granulosa del giro dentado (2). * Plexo coroideo. Téenica de Nissi; 20 x. (De (1)Fig. 18-23 Arquicorteza (hipocampo, asta de Ammon, region CA2) humana, Impregnacion argéntica de Romeis. (tincion en negro) para mostrar las neutonas piramidales. 250 x. Corteza cerebral La corteza cerebral humana tiene un espesor de mm, La cantidad de neuronas que pose inconce- biblemente grande y oscila entre 12,000 y 15.000 millones, A esto se aftade una cantidad 10 veces mayor de células de la neuroglia. Las células neuré- alicas en su mayorfa son astrocitos, En la corteza cerebral pueden distinguirse dos tipos de diferenciacién: Bi lsocorteza Alocorteza 2 La isocorteza corresponde a regiones corticales filo- genéticamente mas nuevas. En los seres humanos estas egiones constituyen alrededor del 95% de la corteza cerebral; el resto esté ocupado por la alocorteza, La isocorteza tiene seis capas y una estructura relativa- mente uniforme pero segtin el método de tincién utili- zado aparecen imagenes diferentes (fig. 18-20), La alocorteza es de estructura diversa y no tiene seis capas. Se encuentra en las regiones corticales Sistema nervioso central, ganglios espinales Fig. 18-24 Giros precentral (1) y poscentral (2) del cere- bbro (humano). Aqui aparece una isocorteza de seis capas que se manifiesta en forma diferente. Ambos giros estan separadas por el surco central (3). > Neurorias piramida~ les grandes, Técnica de Nissl; 10 x. filogenéticamente antiguas (paleocorteza y arquicor- teza) y aqui sélo se la considerard en forma sucinta Las figuras 18-21 a 18-23 muestran en el ejemplo del hipocampo Ia arquicorteza y la periarquicorteza, la zona de transicién hacia la isocorteza. En el hip po dominan 6pticamente las neuronas piramidales grandes (fig. 18-23). Isocorteza En forma burda la isocorteza puede clasificarse en dos grandes regiones funcionales: motora y sensitiva. La corteza ubicada por delante del surco central sirve a la motricidad. Esté separada externamente de la corteza sensitiva parietal, occipital y lateral por el surco central (figs, 18-24 a 18-26). En ambas regio- nes hay tanto sectores conectados con areas del cuer- po individuales especificas como extensas zonas de asociaci6n superiores. En Ja isocorteza también se localiza la conciencia, la que en todo ser humano crea, por decirlo asf, un mundo virtual. © Neuronas de la isocorteza Las neuronas de la isocorteza son en el 85% neuro- nas piramidales (y neuronas piramidales modifica- das) y en el 15% las llamadas neuronas no piramida- les (interneuronas), Neuronas piramidales Fl soma de las neuronas piramidales tiene una forma semejante a la de una pirmide angosta, De su vértice surge la llamada den- drita apical, aruesa, que esté orientada hacia la super ficie del cerebro (figs. 18-27 y 18-28). De la base par- ten las dendritas basales de trayecto mas horizontal. Las dendritas se ramifican en grado diverso y todas tienen espinas. Estas espinas son excrecencias peque- jias de las dendritas y coresponden a estructuras postsinépticas, con las cuales establecen vinculacio: 631Ml Sistema nervioso central, ganglios espinales. Fig. 18-25 Corteza motora del giro precentral (area 4, ‘humana). Con este aumento mediane ya puede identificar- se una distribucién laminar en varias capas, las que desde afuera hacia adentro son: I capa molecular; II capa grant losa externa; IT capa piramidal externa; V capa piramidal intema (con somas neuronales grandes llamativos, de forma piramidal; neuronas gigantopiramidales de Betz); VI capa de células fusiformes (capa polimorfa). En esta region la capa IV (capa granulosa interna) esta reducida y sus limites s6lo se reconocen con dificultad; aqui las eélu- las granulosas en su mayor parte han sido reemplazadas por neuronas piramidales. ## Surco central. Técnica de Golgi mosificada; 20 x. Fig. 18-26 Gorteza somatosensitiva del giro poscentral (humana), aumento mediano. Fsta corteza también se cenomina granular, dado que predominan las neuronas ‘oranulosas, Aqui también ta corteza tiene seis capas (I- VI). Sin embargo, al igual que en la corteza motora, la identificacion de todas las capas suele resultar dificil. El Limite con la sustancia blanca es relativamente nitido. Surco central. Técnica de Goiai modificada; 20 x. nes multiples varias terminaciones presindpticas de axones de otras neuronas, Las dendritas crecen con gran intensidad desde el comienzo de la vida y pue~ den mantener su actividad de crecimiento hasta eda- 632 Hig. 18-27 Nenronas piramidales grandes (+) de le capa V ce la corteza motora (humana). Violeta de cresilo; 240 x. des muy avanzadas, Sus ramificaciones terminales alcanzan las capa més externa de la corteza. EI proceso del envejecimiento en general no con- duce a una pérdida dristica de las neuronas de la cor- teza cerebral, Sin embargo, produce limitaciones fun- cionales por pérdida de espinas 0 dendritas enteras. En cambio, Ia lipofuscina acumulada en los somas (fig, 18-28) aumenta con Ia edad. La configuracién de las neuronas piramidales puede variar de manera considerable, desde formas diminutas hasta formas gigantes. Un ejemplo de neu- ronas piramidales muy grandes corresponde a las neuronas gigantopiramidales de Betz en la corteza motora primaria por delante del surco central (figs. 18-25, 18-27 y 18-31), Los axones largos de las neuronas piramidales dis- curren en sentido vertical hacia Ja sustancia blanca subcortical, Alli suelen emitir muchas colaterales, algunas de expansién muy amplia. Los axones se dirigen hacia otras regiones corticales (también la corteza del hemisferio contralateral, neuronas comi- surales y de asociacién) o hacia micleos subcorticales (neuronas de proyeccién). El neurotransmisor de las neuronas piramidales es el glutamato. Neuronas no piramidales Entre tas neuronas no piramidales (desde el punto de vista morfolégico, células granulosas = células estrelladas) pueden dis- tinguirse tipos muy diferentes (p. ej., células de las cestas, células en candelabro, eélulas de penacho doble, células bipolares), Todas estas neuronas pose- en un ax6n corto y la mayorfa carece de espinas en las dendritas. Su ax6n no abandona la corteza y fun- cionan como interneuronas (neuronas intercalares), que tienen una acci6n inhibidora (GABA) o excitado- 1a (péptidos varios, por ejemplo, colecistocinina y péplido intestinal vasoactive) y vinculan neuronas dentro de la corteza.Sistema nervioso central, ganglios espinales Fig. 18-28 Ultraestructura de una nenrona piramidal pequeiia de la capa IIT de la corteza motora de una persona ancia- ‘na. 1 Nicleo; 2 dendrita apical; > granulos de lipofuscina; 3 neurépilo. 3.360 x [1 Capas horizontales de la isocorteza Las neuronas de fa isocorteza no estdn distribuidas de un modo uniforme sino que puede identificarse una organizacién en capas horizontales (distrib laminar) (figs. 18-20, 18-24 a 18-26 y 18-29) La distribucién laminar se destaca especialmente por la disposicién de las neuronas piramidales y se identiti- los de cortes perpendic dos con H-E 0 con una téeni- incia de Nissl (figs. 18-24 y 18-31). A partir de la superficie del cerebro se distinguen las capas que se mencionan a continuacidn, desigi das con ntimeros romanos (figs, 18-29 y 18-31); en todas las eapas hay protongaciones de neuronas pira- midales: la super ca para sus Capa molecular (capa 1): neuronas pequeias ais- Jadas con orientacidn paralela a la superficie. P fuera esta la Hamada membrana limitante gl ficial. Esta es una eapa de protong comunicadas por nexos a basal sas pequefias (intermeuronas) y neuronas pirami- dales pequefas muy juntas Capa piramidal externa (capa III): predominio de neuronas piramidales que aumentan de tamaio desde afuera hacia adentro y estan distribuidas en forma laxa. Capa granulosa interna (capa TV): predominio de eélulas granulosas (interneuronas, fig. 18+ 30), 633BB sistema nervioso central, ganglios espinales: Fig. 18-29 Capas de la corteza motora (humana), dibujo. Tn la corteza motora de la region precentral la capa gra- rulosa interna (capa TV) esté reducida, de modo que cominan la imagen ambas capas piramidales (de tipo cor tical agranular). Carmin; 0 x. (De [1]) Capa piramidal interna (capa V, capa ganglionar): muchas neuronas piramidales de un tamaiio gran- de variable (fig. 18-30) en la corteza motora pri- maria (giro precentral) con neuronas piramidales gigantes (neuronas piramidales de Betz). Estas liltimas son neuronas piramidales particularmente grandes, cuyo axdn puede extenderse hasta el final de la médula espinal. Capa polimorfa (capa VI): muchas interneuronas ¥y neuronas piramidales modificadas En la enfermedad de Alzheimer y en la enfermedad de Pick (ambas neurodegenerativas), las. regiones media y externa de la capa III sufren alteraciones par~ ticularmente graves. En la corteza cerebral hay diferencias regionales. Por ejemplo, en la corteza motora del giro precen- tral la capa IV esti reducida (fig. 18-29), En este sitio las neuronas piramidales de las capas V y III se expanden a expensas de las células granulosas de Ia capa IV, de modo que esta capa ya no puede del turse como una capa caracteristica (figs. 18-25, 18-29 634 Fig. 18-30 Isocorteza humana (giro parahipocampal). ‘Neuronas piramidates (—) y células granulosas (P) en las capas corticales profundas (V, IV y Ill). Impregnacion argéntica de Romeis (tincién negra); 250 x. y 18-31). En la corteza visual (‘rea estriada, figs. 18- 32y 18-33) también hay particularidades. En las por- ciones anteriores del Gbulo frontal del cerebro predo- minan las eélulas granulosas (corteza granular). Aqui se encuentran las regiones en las que estin los com- ponentes fundamentales de la estructura de la perso- nalidad. (J Unidades verticales de la isocorteza Ademds, en la isocorteza se manifiesta una diferen- ciacién en unidades verticales (médulos, columnas) (fig. 18-31) que puede identificarse muy bien en las regiones somatomotoras (fig. 18-31) y somatosensiti- vas y en la corteza visual, Los médulos forman una tunidad (anto estructural como funcional. Son estruc~ turas columnares de alrededor de 200-500 im de did metro que se extienden desde Ia base de la corteza hhasta ta superficie y atraviesan (oclas las eapas. En uno de estos médulos hay mds @ menos 2,000-3.000 neuronas (en la corteza visual primaria hasta 10.000)que se retinen en una unidad de procesamiento, Los bordes de los médulos estén limitados de manera incompleta y en cierta forma aislados por interneuro- nas inhibidoras (células granulosus), dado que estas neuronas GABAérgicas alcanzan las neuronas pi midales de columnas contiguas. Varios médulos pue~ den reunirse en unidades mas grandes. En total, las isocorteza estd compuesta por alrededor de 4 millo- nes de columnas, Cada columna pose sus estructuras aferentes: y eferentes propias (fig. 18-34). Los axones de las neu- ronas piramidales representan las estructuras eferen- tes. Se dirigen hacia nticleos subcorticales profundos (p-cj.,en el cuerpo estriado 0 en la médula espinal) 0 hacia otras columnas, Asf se producen conexiones con columnas distuntes, en especial en el hemisferio contralateral, pero también con columnas contiguas enel mismo hemisferio, Una columna recibe las afe- rencias tanto mediante los axones de otras columnas como por medio de axones que Hegan desde el tala- SELES, 18-31 Corteza del giro precentral (humana), En este preparado se identifica la organizacién en columnas ver- ticales y la distribucién laminar de las neuronas. * Leptomeninge; I capa molecular; IT capa granulosa exter- nna; II capa piramidal externa; V capa piramidal interna con neuronas piramidales gigantes individuales (—»); VI capa polimorfa, Aqui la capa granulosa intema (IV) est reducida. La transicién entre la corteza y la sustancia blanca es fluida, H-E; 160 x. mo y que llevan a [a columna informacién sensitiva y sensorial. Estas fibras provenientes del tilamo perte- necen al sistema expectfico (érganos sensoriales, entre otros) e inespecifico (formacién reticular, etc.). Posen neurotransmisores muy diferentes, por ejem- plo, noradrenalina, dopamina, serotonina, histamina y acetileolina. Correlacién clinica El encéfalo puede ser afectado por una gran cantidad de enfermedades que pueden conducir a una desconcertante variedad de signos y sintomas. Muchas enfermedades encefilicas estén vinculadas con alteraciones de la conciencia, Los infartos encefiilicos son relativamente frecuentes, La oclusién de una arteria encefélica determina la supre- siGn funcional stibita de la regidn del encéfalo irriga- da por la arteria afectada (“apoplejfa’). (Otra enfermedad frecuente es la migrafia, que se acompaiia de cefalea y otros sintomas y, segtin se cree, tiene varias causas (constriccién y dilatacién patoldgicas de arterias encefitlicas, hiperactividad de un probable sistema “desencadenante” serotoninérgi- co en cl tegmento del mesencéfalo y liberacién de péptidos vasouctivos, por ejemplo, sustancia P). Estos péptidos provienen de neuronas de la poreisn caudal del nticleo del trigémino, cuyos axones iner- van arterias. Las erisis epilépticas aparecen en formas diversas y se deben a varios mecanismos. Sin embargo, en general el equilibrio entre las actividades excitadoras ¢€ inhibidoras en el cerebro se encuentra alterado, Fig. 18-32 Corteza visual primaria (rea estriada) en la regién del surco calcarino (humano). Justo contra la sus- taneia blanca (5) se encuentra la capa V1 (1), que se des- taca por su abundancia de células. Hacia afuera sigue la capa V (2), con menos células y, por lo tanto, més clara. A continuacién estén la capa Te (3), de nuevo con célu- las abundantes, luego t2 capa IVb ancha (= estria de Gennari, 4) y la capa TVa, angosta y mas oscura (con mas, células). Las capas Ill y II ocupan el espacio entre la capa Tay la capa I, la mas externa y casi no teftida, pero los limites entre ellas apenas pueden identificarse. *# Vena en la piamadre del surco calcarino. Técnica de Nissl; 16 x. (De [1)) 635 Sistema nervioso central, ganglios espinales HISistema nervioso central, ganglios espinales. Fig. 18-33 Corteza visual primaria (rea estriada humana) con mas aumento y otra tincion. Se identifican con faci- lidad la capa V con pocas eélulas y la capa IVb caracteris- tice con fibras abundantes. La capa IVb contiene fibras nerviosas mielinicas y suele identificarse a simple vista (estria de Gennari). Técnica de Golgi modificada; 40 x, (De [1]) Un ejemplo de enfermedad neurodegenerativa es la enfermedad de Alzheimer (véase también cap. 3.4.2), que se acompaiia del desmoronamiento de la memoria y la personalidad. Se produce la atrolia masiva de la corteza cerebral. Al mismo tiempo apa- recen depdsitos de amiloide (placas) y ovillejos neurofibrillares, Estos dltimos estén compuestos por protefna Tau con una fosforilacién anormal. La pro- duceién de varias protefnas y neurotransmisores, en especial de acetilcolina, en Ta corteza cerebral esté ida, En la génesis de esta enfermedad tam- bién participan diversos componentes genéticos. La enfermedad de Parkinson se caracteriza por varios signos y sintomas entre los que figuran tem- blor y rigidez muscular asi como lentitud y alteracién del curso de los movimientos, Mas tarde suelen aiia- dirse depresidn y una limitaci6n de las capacidades cognitivas. La causa es la pérdida de las neuronas dopaminérgicas pigmentadas (fig. 3.4-7) en la sustan- cia negra del mesencéfato, Ia cual influye especial- mente sobre el cuerpo estriado. ! La isocorteza ocupa la poreién mas grande de la cor- teza cerebral, tiene un espesor de més o menos 2-5 mm y esté compuesta por unos 12,000-15.000 millo- 636 uw tte eof Fig. 18-34 Representacién esquemitica de las conexio- nes isocorticales posibles. A = aferencias extrinsecas, BP = neurona bipolar, PD = neurona de penacho doble, E = eferencias, CG = neurona de las cestas grande, C = neuzo- nna en candelabro, CP = neutona de las cestas pequefia, P = neurona piramidal, NP = neurona no piramidal. (De [4]) nes de neuronas, La isocorteza ests organizada tanto en capas horizontales como en estructuras columna- res verticales. Se identifican 6 capas horizontales, en las que Se distinguen neuronas piramidales e inter- neuronas. Las neuronas piramidales poseen un axén largo que abandona la corteza y dendritas extensas ccon espinas. Las interneuronas, de formas multiples, son células excitadoras © inhibidoras con un axén corto que no abandona la corteza, Las columnas ver- ticales corresponden a médulos funcionales. Tienen un diémetro de 200-500 jim. Sus estructuras eferen- tes son Tos axones de las neuronas piramidales; en lo que se refiere a las aferencias, reciben impulsos de otras columnas en el hemisferio homolateral o con- tralateral asf como impulsos especificos e inespecffi- cos desde el tilamo, el cual conduce hacia Ia corteza informacién de toda la sensibilidad.