BASES NEUROBIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE

Jesús Flórez Laboratorio de Neurobiología del Desarrollo Departamento de Fisiología y Farmacología Facultad de Medicina, Universidad de Cantabria, Santander

El aprendizaje es la piedra angular del desarrollo. Exige que el sistema nervioso sea modificado de forma estable por los estímulos ambientales que recibe, lo cual se consigue merced a la propiedad de la plasticidad. Las formas de aprendizaje son muy variadas y en ellas participan estructuras muy diversas del sistema nervioso central. En la especie humana cobra particular relevancia el desarrollo del neocórtex y de las áreas corticales de asociación, especialmente de la corteza prefrontal; participan también de forma muy importante en determinadas formas de memoria el hipocampo, los núcleos basales telencefálicos y el cerebelo. Los procesos de atención y de memoria –a corto y largo plazo, declarativa y no declarativaconstituyen la base fundamental del aprendizaje y de la actividad cognitiva. Pero el conocimiento es modulado intensamente también por la actividad emocional. Las modernas técnicas de neuroimagen utilizadas durante la realización de tareas con buenos planteamientos neuropsicológicos han implementado ampliamente nuestro conocimiento sobre la actividad integrada del cerebro. Asimismo, se ha avanzado notablemente en el análisis de los mecanismos moleculares que forman la base del aprendizaje, tales como la potenciación sináptica a largo plazo y la función de los genes de activación inmediata y de activación tardía.

BASES NEUROBIOLÓGICAS DEL APRENDIZAJE I.- LAS BASES ESTRUCTURALES
La vida de un ser humano se desarrolla merced a su capacidad de incorporar actividades aprendidas, sobre una base fundamental de actividades innatas. Unas y otras dependen del funcionamiento del sistema nervioso. El aprendizaje se convierte, pues, en la piedra angular del desarrollo. El aprendizaje exige que el sistema nervioso pueda ser modificado en función de los estímulos que recibe, y no menos importante, que las modificaciones permanezcan de forma estable. Es evidente que hay formas diferentes de aprendizaje y todos somos conscientes de que no es lo mismo aprender una tarea manual que elaborar o comprender un razonamiento matemático, o predecir con garantía la evolución de un proyecto. Por consiguiente, las diversas formas de aprendizaje se adquieren mediante la puesta en acción de distintos procesos cognitivos que tienen su base en el sistema nervioso y que utilizarán, también, áreas y estructuras diferentes del cerebro y cerebelo. 1.- El ejemplo de una actividad cognitiva elemental A título de ejemplo, resulta útil analizar mediante monitorización funcional con la técnica de tomografía por emisión de positrones (PET) las áreas cerebrales que entran en actividad cuando se ejecutan acciones aparentemente tan sencillas como reconocer una palabra escrita u oída, o al producir otra palabra relacionada con la anterior (Posner y Raichle, 1994)(fig. 1). Supongamos que una persona está mirando una señal sencilla situada en el centro de la pantalla de un ordenador, por ejemplo una pequeña cruz. Está en una situación basal, de reposo, de mínima vigilancia. A continuación se le pide que ejecute cuatro tareas diferentes. En las dos primeras se le presentan palabras de forma pasiva, bien visual (en pantalla), bien auditiva (por auricular), pero el sujeto sólo tiene que procesarlas y reconocerlas sin mencionarlas: tareas sensoriales. En la segunda tarea el sujeto tiene que repetir verbalmente la palabra que ve u oye: tarea de ejecución. Y en la cuarta tiene que pensar y nombrar un verbo que se refiera a la palabra vista u oída: si ve “galleta” dice “comer”: tarea asociativa. Veamos ahora como responde y actúa el cerebro durante la realización de estas tareas. Figura 1. Imágenes de cerebro tomadas por tomografía por emisión de positrones (PET), a personas que realizaban tareas de ver la palabra (primer panel), oírla (segundo panel), vocalizarla (tercer panel), emitir un verbo relacionado

con ella (cuarto panel). La imagen de la izquierda en cada panel muestra la superficie del hemisferio cerebral izquierdo, y las líneas horizontales indican el plano de sección tomográfica horizontal en el que se toma la imagen: Z = 40, 20, -12 y –20. Para cada sección horizontal, la parte anterior del cerebro es la superior y la parte posterior es la inferior. Para comprender el significado de las imágenes, léase el texto.

En las dos primeras tareas sensoriales, las áreas que entran en activación son las visuales primarias y secundarias para el estímulo visual, y las auditivas primarias y secundarias para el estímulo auditivo (fig. 1a y 1b). Ahora bien, si en lugar de presentar una palabra pronunciable (p. Ej., “tabla”) se presenta otra impronunciable (p. Ej.,”blta”), las áreas activadas son distintas: loa pronunciable activa, además, una región en la superficie interna de la corteza occipital izquierda que no lo hace cuando la palabra resulta impronunciable. Esto quiere decir que el cerebro maneja la información visual que tiene aspecto de lenguaje de forma distinta a como lo hace cuando no la tiene. Pero para ello el cerebro habrá tenido que aprender a discernir entre lo que es y lo que no es lenguaje, y adscribir a determinadas áreas aquello que es reconocible como lenguaje. Lo mismo sucede con la información auditiva: la audición de palabras reales activa áreas cerebrales (p. Ej., la de Wernicke) que no son activadas por sonidos o tonos puros sin contenido lingüístico. En la tercera tarea (ejecutiva) en la que el sujeta menciona en voz alta la palabra que ve en la pantalla, además de las áreas activadas por la visión se estimulan las que están implicadas en funciones motoras (fig. 1c): la corteza motora primaria de ambos hemisferios, la corteza motora suplementaria, la porción media del cerebelo, y la corteza insular. Pero no se activan áreas relacionadas con el lenguaje(broca, Wernicke). En la cuarta tarea (de asociación) en la que el sujeto tiene que acceder al significado de la palabra y encontrar un verbo relacionado con ella, es decir, una tarea eminentemente mental, se activan varias estructuras que se distribuyen ampliamente desde el polo frontal hasta el polo más posterior del lóbulo temporal, e incluso el hemisferio derecho del cerebelo (fig. 1d) . En la corteza prefrontal izquierda se activa una extensa área que incluye la de Broca; realmente, la corteza frontal queda implicada cuando hay que hacer uso del conocimiento que uno tiene para guiar la conducta. También se activa la corteza cingulada anterior , que interviene ampliamente en los procesos de atención en su función ejecutiva, como más adelante se verá. En el lóbulo temporal posterior izquierdo también se activa una zona distinta a la de Wernicke.. Por último, participa el hemisferio derecho del cerebelo; el cerebelo regula

2). dejan de hacerlo y sólo se activa la corteza insular. y que lo haga de modos diversos y contrastados. cada una de las cuales aporta su particular especialización para la ejecución final. pero sobre todo resalta cómo. Pues bien. para determinadas tareas cognitivas. Si de pronto se le cambian las palabras para las que estaba entrenado y se ponen otras nuevas. 2.. en primer lugar.1 La corteza parietal Para que el cerebro pueda elaborar una conducta. la áreas que inicialmente se activaban. pasando la actividad entonces a depender de otras regiones cerebrales. es preciso que previamente sea capaz de analizar toda la información sensorial que le llega. antes descritas. buena parte del análisis de la información se realiza en la corteza parietal. vuelven a activarse las mismas áreas que al principio. una función eminentemente cognitiva. concretamente en su porción posterior. Pero el experimento que acabo de presentar aún nos proporciona mayor información. porque es allí donde convergen las aferencias sensoriales en sus diversas modalidades somatosensorial general.la actividad motora pero en este caso da la impresión de que dirige la selección consciente del verbo apropiado. Esto indica que la práctica puede hacer cambiar la utilización de las diversas áreas cerebrales para determinadas funciones. han de intervenir áreas distintas y distantes.Áreas asociativas de la corteza cerebral 2. visual y auditiva(fig. Esto forma parte de lo que denominamos conocimiento. en qué grado se han especializado diversas áreas y núcleos del sistema nervioso según las tareas que deben ejecutar. lo que significa que unas se utilizan durante el proceso de aprendizaje y dejan de hacerlo( quedan inhibidas) cuando la tarea ya está aprendida. Cuando el sujeto es entrenado durante varios minutos para producir verbos relacionados con las palabras que se les muestran. Este ejemplo muestra. Figura 2 .

1. al hipocampo y a otras estructuras subcorticales (estriado. a la corteza temporal. A su vez. visual). así como los núcleos pulvinares del tálamo. auditiva. emite conexiones abundantes a la corteza prefrontal (el gran centro asociativo terciario motor). mesencéfalo. .1 Estructura y función La corteza parietal posterior recibe aferencias múltiples de las áreas primarias y secundarias correspondientes a las diversas modalidades sensoriales(somatosensorial.2.

contribuyen decisivamente a la retención primaria de esa información. La actividad de las áreas parietales es asimétrica. 2.ej. de forma que a partir de esa información alcanza la apreciación espacial y es capaz de recrearla desde diversas perspectivas. la autoconciencia. y para la organización de un plano. Proporción de la corteza frontal en relación con el resto del cerebro. la comprensión del lenguaje y la comprensión aritmética o del cálculo-. por todo lo cual es posible que participe en la manipulación de las coordenadas espaciales con que se suelen enmarcar los estímulos abstractos. es decir. el 11% en el macao y el 7% en el perro. En tanto en cuanto las áreas parietales posteriores integran esta información inicialmente. Esta localización espacial que realiza la corteza parietal es importante. paso inicial de los procesos de memoria.médula espinal). para la composición o ensamblaje de piezas. en cinco especies animales diferentes.3). especialmente si ha perdido su capacidad de comprender los conceptos abstractos. El cerebro humano es. Las áreas parietales no están sólo implicadas en el procesamiento de la información sensorial y espacial. De ahí que. la del hemisferio izquierdo está especializada en el procesamiento de la información simbólica y analítica –p. estructuradas y. sino que contribuyen también a modular la ejecución. la memoria a corto plazo. por tanto. jerarquizadas las distintas modalidades. La corteza prefrontal Todos los animales demuestran tener memoria y capacidad para aprender. Lo primero que debe hacer la corteza parietal es contrastar y combinar la información que le llega. No es sorprendente. el sentimiento íntimo de libertad personal (aun a sabiendas de su condicionamiento). Es la corteza prefrontal. por tanto. La corteza parietal interviene también en el reconocimiento y. el juicio. y éste es. proporcionalmente hablando. el conocimiento. es la corteza del polo rostral o más anterior del cerebro (fig. ciertamente.2. quizás. Llega en el hombre a constituir casi la tercera parte de todo el neocórtex. la capacidad de elegir. De ahí que la lesión de estas áreas produzca también dificultades para el dibujo. auditiva y somatosensorial. La memoria a corto plazo. en la producción de estímulos abstractos. Igualmente. pero contiene y ensambla estructuras que permiten realizar funciones que suponen un salto cualitativo casi infinito::la ideación. es función suya valorar los cambios de posición que constituyen el movimiento. Pero ambas destrezas adquieren en el ser humano un valor supremo y distinto.. Es evidente que la función integradora de la corteza parietal posterior representa una forma compleja de análisis sensorial. el escalón final de un proceso evolutivo. debamos analizar en especial aquellas estructuras que son más responsables de la actividad mental propiamente humana. por así decir. Por último. en donde se sient5an representados el mundo visual y el mundo somático espacial. se puede afirmar que la región que más se ha desarrollado de la especie humana. Dentro de la corteza cerebral. Figura 3. Ello requiere un sustrato suficientemente desarrollado. Y así. como se verá más adelante. depende en gran medida del funcionamiento de los grandes centros de asociación ubicados en la corteza parietal. De ahí surgirá una determinada percepción en la que quedan combinadas. es preciso ubicarlos en el espacio y en relación con la propia persona. aceptando las homologías propias de todos los animales. sin duda la corteza cerebral (fig. La del hemisferio derecho está relacionada con la apreciación espacial de la información visual.2). en el cual intervienen algunos elementos propios dl pensamiento o del conocimiento. cada una con su modalidad característica. . el movimiento y la posición en el espacio. depende en alto grado de cómo funcione el procesamiento inicial de la información en sus diversas modalidades. es preciso construir para la información un sistema coordinado especial. la capacidad creadora. En segundo lugar. que las lesiones del área parietal posterior se acompañen de serias perturbaciones de la capacidad intelectual de una persona. Es importante destacar que la información sensorial que recibe el lóbulo frontal pasa por el filtro y la integración del lóbulo parietal. porque no basta con identificar los objetos. cuando sólo es el 17% en el chimpancé.

(Roberts et al.2. 1998). algunas de las proyecciones talámicas transportan indudablemente hasta la corteza prefrontal las influencias que nacen en niveles más inferiores del tronco cerebral y del sistema límbico.mesencéfalo.1 Estructura y función En términos sencillos se puede dividir la corteza asociativa prefrontal en dos regiones principales: la corteza prefrontal propiamente dicha localizada en la superficie dorsolateral de los lóbulos frontales.2. Mantiene estrecha relación con la corteza asociativa parietal posterior implicada en la identificación del espacio y en la memoria de la posición y del espacio. que será explicada más adelante. En primer lugar. dentro de él. .. del tálamo y. La corteza prefrontal recibe fibras aferentes que provienen de estructuras muy diversas. La región asociativa dorsolateral interviene de manera decisiva en los procesos de memoria a corto plazo u operativa. y forma parte de la corteza límbica de asociación y conecta directamente con algunas estructuras límbicas como es el caso de la amígdala. Pero además la corteza prefrontal recibe conexiones directas que se inician en el hipotálamo. y la corteza orbitofrontal que está localizada en la superficie medial y ventral del cerebro. el núcleo mediodorsal.

La función ejecutiva consiste en realizar una óptima programación de todas aquellas operaciones que tienen varios componentes de tareas complejas. localización y gravedad de la lesión. En primer lugar. la manifestación más típica de la lesión prefrontal es la limitación en la capacidad de organizar actos cognitivos y conductas que exijan o incorporen la perspectiva del “tiempo”.4). la corteza prefrontal interviene también de forma característica para suprimir o inhibir las tendencias a realizar respuestas de conducta que sean inapropiadas. se afectarán determinada funciones cognitivas. fig. el sistema límbico. a funciones más directamente relacionadas con los procesos de atención ( como pueden ser los mecanismos de inhibición necesarios para saltar de una tarea a otra). Junto a estos fundamentales procesos. la alteración mejor conocida es la afasia que se deriva de la lesión de la corteza de transición ubicada en la circunvalación frontal inferior o área de Broca (44 de Brodmann. Pero. De hecho. incluidas las más específicamente cognitivas. y su destacado desarrollo conforme avanza la escala filogenética. Para conseguirlo. No hay problemas en ejecutar conductas rutinarias antiguas y en las que ha habido suficiente entrenamiento. o puede no exteriorizarse. de planificación ejecutiva. La citoarquitectura de la corteza prefrontal alcanza pleno desarrollo en el ser humano al tiempo del nacimiento. la corteza prefrontal interviene en la memoria a corto plazo u operativa y en la atención ejecutiva que serán descritas más adelante. permiten suponer que desempeña un papel principal en la elaboración de un gran número de conductas. convergen mediante sus correspondientes eferencias. en la corteza prefrontal. Las lesiones frontales pueden alterar el lenguaje de modos muy diversos. Sin duda. de forma que su número y densidad sólo se estabilizan en el período de la adolescencia. debe saber y ordenar los actos individuales en función del programa o esquema que el organismo debe ejecutar. en conexión con otras estructuras cerebrales. para procesarla y organizarla. tiene un objetivo. Numeración de las áreas de Brodmann en la corteza cerebral humana. sin embargo. todas las áreas corticales que están implicadas en funciones sensoriales como son las parientales y temporales. la incapacidad para iniciar y desarrollar patrones de conducta que sean nuevos y que vayan dirigidos hacia un nuevo objetivo determinado. el problema surge cuando hay que diseñar una forma nueva de conducta que esté basada en la deliberación y en la elección. En cualquier caso. como es la relacionada con la comida y el sexo. sólo así la conducta obedece a un fin. que sólo se completa largo tiempo después del nacimiento. la forma más exquisita de ejercitar la integración temporal y la función cognitiva. Figura 4. el diencéfalo. En todo caso. Es decir. e incluso el lenguaje que es sin duda. propioceptiva. Todos estos procesos son muy heterogéneos y en ellos. Visión lateral (a) y de la línea media (b) . Algo parecido ocurre con el proceso de la mielinización.amígdala y corteza límbica. o a funciones relacionadas con la memoria a largo plazo (como puede ser la decisión de recuperar una determinada información). incluidas la conducta social y emocional y la regida por fuertes influencias motivadoras. La corteza prefrontal interviene en dos grandes tipos de procesos: cognitivos y ejecutivos. Excepcionalmente. la corteza prefrontal tiene capacidad para recibir la información múltiple de todo tipo. las cuales han de ser después realizadas por mecanismos más ajustados o modulares(normalmente mediados por estructuras corticales más posteriores). y el de la euforia e hipercinesia. también los ganglios de la base reciben proyecciones de estas áreas corticales a pesar de que ellos no envían aferencias a la corteza. improvisado y mantenido. Se comprende fácilmente que este patrón de convergencia multimodal convierta a la corteza prefrontal en una estructura marcada por su carácter eminentemente asociativo. de memoria. incluido el lenguaje. externa e interna –sensorial. Dentro de estas acciones operativas se incluyen desde la generación y planificación de estrategias y resolución de problemas. el mesencéfalo. La naturaleza eminentemente asociativa de la corteza prefrontal. Como es lógico. por tanto. que con frecuencia va acompañada de una pérdida del control de la conducta instintiva. la corteza prefrontal opera como vértice jerárquico mediante operaciones bien estructuradas. de inhibición y selección de conductas. Por último. a su vez. las prolongaciones dendríticas y las sinapsis de la neuronas prefrontales continúan creciendo después del nacimiento. En cuanto a las anomalías afectivas y emocionales. Esta respuesta puede tener una expresión motora. especialmente si la conducta exige una organización programada de una nueva secuencia de actos. han de participar zonas diversas y selectivas de la corteza prefrontal. afectiva-. el de la apatía e hipocinesia. En efecto. según la localización y el grado de la lesión de la corteza prefrontal. incluso si son largas. todas las conexiones prefrontales son prácticamente recíprocas en el sentido de que todas las que proyectan a la corteza reciben de ellas conexiones: las áreas corticales motoras y sensoriales. y para ofrecer una respuesta plenamente categorizada y orientada hacia objetivos claros. permaneciendo simplemente como pensamiento o como deseo. según la naturaleza. en cualquier tipo de lesión prefrontal altera la capacidad de construir un lenguaje original. se suelen distinguir dos síndromes distintos. demostrada por la riqueza de inervación aferente y eferente.

arriba señalada. lo está más con la memoria no verbal (p. de la sensación y percepción auditivas. y somatosensorial. de la memoria a largo plazo (hipocampo). cuando existen alteraciones en la estructura o función de los lóbulos temporales pueden aparecer en mayor o menor grado. ej. se comporta como una estructura capaz de asociar en alto grado la información visual. El lóbulo temporal inferior recibe una gran parte de la información visual recogida primeramente por la corteza visual occipital. amplios segmentos de su corteza (lóbulo temporal superior) recogen información sensorial polimodal muy integrada: visual. es decir. gustativa. de forma que la lesión en un lado puede ser compensada en parte por la función del otro lado. auditiva. el procesamiento de caras o el procesamiento de la música). la corteza prefrontal ha de usar constantemente la información almacenada en las estructuras del lóbulo temporal. y por otra. está implicada en el almacenamiento a largo plazo de la información sensorial. La función del lóbulo temporal. Existe una asimetría de funciones de los lóbulos temporales derecho e izquierdo en la especie humana. y en tercer lugar. es la información ya integrada la que se ofrece a la corteza prefrontal para iniciar la acción ejecutiva que la caracteriza. De acuerdo con lo expuesto. El izquierdo está más asociado con la memoria verbal y el procesamiento de los sonidos. trastornos en la atención selectiva a la información auditiva y visual. Si además incluimos a la amígdala. en su almacenamiento y en su recuperación o evolución. 2) abastecen un buen número de funciones de alto calado. puesto que alberga a la corteza auditiva primaria en el lóbulo temporal superior. las caras. Por otra parte. trastornos. mientras que el derecho. estructuras ampliamente implicadas en el procesamiento de los elementos informativos. hasta tal punto que en el lóbulo temporal inferior reside la capacidad para reconocer los objetos y. Por una parte. Pero en cualquier caso existe una superposición de funciones. en segundo lugar. Por eso hay una gran relación bidireccional entre lóbulo temporal y corteza prefrontal. pues. muy especialmente. trastornos de la percepción visual. en su porción media se encuentra el hipocampo y la corteza limítrofe ( uncus. habría que añadir también el tono afectivo y emocional de la información sensorial y de la memoria. corteza entorrinal y perirrinal) y la circunvolución piriforme. subículo. Por una parte. trastornos en la organización . y la procesa para conseguir el reconocimiento visual de los objetos. dista de ser unitaria: en primer lugar.2. se encarga de procesar toda la información de carácter auditivo. En el lóbulo temporal reside la capacidad para integrar toda la información sensorial con la que después el sujeto ha de trabajar y decidir.3 La corteza temporal Las estructuras que residen en el lóbulo temporal (fig.

nos llama.y categorización del material verbal. límbicas. Para que ello se cumpla han de ponerse en marcha dos importantes funciones: la atención y la memoria. razón por la cual la neuroanatomía y la neurofisiología de la atención se asientan en numerosas y complejas estructuras del cerebro: sistema reticular activador. En definitiva. Permite situar al sujeto hacia los estímulos para localizarlos. Si la relación entre objeto y sujeto es empática. sistema límbico. determinada por un área de interés. Otras veces la atención no es suscitada por una información sensorial sino que surge desde dentro. II. la penetración de los estímulos. pero con una ocupación centrada en el tema de interés. la respuesta a dichos estímulos que pueden ser de carácter motor. como una actitud cuidadosa que se dirige en respuesta hacia la situación que nos evoca. como mínimo. c) tengan acceso a ella y la evoque cuando resulte necesaria. tálamo. Eso requerirá en ocasiones girar los ojos. dentro de ésta y de modo prominente.. Cada una de ellas. la ejecución de tareas motoras o mentales (seguir escuchando la información. discrimina y elige los elementos informativos que encajan con ese interés. puede ser orientación mental. de nuevo. Puede ser una orientación física. como se ha dicho. que decidida por el sujeto. a su vez. rechazar y prescindir de otros elementos informativos. Es preciso analizarlas aunque sea de manera esquemática. 1. decidir. Es indispensable un mínimo de estado de vigilia para poder atender a la información. alteraciones de la memoria a largo plazo y alteraciones de la personalidad y de la conducta afectiva. al menos. la decisión de mantener la atención en un sentido determinado (focalización) y de filtrar. táctil. se acompaña de un primer proceso que es el de la orientación. etc. con o sin movimiento explícito del cuerpo. LOS PROCESOS DEL APRENDIZAJE El aprendizaje exige la existencia de mecanismos cerebrales que: a) recojan la información. No siempre el proceso es así porque la atención puede iniciarse desde el propio sujeto. tiene que haber un mínimo de captación de información y de retención o persistencia de esa información. b) la retengan durante períodos prolongados de tiempo. el sujeto claudica ante el objeto: se enfrasca en él (Marina. Después es el sujeto el que se hace con el control: presta atención al objeto. bien de forma simultánea o de forma sucesiva. seleccionadora y filtradora de la información. ganglios basales. corteza parietal posterior. merced el cual el sujeta se encuentra en una situación vigilante que le permite ser sensible a los estímulos o mantenerse atento. Es una atención. que impulsa y hace tomar las decisiones sobre la actividad física o mental. consciente. d) la procesen de tal manera que pueda ser relacionada con informaciones anteriores. El segundo sistema es el de orientación. De lo expuesto se desprende que la atención es un fenómeno complejo ya que en ella intervienen. Es un sistema que suministra actividad tónica. c)La atención ejecutiva: es la atención deliberada. con lo cual inicia ya una selección. primaria.1999. ello supone. la evaluación motivacional e intelectual. y concentrarse en estímulos particulares de carácter visual. sin necesidad de mover un solo músculo. pues. la porción que se encuentra en la parte medial y que se denomina corteza cingulada (Aston – Jones et al. simultáneas o posteriores. difusa. acotarla. Para que exista aprendizaje. en una dirección determinada. El primer sistema o sistema de alerta depende de la integridad del sistema reticular activador y de sus influencias reguladoras talámicas. en la atención convergen componentes perceptivos. y los guardamos en nuestra memoria. entendidos en su más amplio sentido. etc. tomar notas.Passingham. que le permite responder de forma automática a un acontecimiento sensorial o mantenerse de acuerdo con un control voluntario. Se decide centrar la actividad intelectual o la actividad física. auditivo. En función de ese interés. por elemental que sea. restringir o prescindir de elementos que operan distrayendo mediante adecuados sistemas de inhibición. Inicialmente es el objeto el que evoca o atrae la atención del sujeto. La atención. la cabeza o el tronco (orientación abierta o evidente) pero con frecuencia la . el sujeto filtra. cabeza y cuerpo enteros. Por consiguiente. lo mantiene informado hacia una parcela informativa de manera específica y concreta. frontales. 1. corteza prefrontal y. Actualmente se acepta que en la atención participan. indispensable para que haya conciencia de los acontecimientos informativos. por lo que los ojos. requiere la organización y secuencia de complejos procesos que van a depender de múltiples sistemas cerebrales que habrán de actuar coordinada e integradamente. motores y motivacionales. La Atención Se ha definido la atención como la capacidad de dirigir la corriente de nuestra conciencia.1998). y de los ganglios basales del telencéfalo. tres procesos fundamentales: a) El estado de alerta o de vigilia. expresada en su mayor amplio sentido. la captación y valoración de la información. nos seduce. el aprendizaje es el proceso por el que adquirimos los conocimientos sobre el mundo en que vivimos. Para conseguirlo tiene que desengancharse previamente de los objetivos anteriores a los que estaba atendiendo. van dirigidos hacia la fuente de un estímulo externo. b) La actividad de orientación del sujeto. trastornos de la comprensión del lenguaje. 1993).).

1998. Lógicamente se dan fenómenos de competencia entre unos objetos y otros. Este tipo de atención exige un buen funcionamiento de las correspondientes vías sensoriales. elegir. En el caso de la atención a los estímulos visuales. sobre todo. este estado de atención ejecutiva guarda estrecha relación con los procesos de memoria operativa o a corto plazo (Roberts et al. sin perder la dimensión espacial. es muy importante la corteza asociativa parietal posterior que permite mantener la que se denomina atención de desplazamiento o intercambio entre los dos hemicampos visuales. pues. de ahí que sea denominado a veces el sistema atencional anterior. Lejos. En las tareas que requieren alguna forma de pensamiento. Parasuraman. individual. Las áreas del cerebro más implicadas en esta función atencional son las que se encuentran en las áreas cerebrales más anteriores. la corteza parietal posterior derecha controla ambos hemicampos visuales mientras que la izquierda sólo controla el derecho. Según cual sea la modalidad sensorial que requiere atención. para la ejecución. El aprendizaje exige que la información que se recibe pueda quedar almacenada y. áreas prefrontales orbitofrontales. . disimulada).orientación se dirige hacia uno de estos estímulos sin necesidad de realizar movimiento alguno (orientación secreta. o manejar situaciones novedosas. o surgir desde el propio control voluntario (orientación endógena)(Eichenbaum et al. es una atención intencionada. con capacidad para individualizar objetos. 1998). Además hay que considerar el colículo superior (fig. codificar. etc. De este tercer sistema atencional dependería nuestra sensación subjetiva de esfuerzo mental de la atención cuando debemos comparar.. colores. la actividad del cingulado desaparece. discriminar. olvidamos lo que nos dijeron ayer. Pero conforme la tarea se hace rutinaria y se automatiza. planificar. Es un proceso neurocognitivo que nos permite registrar. 5). almacenar. de los respectivos campos perceptivos. acceder y recuperar la información. para poder discriminarlos. como si ya no hiciera falta esta forma de atención. Passingham. Regula la dirección y los objetivos de la atención dentro de los espacios de la conducta más idóneos. sobre todo si queda implicado el reconocimiento y uso del lenguaje. Por eso es llamada también el sistema atencional supervisor. tratamos de elegir un objeto determinado. Es la atención para la acción. de ser un proceso focalmente localizado o cerebralmente difuso. pero recordamos como se fríe un huevo. las áreas prefrontales dorsolaterales. así será la vía nerviosa y área o áreas sensoriales cerebrales que entren en acción. sonidos. Con la orientación abierta tratamos de hacer una selección espacial. diferenciar. pueda ser utilizada cuando se requiera. el cingulado anterior es el que primero toma el control y actúa en concordancia con otras áreas. que ha sido la más analizada. Con la orientación secreta. 1999. El tercer sistema de la atención se caracteriza por centrarse en el control ejecutivo de la conducta. 2). desarrollada para alcanzar los objetivos que se propone. o decidir en una situación conflictiva. Como más adelante se verá. superar situaciones poco habituales. implica numerosas estructuras y sistemas cerebrales que sustentan los distintos procesos mnésicos (fig. Todo el mundo acepta que existen formas diferentes de memoria. corregir errores.en este último caso puede ser una respuesta automática a un acontecimiento sensorial (orientación exógena). y los ganglios basales telencefálicos. Estas múltiples formas de memoria demandan múltiples sistemas neurales de memoria en nuestro cerebro. según cuál sea la actividad que se ha de realizar. LA MEMORIA La memoria forma parte esencial de todo proceso de aprendizaje. Destacan la corteza cingulada anterior dentro de la corteza prefrontal. formas. que facilita el cambio de atención y la orientación hacia el objeto. y el núcleo pulvinar lateral que filtra y discrimina la información que es relevante de la que no lo es. El nivel máximo del sistema de atención ejecutiva se da en los procesos que requieren una planificación cuidadosa. 2. cumplen funciones distintas e incluso pueden perderse de manera independiente: podemos olvidar los nombres de las personas (falta de una forma de memoria) pero recordamos sus rostros ( permanencia de otra forma de memoria). consolidar. 1998).

sentimos. con el fin de poder realizar con ellas actividades cognitivas básicas e inmediatas como son: la comprensión de lo que vemos u oímos y. podemos hacer una primera distinción entre memoria de duración muy breve. la memoria a corto plazo posee las siguientes características (Eichenbaum et al. la resolución de problemas. d) d) Necesita unos 50 a 100 milisegundos para evocar cada elemento. 1997. 5). 1999): a) a) Requiere unos pocos cientos de milisegundos para codificar un nuevo elemento informativo.Si atendemos a un parámetro temporal. Tulving. 1999).2 elementos (ítems).1 Memoria a corto plazo (inmediata operacional) La memoria a corto plazo o inmediata nos permite mantener y manejar la información durante un máximo de unos 30 segundos. b) b) Tiene una capacidad limitada de almacenamiento que se ha estimado en 7+. 1998. Beggs et al. Los de larga duración requerirán cambios sustanciales en las estructuras nerviosas y. Pero. 2. mantenidos (Estévez et al. para recuperar o poner de manifiesto. c) c) Pierde la información en cuestión de segundos. aproximadamente. en general. frecuentemente llamadas memorias a corto plazo. No extraña si proponemos que los mecanismos neuronales responsables de estas dos formas tienen que ser muy diferentes. el sistema de memoria a corto plazo es utilizado para evocar. además. Se utiliza. justo el tiempo del sistema que se necesita para hacer fluido el razonamiento y el pensamiento. por tanto. Para poder ejecutar estas funciones. sobre todo. el razonamiento. El sistema. para retener la información según nos va llegando. la información que estaba almacenada en forma de memoria a largo plazo. se encuentra bien dotado para retener brevemente una cantidad limitada de material informativo que ha de ser rápidamente accesible. y otras de duración más prolongada o memorias a largo plazo (fig. . pues.

es la que en realidad más se aproxima al concepto de aprendizaje. auditiva y somatosensorial. en una diversidad de funciones ejecutivas (incluida la función ejecutiva). 2. Hemos visto que la memoria a corto plazo nos permite razonar.2. Es de destacar la participación de la corteza cingulada tanto en el proceso de atención ejecutiva como en los procesos de memoria operacional. La mayoría de estas conexiones son recíprocas. imágenes o estímulos de diverso contenido y para su inmediata evaluación. el ejecutivo central. o con el área de Broca si el material es articulatorio. como en otros aspectos del funcionamiento cognitivo (Roberts et al. y de ser influida por. realizar funciones ejecutivas. 5). y la memoria no declarativa. la corteza prefrontal se encuentra estrechamente relacionada con regiones del lóbulo temporal medial que son críticas para el procesamiento mnemónico. Además. dos grandes tipos de memoria a largo plazo: la memoria declarativa o explícita.1 Memoria declarativa o explícita Intervienen en su constitución numerosas estructuras del cerebro que pertenecen al sistema límbico. adquirir habilidades. almacenar y poner a disposición del individuo. implicadas en la organización de la conducta. comprender el lenguaje. Se considera que el proceso de esta forma de memoria no es único sino que está integrado por un sistema maestro de procesamiento. mediante dos vías: un primer sistema que proyecta desde la corteza frontal dorsolateral y dorsomedial y desde la corteza cingulada al presubículo del complejo hipocámpico.2 Memoria a largo plazo o de larga duración En contraposición con la memoria a corto plazo. La no declarativa o implícita tiene que ver más bien con el “cómo”: los actos que el sujeto ejecuta.. y unos subsistemas o bucles que atienden a diversas formas de acción: el verbal o fonológico. está la memoria a largo plazo. la corteza prefrontal participa. las habilidades y competencias. cuando lo necesite. como no podía ser de otro modo. 1998). puede incluso no requerir intención o clara consciencia cuando se ejecuta lo aprendido de forma automática. (vía visoperceptiva. activa además la zona parietal inferior del hemisferio izquierdo con el área de Wernicke si el material es fonológico. La explícita o declarativa recuerda el “qué”: Las experiencias previas. al telencéfalo basal y la corteza cerebral.El desarrollo de la memoria a corto plazo en el ser humano está íntimamente asociado al funcionamiento del lóbulo frontal del cerebro: Pero además de realizar estas funciones mnésicas. El cerebro anterior o telecéfalo basal incluye los ganglios de la base(núcleo basal de Meynert. como acabamos de ver. Son precisamente estas últimas las que constituyen el depósito final y principal de almacenamiento a largo plazo (engrama). Los trastornos de la atención. avanzar en el conocimiento de conceptos. Para el bucle visoperceptivo es necesario la activación de la corteza temporal inferior del hemisferio izquierdo y zonas dorsolaterales de la corteza prefrontal correspondientes a las proximidades inferiores del surco principal frontal. En cuanto al diencéfalo. Se acepta de manera prácticamente unánime la existencia de. 1998). Es la memoria que le va a permitir recordar experiencias personales. la escenas y objetos. “¿dónde?”). hace referencia a lo que más solemos entender por “memoria”. el giro dentado. después de que la información haya sido codificada y consolidada en las estructuras subcorticales del . La puesta en marcha del bucle verbal. implícita o instrumental (fig. el subículo y la corteza entorrinal. la corteza cingulada y zonas corticales asociativas posteriores. los nombres. y un segundo sistema que asocia la corteza caudal orbitofrontal con la corteza entorrinal y perirrinal. para el bucle visoespacial sería necesaria la activación adicional de la corteza parietal posterior derecha y zonas dorsolaterales de la corteza frontal (vía visoespacial. El sistema ejecutivo central se asienta en la zona frontal dorsolateral. 2. que nos es esencial para el reconocimiento de los hechos. lo que le gusta y no le gusta. Es inevitable que estas funciones ejecutivas encuentren su expresión tanto en la memoria. los múltiples elementos informativos a los que ha tenido acceso previamente. son la principal fuente de alteración de la memoria a corto plazo. efectuar cálculos mentales. ya que la retención inmediata de la información y la reacción decisoria de la atención son dos actividades intrínseca y estrechamente relacionadas. el visoespacial y el visoperceptivo. destacan los cuerpos mamilares y ciertos núcleos talámicos. Cuando la información es no verbal. septum). lo que significa que la corteza prefrontal tiene la propiedad de influir sobre. “¿ qué objeto ?”)(Baddeley y Della Salla. al diencéfalo. solucionar problemas. las caras. capaz de recoger. como veremos. áreas corticales posteriores que intervienen en el procesamiento de la información visual. al menos. Tales conexiones suscitan lógicamente la pregunta de qué papel desempeñan las diversas partes de la corteza frontal en el procesamiento de la memoria. el articulatorio. aprender y retener lo aprendido. Ocupa un lugar central el lóbulo temporal medio dentro del cual se ubica la formación hipocámpica que comprende al hipocampo propiamente dicho. competencias y hábitos de todo tipo. Las estructuras corticales incluyen a la corteza prefrontal. y muy especialmente las de carácter asociativo como es la corteza parietal posterior. Anteriormente se ha explicado que partes específicas de la corteza prefrontal reciben conexiones de las áreas corticales de asociación auditiva y visual (temporal) y de la corteza parietal posterior.

6). se relacionan con la corteza prefrontal. los cuales. núcleos talámicos y núcleos basales. la corteza prefrontal modula recíprocamente la actividad de los núcleos basales del telencéfalo quienes. la información ya consolidada puede retornar para su almacenamiento definitivo en diversas áreas de la corteza tras fluir por los núcleos mamilares. Simultáneamente todas estas estructuras intercambian información con núcleos basales del telencéfalo (4). Algunos autores distinguen en la memoria declarativa a largo plazo dos momentos temporales: la memoria reciente. Esquema que ilustra las fases sucesivas del flujo de la información para convertirse en memoria a largo plazo de tipo declarativo. Inicialmente la información dentro del hipocampo fluye a través del subículo. a su vez. Simultáneamente. giro dentado y campos CA1 – CA3 del hipocampo para ser enviada al diencéfalo. a su vez. las límbico-diencefálicas y de los núcleos básales telencefálicos. ¿Cómo se relacionan todas estas estructuras para que se asiente la memoria declarativa? Se acepta que el proceso tiene varias fases hasta que la información se asienta de manera definitiva (fig. El resultado final es que el flujo informativo iniciado en la corteza sensorial uni y polimodal es profundamente modificado mediante su paso por las estructuras del lóbulo temporal. La información ya consolidada retorna a la corteza (5). La remota dura meses y años. c) Por último. Esto significa que hay una modificación gradual del sustrato neural del engrama. depende principalmente de la actividad del circuito sistema límbico diencéfalo . de donde es transferida a las estructuras del lóbulo temporal medial en donde es codificada y se inicia su consolidación. la información penetra por la corteza parahipocámpica y perirrinal de donde es transportada a la formación hipocámpica cuya puerta de entrada es a través de la corteza entorrinal. Para ello. De este modo. a medio plazo o secundaria y la memoria remota. La corteza prefrontral va a ser necesaria para recuperar la información (el “esfuerzo de la meoria”). si aún no ha vuelto a la corteza. para quedar depositado finalmente de nuevo en la corteza (fig. de ahí es transferida a las estructuras mediales del lóbulo temporal y modulada en el hipocampo (2) y estructuras diencefálicas (3). 6). modulan la actividad de las estructuras del lóbulo temporal medial mediante aferencias que llegan través del fórnix – fimbria e interconexiones con la corteza entorrina. los núcleos basales telencefálicos modulan la actividad que tiene lugar en el hipocampo.telencéfalo. Figura 6. a) En una primera fase – y siempre que los procesos de atención lo permitan – la información es recibida en la corteza cerebral. en las áreas asociativas correspondientes. y queda implicada la corteza cerebral. La reciente mantiene la información entre minutos y días e incluye el aprendizaje de nueva información declarativa. tanto la prefrontal dorsolateral e inferolateral como la asociativa. que se irá haciendo progresivamente resistente para que se consolide el trazo de memoria. esta corteza no sólo recibe aferencias de las áreas corticales uni y polimodales sino también de la corteza orbitofrontal y de la ínsula. b) b) En una segunda fase.circuito antes citadas. Es en esta memoria remota en la que se establecen las dos formas a) . La consolidación y almacenamiento exigen un tiempo. y es posible que la información pueda ser recuperada desde el propio hipocampo durante meses y años. la información es consolidada en el hipocampo para su posterior almacenamiento a largo plazo. La información penetra y es procesada en la corteza sensorial (1). cuando se requiere hacer emerger un recuerdo.

conceptos. el aprendizaje de tipo asociativo en el que el condicionamiento es el elemento esencial. la memoria no declarativa tiene que ver principalmente con el cómo se realizan las cosas. En ambas situaciones. como lugar de mayor almacenamiento de engramas. por último. objetos vivientes o manufacturados) se distribuye a lo largo de una extensa y específica red nerviosa que a menudo abarca varios lóbulos. si bien los sitios exactos para cada proceso son distintos: la codificación tiene lugar en porciones más rostrales (subículo). Pertenece a la intimidad de la persona. un estímulo no condicionado (pero condicionante) capaz de provocar una respuesta no condicionada se empareja o simultanea con . si bien durante la codificación y la recuperación se activan las regiones frontal y temporal de los dos hemisferios. Aportación de las técnicas de neuroimagen. véase fig. a hablar. mientras que la prefrontal derecha (áreas 9. En las tareas de memoria episódica interviene de manera importante la corteza prefrontal. La memoria episódica. de forma que llevaría la información de delante hacia atrás. la corteza izquierda (áreas 10. es después el neocórtex el que almacena finalmente la información. 10. Es la memoria más implícita de las memorias declarativas. lo que indica la presencia de una asimetría relativa. ciertas localizaciones parecen ser consecuencia del modo en que las diversas clases de conocimiento interactúan con los diversos sistemas perceptivos y motores". interviene también el hipocampo. imágenes o palabras. La recuperación de la información exige un esfuerzo complementario. 5) (Rosenzweig et al. Es. 46 y 47) interviene en la fase de recuperación o evocación. La inmensa mayoría de los procesos de memoria de los animales y buena parte de la memoria humana pertenece a esta categoría. prefrontal y temporal. puede haber un alto grado de especificidad según la naturaleza de los objetos que se desea recordar (p. La tomografía de emisión de positrones y la resonancia magnética funcional han aportado interesantes datos sobre las áreas cerebrales que actúan en los diversos procesos de memoria (fig. tanto en la codificación como en la recuperación. y condicionamiento operante o instrumental. a) Aprendizaje asociativo. se puede afirmar que las regiones prefrontales anterolaterales y las temporales son esenciales para el recuerdo-información declarativo y explícito de la memoria a largo plazo. el intento de recordar la información almacenada. el conocimiento de cualquier ámbito de acción (p. En la formación de nuevas memorias declarativas a largo plazo intervienen los sistemas de la circunvolución temporal medial y del diencéfalo. Es responsable de muchos de nuestros aprendizajes: aprendemos a tener miedo de algo. tanto en los procesos de codificación como de la recuperación de la información. Memoria no declarativa. una memoria cultural que nos permite tener conocimiento del mundo en que vivimos: conocimientos integrados. 2. por así decir. Se divide en dos clases: aprendizaje o condicionamiento clásico pauloviano... 45. y ello corresponde a la corteza prefrontal derecha. hay que obrar. pues.2. nombrar herramientas de trabajo provoca activación de las regiones prefrontales izquierdas. el aprendizaje asociativo implica la formación de asociaciones entre estímulos y respuestas. existe una cierta diferencia en el predominio de acción según sea la operación que se realiza. y la recuperación en porciones más caudales (parahipocampo). animales vs. instrumentos vs. sin embargo. La memoria semántica se refiere a ese conocimiento general de los hechos y conceptos que no está asociado a un sitio o momento determinados. Si bien el hipocampo es necesario durante el procesamiento de la información para su almacenamiento a largo plazo. En esencia. 46 y 47. parece haber una activación relativamente mayor del hemisferio izquierdo. mientras que el hemisferio derecho resulta más activado durante el proceso de recuperación de la información. hacia la corteza temporal. Es la memoria que nos permite viajar hacia atrás en el tiempo y revivir nuestro pasado.. 39 y 40). En segundo lugar. En el condicionamiento clásico. La corteza prefrontal proveería el esfuerzo para iniciar un recuerdo. a veces llamada sensorial (priming}. además de proporcionar conexión a centros corticales posteriores. El córtex dorsolateral prefrontal derecho formaría parte del circuito neuronal de la memoria episódica que implicaría también al cingulado izquierdo. la memoria incidental o de reconocimiento inmediato de algo de lo que se ha tenido experiencia previa. 45. temporales derechas (mediales y laterales) y cerebelosas. a tocar el piano. En la realización de la memoria semántica interviene la corteza prefrontal izquierda.2. Por ejemplo. y. estarían conexionadas a través del componente ventral del fascículo uncinado. precisamente. en cambio. Como afirma Gabrieli (1998): "En primer lugar. Así. conceptos). Para manifestarla no hay que declarar. La lesión de cualquier componente de esta red puede afectar el funcionamiento de ese particular ámbito de acción. el aprendizaje no asociativo en el que la respuesta aprendida tras la aplicación de un estímulo es refleja.bien diferenciadas de memoria explícita: la semántica y la episódica. En cuanto a la participación cortical en la memoria semántica frente a la autobiográfica. Ambos tipos de memoria parecen estar sustentados por sistemas neuroanatómicos diferentes. Dentro de ella se encuentra todo el aprendizaje de hábitos y habilidades. de la corteza motora. al tiempo que la corteza temporal intervendría en la secuenciación y organización de la información. Durante la codificación de la información. cerca. implícita o instrumental Como ya se ha indicado. 1999). en el sentido de que. pero en este caso. es autobiográfica y personal. zonas parietales bilaterales (áreas 7. ej. Ambas regiones. la memoria de los hechos personales vividos y de las fechas y sitios en donde tales hechos ocurrieron. para el acto final de la representación. 4) parece ser necesaria para la fase de codificación. se ha comprobado que el escuchar pasajes autobiográficos activa en mayor grado las regiones temporales y corticales derechas que cuando se escuchan episodios pertenecientes a otras personas. una lengua extranjera. ej.

pero cuando se repiten. Tras un estímulo que activa a una neurona o a un circuito de neuronas surge una respuesta. deshabituación y sensibilización. porque están determinados desde fuera. de la frecuencia con que se repiten y de la posibilidad de que concurran simultáneamente otros estímulos. Algunos han sido analizados con enorme detalle. incluso en intensidad superior a la inicial: es la deshabituación. 1999). se trata de mecanismos moleculares que intervienen en la transmisión sináptica (depresión sináptica). La eficiencia de un sistema de computación aumenta con la repetición y. En el primer caso. La habituación tiene una base neural que se expresa en la sinapsis o en todo un sistema o circuito de redes neurales. un estímulo inicial puede conseguir que el siguiente provoque una respuesta ampliada: es la sensibilización (Rosenzweig et al. tanto motrices como vegetativas. así será la implicación de las estructuras cerebrales y cerebelosas. la probabilidad de que el estímulo no condicionado coincida y resulte previsto por el estímulo condicionado. la intensidad de la respuesta puede ser modificada de tres maneras: habituación. dejan de hacerlo cuando estos estímulos se repiten y la tarea ha sido consolidada. Existen condicionamientos clásicos positivos o gratificantes. b) Aprendizaje no asociativo. conseguidos mediante la asociación del estímulo con un premio. mientras que en el segundo hay que pensar en la incorporación activa de la función de sistemas inhibidores específicos que ejercen una influencia moduladora sobre el funcionamiento del sistema inicialmente activado. han de intervenir también los sistemas que fundamentan estas conductas: sistemas mesencefálicos de premio y aversión. Este principio es analizable también en el nivel de los sistemas neurales. el incremento fuerte de éste puede provocar una recuperación de la respuesta. satisfacción y motivación. En todos estos tipos de aprendizaje intervienen lógicamente las estructuras cerebrales y cerebelosas responsables de la recepción de los diversos estímulos y de la instauración de las respuestas. luces. tronco cerebral y núcleos profundos y corteza del cerebelo. De acuerdo con la complejidad de los mecanismos que intervienen en los procesos de estímulos y respuestas que constituyen el aprendizaje asociativo y no asociativo. En el aprendizaje condicionado pauloviano el sujeto es incapaz de controlar por sí mismo la aparición de los estímulos condicionados. pasando a depender de otros sistemas que ejecutan tareas más sencillas o automatizadas.otro estímulo inicialmente de carácter neutro que es el que va a ser condicionado por el anterior. Por tanto es el sujeto. . como consecuencia. y de este modo el estímulo condicionado llega a poner en marcha respuestas aprendidas que antes sólo aparecían cuando actuaba el estímulo no condicionado. Como resultado del período de entrenamiento (aprendizaje) se establecen fuertes conexiones entre ambas redes de forma que se acoplan funcionalmente. etc. la intensidad de las respuestas disminuye hasta desaparecer porque han quedado ya incorporadas. mediante su conducta. Es evidente que el condicionamiento implica el aprendizaje sobre las relaciones que habitualmente existen entre los diversos acontecimientos que ocurren en el entorno o ambiente de un individuo. El factor clave en la organización de este entorno es la contingencia. Para que exista aprendizaje asociativo tienen que existir previamente respuestas de carácter no asociativo. el estímulo condicionado provoca la respuesta propia del no condicionado o condicionante: se ha creado una respuesta condicionada. La respuesta suscita la repetición de la conducta. el que controla la aparición del estímulo condicionante. En términos mecanísticos: la información que proviene de una red neuronal actúa como señal de instrucción (estímulo no condicionado) para influir sobre el patrón de conexiones de la otra red neuronal (la que es fundamento del estímulo condicionado). En el aprendizaje instrumental o condicionamiento operante. Es una de las formas más elementales de aprendizaje: el estímulo o experiencia a la que sometemos a un individuo no se acompaña de ningún otro suceso y origina una respuesta que el organismo incorpora y graba. Se considera a la habituación como una de las formas más sencillas y frecuentes de aprendizaje. hipocampo. Pero dependiendo de la intensidad de los estímulos. es decir. sin embargo. Los primeros estímulos provocan respuestas. La habituación es el proceso por el que la respuesta disminuye cuando el estímulo es repetido varias veces.. Es importante tener presente que el aprendizaje no asociativo o reflejo puede complicarse o ampliarse por la concurrencia de otros estímulos. y condicionamientos aversivos en el caso de que el estímulo condicionante provoque respuestas desagradables. disminuye el conjunto de la actividad necesaria para mantener el sistema. La idea de que la repetición de sucesos termina por convertirlos en automáticos es vieja en psicología. el sujeto ha de realizar alguna respuesta si quiere alcanzar el premio o evitar el castigo. castigo. 1997). Es posible que este principio sea aplicable a la acción cognitiva en general. Pero puesto que en los mecanismos intervienen factores como el premio. Cuando ha aparecido la habituación de la respuesta al estímulo. Un reflejo tan aparentemente sencillo como es el parpadeo provocado por la aplicación de un soplo a la córnea puede convertirse en una respuesta condicionada a estímulos variadísimos: sonidos. lo que antes he denominado estímulos no condicionados que originan respuestas no condicionadas. cuya descripción rebasa los objetivos de este artículo (Flórez. una vez que ocurre el condicionamiento. Esto quiere decir que hay formas de aprendizaje que se establecen por la confluencia de fenómenos de condicionamiento sobre la base previa de fenómenos estrictamente reflejos. siempre que no se deba a una adaptación sensorial o a fatiga motora. En ocasiones. En este aprendizaje asociativo interviene un complejo conjunto de estructuras nerviosas: corteza cerebral. ganglios básales. Tanto en los estudios de potenciales eléctricos evocados por acontecimientos como en los estudios realizados con técnicas de autoimagen se comprueba que determinados sistemas que son fuertemente activados inicialmente por estímulos o por información de cualquier tipo.

A partir de este y otros datos. necesarios para que exista una retención duradera de la información. son los glucocorticoides producidos y liberados en la corteza de las glándulas suprarrenales. el cual se encuentra conectado recíprocamente con otros núcleos implicados en la formación y evocación de la memoria. bien directamente desde el tálamo o desde áreas corticales de asociación unimodal o polimodal. entre los que destaca el sistema Beta-noradrenérgico. Es bueno que el cerebro haya evolucionado en el sentido de almacenar mejor la información que más vale la pena recordar. Si pasan al cerebro en cantidad moderada facilitan la actividad neuronal del hipocampo y la formación de memoria. y el cerebelo. Se trata de la facilidad que se posee para identificar. Ya hemos visto cómo buena parte de la conducta que aprendemos y ejecutamos es consecuencia de la influencia de estímulos condicionantes de carácter gratificante o aversivo. ha aumentado la importancia que se otorga al cerebelo como centro nervioso que participa en el aprendizaje. el aprendizaje espacial. por ejemplo. sin esfuerzo. Estas experiencias previas dejan un rastro o pista que es fácilmente reconocible cuando vuelven a aparecer como tales. Lo mismo puede suceder con otra sustancia como la (3-endorfina que es liberada junto a la ACTH en la hipófisis. Los estudios sobre aprendizaje condicionado por situaciones que generan miedo o ansiedad han servido para profundizar en la memoria emocional y para desvelar la importancia que tiene una estructura cerebral denominada amígdala tanto para su adquisición como para su expresión.. Abarca una buena parte de lo que hemos denominado memoria instrumental o procedimen-tal. los núcleos hipotalámicos relacionados con la activación hormonal y neurovegetativa. pues. detectar y procesar información incluida en experiencias previas. mientras que la conceptual refleja el significado de los estímulos. La experiencia nos dice que los recuerdos de los sucesos que despiertan emoción resultan más vividos. mientras que si llegan en exceso o actúan de forma muy prolongada terminan por deprimir la memoria. aun cuando no lo hagan de un modo completo: a través del perfil de una sombra llegamos a reconocer e identificar una figura completa de un objeto. habilidades. existen también situaciones emocionales que alteran o dificultan la retención de hechos y datos y. y quizá también en proceso cognitivos más complejos. más precisos y perduran más que los recuerdos de sucesos más o menos neutros. núcleos de la base especialmente el estriado. en definitiva. o el estriado. dentro de cualquiera otra de las formas de memoria analizadas en este capítulo. Especial importancia en la consolidación de ciertos acontecimientos relacionados con el estrés cobran algunos sistemas neurales. desde aquí sale para activar los variados sistemas efec-tores implicados en la expresión de las respuestas emocionales: las áreas corticales relacionadas con la vigilia y la atención. mientras que la conceptual lo hace en la corteza frontal izquierda. el aprendizaje. Incluso se piensa que el cerebelo puede ser el lugar en donde se mantienen ciertos rastros de la memoria. Se distinguen dos formas de priming: la perceptiva y la conceptual. Posteriormente la actividad. retención y expresión de respuestas condicionadas de diverso tipo. queda restringida a estructuras cerebrales más limitadas. . es la estructura por la que los componentes emocionales asociados a un determinado acontecimiento consiguen reforzar su memoria y retención. y la función de amplias áreas de la corteza motora y premotora. competencias. Modulación emocional de la memoria Existen formas de memoria y de aprendizaje en las que juegan un papel destacado los estímulos o acontecimientos cargados de componentes afectivos. d) Memoria incidental o de reconocimiento (priming). ej. La perceptiva refleja el procesamiento primario de las formas del estímulo. El cerebelo puede participar en otras muchas Tormas de aprendizaje y memoria: el aprendizaje de evitación mediante respuestas instrumentales. Es una memoria sin intención. Pero además del papel que desempeña en el aprendizaje emocional per se. pero este hecho tiene también su contrapartida porque acontecimientos intensamente desagradables perduran largo tiempo en nuestra memoria e incluso pueden desencadenar reacciones patológicas que se mantienen durante largo tiempo (p. el aprendizaje en sistemas de laberintos. Esta información llega al núcleo lateral de la amígdala desde donde pasa intraamigdalarmente al núcleo central de la amígdala. anteriormente comentadas. 2. Uno de estos productos. Ahora bien. el estrés postraumático). Se considera que esta función es propia de la actividad del neocórtex. como son el hipocampo. Gracias a ella desarrollamos y ejecutamos actividades múltiples que terminan siendo automáticas. el sustrato neurofisio-lógico de este proceso parece ser la depresión a largo plazo que se comentará más adelante. La perceptiva tiene lugar en la corteza occipitotemporal derecha. los núcleos y las áreas de carácter motor que dan expresión a la conducta emocional (Eichenbaum et al.3. una vez automatizado. Exigen inicialmente la participación de las estructuras implicadas en la atención ejecutiva. la amígdala controla la liberación de hormonas y mediadores que modulan intensamente la memoria de los acontecimientos que despiertan un sentimiento emocional. La amígdala. c) Aprendizaje de hábitos. La amígdala desempeña esta función moduladora de la memoria a través de su núcleo basolateral. 1.999). Y es que algunas de las hormonas y de los mediadores químicos liberados como consecuencia de la activación de la amígdala tienen la capacidad de alterar los procesos por lo que se forma la memoria. el neocórtex incluida la corteza prefrontal.. Para que la amígdala intervenga y participe en el procesamiento de la memoria debe primero recibir los estímulos sensoriales.

todos ellos requieren la utilización de una información que se encuentra ya almacenada en el cerebro. Ahora bien. y otras para la información verbal. Esto ha inducido a pensar que en la memoria operativa verbal intervienen dos tipos de mecanismos: los de almacenamiento. cambia la combinación de áreas cerebrales que se activan. Cuando se trata de realizar un cálculo mental aritmético.. RAZONAR Y RESOLVER PROBLEMAS El cálculo mental. por el contrario. consolidar y recuperar la información debe disponer de precisos mecanismos neuronales que son modificados por la llegada de dicha información. condicionamiento. y cuando se imagina una cara se activan también neuronas que estuvieron implicadas cuando se vio esa cara. Esto significa que el procesamiento de la información no es unidireccional. bien con razonamiento bien con la realización de una tarea que se ordena. desde las áreas sensoriales a las áreas interpretativas. cuando se imaginan letras o palabras se activan las áreas relacionadas con su reconocimiento. tarea que puede ser complicada porque exige seguir una serie de condiciones que se le ha impuesto en el paquete informativo. En este caso no basta la memoria a corto plazo sino que intervienen los sistemas que se han denominado anteriormente como control ejecutivo. Es decir. responder a ella. En el caso de la memoria operativa para la información verbal. el resultado final es que se establece una vía o una red de vías por las que determinada información fluye de modo favorable. En ella se efectúa la transmisión de la información. y las áreas implicadas en el lenguaje. como consecuencia de ciertas modificaciones moleculares que en ellas han tenido lugar. lll. en muchas ocasiones. Lo que se afirma para un pareja de neuronas puede . aquí hay algo más que memoria a largo plazo.. junto a la activación de las áreas relacionadas con la memoria operativa y con el control ejecutivo. 1999). el área promotora y el área motora suplementaria. Cuando se usan voluntariamente para pensar. cuando una neurona insistentemente actúa sobre otra. el razonamiento. ni comprende una metáfora si no accede al conocimiento previo establecido y retenido de los objetos sobre los cuales se establece relación analógica (Dehaene et al. según sea el tipo de información que llega. como si se tratara de una verbalización encubierta. MECANISMOS NEURONALES PERSISTENTEMENTE RESPONSABLES DE QUE LA INFORMACIÓN PERMANEZCA 1. y que constituyen la base fundamental de la propiedad denominada plasticidad. Y así. la corteza cingulada. se activan también las áreas que intervienen en el procesamiento de la información sensorial. Es decir. Por eso se activan la corteza parietal posterior. Para que esto ocurra. de forma que cuando es preciso utilizarla y recuperarla actúa no sólo el sistema de control ejecutivo sino el área sensorial correspondiente. Hay que reconocer las palabras y frases: para ello es preciso saberlas y conocerlas. hay neuronas que responden cuando la información que hay que retener es de tipo espacial. Por tanto. en la corteza parietal posterior. Lo mismo sucede con la comprensión del lenguaje. Por lo que vamos sabiendo. y otras para la información visual de objetos. no existe sólo una forma de memoria operativa. Da la impresión de que. además. sino que es bidireccional: la información va y vuelve. El elemento clave de todo proceso de aprendizaje es la sinapsis. hay que comprenderla y. Pero pensar es algo más que recibir información y reconocerla. el reconocimiento verbal utiliza áreas implicadas en la expresión verbal. Llámense sensibilización. el pensamiento de orden superior utiliza las mismas áreas nerviosas que se utilizan para las computaciones sensoriales específicas.3. han de activarse la corteza parietal inferior del hemisferio izquierdo que está asociada con el procesamiento numérico. El aprendizaje significa la utilización beneficiada. ventajosa y preferente de un determinado número de sinapsis. regiones que son responsables de la planificación y producción del lenguaje como son el área de Broca. la resolución de problemas. estas áreas son recolectadas a partir de las áreas superiores. termina por establecerse un mecanismo de reforzamiento sinóptico entre ellas que hace más fácil y probable su subsiguiente interacción. junto a la memoria operativa. con rapidez. habituación. cada palabra es retenida el mínimo de tiempo necesario para identificarla y comprenderla. resulta especialmente llamativo que se active la corteza parietal posterior del hemisferio izquierdo y. De la misma manera. y que es preciso extraer con destreza y. tanto frontales como temporales. EL ENSAMBLAJE SINÁPTICO Para que el sistema nervioso pueda codificar. y los de ensayo en el cerebro anterior. etc. pero según se lee y se oye. y las regiones pre-frontales dorsolaterales asociadas con la memoria operativa. la comprensión del lenguaje son algunos de los procesos mentales que consideramos superiores. La clave está en que. con frecuencia. y soltarla porque inmediatamente llega otra. han de producirse modificaciones sinápticas que se generan como respuestas adaptativas ante determinados estímulos o influjos informativos. No se puede resolver un problema aritmético si no se tiene acceso a las reglas aritméticas que uno almacena como parte de su conocimiento en forma de memoria a largo plazo. como si existiese un único sistema de almacenamiento de la información independientemente de los contenidos que haya de mantener. la memoria operativa es pieza importante de cualquier tarea cognitiva pero es sólo uno de los componentes de todo el sistema neural que ha de intervenir en la ejecución de la tarea. porque a la hora de aplicar las reglas para resolver una operación de cálculo mental es preciso ir reteniendo de manera instantánea los números que van apareciendo para proceder al cálculo siguiente: es una retención de información muy breve que da paso a otra y a otra. se trata de un proceso claro de memoria a corto plazo o memoria operativa.

la estructura más utilizada) también se aprecia en otras áreas cerebrales. cualquiera que sean los mecanismos moleculares responsables. Además. Tomada de Flórez. 2. por ejemplo. cambios en la velocidad de inactivación del mediador. El mejor modo de conseguir una conexión sináptica fija y firme es haberla hecho trabajar a fondo. Lógicamente. terminarán por estar asociadas de tal forma que la actividad de una sistema fácil' tara la actividad del otro. Naturalmente. Es evidente que el desarrollo de tales sistemas no ocurre al azar. Sin embargo. . Las modificaciones sinápticas que explican los fenómenos de facilitación son múltiples. si dos neuronas o sistemas neuronales desarrollan su actividad conjuntamente de forma repetida y persistente. La larga duración de este fenómeno es probablemente su nota más característica porque significa que. la presencia de un período lábil de consolidación que puede durar varios minutos. que se han constituido en respuesta a modificaciones ambientales concretas que llamamos estímulos. y por la organización particular que la dotación genética de un determinado individuo condiciona. 1999). Más aún. NMDA. un fenómeno eminentemente sináptico. se mantienen durante un período prolongado. La dotación genética individual establece un marco de desarrollo. La activación normal de una vía aferente libera ácido glutámico en cantidad moderada. por tratarse de un proceso eminentemente dinámico. Serán después las condiciones ambientales y el aprovechamiento de las circunstancias quienes habrán de cubrir en un porcentaje determinado (ojalá todos llegáramos a nuestro 100%) el espacio limitado por ese marco (Flórez. El modelo que mayor influencia ha tenido para explicar los cambios que acontecen y son base de la plasticidad sináptica propia de algunos procesos de memoria es el de la potenciación a largo plazo o de larga duración (LTP: Long-Term Potentia-tion). inicialmente descubierto por Bliss y Lomo en 1973 trabajando en hipocampo de conejo.generalizarse a todo un conjunto o red de neuronas. Aunque observado inicialmente en hipocampo (con mucho. Figura 7 Mecanismos implicados en la potenciación a largo plazo (LTP). El Ca2^ moviliza diversas cinasas que mantienen funcionantes a los receptores glutamato y activan genes de acción inmediata. aumento del número de receptores postsinápticos. sino que se ejecuta dentro de los límites impuestos por la organización general del sistema nervioso. pero si la experiencia de aprendizaje continúa persistentemente. 1999). cambios en las cascadas de mensajeros intracelulares. Otras modificaciones pueden ser más estables e incluso adoptan un cambio estructural permanente. traslocación de contactos sinápticos. inmóviles o libres. cuando el estímulo es muy intenso como es el que se aplica para generar la LTP. las neuronas que descargan de forma conjunta terminan por relacionarse. los receptores NMDA son plenamente activos sólo cuando se ensambla la combinación de un determinado voltaje y de un determinado mediador. la duración del efecto (días o semanas). el receptor glutamatérgico NMDA no contribuye a la respuesta porque el canal a él asociado permanece cerrado al estar bloqueado por iones Mg2+. los cambios se van reforzando y haciéndose más consistentes hasta alcanzar plena estabilidad y permanencia. el número de receptores AMPA activados aumenta. por ejemplo. incluso reversible. ciertos rasgos similares a los que son característicos de la memoria: la rapidez de la inducción (segundos). La LTP consiste en el aumento estable y duradero de la magnitud de respuesta de las neuronas. MECANISMOS MOLECULARES Las formas más elementales de memoria y aprendizaje tienen lugar en los organismos más sencillos. incremento de unidades presinápticas (brotes axonales) o postsinápticas (espinas dendríticas). Unas son de carácter neuroquímico. o cambios en la actividad de neuronas intercalares que influyen sobre la liberación presináptica. originando así una breve despolarización. 1999. e incluso "in vitro" en preparaciones aisladas (rodajas de tejido cerebral). Es decir. el aprendizaje implica el establecimiento de redes o sistemas de comunicación preferente que operan simultánea o secuencialmente. Los datos neuroquímicos de la LTP en el hipocampo implican de manera decisiva la transmisión de naturaleza glutamatérgica (fig. 7). capaz de estimular exclusivamente el receptor glutamatérgico AMPA asociado a un canal de Na +. activa también los receptores glutamatérgicos de naturaleza metabotropa asociados a fosfolipasa C. los cambios pueden seguir un mecanismo gradual de forma que la memoria implique primero un proceso pasajero y breve. No se pueden ocultar en el fenómeno de la LTP. En conclusión. la despolarización es mucho más intensa y alcanza el valor necesario para vencer el bloqueo de Mg2+ al desplazar a estos iones de su asociación al receptor-canal NMDA: el canal queda tibre para que fluya un gran número de iones Ca2+. en el mamífero los mecanismos sinápticos implicados en los procesos de aprendizaje han de ser mucho más complejos. incremento de la liberación de mediadores en la terminación presináptica. En definitiva. formación de nuevas sinapsis y. a partir de la activación de receptores glutamato (AMPA. metabotropos). Tiene la ventaja de que puede ser analizado en animales anestesiados o despiertos. Se forman mensajeros con posible acción retrógrada (óxido nítrico y ácido araquidónico) sobre la terminación presináptica. cuando las células aferentes (que normalmente las estimulan) son activadas por trenes de estímulos eléctricos de frecuencia moderadamente alta (ver Flórez. incremento de la superficie sináptica. por tanto. la cual hidroliza fosfoinosítidos para generar inositol-trifosfato y movilizar más Ca2+ y diaciiglicerol del que provendrá el ácido araquidónico para formar eicosanoides. En cambio.

Esta irrupción de Ca2+ en la estructura postsináptica va a desencadenar una cascada de reacciones neuroquimicas de gran trascendencia que acompañan a la LTP. la proteincinasa C (PKC). La CaMKII es particularmente importante porque. El aumento de Ca2+ inducido por la activación de receptores NMDA activa diversas cinasas: la proteincinasa A (PKA). algunos de estos pasos acompañan también a la génesis de ciertas formas de memoria. 7). una vez activada por el . una de las cinasas dependientes de Ca/calmodulina (CaMKII). y tirosín-cinasas (fig. Pues bien.

c-jun. A la segunda clase pertenecen los factores de transcripción que tienen que ser sintetizados tras la llegada de una señal. en la región CA1 del hipocampo. se asocian ambas en un heterodímero que se fija a una secuencia reguladora de DNA conocida como AP-1. 8). pues.Ca2+. CREB y otros factores de transcripción inducen un grupo de IEG entre los que se encuentran c-fos. En efecto. ej. En el caso de c-fos y c-jun codifican las proteínas Fos y Jun rápidamente en respuesta a la activación celular. por tanto. 1999. capaces de codificar proteínas diversas: receptores. etc. jun) que será quien. la PKC. y de este modo regula la transcripción del gen en el que dicha secuencia se encuentra: un gen de acción tardía. tos. ej. Tomada de Flórez. En una segunda fase. factor NF-KB. la proteína CREB es un factor de transcripción que sirve a diversas vías de transducción de señales. sólo necesitan que llegue la señal extracelular para transducirla y transformarla en actividad transcriptora de un gen. etc. al ser fosforilada. los factores de transcripción penetran de nuevo en el núcleo para activar los genes de acción tardía. enzimas relacionadas con la síntesis de mediadores o con vías de señalización de mediadores.. las respuestas celulares a modificaciones ambientales están mediadas frecuentemente por los factores de transcripción inducibles. fos-B. los cuales . Así. Es preciso. como ha sido demostrado en múltiples modelos y muy particularmente en la memoria de tipo espacial. parte de los procesos de fosforilación van a tener lugar en el núcleo donde directa o indirectamente fosforilan residuos de treonina. se fija a la secuencia CRE de un particular gen. perturba en el animal de experimentación la formación y/o consolidación de memoria. CREB. la respuesta transcripcional es rápida. particularmente de la PKC y de la CaMKII. se puede hablar también de cascada de factores de transcripción: uno de ellos (p. induzca la activación de la síntesis de enzimas.) y que. la subunidad catalítica de esta cinasa puede penetrar en el núcleo en donde fosforila la serina 133 de una proteína nuclear denominada CREB (CRE binding) porque. zif-268. A la primera pertenecen aquellos factores que se encuentran ya preformados (factores hormonales. NF-kB) es activado por la señal y favorece la transcripción de diversos sistemas (enzimas. la cinasa estimulada por Ca/M. etc. receptores u otros elementos diana. serina o tirosina en proteínas que se encuentran en la región promotora de los genes que van a codificar las proteínas denominadas factores de transcripción. jun-B. Es el caso de la familia AP-1. En definitiva. pues. Los productos de estos genes son asimismo factores de transcripción. etc. ej-. por ejemplo. Las cinasas mencionadas van a fosforilar proteínas. diferenciar dos grandes clases de factores de transcripción. y estimula el proceso de transcripción. permanece en este estado aun cuando el nivel del ion disminuya.). etc. de inicio más lento y duración mayor. Etapas de la cascada neuroquimica que puede desarrollarse durante la inducción de LTP (p. los cuales influirán posteriormente para inducir los genes de acción tardía.. lo cual supone una demora en la respuesta. Por consiguiente. Pero esta proteína CREB es también activada por otras cinasas que forman parte de otras vías de transducción de señales. La inhibición de estas cinasas mediante diversas sustancias. Figura 8. Los ligandos que inducen la formación de AMPc activan la PKA. (fig. o bien la transcripción de un segundo factor de transcripción (p. Muchos de los genes activados por CREB son IEG que codifican factores de transcripción. factores de la familia CREB/CREM. Los genes inducidos por ligandos que inicialmente activan la vía del AMPc poseen una secuencia de DNA denominada elemento de respuesta al AMPc (CRE: cAMP responso element). finalmente.

etc. El presente trabajo ha sido elaborado en el marco del Proyecto "Desarrollo y envejecimiento: biología. eds. San Diego CA. con su consiguiente repercusión sobre las vías que transmiten diversas señales (PKA. y una LTP tardía. hasta conseguir que una persona alcance el máximo de su potencialidad. la síntesis de compuestos con acción neurotrófica que actúen localmente facilitando el brote y establecimiento de nuevas sinapsis. lo que permite que señales críticas sean capaces de inducir respuestas de gran calado en la organización funcional de las redes y circuitos intraneuronales. Se ha postulado que uno de estos mecanismos sea la producción de NO. financiado por la Fundación "Marcelino Botín". es decir. citocinas. Academic Press 1999. Consiste en una reducción mantenida de la magnitud de respuesta de las neuronas. Por ejemplo. Pero no basta con tener genes. . de la inducción de factores de transcripción y de la síntesis de proteínas. y la síntesis de NO. Ca/M. PKC. que dura mucho más (>7 horas) y que parece depender más directamente de la activación de cinasas y el sistema CREB. por tanto. Desimone R. neuropéptidos. Se ha descrito también otro fenómeno sináptico exactamente opuesto al de la LTP. con fenómenos estrictamente conductuales como son determinadas formas de memoria (por ejemplo. Se trata de la depresión o inhibición a largo plazo (LTD: Long-Term Depression). el inverso. Esa propiedad es la plasticidad y ella es la que conforma la base esencial del aprendizaje. Luck SJ. Es la modificación ambienta! la que "tira" de la capacidad génica hasta hacerla expresarse en su plenitud dinámica. educación". Como uno de estos procesos es el incremento pertinaz de liberación de glutamato. En: Zigmond MJ. terminen por actuar retrógradamente en la terminación presináptica facilitando dicha liberación. estudiada especialmente en el cerebelo. Las consecuencias finales de esta actividad ejercida a nivel nuclear son múltiples y de gran transcendencia biológica. reduciendo así el grado de fosforilación de las proteínas sinápticas. conducta. etc. También aquí parece estar implicado el receptor NMDA y la entrada de Ca2+ pero en este caso la concentración de Ca2+ alcanzada estimularía en mayor proporción las fosfatasas que las cinasas. Es evidente que la inducción de LTP exige la síntesis de unas proteínas y la inhibición de otras. hay que saberlos activar porque algunos no actuarán si no son adecuadamente estimulados. iniciados en el compartimiento postsináptico. Bloom FE. NO. En este sentido. Se ha diferenciado una LTP inmediata. Otro mecanismo puede ser la activación de la fosfolipasa A2. deben existir mecanismos que. Pueden verse modificadas enzimas de carácter cinásico. Agradecimiento.). el aumento de receptores y canales que incrementen la sensibilidad de la neurona a la acción de los diversos mediadores. la de naturaleza espacial analizable en el animal de experimentación). después de que las células aferentes hayan sido estimuladas con estímulos eléctricos de relativamente baja frecuencia. neuroquímicos como es la activación de cinasas y de genes de acción inmediata). este mediador difunde al espacio sináptico y penetra en la terminación presináptica en donde opera para facilitar la liberación de glutamato. se ha demostrado que la LTP no es un fenómeno único sino que se expresa en varias formas cuyos cursos temporales son distintos y en las que participan mecanismos bioquímicos diferentes. además. Attention. Dentro de estas respuestas. Pero. como base fundamental de la capacidad cognitiva. Landis SC. la activación de genes de acción inmediata y tardía pueden originar otros elementos que contribuyen a incrementar la actividad plástica de la sinapsis. 3. La presencia de genes capaces de sustanciar las modificaciones plásticas de la sinapsis es absolutamente necesaria. 1385-1409. es modificada por estímulos externos. Roberts JL. pues. es así como se instauran procesos de largo alcance que van a permitir la modificación estable y permanente de diversos elementos de la sinapsis situados tanto pre como postsinápticamente. Driver J. El efecto resultante sería. El resultado final ha de ser un cambio estable y permanente en el nivel de comunicación. Squire LR. CONCLUSIÓN El modelo aquí descrito tiene el mérito de asociar fenómenos sinápticos de diversa naturaleza (bioeléctricos como es la expresión de la LTP y la LTD. La activación de la CaMKII induce la activación de la NO sintasa neurona!. etc. la hidrólisis de fosfolípidos con generación de ácido araquidónico y producción de eicosanoides que son liberados y actúan también retrógradamente a nivel presináptico. p. que se disipa en 1 o 2 horas post-inducción y es sensible a los mecanismos dependientes de la activación de receptores NMDA. El concepto crítico es que la sinapsis y. es decir. Posner Ml.). Regresar al menú principal BIBLIOGRAFÍA Aston-Jones GS. reciben particular atención las modificaciones a largo plazo de la actividad neuronal que se aprecian en los procesos de aprendizaje y memoria. la manipulación del ambiente tiene capacidad para instaurar en ella modificaciones sustanciales y duraderas que facilitan su función. Pueden ser modificaciones en la síntesis de enzimas sintetizadoras o metabolizadoras que provoquen cambios en la producción y velocidad de recambio de diversas moléculas mediadoras (neuro-transmisores. Fundamental Neuroscience. la comunicación interneuronal por ella mediada.sirven para coordinar tanto la activación como la represión de otros genes que se encuentran en un puesto inferior dentro de la sucesión de influencias y que van a provocar una alteración adapta-tiva en la conducta de la célula.

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