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Universidad San Sebastián

Facultad de Ciencias de la Salud


Asignatura Fisiología Humana
Prf. M Cs TM Jéssica Quilodrán C.

SINÁPSIS

Modos de comunicación por mensajeros químicos

La transferencia de información entre neuronas suele involucrar mensajeros químicos,


denominados en forma genérica neurotransmisores. Sin embargo en algunos casos los
mensajeros utilizados pueden ser hormonas o aun gases como el óxido nítrico.
Por lo general se distinguen 3 tipos de comunicación química entre neuronas: sinápticas (o
neurotransmisión clásica), transmisión por volumen y endocrinos. En resumen la sinapsis
es un contacto anatómico (sinapsis eléctrica) y funcional (sinápsis química) donde se
produce la transmisión de los potenciales entre una célula y otra.

Estructura y función de la sinápsis

Las sinápsis presenta tres componentes principales:


a) El Terminal presináptico
b) El espacio sináptico
c) El Terminal postsináptico
Terminal presináptico: es el origen del mensaje intercelular que caracteriza a la sinápsis.
Es un sitio de especialización celular, orientada a producir, almacenar y liberar
neurotransmisor. En el terminal se acumulan vesículas sinápticas que tienden a agruparse
en conglomerados (cisternas) cuando su función es en primer término de almacenamiento,
o a concentrarse cerca de las zonas activas de la sinápsis si están involucradas en la
liberación del neurotransmisor. Hay dos tipos de vesículas. Las pequeñas que almacenan
macromoléculas asociadas a neurotransmisores clásicos y las vesículas grandes de centro
denso, que almacenan neuropéptidos. Un elemento importante en los terminales sinápticos
son las mitocondrias, poniendo en evidencia el grado de requerimiento energético que
implican los mecanismos sinápticos. También podemos encontrar unas zonas de
especializaciones membranosas. Estas estructuras son reflejo morfológico de diversos
componentes intramembranosos y perimembranosos relacionados con los mecanismos de
liberación, incluidos canales de calcio y proteínas de anclaje.

Espacio sináptico: En las sinápsis típica mide unos 200 a 300 nm y no difiere mucho en la
separación neuronal no sináptica. Se encuentra atravesado por filamentos de 50 nm de

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espesor y podrían constituir los sitios de anclaje de las sinapsis. Las dimensiones y la forma
de este espacio influyen en la dinámica de la actividad sináptica.

Componente postsináptico: Constituído por la membrana postsináptico, que presenta


proteínas intrínsecas llamadas receptores. A éstos se van a unir los neurotransmisores; de
esta interacción surgirán modificaciones en una variedad de funciones celulares, como
permeabilidad iónica de la membrana, activación o inactivación de enzimas, o incluso
expresión o represión de genes.

Tipos de Sinapsis

Existen 2 tipos de sinapsis, sinapsis eléctrica y química. La sinapsis eléctrica se


lleva a cabo entre dos células excitables que se comunican por el paso directo de una
corriente entre ellas a través de uniones comunicantes. En cambio la sinapsis química se
inicia con un potencial de acción en la célula presináptica provoca una respuesta eléctrica
en la postsináptica por medio de la acción de una sustancia neurotransmisora liberada por la
célula presináptica.

Sinapsis eléctrica presenta las sgts características:

1. Se permiten la transmisión en ambos sentidos (son bidireccionales)


2. No existe retraso eléctrico
3. Se caracterizan por tener rectificación, significa que unas sinápsis eléctricas
conducen más rápido en un sentido de dirección que en otro.
4. Poseen “Gap juntion ó uniones nexo”, que son uniones comunicantes entre dos
células que forman sinápsis eléctrica. Cada Gap juntion está formado por 2
conexones que son canales formados por 6 subunidades de conexina. En las uniones
comunicantes los conexones de las células acopladas se encuentran alineadas para
formar canales de conexones, que permiten el paso de iones y moléculas
hidrosolubles de una célula a otra.
5. Las sinapsis eléctricas están distribuidas por el sistema nervioso central y periférico,
tanto en vertebrados como invertebrados.
6. Este tipo de sinapsis es útil en algunos reflejos, debido a sus transmisión rápida ó
cuando se necesita una respuesta sincronizada de una de ellas
7. Ejemplos de células no neuronales acopladas por uniones comunicantes: células
miocárdicas, hepatocitos, células muscular lisa y células epiteliales del cristalino.

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Sinapsis química:

Existen diversos tipos de sinapsis química y todas ellas comparten las siguientes
características:

1. En las terminales de la célula presináptica se albergan mayoritariamente 2 tipos de


vesículas contenedoras de neurotransmisores; unas forman las vesículas clásicas que
albergan pequeñas moléculas, como la acetilcolina o la noradrenalina en áreas
especializadas denominadas zonas activas y otras de mayor tamaño, que albergan
neuropéptidos.
2. Un potencial de acción en la neurona presináptica abre canales de Ca2+ dependientes
de voltaje que se concentran cerca de las zonas activas de la terminación nerviosa.
La entrada de Ca2+ a la terminación, aumenta el Ca2+ intracelular, desencadenando la
liberación del neurotransmisor por medio de exocitosis en la hendidura sináptica.
3. El neurotransmisor difunde a través de la hendidura sináptica hasta unirse con sus
receptor en la membrana postsináptica, esta unión produce un cambio transitorio en
la conductancia de la membrana postsináptica a uno o varios iones y por tanto,
origina un cambio transitorio en el potencial de membrana de la célula
postsináptica, que puede ser de 2 tipos: una despolarización transitoria origina un
potencial excitador postsináptico (PEPS ó PPSE); y una hiperpolarización
produce un potencial inhibitorio postsináptico (PIPS o PPSI).
4. Las proteínas receptoras de muchos neurotransmisores son canales iónicos
dependientes de ligando.
5. Las sustancias como los neuropéptidos o neurotransmisores pequeños pueden actuar
como neuromoduladores, esto significa que una vez unidos a su receptor de
membrana postsináptica, inicia una cascada de transducción de señales que influye
sobre la respuesta de la célula postsináptica.
6. La acción de la mayor de los neurotransmisores no peptídicos concluye cuando son
devueltos de forma activa a la terminal nerviosa presináptica mediante transporte
activo secundario al consumo de sodio.
7. La transmisión es unidireccional, y además posee retraso sináptico
8. La terminal nerviosa posee enzimas para sintetizar pequeñas moléculas de
neurotransmisores. En cambio los neuropéptidos se sintetizan en el retículo
endoplásmico rugoso del soma de la neurona presináptica y una vez cargadas las
vesículas viajan a través del axón hasta llegar a la terminal sináptica.
9. Después de que una vesícula con un neurotransmisor no peptídico se fusiona con la
membrana, sus componentes se recuperan por endocitosis. A diferencia las que
liberaron neuropéptidos se degradan y no se recuperan.

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Neurotransmisores

Un neurotransmisor es un mediador químico liberado al espacio sináptico cuando se


estimula el terminal presinaptico y es capaz de unirse a los receptores ubicados en la
memoraba postsináptica, para generar una respuesta fisiológica.
En términos estrictos, para considerar que una sustancia es un neurotransmisor, deben
cumplirse los siguientes criterios:
1. Debe sintetizarse en la neurona presináptica
2. Debe estar presente en el terminal presináptico y liberarse en cantidades que le
permitan ejercer su supuesta acción.
3. Su administración exógena debe reproducir los efectos obtenidos con la
liberación endógena.
4. Debe tener presente un mecanismos específico de inactivación
5. El efecto deben ser pasajero o transitorio.

Si bien la acetilcolina y la noradrenalina son los transmisores principales del


sistema nervioso autónomo, su presencia en el sistema nervioso central es mínima
comparada con la del glutamato y del ácido gammaaminobutírico (GABA). En la
actualidad se reconocen 3 grupos de neurotransmisores; las aminas biógenas,
aminoácidos y los neuropéptidos. En un principio las aminas biógenas eran las mas
estudiadas, éstas son; acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, serotonina,
histamina y dopamina. Los aminoácidos son, por lejos, los neurotransmisores de
mayor presencia en el sistema nervioso central. El glutamato es el transmisor
excitatorio más común, y el GABA el más común agente inhibidor. También se
puede encontrar glicina y taurina, aunque en menor medida. Los neuropéptidos,
salvo pocas excepciones, no son neurotransmisores por sí solos, sino que modulan
respuestas de aminas biógenas y aminoácidos, con los que por lo general se co-
liberan. Hay otros agentes capaces de modular respuestas sinápticas, incluidas
poliaminas, benzodiazepinas, glicina y adenosina.
Averiguar como estos últimos agentes modulan la actividad de receptores
postsinapticos para los diferentes tipos de neurotransmisores

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Secuencia de acontecimientos en la neurotransmición sináptica

Los neurotransmisores presentan un ciclo que involucra una serie de pasos (Fig
nº1). La mayoría se sintetiza en la neurona presináptica, luego se almacena (por lo gral en
vesículas), ante la presencia de un estímulo apropiado se libera al espacio sináptico, donde
ejerce su interacción con receptores. Ello genera una serie de respuestas en el terminal
postsináptico (como potenciales postsinápticos), que pueden ser la apertura o el cierre de
canales iónicos, o la activación o la inactivación de una cascada de segundos mensajeros
químicos. Por último, la acción del neurotransmisor debe inactivarse.

Fig nº1. Pasos moleculares en la neurotransmición. Toda transmisión sináptica, con independencia del
neurotransmisor utilizado, debe estudiarse tomando en cuenta los pasos metabólicos de esa molécula.
Estos son; Síntesis del neurotransmisor, almacenamiento, liberación al espacio sináptico, interacción con
receptores específicos en la membrana postsináptica y remoción del agente en el espacio sináptico

Interacción con receptores

El neurotransmisor, luego de liberarse, puede hacer contacto con la membrana


postsináptica, donde hay sitios capaces de reconocer con gran especificidad ese compuesto.
Esos sitios, llamados receptores, son complejos de proteínas intrínsecas de la membrana.
Los efectos postsinápticos de un neurotransmisor dependen de su interacción con
receptores específicos. Dada la gran diversidad de subtipos de receptores para un mismo
neurotransmisor, por ejemplo, la acetilcolina puede ser excitatoria en algunas sinápsis e
inhibitoria en otras. Es el receptor el que determina el resultado neto de la acción del
neurotransmisor. Hay dos clases funcionales de receptores, según los mecanismos
involucrados en sus acciones. Los receptores ionotrópicos son canales iónicos que al
unirse al neurotransmisor alteran la permeabilidad de la membrana para un ión específico;
los receptores metabotrópicos involucran activación de una cascada intracelular de
segundos mensajeros químicos.

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Receptores ionotrópicos: Son Canales iónicos en sí o se relacionan en forma directa con
canales iónicos. Su activación por el neurotransmisor provoca un aumento en la
permeabilidad de un ión determinado, lo que genera un cambio en el potencial de
membrana hacia el potencial de equilibrio del ion en cuestión. Jean Pierre Changues
describió los primeros receptores para acetilcolina denominándolos receptores nicotínicos
para la acetilcolina. Estos receptores están presentes en grandes cantidades en la sinapsis
neuromuscular y los ganglios autónomos. Este receptor es una proteína pentamérica (5
monómeros) que atraviesa de manera íntegra la membrana, es un canal de sodio excitable
por medios químicos (fig nº2). Una vez que la acetilcolina se une al receptor nicotínico,
este canal se abre unos 300 microsegundos después y permite el pasaje de iones sodio en
gran cantidad (menor cantidad de potasio), lo que genera una despolarización de la
membrana postsináptica.
Los receptores ionótropicos más comunes en el SNC son los receptores para el aminoácido
excitatorio glutamato y los GABA. Ellos son canales de Na+ y de Cl-, respectivamente.

Fig nº2. Receptor nicotínico. También


llamado canal de AchR (canal de sodio
asociado con el receptor para
acetilcolina). Es una proteína intrínseca
de mb, constituida por 5 subunidades,
que ante la presencia del
neurotransmisor pasa del estado de
reposo al estado activo y permite el
pasaje de sodio.

Receptores metabotrópicos: actúan por medio de segundos mensajeros intracelulares. La


mayoría de las aminas biógenas y unos pocos receptores de aminoácidos pertenecen a esta
categoría junto con la totalidad de los receptores peptidérgicos. Los más estudiados son los
dopaminérgicos, estos corresponden a una proteína intrínseca de la membrana con
segmentos intracitoplasmática y extracelulares, unidos por unos 7 segmentos
intramembranosos. Los segmentos extracelulares son los que presentan los sitios activos
para el neurotransmisor o los moduladores, y el tercer segmento intracitoplasmático se
asocia con una proteína específica, denominada Proteína G. Hay varios tipos de proteína G:

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Gs (excitatoria), Gi (inhibitorias), Golf (ubicadas en el bulbo olfatorio), etc., según la
localización y la cascada de segundos mensajeros que esta proteína activa. Las proteínas G
están compuestas por 3 subunidades: α, β y γ . La proteína en reposo está ligada a una
molécula de GDP por medio de un sitio específico para guanilnucleótidos. El contacto con
el complejo neurotransmisor-receptor permite que el GTP desplace al GDP de ese sitio.
Luego la proteína G se disocia y la subunidad α se separa del complejo β γ . Ambas son
capaces de activar ciertos efectores, con energía obtenida de la hidrólisis del GTP. Luego
de esta acción, la proteína G se reconstituye otra vez. La activación de la proteína G puede
activar diversas enzimas:
1) Adenil ciclasa: Esta enzima tiene como sustrato el ATP y su activación produce AMP
cíclico (AMPc), que va a fosforilar una proteincinasa (PKA) que a su vez puede fosforilar
una variedad de proteínas (Fig nº3). Hay dos enzimas que pueden contrarrestar estas
acciones. Las fosfodiesterasa y las fosfoproteinfosfatasas.

Figura nº3. Segundos mensajeros: activación de Adenil Ciclasa y Proteincinasa A. Ejemplo de receptores que
utilizan este mecanismo son los dopaminergicos D1. Al acoplarse el transmisor al receptor, se activa una
proteina G excitatoria (Gs), que tiene asociada una molécula de GDP en reposo. Esta se sustituye por GTP al
activarse el complejo transmisor-receptor. La sub-unidad alfa actúa sobre la actividad catalítica de la Adenil
Ciclasa, que convierte ATP en AMP cíclico. Esta acción también genera la hidrólisis de GTP a GDP; luego la
Proteína G se disocia de la enzima. Los receptores Dopaminergicos D2 suelen utilizar una Proteína G
inhibitoria (Gi). La activación de esta molécula inactiva la Adenil Ciclasa, lo que provoca efectos opuestos a
los de los receptores D1.

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2) Guanilciclasa. Genera GMP cíclico (GMPc) y activa una proteincinasa específica
(PKG).
3) Hidrólisis de fosfatidil inositol (PIP2): es un fosfolípido de la membrana celular. Ciertos
receptores, vía activación de una proteina Gq, activan la enzima fosfolipasa C (PLC). Ésta
es una fosfodiesterasa que separa el fosfatidil inositol difosfato (PIP2) en dos compuestos:
el inositol trifosfato (IP3), que es soluble y se difunde al citoplasma, y el Diacilglicerol
(DAG), que permanece en la membrana (Fig nº4). Por la acción de otra enzima de la
membrana, la fosfolipasa A, el DAG genera ácido araquidónico, otro mensajero
intracelular junto con DAG e IP3. Éste último se une a receptores específicos en el retículo
endoplásmico, cuya activación abre canales de calcio en esas membranas intracelulares, lo
que genera una liberación endógena de calcio que tiene una variedad de efectos
fisiológicos.

Fig nº4. Segundos mensajeros:


metabolismo del fosfatidilinositol. El
receptor que utiliza este mecanismo como
segundo mensajero (en este caso el
receptor metabotrópico glutamatérgico,
mGluR), activa una proteína G (Gq). Ésta a
su vez activa la enzima fosfolipasa C, que
tiene como sustrato al fosfatidil inositol
1,4,5 trifosfato (IP3) y al diacilglicerol
(DAG). El IP3 moviliza calcio almacenado
en el retículo endoplásmico y las
mitocondrias, que junto con el DAG activa
la proteincinasa C. Esta enzima fosforila
proteínas específicas.

4) Interacciones membranosas: en ciertos sistemas la proteína G es capaz de interactuar


directamente con canales iónicos en la mb (Fig nº 5). Por ejemplo, receptores muscarínicos
activan canales de potasio por este mecanismo.

Fig nº 5. Proteína G de acción limitada a la mb. En


algunos casos, como ciertos receptores muscarínicos
(musc) para la acetilcolina, la activación del
receptor activa una proteína G capaz de interactuar
en forma directa con proteínas de membrana. En
este caso se produce un incremento en la apertura de
canales del potasio (K+)

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Receptores presinápticos. En casi todas las sinapsis hay receptores en el Terminal
presináptico. Por lo general son receptores para el neurotransmisor liberado en esa sinápsis
(autorreceptores), y se activan por un aumento en la concentración del transmisor en el
espacio sináptico. Ello genera acontecimientos que provocan una reducción de la liberación
o la síntesis del neurotransmisor, o ambas. De este modo la sinápsis tiene un mecanismo
negativo que permite controlar la cantidad de neurotransmisor liberado. En ciertos casos
además hay receptores presinápticos para otros neurotransmisores (heterorreceptores), y
ellos conforman un mecanismo por el cual la sinapsis puede ser controlada por otros
sistemas. Ej; dopamina es capaz de modular la actividad de sinapsis glutamatérgica por este
mecanismo.

Averiguar en que consiste el fenómeno de hipersensibilidad de receptores a


neurotransmisores. Nombre ejemplos clínicos donde se puede observar.

Inactivación del neurotransmisor

Al cesar el estímulo, el neurotransmisor debe retirarse del espacio sináptico ya que, de lo


contrario, su efecto sobre la membrana postsináptica continuará. Para lo cual, existen tres
mecanismos: difusión, recaptación e inactivación enzimática. De los tres el más común
es la recaptación al terminal sináptico que liberan aminoácidos o aminas biógenas que
tienen transportadores encargados de recaptar las moléculas al terminal. Estas moléculas
pueden reutilizarse o metabolizarse. La inactivación enzimática del neurotransmisor,
ejemplo; Acetilcolina se degrada en el espacio sináptico por una enzima presente allí que es
la acetilcolinesterasa. Los productos de esta degradación pueden reincorporarse al terminal
(la colina requiere un transportador) para reutilizarse en la síntesis de moléculas de
acetilcolina nuevas

¿Cómo es el mecanismo de acción de: Ca2+ y óxido nítrico (NO) como segundos
mensajeros?

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Fenómenos postsinápticos

Las consecuencias de la actividad sináptica en la célula postsináptica dependen del tipo de


receptor involucrado y de los mecanismos de acción con ese receptor específico.
Potenciales electrotónicos. Los cambios en la conductancia iónica determinan variaciones
en el potencial de membrana postsináptica, éstas reciben el nombre de potenciales
electrotónicos (Fig nº 5) debido a sus propiedades biofísicas. Estos potenciales pueden ser
de 2 tipos: a) Despolarizantes, que llevan el potencial de mb a un valor menos negativo,
hasta acercarlo al valor en el que pueden generar un potencial de acción, y por lo tanto se
denomina potencial excitatorio postsinaptico (PEPS); o b) Hiperpolarizantes, que hacen
el potencial de mb más negativo, lo que reduce la probabilidad de descarga de un potencial
de acción, por lo que se los llama potenciales inhibitorio postsináptico (PIPS). Los
receptores cuya activación de canales de Na+ o el Ca2+, tendrán como consecuencia la
génesis de un PEPS. Por otra parte, los PIPS suelen ser consecuencia de la apertura de
canales de Cl- o del K+.

Fig nº 5. Potenciales electrotónicos. PEPS y PIPS puede propagarse. Lo hacen al decrecer el tiempo y
espacio debido a las propiedades pasivas de la mb. La figura ilustra un PEPS que se propaga a lo largo
de una dendrita para decaer en amplitud.

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Los potenciales electrotónicos se propagan y decrecen en tiempo y espacio

La disminución en la amplitud de los potenciales postsinápticos está determinado por las


propiedades pasivas de la mb, o propiedades de cable: la resistencia y la capacitancia. La
capacitancia de la mb es el tiempo que demora en decaer la señal de un PEPS por ejemplo
en una sinápsis ionotrópica. En otras palabras es la capacidad de almacenar cargas a ambos
lados de su superficie. Esta propiedad determina que los PEPS pueden sumarse,
característica de los potenciales locales.

Suma temporal y espacial de potenciales electrotónicos: cuando llega un PEPS nuevo


antes de que desaparezca el previo, el nuevo parte de un valor de mb despolarizado, por lo
que los valores de ambos se suman (Fig nº 6). Esto trae aparejado un aumento en la
amplitud total de la respuesta y se denomina suma temporal. La suma espacial se produce
por la convergencia de varias sinapsis sobre una misma neurona. En una neurona clásica
(ej; motoneuronas), el potencial de mb es la suma algebraica de PEPS y PIPS que la
neurona recibe a cada momento. La zona específica donde llegan estos potenciales
electrotónicos tienen una elevada densidad de canales de sodio dependientes de voltaje, por
lo tanto, el potencial de mb puede llegar al valor umbral para generar potenciales de acción,
y la suma temporal y espacial de PEPS y PIPS determina la probabilidad de que ello ocurra.

Fig nº 6. Suma temporal. PEPS y PIPS pueden sumarse si un estímulo arriba cuando aun persiste la despolarización
causada por un estímulo precedente. La capacidad de suma está determinada por la capacitancia de la mb. En el
trazado superior se representan cuatro PEPS evocados por cuatro activaciones de aferentes sucesivas (flechas). En
este caso la capacitancia es baja, por lo que el potencial de mb retorna a valores de reposo con rapidez. En el trazado
inferior, un estímulo similar en una neurona con mayor capacitancia genera suma y eventual descarga de un potencial
de acción. PIPS subsecuentes comienzan en un potencial de mb despolarizado.

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Tipos de sinápsis según el neurotransmisor liberado

1. Neurotransmisión glutamatérgica

El Glutamato (Glu) es el principal neurotransmisor excitatorio del SNC, con una


presencia estimada en más del 30% de las sinapsis. Además, es parte de las vías
metabólicas celulares, lo que hace difícil distinguir el glutamato metabólico del glutamato
como neurotransmisor.
Se han descrito los siguientes receptores para glutamato:

a) Receptores AMPA/Kainato (KA)


b) Receptores NMDA (N-metil, D-aspartato)
c) Receptores metabotrópicos y presinápticos

a) Receptores AMPA/Kainato
Los receptores AMPA y Kainato son muy similares, ambos son canales iónicos para
el ion sodio, cuya apertura genera una despolarización rápida en la mb postsináptica.

b) Receptores NMDA
Son algo más complejos que los anteriores, debido a que pueden ser tanto receptores
ionotrópicos y metabotrópicos a la vez. Los receptores de NMDA son canales de Calcio
que presentan sitios activos específicos para glutamato en su cara externa. Estos canales en
condiciones de reposo suelen estar bloqueados por magnesio siempre y cuando el potencial
de mb sea lo suficientemente negativo para mantener el Mg2+ unido a él. Por ello la tan sola
liberación de Glu, no es suficiente para activar este receptor sino que necesita una
despolarización simultánea en la mb postsináptica que permite la remosión del bloqueo de
Mg2+. Estas sinápsis se denominan también como “sinápsis hebbianas” según el apellido
del investigador que las descubrió en 1949 y además se les asigna un papel importante en
los procesos de “plasticidad sináptica”.

c) Receptores metabotrópicos y presinápticos


Los receptores metabotrópicos glutamatérgicos (mGluR) son una familia de
receptores que pueden activar diversos segundos mensajeros en función de las subunidades
que los constituyen. En el presente se reconocen 7 subtipos de mGluR, cuya activación
puede generar activación de Adenil Ciclasa, o partición del fosfatidil inositol.
La neurotransmisión glutamatérgica se asoció con una variedad de trastornos en la clínica,
aunque los mecanismos aún no se elucidaron. Por ejemplo, un déficit en actividad
glutamatérgica cortical puede estar presente en la esquizofrenia y en ciertas demencias.

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2.- Neurotransmisión Gabaérgica
El GABA es el neurotransmisor inhibitorio principal en el SNC, y el de mayor
presencia en general. Se lo encuentra en un 50 % de las sinapsis centrales, con frecuencia
en interneuronas. El GABA se sintetiza en el Terminal por la acción de la enzima glutamato
descarboxilasa (GAD). Se reconocen 2 tipos de receptores para GABA:
a) GABA-A que es ionotrópico: son canales para cloruro
b) GABA-B que es metabotrópico: asociado a segundos mensajeros

Fig nº 7. Transmisión GABAérgica. Hay dos tipos de receptores principales de receptores para el GABA:
GABA-A y GABA-B. Los primeros son canales iónicos para Cl- con sitios a los que el GABA se puede
unir. También presentan siutios para benzodiazepinas y barbitúricos. Los receptores GABA-B son
metabotrópicos y suelen encontrarse en terminales presinápticos.

Realizar un cuadro comparativo entre los diferentes tipos de sinapsis según el


neurotransmisor liberado. Neurotransmisores más importantes son; Glutamato,
GABA, Catecolaminas y Neuropéptidos. Comparar que tipo de receptores activan c/u
de ellos, localización celular del receptor, enzimas responsables de su síntesis,
inhibidores, antagonistas y agonistas e implicancias clínicas.

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