Está en la página 1de 23

Universidad San Sebastián

Facultad de ciencias de la Salud


Asignatura: Fisiología

UNIDAD I: FISIOLOGÍA GENERAL

Capítulo nº 1: Fisiología Celular

INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA

La palabra fisiología procede del griego physiologia, que significa conocimiento de


la naturaleza. Fisiología animal puede definirse como el estudio de las funciones de los
animales y de sus partes constituyentes (células, tejidos, órganos y sistemas de órganos). A
modo más general la fisiología es una ciencia que estudia las funciones de nuestro cuerpo.
Esta ciencia integradora dedicada a analizar y conocer los acontecimientos y las actividades
(funciones) que se llevan a cabo en los sistemas vivos con la finalidad de comprender en
términos físicos y químicos, los mecanismos que actúan en los organismos vivos.
Podríamos decir, que fisiología intenta hacer la diferencia entre un “cuerpo anatómico” y
un “cuerpo funcional o fisiológico”. Antes de aclarar esta diferencia, debemos recordar el
origen de la energía que permite que los seres subsistan, se desarrollen, procreen, y a las
estrategias de nuestro organismo para transformar y utilizar esa energía. El comportamiento
de la energía de los organismos vivos, así como la de todo el universo, opera de acuerdo
con las leyes de la termodinámica. No es el objetivo de este curso hablar de termodinámica,
pero si es perentorio recordar la primera ley de esta ciencia y es; “la energía del universo
es constante”, la segunda ley dice; “todas las reacciones espontáneas se caracterizan por
un aumento en su nivel de entropía” (entropía: es una medida del grado de desorden de un
sistema). La diferencia fundamental entre un cuerpo anatómico y un cuerpo fisiológico es
que el primero es un conjunto de estructuras inertes, estáticas y despojadas de energía. Por
el contrario, el cuerpo fisiológico posee funciones interdependientes y equilibradas
(homeostasis), y por esa razón requiere energía. Por lo tanto, se puede decir que la
Fisiología es una “energía sintonizada” por un cuerpo anatómico. Todas las funciones
fisiológicas por revisar en esta asignatura se relacionan con la utilización y el intercambio
de energía; la constitución de los potenciales de membrana, la síntesis de

1
macromoléculas o el funcionamiento de los llamados “motores moleculares” serían
inimaginables sin energía. Ahora en el plano multiorgánico, la fisiología es el estudio de la
sintonización de la energía por parte de un cuerpo capaz de hacerlo. Cuerpo que si alcanza
propiedades de autonomía mayores, como la posibilidad de reproducirse, se constituye en
un ser vivo. Desde el punto de vista de Fisiología, la vida es el fenómeno que se produce
como consecuencia de un conjunto de reacciones químicas relacionadas en un sustrato
anatómico capaz de adquirir propiedades de autonomía mayores gracias a esas reacciones
como la existencia individual y la capacidad para reproducirse. El poder para vivir lo
otorgan las reacciones químicas que se producen en el cuerpo. El poder que moviliza las
reacciones lo aporta la energía del universo, que opera de acuerdo con las leyes de la
termodinámica.
Los cinco pilares básicos que sustentan la fisiología son:
• Homeostasis
• Relación estructura y función
• Adaptación
• Sistemas de control por retroalimentación
• Conformación y regulación
La palabra fisiología ha tenido diferentes significados y tanto su enfoque como
metodología han ido evolucionando a lo largo de la historia. Estudia los sistemas
altamente organizados y controlados de los animales que se pueden explicar desde 2
enfoques diferentes:
• Teológico o Vitalismo. Aceptada por filósofos desde Aristóteles hasta el siglo
XIX. Supone que la vida es el resultado de un principio especial “entelequia”
“alma sensible” “espíritu animal” o “fuerza vital” que se encuentra fuera del
dominio de la materia física.
• Mecanicismo. Plantea todas las explicaciones desde el punto de vista que la
vida se basa en leyes que gobiernan la materia y que no difieren mucho de las
del mundo inanimado (leyes de la física y de la química). Fue expresado de
forma completa por primera vez en 1664 por Descartes en De homine. Los
fisiólogos esperan llegar a comprender, finalmente, las bases físicas, químicas y
biológicas de la función.

2
Actualmente, se utiliza el método científico en la investigación fisiológica para conocer
como funcionan los sistemas, que como regla general, sigue un protocolo basado en:
observación, seguida por la postulación de la hipótesis (que pretende explicar las
observaciones) y experimentación en condiciones controladas (para probar la validez de las
hipótesis). Por último, se intenta aproximarse a la realidad, repitiendo el proceso para
refinar las explicaciones.

REGULACIÓN Y HOMEOSTASIS

Los seres vivos mas avanzados están formados por una multitud de subunidades,
que son parte de su herencia evolutiva. Por ejemplo, el cuerpo humano es un agregado
aproximadamente de cien billones de células, organizadas en diversas estructuras
funcionales, algunas de las cuales reciben el nombre de órganos. Las células vivas bañadas
por una solución acuosa (medio interno) de composición definida de las que toman las
sustancias necesarias y a las que vierten sus residuos. El medio interno se refiere a los
líquidos corporales de un organismo, en el que viven las células; torrente sanguíneo, líquido
intersticial, líquido intracelular u otros líquidos. En este contexto, el concepto de regulación
atraviesa todo el pensamiento fisiológico, siendo la función de mantenimiento automático
de una variable de importancia fisiológica. En fisiología “regulación” implica un estado de
salud, o condición normal, en el cual las variables del sistema biológico se mantienen
siempre dentro de márgenes “normales o fisiológicos”. En 1879, Claude Bernard propuso
que “la estabilidad del medio interno es un requisito para la supervivencia de los
organismos”. Fue el primer investigador en resaltar la importancia de esta estabilidad en la
función animal al describir la habilidad de los mamíferos de regular el estado de su
ambiente interno dentro de estrechos límites. Cincuenta años después (1929) Walter
Cannon amplió esas ideas e introdujo el término Homeostasis para referirse a la
“constancia del medio interno y los mecanismos fisiológicos que la determinan”. El
estudio de la evolución de la homeostasis enseña que ésta ha permitido a los animales
aventurarse a invadir ambientes desfavorables al proceso vital, ya que mientras se
mantengan las condiciones normales en el medio interno, las células del cuerpo continuaran
viviendo y funcionando adecuadamente. Como decía Claude Bernard, “el fenómeno de la

3
vida no reside enteramente ni en el organismo ni en el medio: es el resultado del contacto
entre le organismo viviente y el medio que lo rodea”. Para que las células sobrevivan ante
cambios bruscos del medio externo, deben regular las variables del medio interno como el
pH, la temperatura, la concentración de sales, el contenido en agua, el contenido en
nutrientes, etc. En esta labor, cada estructura funcional del organismo coopera en parte para
mantener las condiciones homeostáticas del medio interno.
El correcto mantenimiento de la homeostasis, así como la integración funcional de
tejidos, órganos y sistemas, sólo es posible gracias a la existencia, en el propio organismo,
de sistemas de comunicación y control. Estos últimos son los encargados de mantener
relativamente estables las condiciones del medio interno y operan predominantemente en
forma local, pero también en todo el organismo; las células viven en un medio
relativamente constante respecto a temperatura, pH, concentración sanguínea de glucosa,
nivel de oxígeno, la concentración de solutos, etc. Estos sistemas realizan sus funciones
gracias a la labor auxiliar de sensores (receptores sensoriales), que son estructuras capaces
de medir el valor de las variables a regular, y efectores, elementos estructurales que realizan
las acciones de corrección (ver fig nº 1).

RELACIÓN ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN

Existe una estrecha relación entre estructura y función a todos los niveles de organización
biológica desde células y tejidos a órganos y sistemas de órganos. La función depende de
la estructura a lo largo de todos los rangos de los procesos fisiológicos, ya que la
estructura y la función son, sin duda, entidades inseparables en el animal, y siempre ha
existido una estrecha relación entre las áreas que la estudian, pues los mecanismos
fisiológicos son posibles gracias a su diseño estructural.

4
Fig nº 1. Esquema que muestra los principales sistemas que participan en la homeostasis de un animal
completo. Si las alteraciones proceden del medio externo, el animal puede responder en todos los niveles,
desde el celular al animal completo. Si los trastornos son internos, las respuestas del propio organismo suelen
ser a nivel celular o de órganos. En todos los casos, la estabilidad del medio interno es conservada mediante
un ajuste constante de parámetros fisiológicos. La regulación incluye mecanismos bioquímicos, fisiológicos,
de comportamiento y otro para el mantenimiento de la homeostasis.

No todos los animales se enfrentan a un cambio en su medio externo de igual forma.


Cuando los animales se enfrentan a un cambio en su medio externo, disponen de dos
patrones básicos de actuación; ser reguladores (son aquellos organismos que regulan su
medio interno y lo mantienen relativamente constante frente a cambios en su medio externo
de alguna variable como la tº o concentración de sales) y los que son conformistas (son
aquellos organismos que NO pueden mantener la homeostasis de las condiciones internas, y
a medida que una variable dada cambia en el medio externo, su medio interno se altera con
respecto a ésta). En realidad pocos animales son reguladores o conformistas estrictos dentro
de límites amplios de variables ambientales. Diferentes animales presentan distinto grado
de capacidad reguladora que además puede cambiar con la edad.

5
ADAPTACIÓN
Se entiende por adaptación, cualquier cambio o respuesta de un organismo que
favorezca su supervivencia ante las modificaciones del medio externo. La adaptación se
produce gradualmente por selección natural después de muchas generaciones, generalmente
es irreversible, y denota características heredadas.

SISTEMAS DE CONTROL. ANÁLISIS DE SISTEMAS

Uno de los objetivos de cualquier ciencia es encontrar algunos esquemas


conceptuales, cuantitativos y rigurosos que puedan utilizarse para poder describir
sistemas complejos. Durante mucho tiempo la fisiología ha carecido de estas
generalizaciones y ha sido principalmente una ciencia descriptiva no orientada a las
matemáticas. Hoy en día, el análisis de sistemas introduce un marco conceptual
cuantitativo para muchos problemas de regulación y control en fisiología.
¿Qué es un sistema?
Un sistema es cualquier parte del universo que el científico desee estudiar. Se puede
considerar al sistema como un grupo de componentes interactuantes e interconectados.
Un sistema complejo puede fraccionarse en varios subsistemas, que a su vez están
constituidos por componentes básicos aun más sencillos.
Todos los sistemas poseen al menos las siguientes partes:
• Una o más entradas. Es decir uno o mas factores que actúan sobre él o lo
afectan (entrada)
• Una o más salidas. Por ejemplo, cambios en las propiedades o a nivel del
componente pueden afectar a otros componentes (salida)
• Relaciones entre la(s) entrada(s) y la(s) salida(s)
• Medio que lo rodea

6
El concepto de sistema es útil para comprender una gran cantidad de datos y
relaciones analíticas que de ellos derivan. Nos proporcionan un marco dentro del cual
pueden ajustarse los datos y análisis de forma que tengan un significado para la mente
humana. Todos los sistemas vivos son complejos. Además es imposible predecir el
comportamiento de cualquier sistema solo por análisis separado del comportamiento de
cada una de las partes que lo componen, por muy detallado que este sea. Cualquier sistema
viviente debe ser analizado necesariamente en fragmentos, si se quiere entender las
propiedades químicas y físicas de sus constituyentes. Pero este tipo de análisis debe
complementarse, pues no toma en cuenta la estructura, organización e interacciones que
están presentes en un animal intacto, hecho de valor inestimable desde el punto de vista
funcional. En un sistema múltiple y complejo, como lo es el humano, con muchos
subsistemas superpuestos, resulta necesario estudiar cada uno de ellos con tanto detalle
como sea posible; de aquí la gran complejidad del problema de la investigación fisiológica.
Los subsistemas moleculares y los celulares, así como los sistemas de órganos, deben
analizarse aisladamente y en conjunto, ya que la interacción de los subsistemas es una
determinante fundamental de las propiedades y leyes del sistema intacto.
No obstante, es necesario comenzar por algún sitio, y el fisiólogo comienza por
suponer que (1) los sistemas vivos pueden ser explicados en los mismos términos de las
leyes químicas y físicas que describe la materia inanimada y (2) que por medio del análisis
y una experimentación cuidadosa podemos definir las relaciones existentes entre las
subporciones o subsistemas del organismo que son de importancia. Aunque la validez de
estas suposiciones pueda ser discutible, la ciencia de la fisiología se apoya decididamente
en ambas.
Tipos de sistemas
Según las naturalezas de entradas y salidas un sistema puede ser:
• Cerrado: es el sistema que puede intercambiar energía con su medio, pero no
materia.
• Abierto: Es aquel que puede intercambiar tanto energía como materia

Según el funcionamiento de las entradas y las salidas, existen dos categorías principales de
sistemas de control:

7
• Los sistemas de circuito o bucle abierto: Es aquel en que la salida no influye en la
entrada (fig nº 2).

Fig nº 2. Sistema o Circuito de bucle abierto

• Los sistemas de circuito o bucle cerrado: en él, puede existir retroalimentación, es


decir, una parte de su salida “retroalimenta” y participa como entrada al mismo
sistema, afectando por tanto, a su vez, la salida (fig nº 3)

Fig nº 3. Sistema o Circuito de bucle cerrado

8
RETROALIMENTACIÓN Y CONTROL

La retroalimentación o feedback es un concepto que se define como la influencia de


la salida de un sistema sobre la entrad del mismo.
RETROALIMENTACIÓN POSITIVA: se produce cuando la salida o alguna función de la
salida misma se agrega a la entrada, dando como resultado una salida mayor (Fig nº 4).
Fenómeno conocido como “circulo vicioso”.

Fig nº 4. Retroalimentación positiva. Cuando el sensor detecta algún cambio desde el centro de control, se
produce una señal de error. Esta señal de error es amplificada para convertirse en la señal de la salida que
retroalimenta el sistema, alterando aun más la perturbación.

Características de la retroalimentación positiva:


• Fenómeno altamente inestable
• Se emplea en beneficios de funciones no homeostáticas
• Es alteradora de la homeostasis
• Desestabiliza mas la variable regulada
• Ejemplos de retroalimentación (+): (1) Parte ascendente del potencial de acción.
Ésta es una reacción feedback positiva entre Vm y G Na (Potencial de membrana y
conductancia a iones sodio, respectivamente). Este ciclo de feed back (+) solo
termina, cuando se han abierto todos los canales para el Na+ y su permeabilidad es
máxima. ¿Cómo vuelve la permeabilidad para el Na+ a la normalidad?
Otros ejemplos: son la liberación de LH desde la adenohipófisis y estrógenos
ováricos, además de reflejos de búsqueda u orientación, etc.

9
RETROALIMENTACIÓN NEGATIVA: se produce cuando la salida o alguna función de
la salida, se sustrae de la entrada del sistema, dando como resultado el aumento o la
disminución de la salida. La salida se encuentra regulada por un cierto nivel preestablecido,
denominado set point o punto de referencia o de ajuste.

Fig nº 5. Retroalimentación negativa. Cuando el sensor detecta algún cambio desde el centro de control, se
produce una señal de error. Esta señal de error es amplificada e invertida, para convertirse en la señal de la
salida que retroalimenta el sistema, contrarrestando de esta forma la perturbación. La inversión del signo es la
característica fundamental del control de retroalimentación negativa que contrarresta la perturbación, reduce
la señal de error y el sistema tiende a estabilizarse cerca del punto de ajuste.

Compartimentos líquidos del organismo

En adultos el agua representa un 60 % del peso corporal total. Este 60 % puede


variar según; la edad, el sexo, masa muscular y el tejido adiposo. El agua corporal total
(ACT) se divide en 2 compartimientos principales separados por las membranas celulares
(Fig nº 6). (1) El mayor de estos compartimientos se denomina líquido intracelular (LIC),
y representa el agua contenida dentro de las células. El LIC constituye aproximadamente un
40 % del peso corporal. 2). El otro compartimiento líquido es el líquido extracelular
(LEC), que representa el agua fuera de las células, y constituye un 20% del peso corporal.
A partir de este líquido, las células captan O2 y nutrientes; en él se descargan los productos
metabólicos de desecho. El LEC se subdivide en diversos compartimentos, el mayor de
ellos es el llamado líquido intersticial ó LIS, que es el líquido que rodea a las células en
los diversos tejidos del organismo. También se incluyen en este compartimiento el agua
contenida en la linfa, hueso y tejido conectivo denso. Tres cuartas partes del LEC se
localizan en el espacio intersticial; el cuarto restante es el plasma sanguíneo o líquido

10
intravascular (LIV). El plasma y los elementos figurados de la sangre, llenan el sistema
vascular, conformando el volumen sanguíneo total. También existen unos líquidos
especiales que se agrupan como líquidos transcelulares (LTC) y corresponden a los
líquidos ubicados en órganos particulares (p.ej; líquido pleural, líquido cefalorraquídeo,
líquido articular, líquido ascítico, entre otros).
Ejemplo: Un adulto normal de 70 Kg de peso, la cantidad total de agua representada, por
término medio, el 60 % del peso corporal total, es decir unos 42 litros. Este porcentaje
puede cambiar con la edad, el sexo y el grado de obesidad. Conforme aumenta la edad, el
porcentaje de líquido que contiene el cuerpo disminuye paulatinamente. Esto se debe, en
parte, al hecho de que el envejecimiento suele asociarse a un aumento del peso corporal
causado por la grasa, la cual a su vez disminuye el porcentaje de agua corporal. Como las
mujeres suelen tener mas grasa corporal que los varones, ellas tienen una cantidad algo
menor de agua en el cuerpo que los varones para un mismo peso corporal.

ACT = 60 % del
peso corporal

42 Lt de agua

LEC
LIC
20% del peso
40% del peso
corporal = 14 Lt
corporal = 28 Lt
8.4 Kg

LIS LIV LTC


Linfa
(Líq.intersticial) (Líq.intravascular) (Líq.transcelular)
±5%
13-15% 5% 1%

Fig nº6. Volúmenes de los principales compartimientos líquidos del organismo calculados para un individuo
de 70 kg.

Composición de los compartimentos líquidos corporales


Las células en diversos tejidos difieren tanto en contenido como en concentración de
soluto. Sin embargo los principales iones del LEC: son sodio (Na+) y sus aniones cloruro
(Cl-) y bicarbonato (HCO3-). La composición de los 2 compartimientos principales del LEC

11
(LIS y plasma) es muy similar. Dado que estos dos compartimientos están separados sólo
por el endotelio capilar, y dado que esta barrera es libremente permeable a iones pequeños.
La principal diferencia entre el LIS y el plasma es que éste contiene significativamente
más proteínas. La presencia de proteínas en el plasma también pueden afectar la
composición iónica del LIS y del plasma a través del efecto Donan. El LEC funciona como
conductor entre células y órganos y regula el volumen del LIC y la fuerza iónica.
El SODIO y sus aniones acompañantes (Cl- y HCO3-) son los determinantes
principales de la osmolalidad del LEC. Puede obtenerse un cálculo aproximado de la
osmolalidad del LEC, que mide el número de partículas disueltas en un kilogramo de agua,
simplemente multiplicando la concentración plasmática de sodio por dos, para tener en
cuenta los aniones asociados con el sodio. Por ejemplo, si la concentración de sodio
plasmática es 142 mEq/L, la osmolalidad del plasma y del LEC puede calcularse así:

Osmolalidad plasmática = 2 ([Na+] plasmática)


= 284 mOsm/kg H2O

La osmolalidad plasmática normal oscila entre aproximadamente 285 y 295 mOsm/kg H2O.
La diferencia entre la osmolalidad real y la cifra calculada a partir de la [Na +] plasmática se
debe a la presencia de otros solutos en el plasma, como sales de K+, glucosa y urea (ver
tabla nº 1). En el LIC, la [Na+] es extremadamente baja, y el POTASIO (K+) es el catión
intracelular predominante. Esta distribución del sodio y potasio se mantiene por la acción
de la bomba Na+- K+- ATPasa. La composición aniónica del LIC difiere también mucho de
la del LEC. Los principales aniones intracelulares son fosfatos y aniones orgánicos,
mientras que la concentración de Cl- es relativamente baja. En el LIC se realizan las
principales procesos celulares, reacciones enzimáticas, por tanto el cuerpo se esfuerza por
mantener un ambiente iónico estable.
¿Existe alguna diferencia fisiológica entre osmolalidad y osmolaridad?
La concentración osmolal de una solución se llama osmolalidad cuando la
concentración se expresa en osmoles por kilogramo de agua; y se llama osmolaridad
cuando se expresa en osmoles por litro de solución. En las soluciones diluidas, como las de
los líquidos corporales, estos dos términos pueden utilizarse casi como sinónimos, porque

12
las diferencias son pequeñas. Por lo tanto la mayoría de los cálculos que se expresan en
clínica se refieren a la osmolaridad y no a la osmolalidad.

Tabla n º1.- Sustancias osmolares en el LEC y LIC


Sustancia osmolar Plasma(mOsm/LH2O) Intersticial Intracelular
(mOsm/LH2O) (mOsm/L H2O)
Na+ 142 139 14
+
K 4.2 4.0 140
Ca++ 1.3 1.2 0
+
Mg 0.8 0.7 20
Cl- 108 108 4
-
HCO3 24 28.3 10
HPO4-, H2PO4- 2 2 11
-
SO4 0.5 0.5 1
Fosfocreatina 45
Carnosina 14
Aminoácidos 2 2 8
Creatina 0.2 0.2 9
Lactato 1.2 1.2 1.5
Trifosfato de adenosina 5
Monofosfato de hexosas 3.7
Glucosa 5.6 5.6
Proteínas 1.2 0.2 4
Urea 4 4 4
Otras 4.8 3.9 10
mOsm/litro 301.8 300.8 301.2
Actividad osmolar corregida
(mOsm/litro) 282.0 281.0 281.0
Presión osmótica total a 37 ºC
(mmHg) 5443 5423 5423

Medición de los volúmenes de líquidos corporales


Para medir el tamaño de cada compartimento de líquido corporal se debe inyectar
sustancias que permanezcan sólo en un compartimento para luego calcular el volumen de
líquido en el que se distribuye la sustancia de prueba. El volumen de distribución es igual a
la cantidad inyectada, dividida entre la concentración de la sustancia en la muestra.
Ejemplo; se inyectan 150 mg de sacarosa a un varon de 70 kg. El nivel plasmático de
sacarosa después de la mezcla es de 0.01 mg/dL y se excretaron 10 mg durante el periodo
de muestreo. El volumen de distribución de sacarosa es: (150 mg – 10 mg/ 0.01 mg/ml) =

13
14.000ml. Por lo tanto estos 14.000 ml corresponden al espacio en el que sacarosa se
distribuyó, también se le llama el “espacio de la sacarosa”.
Consideraciones previas al utilizar sustancias para medir volúmenes:
1. Material inyectado no debe ser tóxico
2. Debe mezclarse en forma uniforme por todo el compartimiento
3. No debe ejercer efecto alguno en la distribución del agua de cualquier
compartimiento
4. No debe ser metabolizado, ni sintetizado o conocer la concentración que
sufre modificación, ya sea que se excrete o secrete.
5. Material de fácil medición.
Para medir el volumen plasmático, volumen sanguíneo total y volumen eritrocitario
se utilizan los siguientes métodos:
a) Azul de Evans como ejemplo de colorante que se une a las proteínas
b) Albúmina sérica marcada con yodo radioactivo
c) Si se conoce el volumen plasmático (3.500 ml corresponden al 5% del LEC) y el
hematocrito (ej: 38%), puede calcularse el volumen sanguíneo total. Ej; 3500 ml x
(100/100- 38) = 5.645 ml de volumen sanguíneo total
d) Volumen eritrocitario = Volumen sanguíneo total – volumen plasmático. También
se puede medir inyectando eritrocitos marcados con 51Cr.

Líquidos: Los ingresos y las pérdidas deben ser equivalentes en


condiciones de estabilidad
La cantidad total de líquidos corporales y las cantidades totales de solutos así como
sus concentraciones se mantienen relativamente constantes en condiciones de equilibrio
dinámico, como exige la homeostasis. Esta constancia llama la atención porque
normalmente existe un intercambio continuo de líquidos y de solutos entre el organismo y
el medio externo, y también entre los distintos compartimentos del cuerpo.
Ingresos diarios de agua: Existen 2 fuentes de ingreso de agua a nuestro
organismo; (1) la que se ingiere como tal en líquidos o formando parte de los alimentos
sólidos, que bordean alrededor de unos 2100 ml/diarios. (2) La que se sintetiza en el

14
organismo como resultado de la oxidación de los carbohidratos, que representan unos 200
ml/diarios. Con esto se obtiene un ingreso total de 2.300 ml/diarios (Ver tabla Nº 2).
Pérdidas diarias de agua: Tenemos 2 tipos de pérdidas, las sensibles e insensibles.
Las pérdidas insensibles, constituida por una pérdida continúa de líquidos por evaporación
en el aparato respiratorio y por difusión a través de la piel, que en conjunto representan
unos 700 ml de líquidos en condiciones normales. Esto se conoce como pérdida insensible
de agua porque ocurre sin que el individuo la perciba o sea consciente de ella, a pesar de
que está produciéndose constantemente en todos los seres humanos vivos.
Las pérdidas sensibles, constituyen el sudor, la pérdida de agua por las heces
(diarrea) y la pérdida de agua por los riñones (orina). La cantidad de líquido que se pierde
por el sudor es muy variable y depende del ejercicio físico y la temperatura del ambiente.
El volumen de sudor es normalmente de 100 ml/diario, pero en un clima cálido o con
ejercicio intenso, la pérdida de agua por el sudor se eleva en ocasiones hasta 1 a 2 Lt/Hora
(Tabla nº2).

Tabla nº2. Ingresos y pérdidas diarias de agua (en ml/Día)


Normal Ejercicio intenso
prolongado
INGRESOS
Líquidos ingeridos 2.100 ¿?
Agua origen metabólico 200 200
Ingresos totales 2.300 ¿?
PERDIDAS
Insensibles (cutáneas) 350 350
Insensibles (pulmonares) 350 650
Sudor 100 5000
Heces 100 100
Orina 1400 500
Pérdidas totales 2.300 6.600

15
Mecanismos de intercambio de nutrientes y líquidos entre compartimientos

Intercambio transcapilar: Para entender como ocurre el tráfico de nutrientes a través de


un capilar debemos recordar como está formado la pared de uno de ellos. La pared de los
capilares está formada por una célula endotelial rodeada por una membrana basal sobre la
que se apoya. Tiene un espesor de 0.5 µ y el radio interno del capilar alcanza unos 4 a 9
micrones, lo suficientemente amplio para permitir el desplazamiento de glóbulos rojos y
otras células. La pared capilar se encuentra interrumpida en el contacto establecido entre
dos células endoteliales adyacentes. Recordar también que las cualidades de los capilares
varían de acuerdo al órgano donde se encuentren (p.ej., el hígado posee capilares con
interrupciones que permiten el pasaje de moléculas tan grandes como la albúmina. Más
aún, los capilares renales dejan pasar mayor cantidad de agua que los capilares pulmonares
y cerebrales).
El modo de transferir sustancias desde la luz capilar hacia el intersticio es la difusión.
Difusión: Es un proceso por el cual un gas o una sustancia en solución se dispersa por el
movimiento de sus partículas para llenar todo el volumen disponible. Este movimiento de
partículas desde un lugar mas concentrado hacia uno menos concentrado depende de las
siguientes factores:
1. El tiempo necesario para alcanzar el equilibrio.
2. Temperatura
3. Tamaño de la partícula a difundir
4. Superficie donde se produce la difusión
5. Gradiente electroquímico o gradiente de concentración: Es la diferencia de
concentración de la sustancia que difunde dividida entre el grosor de la
barrera (ley de Difusión de Fick)

J = - DA ∆c
∆x
J = Velocidad de difusión
D = coeficiente de difusión
A = área
∆c = Gradiente de concentración
∆x =

16
Ejemplos de sustancias que se transportan a través de la difusión son; O2, CO2 o la mayoría
de los psicofármacos. Las sustancias no liposolubles, como el agua, el sodio o la glucosa, se
difunden a través de la hendidura intercelular antes mencionada. Aunque actualmente se
sabe que existen transportadores específicos de membrana para cada una de las sustancias
como por ejemplo el agua se transporta a través de las aquaporinas (canales trasportadores
de agua), la glucosa se transporta a través de los GLUTs (transportadores facilitativos de
glucosa). Existe un tipo especial de difusión llamada osmósis, cuando se realiza un
experimento de 2 cámaras o espacios separados por una membrana semipermeable.

Osmosis: Es la difusión de moléculas de solvente hacia una región en la que hay mayor
concentración de soluto al cual la membrana es impermeable (fig nº7). Este movimiento de
solvente hacia la zona de mayor soluto se puede prevenir si aplico la fuerza necesaria para
impedir la migración del solvente, a esta fuerza se le denomina Presión osmótica de la
solución. La presión osmótica depende del nº y no del tipo de partículas en solución.

Agua: círculo claros


Soluto: círculos negros

Fig nº 7. Representación de osmósis. Izquierda, el agua se coloca en un lado de una membrana permeable al
agua, pero no al soluto, y se coloca un volumen igual de una solución del soluto en el otro lado. Las
moléculas de agua se desplazan hacia la solución a favor de su gradiente de concentración y como se muestra
en el lado derecho del diagrama, el volumen de la solución aumenta. Como indica la flecha de la derecha, la
presión osmótica es la presión que debería aplicarse para prevenir el movimiento de las moléculas de agua.

Entre los volúmenes de los compartimentos intravascular e intersticial hay una


relación dinámica debido principalmente por la presencia de proteínas en el medio
intravascular (proteínas plasmáticas) y su casi ausencia en el medio intersticial. Como
sabrán las proteínas ejercen una fuerza osmótica tendiente a retener agua dentro de los
capilares. Por esa razón la salida de agua de los capilares requerirá una fuerza que supere la

17
presión “retenedora” de las proteínas. Por lo general el equilibrio de fuerzas (fuerzas
denominadas Fuerzas de Starling por honor al científico que las descubrió) favorece un
escaso flujo neto de agua desde el capilar hacia el intersticio. Esta agua debe regresar a la
circulación sistémica a través del sistema linfático. Cualquier alteración de esta relación
dinámica provocará cambios importantes en el volumen de los 2 compartimentos
mencionados.

Fuerzas de Starling
Las Fuerzas de Starling afectan el volumen de los compartimentos plasmático e
intersticial, y condicionan la formación del edema. Las cuatro fuerzas de starling operan
como vectores que compiten por la influencia que ejerce el agua y las moléculas disueltas
en ella, que se encuentran dentro del capilar (fig nº 8).

Fig nº 8. Equlibrio de Starling. PH: Presión hidrostática. POπ : Presión oncótica o coloideosmótica.

Así por ejemplo, la pérdida del vector “retenedor” (Presión oncótica) que ocurre en
la Hipoalbuminemia, determina un predominio del poder del vector “expulsador” de la
presión hidrostática, lo que facilita el escape de agua hacia el intersticio y la formación de
Edema.
Las fuerzas de Starling son:
1. Presión hidrostática capilar (Pc)
2. Presión del líquido intersticial (Pfi)

18
3. Presión oncótica plasmática ( Poπ )
4. Presión oncótica interstical( Pπ fi)

La presión oncótica plasmática tiende a retener líquido dentro de los capilares. El


valor de la presión oncótica es de 28 mmHg y en las condiciones de pH fisiológico (pH:
7.4). En estas condiciones las proteínas plasmáticas cargadas negativamente predominan, lo
que determinan que diferentes cationes se unan a ellas con el fin de neutralizar sus cargas.
Esta unión de cationes se conoce como efecto Donan extracelular (para diferenciarlo del
intracelular). De los 28 mmHg de presión oncótica, solo 19 provienen de las proteínas, los 9
mmHg provienen de los cationes que se unen a las proteínas mediante el efecto Donnan
extracelular. Se debe tener en cuenta que las diferentes proteínas plasmáticas ejercen
diferentes presiones oncóticas, debido a que la presión osmótica se relaciona con el nº de
partículas en solución y no con su masa.

La presión hidrostática del capilar (Pc) tiende a forzar la salida del líquido del
capilar. Su valor aproximado es de 17 mmHg y se halla afectado por las siguientes
variables:
a) tono arteriolar, (si decae el tono arteriolar, se sobrecarga el capilar, ya que aumenta
el aporte de sangre a este, ocurre en el uso de fármacos antihipertensivos que actúan
a este nivel, como los vasodilatadores arteriolares)
b) el tono venoso (cuando aumenta, en el cuadro de insuficiencia cardiaca, produce
aumento de volumen y presión en la luz del capilar)
c) volumen venoso
d) y volumen de sangre contenido en el capilar. (si esta aumenta, se produce aumento
de la presión hidrostática y en consecuencia aumenta la cantidad de agua filtrada.
Esta situación ocurre en el síndrome nefrítico, caracterizado por que el riñón es
incapaz de excretar agua y sal.

Presión oncótica intersticial (fi). Es la presión de las proteínas del intersticio y es


menor que la del compartimento intravascular. Sin embargo, la cantidad de
proteínas es levemente mayor en el compartimiento intersticial que en el

19
compartimiento intravascular. ¿Como se explica que la presión oncótica del líquido
intravascular sea mayor que el líquido intersticial siendo que este último posee
mayor cantidad de proteínas?

Presión del líquido intersticial (Pfi): es la presión hidrostática del intersticio que
tiende a forzar el retorno de líquido al capilar. En condiciones normales su valor es
negativo, por lo que en realidad favorece la salida de agua desde el capilar hacia el
intersticio. ¿En que situaciones puede variar este valor negativo y hacerse positivo y
que cuadro o alteración clínica se podrá evidenciar?
¿Qué presiones se ven alteradas en la sepsis, explique?

Líquidos isotónicos, hipotónicos e hipertónicos

Los efectos que las distintas concentraciones de soluto no difusibles del LEC puedan
ejercer sobre el volumen de las células se representan en la figura nº 9.

Fig nº9. Efectos de las soluciones isotónicas (A), hipertónica


(B) e hipotónica (C) sobre el volumen de la célula

20
Si se coloca a una célula en una solución que contenga solutos no difusibles y cuya
osmolaridad sea de 280 mOsm/L, la célula no se encogerá ni se hinchará por que las
concentraciones del agua en los líquidos intracelulares y extracelulares son iguales y los
solutos no pueden entrar ni salir de la célula. Se dice entonces que la solución es isotónica
porque no produce retracción ni hinchazón de las células. Son ejemplos de soluciones
isotónicas, la solución de cloruro sódico al 0.9% o la solución de glucosa al 5%, que
también son llamadas soluciones fisiológicas, debido a que tiene idéntica osmolaridad o
molaridad que el plasma. Estas soluciones son importantes en la práctica médica porque
pueden administrarse en la sangre sin peligro de que se altere el equilibrio osmótico entre el
LIC y LEC.
Si se coloca una célula en una solución que contenga menores concentraciones de
solutos no difusibles (menos de 280 mOsm/L), el agua penetrará en la célula haciendo que
ésta se hinche: el agua seguirá pasando y diluyendo el LIC al tiempo que el LEC se irá
concentrando hasta que ambas soluciones tengan la misma osmolaridad. Las soluciones de
cloruro sódico inferior a concentraciones del orden del 0.9% son soluciones hipotónicas y
provocan edema celular.
Si se coloca una célula en una solución con concentraciones de soluto mas alta y no
difusibles, el agua entra a las células hacia el LEC, con lo que se concentrará el LIC y se
diluirá el LEC. En este caso, las células se encogerán hasta que se igualen ambas
concentraciones. Las soluciones que hacen retraerse o encogerse a las células se dice que
son soluciones hipertónicas, como ocurre con las soluciones de cloruro sódico cuya
concentración es mayor del 0.9%.

Líquidos iso-osmóticos, hipo-osmóticos e hiperosmóticos

Los términos isotónico, hipotónico e hipertónico se refieren al hecho de que las soluciones
produzcan o no cambios en el volumen de las células. La tonicidad de las soluciones
depende de las concentraciones de solutos no difusibles. Sin embargo, algunos solutos
pueden atravesar a la membrana celular. Las soluciones que tienen la misma osmolaridad
que las células se llaman iso-osmóticas, independientemente de que los solutos sean
capaces o no de atravesar la membrana celular.

21
Los términos hiperosmótico e hipo-osmótico se refieren a las soluciones que tienen
mayor o menor osmolaridad, respectivamente, que el líquido extracelular normal, sin tener
en cuenta si los solutos atraviesan o no la membrana celular
Las sustancias muy permeables, como la urea, pueden producir cambios transitorios
en el volumen de los líquidos que ocupan los espacios intracelulares y extracelular, pero si
transcurre un tiempo suficiente, las concentraciones de estas sustancias acaban por
igualarse en los dos compartimentos y tienen escasos efectos sobre el volumen intracelular
en condiciones de equilibrio dinámico.

El equilibrio osmótico entre LIC y LEC ocurre bastante rápido (segundos o minutos), esto
no significa que se consiga un equilibrio (homeostasis) completo entre los compartimentos
LIC y LEC en la totalidad del cuerpo en un breve periodo de tiempo. La razón de esto es
que los líquidos suelen llegar al cuerpo a través del intestino y deben ser acarreados por la
sangre a todos los tejidos antes de que pueda producirse el equilibrio osmótico completo.
En las personas normales, puede transcurrir incluso 30 minutos antes de que se obtenga el
equilibrio osmótico en todo el cuerpo después de beber agua.

Volumen y osmolalidad del LIC y LEC en condiciones patológicas

Las alteraciones en la composición y en el volumen de los líquidos corporales son uno de


los problemas más frecuentes e importantes en la clínica, también denominadas alteraciones
hidrosalinas (ver y desarrollar seminario nº 1). Para comprender y tratar estos trastornos es
necesario conocer los desplazamientos de los líquidos entre los compartimientos
intracelulares y extracelulares antes y después de aplicar el tratamiento.
Factores que determinan las diferencias de volúmenes del LIC y LEC
1. Ingesta de agua
2. La deshidratación
3. Administración de líquidos vía endovenosa de los diferentes tipos de soluciones
4. Pérdida de gran cantidad de líquido por el tracto gastrointestinal (diarreas)
5. Pérdida de cantidades anormales de líquidos por el sudor ó a través de los riñones

22
Se pueden calcular los cambios experimentados por el LIC y LEC y las distintas formas de
tratamiento si se recuerdan los siguientes principios básicos:
1. El agua se desplaza rápidamente a través de las membranas celulares: por lo
tanto las osmolaridades de ambos compartimientos se mantiene casi exactamente
iguales, salvo por algunos escasos minutos.
2. La membrana celular es casi totalmente impermeable a muchos solutos: por
tanto, el número de osmoles del LIC y LEC se mantiene constante salvos que se
añadan o se pierdan solutos en el compartimiento extracelular.

Tareas:
1. Averiguar como ocurre el edema intracelular y extracelular. Buscar sus causas y
factores que lo determinan.
2. Busque las diferentes causas de Hipo o Hiper: natremias (Sodio), potasemias
(Potasio), calcemias (Calcio) y Cloremias (Cloro).

23