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ARTÍCULO EN PRENSA

Diario de
Árido
Ambientes
Journal of Arid Environments 65 (2006) 207–218
www.elsevier.com/locate/jnlabr/yjare

La plantilla geomórfica del suelo y el cambio biótico en

ecosistemas áridos y semiáridosPS
HC Mongera,-, BT BestelmeyerB
aUniversidad Estatal de Nuevo México, Las Cruces, NM 88003-8003, EE. UU.
BUSDA ARS, Jornada Experimental Range, Las Cruces, NM 88003-8003, EE. UU.

Recibido el 11 de febrero de 2005; recibido en forma revisada el 18 de junio de 2005; aceptado el 25 de agosto de 2005
On-line el 6 de diciembre de 2005

Abstracto

El objetivo de este artículo es ilustrar el concepto de plantilla geomórfica del suelo y su

relación con el cambio biótico en regiones áridas y semiáridas. Este cambio biótico suele ir
acompañado y vinculado a un cambio geomórfico que involucra el suelo, la topografía y el
material parental del suelo, que juntos forman elplantilla geomórfica del suelo. El suelo es un
factor en el cambio biótico porque es el sustrato que proporciona agua, nutrientes, anclaje para
las plantas y hábitat para los animales excavadores. La topografía es un factor de cambio biótico
porque influye en el microclima local mediante la elevación, la redistribución lateral del agua y la
orientación de la pendiente. El material parental del suelo es un factor en el cambio biótico
porque proporciona la herencia lítica del paisaje geológico que da lugar a suelos con diferente
distribución de tamaño de partículas (es decir, capacidad de retención de agua disponible) y
estado de nutrientes. Se producen numerosos vínculos y circuitos de retroalimentación entre la
plantilla geomórfica del suelo, el microclima, la vegetación y los animales. Una perturbación en
cualquiera de estos factores puede conducir un ecosistema de un estado a otro.

r 2005 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

Palabras clave: Cambio biótico; Desertificación; Geomorfología; Tierra; Topografía

PSLa mención de nombres comerciales o productos comerciales en esta publicación es únicamente con el propósito de proporcionar
información específica y no implica recomendación o aprobación por parte del Departamento de Agricultura de EE. UU.
- Autor correspondiente. Tel .: +1 505 646 1910; fax: +1 505 646 6041.Dirección de
correo electrónico: cmonger@nmsu.edu (HC Monger).

0140-1963 / $ - ver el documento preliminar r 2005 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
doi: 10.1016 / j.jaridenv.2005.08.012
 ARTÍCULO EN PRENSA
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1. Introducción

Aunque el cambio biótico y geomórfico, en un sentido general, ha ocurrido en regiones áridas y

semiáridas del mundo a lo largo del tiempo geológico (p. Ej. Williams, 1994; Atalay, 1998;Brook y col.,
1998; Glennie, 1998), muchos pastizales del desierto han experimentado una dramática invasión de
arbustos leñosos y un aumento de la erosión del suelo durante el último siglo (Lal, 2001). Así,
superpuesto a los ciclos naturales de cambio biótico y geomórfico está el cambio biótico y geomórfico
causado por la desertificación resultante del uso humano de la tierra. La plantilla geomórfica del suelo
se aplica tanto al cambio natural como al inducido por el hombre.
Los ciclos naturales de cambio biótico en el desierto de Chihuahua de América del Norte, por
ejemplo, se basan en basureros de paquetes fósiles (Van Devender, 1990), polen fósil (Hall, 1997
), animales fósiles (Harris, 1987) e isótopos de carbono (Buck y Monger, 1999). Estos estudios
indican un pico en la vegetación mésica durante el último máximo glacial (hace
aproximadamente 20.000 años) seguido de un pico en la vegetación xérica durante el período
altitermal (hace aproximadamente 6.000 años;Antevs, 1955; Hawley, 1975; Gile y col., 1981;
Monger, 2003).
Los ciclos naturales de cambio geomórfico en esta región se basan en estudios de formación de
abanicos aluviales a lo largo de los frentes montañosos (Gile y Hawley, 1966), formación de terrazas en
abanico a lo largo de los ríos (Hawley y Kottlowski, 1969), deposición de dunas en los lados de
sotavento de los lagos pluviales (Hawley, 1993) y precipitación / disolución de carbonatos pedogénicos
en los perfiles del suelo (Gile, 1975). El tiempo de estos eventos se basa en fechas de radiocarbono (
Gile y col., 1981), fechas bioestratigráficas (Hawley y col., 1969), fechas paleomagnéticas (Mack y col.,
1993) y fechas tefrocronológicas (Mack y col., 1996). Estos estudios indican una mayor erosión y
sedimentación durante los períodos interglaciares relativamente secos con una cubierta vegetal
disminuida, seguida de una mayor estabilidad del paisaje y formación del suelo durante los períodos
glaciares más húmedos cuando la cubierta vegetal aumentó (Ruhe, 1962; Hawley, 1975; Gile y col.,
1981).
Los cambios bióticos inducidos por el hombre en esta región en una escala de tiempo de
aproximadamente 150 años se basan en notas topográficas (Buffington y Herbel, 1965), mapas de
vegetación (Gibbens y col., 2005), repetir fotografía (Buffington y Herbel, 1965; Gile et al., 2003) y entrevistas
con residentes de mucho tiempo (Gardner, 1951). Estos estudios indican una disminución de las gramíneas y
un aumento de los arbustos a partir de finales de la década de 1850 como consecuencia de los cambios
bióticos inducidos por el hombre. Los cambios geomórficos inducidos por el hombre más prominentes que
acompañaron a este cambio biótico fueron la tala de arroyos profundos (Bryan, 1925) y la deposición de
dunas de monte bajo (Gile, 1966).
El objetivo de este artículo es describir los vínculos y los circuitos de retroalimentación que
ocurren entre el cambio biótico y el cambio geomórfico. Con este fin, desarrollamos el concepto
de plantilla geomórfica, que da cuenta de las influencias combinadas del suelo, la topografía y el
material parental del suelo en los patrones y la dinámica de la vegetación. De particular
importancia en nuestro ejemplo es cómo las plantillas geomórficas del suelo influyen en la
invasión de arbustos leñosos en los pastizales (verPeters y Havstad, 2006). Nuestros ejemplos
son más pertinentes para las zonas climáticas donde los límites del desierto se transforman en
límites de estepa (es decir, donde se encuentran los climas áridos y semiáridos). Sugerimos que
comprender las relaciones entre la plantilla suelo-geomórfica y los factores tradicionalmente
enfatizados por los ecólogos (por ejemplo, la cobertura vegetal y el clima) es esencial para
comprender el cambio biótico y la heterogeneidad del paisaje en sistemas áridos y semiáridos.
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2. La plantilla geomórfica del suelo

Como se define en este manuscrito, el plantilla geomorfa del suelo es el suelo, la topografía y el
material parental del suelo. Tierra es el sustrato físico y químico sobre el que residen los ecosistemas y
al que están vinculados (Stafford Smith y Morton, 1990; McAuliffe, 1994).Geomórfico, como se usa en
este contexto, da cuenta tanto de la topografía del paisaje como de la composición geológica o lítica
que sirve como material parental del suelo. El términoplantilla se utiliza para transmitir el concepto de
un patrón que sirve como base sobre la cual una comunidad biótica genera un patrón relacionado.

El tamaño de la plantilla geomórfica del suelo es variable; sin embargo, requiere un área
heterogénea con respecto a accidentes geográficos y tipos de suelo. La plantilla puede tener menos
de 1 km.2, como en el caso de playettes en llanuras aluviales (Rango et al., 2006), o más de 1000 km2,
como en el caso de las sierras separadas por bajadas y pisos de cuencas intermontanas (Hawley, 2004
). El criterio principal para el tamaño de la plantilla es la resolución, es decir, ¿a qué escala es más
evidente que los accidentes geográficos y los tipos de suelo influyen en los patrones de vegetación? En
el caso de la invasión de arbustos leñosos en la Cordillera Experimental Jornada, el tamaño de la
plantilla geomórfica del suelo suele ser de unos pocos cientos de km.2 (Figura 1).
Los vínculos entre la plantilla geomórfica del suelo, el microclima, la vegetación y los animales se ilustran
secuencialmente, con factores y vínculos agregados en cada paso que se muestran en rojo (Figura 2). El
modelo contiene una combinación de entidades, factores y procesos que interactúan. Las entidades (es decir,
cosas que existen como unidades particulares y discretas) incluyen suelo, material parental, agua,
vegetación, propágulos y nutrientes. Los factores (es decir, las condiciones que contribuyen a un resultado)
incluyen la topografía, el microclima, la cubierta vegetal y el hábitat. Los procesos (es decir, una serie de
acciones que provocan un resultado) incluyen erosión, sedimentación, redistribución lateral del agua,
infiltración, bioturbación y herbivoría.
Sin embargo, dependiendo del enfoque, las entidades también pueden ser factores. Por ejemplo, el suelo
es un factor para el tipo de vegetación y el material parental es un factor para la formación del suelo (Jenny,
1941). Asimismo, los procesos también pueden ser factores, según el contexto. Por ejemplo, la erosión es un
factor para el desarrollo topográfico y la herbivoría es un factor para el establecimiento de arbustos. Además
de la función dual de estas palabras, también es importante enfatizar que el modelo de plantilla geomórfica
del suelo (Figura 2) trata implícitamente del cambio.

3. Vínculos dentro de la plantilla geomórfica del suelo

Los tres componentes de la plantilla geomórfica del suelo (suelo, topografía y material parental del
suelo) y los vínculos (flechas) entre ellos se muestran en Figura 2a. El vínculo entre el material parental
y el suelo implica la transformación pedogénica del material lítico a partir del cual se desarrollan los
suelos (Figura 2a). Esta herencia lítica se observa más fácilmente en climas áridos que en climas
húmedos porque una mayor meteorización química en climas húmedos borra gran parte del tejido
original del material parental (Buol y col., 1973). El suelo, a su vez, está vinculado al material parental
por erosión-sedimentación porque un suelo erosionado de un lugar se convierte en sedimento (es
decir, material parental) a partir del cual se desarrolla un nuevo suelo en un lugar diferente. El suelo
también está vinculado a la topografía (la configuración tridimensional de un paisaje) por la erosión y
la sedimentación (Figura 2a). Con el tiempo suficiente, la erosión del suelo y la sedimentación
resultante, junto con procesos geológicos profundamente arraigados de levantamiento tectónico y
vulcanismo, modelarán un paisaje y producirán su topografía (p. Ej.Hawley, 1986).
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Fig. 1. Ejemplo de una plantilla geomórfica de suelo tal como ocurre en el contexto de la provincia de Cuenca y Cordillera de América del
Norte. El efecto de la plantilla geomórfica del suelo sobre el cambio biótico resulta de la influencia combinada del tipo de suelo y la
configuración del paisaje. Los tipos de suelo se clasifican utilizando el sistema de taxonomía de suelos (Personal de estudio de suelos,
1999) por Gile y col. (2003). El Jornada Experimental Range y el CDRRC (Centro de Investigación de Pastizales del Desierto de Chihuahua)
se encuentran en el sur de Nuevo México, EE. UU.

4. Vínculos con el microclima

El microclima es el clima cercano al suelo, es decir, desde la superficie del suelo hasta la altura del
dosel de la planta (Anthes y col., 1981; Strahler y Strahler, 1987). Dentro de un clima regional que tiene
un régimen particular de temperatura y precipitación, el microclima varía como resultado de la
topografía local (Turner y col., 2001). Los elementos de la topografía local que afectan el microclima
son la elevación, la redistribución lateral del agua y el aspecto (Figura 2b). En cualquier punto del
paisaje, el microclima afecta la transmisión y eliminación de calor y agua hacia y desde el suelo (Figura
2b). Además, el microclima implica los efectos del viento. El viento impacta el suelo causando erosión,
especialmente en suelos arenosos desnudos. El agua también juega un papel importante como
agente de erosión, además de su papel como sustancia esencial para la vida vegetal y animal.
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Fig. 2. Ilustración que muestra secuencialmente los vínculos entre la plantilla suelo-geomórfica, el microclima, la vegetación y
los animales. El primer cuadro (a) muestra los componentes de la plantilla geomórfica del suelo. El segundo cuadro (b) indica
en rojo los vínculos entre la plantilla geomórfica del suelo y el microclima. Los vínculos con la vegetación y los animales se
muestran en los cuadros (c) y (d), respectivamente.

Los efectos de la elevación sobre el microclima se pueden observar en desiertos y estepas que contienen
montañas. Debido al relieve orográfico de las montañas, las propiedades adiabáticas del aire de enfriamiento
y la condensación del agua afectan la temperatura y la precipitación. Por ejemplo, en el desierto de
Chihuahua una disminución de la temperatura media anual de 31C y un aumento en la precipitación media
anual de 100 mm ocurren por cada 500 m de elevación en la elevación (calculado a partir de los datos de
Alamogordo y Cloudcroft, NM; Western Regional Climate Center,http://www.wrcc.dri.edu/). Estos factores
climáticos ejercen limitaciones importantes sobre el cambio biótico porque las zonas de vegetación en este
terreno están restringidas en las elevaciones más bajas por la humedad del suelo y en las elevaciones más
altas por las bajas temperaturas (Dick-Peddie, 1993).
Los efectos de la redistribución lateral del agua son evidentes a lo largo de las bajadas de montaña en
desiertos y estepas. El suelo en la parte superior de una bajada en una posición de escorrentía contiene
menos agua que el suelo en una pendiente descendente en una posición de rodaje, aunque ambos reciben la
misma precipitación media anual (Herbel y Gile, 1973; Herbel y col., 1994). La infiltración influye en esta
relación (Figura 2b) porque la escorrentía disminuye a medida que aumenta la infiltración. Este efecto se
puede observar en la bajada de la Cordillera Experimental Jornada (Figura 1b). Los abanicos aluviales
desembocados en las montañas de la mitad norte de la bajada están enterrados por la arena que sale del
piso de la cuenca, mientras que los abanicos desembocados están expuestos en la mitad sur de la bajada.
Debido a una mayor infiltración, el arenal del norte carece del complejo
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Fig. 3. El efecto del aspecto en las comunidades de plantas de franco arenoso gravilloso de níquel (Typic Haplocalcid) en un área que no
ha sido pastoreada durante décadas (Refugio Nacional de Vida Silvestre Bosque del Apache, Nuevo México, EE. UU.). (a) Pendiente
orientada al sur de un relieve ballena dominado por creosotebush (Larrea tridentata) y pasto irregularMuhlenbergia porteri). (b) Ladera
norte de la misma ballena dominada por grama negra (Bouteloua eriopoda) hierba con un poco de creosotebush y enebro (Juniperus
monosperma). Por lo tanto, el cambio de pastizales desérticos a un estado desertificado ocurrió en decenas de metros y el patrón se
repite dentro de cada una de las ballenas paralelas. La pendiente de los aspectos orientados al sur de las ballenas es a menudo mayor
que la del aspecto orientado al norte, lo que refleja el efecto del microclima en la retroalimentación entre la cobertura vegetal y la tasa
de erosión del suelo.

Red de drenaje de arroyos, barrancos y arroyos que caracteriza a los abanicos aluviales de la zona sur.
En una escala más fina, el pavimento del desierto limita la infiltración y entrega la lluvia al suelo
desnudo cercano donde los arbustos se agrupan (Wood et al., 2002; Wood y col., 2005).
Los efectos del aspecto de la pendiente sobre el microclima se pueden ver en desiertos con topografía compleja.
Las laderas orientadas al norte (en el hemisferio norte) son más frías y húmedas que sus contrapartes orientadas al
sur. Cuando la elevación y la redistribución lateral del agua se mantienen constantes, la vegetación mésica y los
suelos con mayor materia orgánica existen en las laderas norte, mientras que la vegetación más xérica y los suelos
que contienen menos materia orgánica se encuentran en las laderas sur (Dick-Peddie, 1993). Incluso los cambios de
aspecto a relativamente pequeña escala que ocurren a través de las crestas bajas pueden determinar si una
comunidad biótica está desertificada (Fig. 3). El aspecto de la pendiente en las montañas tiene un efecto importante
en los patrones de vegetación. El mismo tipo de vegetación existirá en una elevación más alta en una ladera de
montaña orientada al sur que en su contraparte orientada al norte (Marrón, 1994).

5. Vínculos con la vegetación

Existen tres vínculos principales entre el suelo y la vegetación: anclaje, agua (es decir, agua disponible para las
plantas) y nutrientes (Figura 2c). El anclaje (es decir, la unión de las plantas a la superficie de la tierra a través del
enraizamiento) se ve afectado por la profundidad del suelo al lecho rocoso o al nivel freático. El agua disponible para
las plantas se ve afectada por la capacidad del suelo para absorber, almacenar y liberar agua a las plantas. Por
ejemplo, la capacidad de retención de agua disponible de las texturas franco limoso es mayor que la de las arenas
gruesas en un factor de 3,5 (Brady y Weil, 1999). Los nutrientes se ven afectados por el suelo de tres formas. Primero,
los nutrientes (por ejemplo, calcio, fósforo y potasio) se derivan directamente de la meteorización química de los
minerales del suelo. En segundo lugar, el nitrógeno se pone a disposición de las plantas mediante la fijación de N en
el suelo, así como a partir de aportaciones atmosféricas (Schlesinger y Schmidt,
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en prensa). En tercer lugar, los nutrientes se almacenan y liberan a las raíces de las plantas desde los sitios de
intercambio iónico en coloides orgánicos y minerales. Además de los nutrientes, las propiedades químicas del suelo,
como el pH y la salinidad, ejercen controles importantes sobre la vegetación en ecosistemas áridos y semiáridos (
Fuller, 1975).
Además de la capacidad de anclaje reducida, los suelos poco profundos al lecho de roca también reducen la
capacidad de retención de agua disponible y la capacidad de almacenamiento de nutrientes (Caza, 1972). Sin
embargo, en algunos afloramientos rocosos asociados con colinas y pequeñas montañas en desiertos y estepas, los
árboles son comunes. Esta paradoja se produce porque la humedad que se filtra en los bolsillos de suelo entre las
rocas se concentra en volúmenes relativamente pequeños de suelo. En consecuencia, esta agua se mantiene a
tensiones lo suficientemente bajas como para que los árboles la extraigan (Dick-Peddie, 1993). Además, el agua se
escurre de la roca impermeable en las áreas de captación hacia los bolsillos de suelo entre las rocas, lo que
concentra aún más el agua en el suelo.
Existen tres vínculos principales entre la vegetación y el suelo (Figura 2c). El primer vínculo, que está
integralmente relacionado con el cambio geomórfico, es la cobertura vegetal del suelo. A medida que la
cobertura del suelo disminuye, el suelo desnudo y la erosión aumentan (Toro, 1991; Wainwright y col., 2000).
El segundo eslabón es el carbono. Que la vegetación aporta carbono orgánico a los suelos es claro, pero en
muchas situaciones, la vegetación y los microorganismos también agregan carbono inorgánico (Goudie, 1973
; Monger y col., 1991). Estas transferencias de carbono influyen en el nivel de dióxido de carbono atmosférico
que, a su vez, afecta el clima (Schlesinger, 2002; Berner, 2004). La tercera forma en que la vegetación afecta
el suelo y hace que el vínculo entre la vegetación y el suelo sea perpetuo es mediante la adición de semillas y
otros propágulos que, en última instancia, determinan muchos procesos del suelo. Además de los vínculos
suelo-vegetación, el efecto directo del calor sobre la vegetación también es fundamental para el cambio
biótico (Figura 2c).

6. Vínculos con los animales

La influencia directa que ejerce el suelo sobre los animales se relaciona con el hábitat (es decir, el refugio) que los
suelos proporcionan a las hormigas, termitas y otros animales excavadores, y al agua utilizada por los animales que
es almacenada y liberada por el suelo (Figura 2d). El suelo sirve como hábitat al proporcionar un entorno físico y,
hasta cierto punto, químico para muchas especies animales (Whitford, 2002). El papel del suelo como fuente de agua
varía desde finas películas de agua en los poros del suelo en los que residen los nematodos hasta grandes
manantiales que nacen de las zonas freáticas del suelo que proporcionan agua potable a los animales grandes.

A su vez, los animales afectan el suelo a través de la bioturbación de los horizontes del suelo y su papel en
el ciclo de nutrientes. La bioturbación por animales implica la transferencia de partículas del suelo a la
superficie terrestre por insectos, reptiles y mamíferos (p. Ej.Anderson y Kay, 1999). Las hormigas, por
ejemplo, pueden transferir 80 g / m2 de suelo desértico a la superficie terrestre por año (Whitford y col., 1986
). Las termitas también bioturban grandes cantidades de suelo y se sabe que destruyen los horizontes
argílicos (Gile, 1975). El ciclo de nutrientes de los animales implica su papel en la descomposición de la
materia orgánica (Whitford, 1996) y movimiento de nutrientes a través del paisaje, como en el caso de las
heces de grandes herbívoros.
Otros tres vínculos importantes involucran a los animales. Primero está el impacto directo del calor en los animales (Figura
2d). En segundo lugar está el impacto directo de los animales sobre la vegetación por la herbivoría y la dispersión de semillas (
Figura 2d). En tercer lugar, está el impacto directo de la vegetación en los animales al servir como fuente de alimento y hábitat
de suministro (por ejemplo, arbustos leñosos para la anidación de aves).
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7. Cambio biótico y geomórfico acoplado

El cambio biótico-geomórfico acoplado ocurre a escalas de tiempo a largo plazo, como ocurre con la
evolución del paisaje cuaternario (Wright, 1983), y en escalas de tiempo a corto plazo, como en el caso del
evento de desertificación que ha estado ocurriendo en el desierto de Chihuahua durante los últimos 150
años (Schlesinger y col., 1990). A partir de mediados del siglo XIX, el componente animal enFigura 2d cambió
drásticamente, ya que decenas de miles de ganado fueron llevados a los pastizales del desierto (Fredrickson
y col., 1998). En consecuencia, se produjo una intensa herbivoría selectiva y se consumieron las gramíneas
más apetecibles. Además, con un elevado número de cabezas de ganado, el mezquite de miel (Prosopis
glandulosa; un importante competidor de la hierba) tenía un agente dispersante robusto (ver Fredrickson y
col., 2006). El pastoreo selectivo de pasto y el reemplazo por arbustos disminuyó en gran medida la cobertura
total del suelo (Buffington y Herbel, 1965). La reducción de la cobertura del suelo condujo a un suelo más
desnudo y, en consecuencia, a un aumento de la erosión. A medida que se produjo la erosión, cambió la
topografía de muchos paisajes, desde suelos arenosos cubiertos de hierba hasta dunas de mezquite con
montículos separados por suelos desnudos y desinflados. Los suelos desinflados entre arbustos son
ambientes hostiles para el establecimiento de la mayoría de las plantas debido a perturbaciones frecuentes y
severas asociadas con abrasión de arena, erosión, entierro y altas temperaturas (Okin y col., 2006). Como
resultado, ha habido poco éxito en restablecer la grama negra en este tipo de plantilla geomórfica de suelo (
Herrick et al., En prensa).

Sin embargo, no todas las plantillas geomórficas del suelo son igualmente propensas a cambiar. Este
punto se ilustra por el hecho de que algunos pastizales en el norte del desierto de Chihuahua no se
desertificaron después de la introducción del ganado (por ejemplo, pastizales tobosa en llanuras aluviales
estrechas con suelos limosos-arcillosos). Esta resistencia a la desertificación se atribuye a interacciones entre
(1) cantidades relativamente altas de agua de escorrentía que estos suelos arcillosos y limosos reciben de las
laderas adyacentes del piedemonte, (2) diferencias en la palatabilidad estacional de las gramíneas perennes,
(3) diferencias en el enraizamiento estrategias de estos pastos (Gibbens y Lenz, 2001), y (4) diferencias en la
vulnerabilidad de los suelos a la compactación, alteración de la superficie y erosión eólica debido a la textura
del suelo (Bestelmeyer et al., En prensa).
En una escala más amplia, la plantilla geomórfica del suelo y sus interacciones con el microclima, la
vegetación y los animales (Figura 2) son un componente de la plantilla dinámica (Peters y Havstad,
2006). Esta plantilla representa un área en contexto con su entorno y contiene cambios que ocurren a
tasas muy lentas (por ejemplo, geológicas, climáticas) a tasas relativamente rápidas (por ejemplo,
cobertura vegetal, densidad animal). La plantilla geomórfica del suelo y sus retroalimentaciones son
dos de los cinco elementos clave identificados porPeters y Havstad (2006) que interactúan a través de
escalas para explicar patrones de vegetación heterogéneos y dinámicas no lineales.

8. Conclusiones

Los factores, vínculos y circuitos de retroalimentación ilustrados en Figura 2 son esencialmente un gráfico
que muestra las interacciones entre los cinco factores formadores de suelo identificados por Dokuchaev
(1883) y expuesto por Jenny (1941). La figura, sin embargo, demuestra cómo un cambio en un factor o vínculo
puede hacer que todo el sistema responda, por ejemplo, la formación de dunas de monte bajo causada por
la alteración del componente animal.
Una mayor comprensión de las plantillas geomórficas del suelo y cómo se anidan en plantillas de
escala más amplia que explican las interacciones entre escalas puede ayudarnos a explicar y gestionar
la variabilidad inherente a los ecosistemas áridos y semiáridos en todo el mundo (McAuliffe,
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2003). Debido a que algunas plantillas geomórficas del suelo (por ejemplo, aquellas en paisajes arenosos) son más
vulnerables que otras (por ejemplo, aquellas en paisajes de textura fina que reciben agua corriente), las prácticas de
manejo deben adaptarse a los entornos geomórficos. También es necesario trabajar para cuantificar las condiciones
en las que el papel de las plantillas geomórficas del suelo en la regulación del cambio biótico se ve disminuido
porque el clima o el uso de la tierra es el proceso dominante.
La plantilla geomórfica del suelo proporciona un marco dentro del cual integrar ideas de múltiples
disciplinas, incluidas la ciencia del suelo, la geomorfología, la climatología, la ecología del paisaje, la ecología
de los ecosistemas y la ecología de los organismos. Los intentos de explicar el comportamiento de los
sistemas desérticos y esteparios utilizando solo un subconjunto de estas disciplinas a menudo han sido
incompletos o engañosos. El trabajo experimental y comparativo con el concepto de plantilla geomórfica del
suelo ampliará nuestro conocimiento de cómo los mundos biológico y geológico se acoplan y coevolucionan
en las regiones áridas y semiáridas.

Expresiones de gratitud

La financiación para varios aspectos de esta investigación fue proporcionada por el programa
LTER de la Cuenca Jornada, apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias, DEB-0080412 y
DEB-94111971. Otro apoyo fue proporcionado por el USDA-ARS Jornada Experimental Range, la
Estación Experimental Agrícola de la Universidad Estatal de Nuevo México y el Consorcio
Internacional de Tierras Áridas. Los autores agradecen a Rick Estell, Bob Graham, Sue Ann
Monger y un revisor anónimo por sus comentarios sobre el manuscrito.

Referencias

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