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Dr. C.

Aparicio

DERIVADOS MESODERMICOS

Al comienzo de la tercera semana de desarrollo las células de la hoja germinativa mesodérmica forman
una lámina delgada de tejido laxo a cada lado de la línea media. Sin embargo, hacia el 17 ° día las células
próximas a la línea media proliferan y forman una masa engrosada de tejido, denominada, mesodermo
paraxial. Más hacia los lados, la hoja mesodérmica sigue siendo delgada y se llama lámina o mesodermo
lateral. Con la aparición y coalescencia de cavidades intercelulares la lámina lateral queda dividida en dos
hojas:

a) Una capa continua con el mesodermo extraembrionario que recubre al amnios y que se denomina
hoja somática o parietal y
b) Una capa continua con el mesodermo extraembrionario que se encuentra por encima del saco
vitelino, denominada, hoja esplácnica o visceral.

Estas dos hojas revisten una cavidad que a cada lado del embrión, se continúa con el celoma
extraembrionario.

El tejido que conecta el mesodermo paraxial con la lámina lateral, se denomina mesodermo intermedio.

Durante el segundo mes el celoma intraembrionario se divide y da origen a las siguientes cavidades
corporales: pericárdica, pleurales y peritoneal.

Hacia el final de la tercera semana (día 20°) el mesodermo paraxial comienza a dividirse y separarse en
pares de bloques segmentados de células epiteliales, los somitas, somitos o somitómeras. Esta serie de
bloques de tejido mesodérmico se localiza a cada lado del tubo neural que se está desarrollando. Los
somitas originan la mayor parte del esqueleto axial (vértebras) y la musculatura concomitante, al igual
que una buena parte de la dermis.

El primer par de somitas aparece en la región cervical del embrión, aproximadamente al 20° día de
desarrollo y desde este sitio se forman nuevos somitas en dirección cefalocaudal, más o menos tres pares
por día. Durante el llamado período somítico o de somitas, comprendido entre los días 20° a 30°, se
forman aproximadamente 38 pares de somitas y hasta el final de la quinta semana (35° día) se encuentran

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de 42 a 44 pares, distribuidos: 4 occipitales 8 cervicales, 12 toráxicos, 5 lumbares, 5 sacros y 8 a 10 pares


coccígeos. Mas tarde desaparecen el primer par occipital y los últimos 5 a 7 coccígeos.

Durante el período somítico, los somitas se utilizan como uno de los criterios para determinar la edad del
embrión, según el número de somitas.

DIFERENCIACIÓN DEL SOMITA.- Los somitas forman elevaciones visibles en la superficie dorsal del
embrión y en un corte transversal, tienen una forma vagamente triangular. Una cavidad en forma de
hendidura, el miocele, se aprecia en el interior de cada somita, pero pronto se ocluye.

Hacia el comienzo de la cuarta semana de desarrollo, las células que forman las paredes ventral y medial
del somita, se caracteriza por una intensa proliferación; pierden su condición epitelial, se tornan
polimorfas y emigran cambiando de posición para rodear a la notocorda. Estas células, que en conjunto
reciben el nombre de esclerotoma, forman un tejido laxo, denominado mesénquima, tejido conectivo
joven o tejido conectivo embrionario; estas células tienen la potencialidad de proliferar y diferenciarse
en diversos tipos de células, como son los fibroblastos para la formación de fibras reticulares, colágenas
y elásticas; en condroblastos que participan en la formación de cartílago o en osteoblastos que tienen
relación con la osteogénesis.

Las células de esclerotoma se desplazan en dirección ventral e interna para rodear a la médula espinal y
a la notocorda, para formar la columna vertebral.

La pared dorsolateral restante del somita, que en esta etapa se llama dermatomiotoma, dará origen a
una nueva población de células, con núcleo pálido y nucleolos oscuros y que no se dividen posteriormente.

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Estas células constituyen el miotoma, que proporciona la musculatura para el segmento que le
corresponde.

Una vez que las células del dermatomiotoma han formado el miotoma, pierden sus características
epiteliales y se extienden por debajo del ectodermo suprayacente, donde forman la dermis y el tejido
subcutáneo de la piel.

En consecuencia, cada somita forma su propio esclerotoma (componente de cartílago y hueso), su propio
miotoma (que proporciona el componente muscular segmentario) y su propio dermatoma, el
componente segmentario de la piel. Cada miotoma y dermatoma, tienen su propio componente nervioso
segmentario.

MESODERMO INTERMEDIO.- Este tejido, que conecta temporariamente el mesodemo paraxial con la
lámina lateral (mesodermo lateral), se diferencia de una manera completamente distinta de la de los
somitas. Forma cordones macizos, denominados como
gononefrótomos, pues originan estructuras pertenecientes a los
sistemas urinario y gonadal (genital); que se extienden a lo
largo de los bordes externos de los somitas, entre estos y el
mesodermo lateral.

En las regiones cervical y torácica superior, forma acúmulos de


células de disposición segmentaria, denominados como
nefrotomas; mientras que en las regiones más caudales, dorsal
inferior, lumbar y sacra, se dispone como una masa no
segmentada de mesodermo intermedio, denominado cordón
nefrógeno; a partir de éste se desarrollan las unidades
excretorias del aparato urinario y las gónadas.

El mesodermo intermedio (que no existe a nivel del cráneo)


origina el aparato excretor, es decir, los riñones que se suceden
al mismo tiempo durante la ontogénesis: Pronefros, mesonefros y metanefros. También da origen a los
ureteres, a las vías genitales, al esbozo de las gónadas y a la corteza suprarrenal.

MESODERMO LATERAL.- Las hojas somática o parietal y esplácnica o visceral derivadas de la lámina
lateral del mesodermo intraembrionario, revisten la cavidad del celoma intraembrionario.

El mesodermo parietal junto con el ectodermo, forman las paredes corporales lateral y central del
embrión.

En cambio, el mesodermo visceral y el endodermo formarán la pared del intestino.

Las células que se encuentran revistiendo la cavidad celómica, formarán membranas delgadas,
denominadas como membranas mesoteliales o serosas, que revestirán las futuras cavidades peritoneal,
pleurales y pericárdica.

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La hoja esplácnica forma el estroma conjuntivo de las vísceras, así como también las túnicas musculares
y conjuntivas (incluso el cartílago de la tráquea y de los bronquios); además, da origen a la hoja visceral
del peritonéo, de las pleuras y del pericardio; mientras que las hojas parietales de estas membranas
serosas provienen de la hoja somática.

El mesodermo lateral en la región cefálica, se segmenta en los arcos branquiales, los cuales también
reciben el nombre de viscerales. A este mesodermo se añaden células ectodérmicas, cuya potencialidad
esclerógena es notable, lo que significa que deben dar origen al cartílago y al hueso. Los arcos branquiales
dan lugar al esqueleto branquial y visceral, así como también a la musculatura correspondiente. De este
modo se forman las mandíbulas, las estructuras óseas y cartilaginosas de la región ventral del cuello y los
músculos que corresponden a dichas estructuras.

El mesodermo lateral también origina, principalmente a partir de la hoja esplácnica, todo el sistema
cardiovascular, que comprende inclusive la trama de los órganos linfáticos y del bazo.

El esternón y el esqueleto apendicular, provienen de la hoja somática e interviene también en la formación


de la musculatura del tronco.

SANGRE Y VASOS SANGUINEOS.- La angiogénesis (del griego angeín, “vaso” y génesis, “producción”) se
refiere a la formación de los vasos sanguíneos, comienza en el mesodermo extraembrionario del saco
vitelino, pedículo de fijación y corión, hacia los días 13° a 15° de desarrollo (para vasos sanguíneos
extraembrionarios); en cambio, los vasos sanguíneos intraembrionarios, comienzan a desarrollarse unos
dos días después, es decir hacia los días 15° a 17° de desarrollo.

La formación de sangre y vasos sanguíneos, puede resumirse de la siguiente manera:

Las células mesodérmicas, formadoras de sangre y vasos sanguíneos, denominadas angioblastos, se


agrupan formando conglomerados, acúmulos y cordones macizos, que se conocen con el nombre de
islotes celulares angiógenos, sanguíneos, de hemangioblastos o de Wolff y Pander.

Por confluencia de espacios intercelulares entre los angioblastos centrales de los acúmulos o islotes,
aparecen hendiduras intercelulares. De esa manera, los angioblastos centrales se liberan unos de otros
para dar origen a las células sanguíneas primitivas o más específicamente los megaloblastos que son
células que darán origen principalmente a los glóbulos rojos. En tanto, que los angioblastos periféricos se
aplanan y forman las células endoteliales primitivas, es decir la pared de los vasos sanguíneos.

El plasma sanguíneo primitivo, se origina a partir de las células endoteliales.

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Todos los vasos sanguíneos, intra y extraembrionario, inclusive el tubo cardíaco, se originan exactamente
de la misma manera antes descrita.

Las células mesodérmicas o mesenquimatosas que rodean a los vasos endoteliales primitivos, se
convierten por diferenciación en los elementos musculares y de tejido conectivo de los vasos sanguíneos.

La hemangiogénesis, comienza en el embrión hacia la 5ta semana, inicialmente en diversas partes del
mesénquima embrionario, principalmente hígado y después bazo y médula ósea roja y ganglios linfáticos.

En resumen, los siguientes tejidos y órganos derivan del mesodermo:

- Dermis y tejido celular subcutáneo - Testículos y vías espermáticas


- Músculos: liso y estriado - Ovarios
- Tejido conectivo - Útero y trompas de Falopio
- Tejido óseo - Riñones y uréteres
- Tejido cartilaginoso - Piamadre, aracnoides y duramadre
- Sistema cardiovascular - Esclerótica y coroides
- Sangre y linfáticos - Sustancia propia de la córnea
- Serosas: Pericardio, pleura y peritoneo - Bazo
- Corteza suprarrenal

DERIVADOS ENDODERMICOS. - El tracto gastrointestinal es el principal sistema orgánico derivado de la


hoja germinativa endodérmica y su formación depende en gran medida del plegamiento cefalocaudal o
longitudinal y lateral o transversa del embrión. El primero es causado principalmente por el rápido
crecimiento longitudinal del Sistema Nervioso Central. En cambio, el plegamiento lateral por la formación
de los somitas de crecimiento rápido.

En el transcurso de la cuarta semana, el embrión trilaminar deja de ser una estructura plana, para
convertirse en un cuerpo cilíndrico hueco, lo cual acontece por los plegamientos a lo largo y a lo ancho
del embrión plano, que no sólo causa su transformación en un cuerpo cilíndrico, sino también – como
veremos – de la evolución seguida por la cavidad amniótica, el saco vitelino y el pedículo de fijación.

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La pared del embrión propiamente dicho, se compone de tres capas, denominadas – de dentro hacia
fuera – endodermo, mesodermo y ectodermo. La cavidad del cilindro, revestida por la capa endodérmica,
lleva el nombre de intestino primitivo.

El saco vitelino, que en el embrión de tres semanas


constituía toda la hemiesfera ventral al disco, es en esta
etapa proporcionalmente mucho más pequeño y se
halla conectado con el intestino mediante un tubo
denominado conducto vitelino.

El pedículo de fijación, antes ubicado en el extremo


distal del disco embrionario, aparece ahora surgiendo
de la pared ventral del cuerpo, al lado del conducto
vitelino. Ambas estructuras – el pedículo y el conducto
- son envainadas juntas por una parte del amnios, generándose así el cordón umbilical primitivo, nuevo
tallo de unión entre el embrión y la pared del saco coriónico. En consecuencia, la cavidad amniótica – en
cuyo interior ha aparecido un líquido incoloro, que lleva el nombre de líquido amniótico – a partir de
esta etapa del desarrollo rodea al cuerpo del embrión por todos lados.

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El plegamiento o encorvamiento en el plano longitudinal produce las curvaturas cefálica y caudal, que
hacen que las regiones craneal y caudal, se desplacen ventralmente como si estuvieran sobre bisagras.

La curvatura cefálica ocurre al cerrarse el neuróporo anterosuperior y el tubo neural comienza a


convertirse en el encéfalo, que sobresale dorsalmente en la cavidad amniótica. En breve, el prosencéfalo
o cerebro anterior crece cranealmente más allá de la lámina procordal y sobresale también del corazón
primitivo y celoma pericárdico, se doblan hacia abajo en dirección de la superficie ventral del embrión.

Durante este encorvamiento, parte del saco vitelino se incorpora en el embrión para formar el intestino
primitivo anterior está situado entre, corazón y encéfalo y termina en un fondo de saco ciego en la
membrana bucofaríngea, antigua lámina procordal. Esta membrana separa al intestino primitivo anterior
del estomodeo o cavidad bucal primitiva.

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En cambio, la curvatura caudal, ocurre poco después de la curvatura cefálica. Resulta principalmente del
crecimiento dorsal y caudal de la porción terminal del tubo neural medular. Al crecer el embrión, la región
de la cola excede a nivel de la lámina cloacal; por último, transformándose en membrana cloacal queda
situada ventralmente.

Durante este último encorvamiento, parte del saco vitelino se incorpora en el embrión, para formar el
intestino primitivo posterior, inicialmente a manera de fondo de saco ciego que termina en la membrana
cloacal. La porción terminal del intestino primitivo posterior, en breve se dilata, para formar la cloaca,
separada de la cavidad amniótica por la membrana cloacal. En esta etapa, el pedículo de fijación sale de
la superficie ventral del embrión y la alantoides se incorpora parcialmente en el embrión.

El encorvamiento de los lados del embrión, ocurre por la formación de los somitas (derivados del
mesodermo paraxial) de rápido crecimiento y diferenciación, que produce los pliegues laterales derecho
e izquierdo. Cada pared lateral o sómatopleura se pliega hacia la línea media, enrollando los bordes del
disco embrionario en dirección ventral, lo cual da al embrión aspecto más o menos cilíndrico. Al formarse
las paredes corporales lateral y ventral, parte del saco vitelino se incorpora al embrión como intestino
primitivo medio. Al propio tiempo, la comunicación del intestino primitivo medio con el saco vitelino,
inicialmente amplia, se reduce progresivamente hasta quedar como un conducto largo y angosto,
conocido como conducto onfalomesentérico o vitelino. Después del encorvamiento, la región de
inserción del amnios en el embrión se reduce a una zona comparativamente angosta, el ombligo, en la
superficie ventral.

En el ser humano, el saco vitelino tiene carácter vestigial y es probable que desempeñe una función de
nutrición, solamente en las primeras etapas de desarrollo. Después de contribuir al origen del intestino
primitivo, nunca alcanza más de 5 mm de diámetro y en el segundo mes se aprecia en la cavidad
amniótica.

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En resumen, los principales derivados del endodermo, son los siguientes:

- Epitelio de la cavidad bucal - Epitelio del oído medio y trompa de Eustaquio


- Epitelio del paladar blando - Epitelio reticular del timo y amigdalas
- Epitelio de la lengua - Epitelio del aparato respiratorio
- Glándulas submaxilares y sublinguales - Epitelio del aparato digestivo
- Epitelio de la faringe y laringe - Epitelio de la vejiga y uretra
- Glándulas tiroides y paratiroides - Epitelio de la vagina
- Glándulas del aparato digestivo: Páncreas, - Próstata
hígado, etc.

El endodermo forma el epitelio del tubo digestivo en su totalidad, con excepción de la boca. Sin embargo,
no forma las túnicas conjuntivas y musculares correspondientes, las cuales derivan del mesodermo.

Las glándulas relacionadas con el tubo digestivo se forman por evaginaciones del endodermo. Este es el
caso de algunas glándulas salivales, de las glándulas de la mucosa esofágica, de las glándulas gástricas e
intestinales, del hígado, de la vesícula biliar y del páncreas, pero también en todas ellas sólo los epitelios
son endodérmicos.

El epitelio de la vejiga, se forma por la parte proximal de la alantoides que constituye un anexo
endodérmico, que se incorpora parcialmente al embrión.

El endodermo en la región faríngea da origen a los esbozos de la glándula tiroides, de las paratiroides y
del timo y en los vertebrados superiores, también da origen al epitelio del árbol respiratorio.

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