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CAPITULO Sistemas de memoria PANORAMA DE LA MEMORIA NORMAL Categorizacién de la memoria en términos de lo que es recordado Categorizacién de la memoria en términos de capacidad y duracién Procesos componentes de la memoria Relacién entre memoria y otros campos de cognicién, AMNESIA DEL LOBULO TEMPORAL MEDIO Y LA HIPOTESIS DE CONSOLIDACION Paciente H.M. Algunas implicaciones de la deficiencia de la memoria de H.M. DETERIORO DE LA MEMORIA DESPUES DE LESIONES UNILATERALES DEL LOBULO TEMPORAL Especializacion complementaria de las funciones de ‘memoria de los l6bulos temporales izquierdo y derecho Papeles de las estructuras del lébulo temporal medio y la corteza temporal lateral en la memoria ESTRUCTURAS CRITICAS INVOLUCRADAS EN LA PERDIDA DE MEMORIA POSTERIOR A LESIONES EN EL LOBULO TEMPORAL, Las lesiones de H.M, Discrepancia entre los hallazgos en animales y humanos Resolucién aparente de Ia discrepancia La busqueda de las estructuras principales involucradas en la memoria de reconocimiento Algunos hallazgos conflictivos La importancia de la corteza temporal media AMNESIA DIENCEFALICA, Enfermedad de Korsakoff tras causas de la amnesia diencefilica Relacién entre amnesia temporal media y diencefslica LEN QUE PARTE DEL PROCESO DE LA MEMORIA ‘SE ENCUENTRA El. DETERIORO? Registrofcodificacién Consolidacién/almacenamientofmantenimiento Recuperacién ASPECTOS DE LA MEMORIA PRESERVADOS EN LA AMNESIA, Aprendizaje motriz Aprendizaje perceptual Condicionamienta clasico Aprendizaje de habilidades cognitivas Priming MEMORIA EPISODICA Y MEMORIA SEMANTICA Amnesia global Deterioro selective de la memoria episédica Deterioro selectivo de la memoria seméntica DETERIORO DE LA MEMORIA DE TRABAJO Y LA MEMORIA A CORTO PLAZO Memoria a corto plazo ‘Memoria de trabajo Los l6bulos frontales y la memoria de trabajo CONCEPTUALIZACION DE MULTIPLES. SISTEMAS DE MEMORIA EL SUSTRATO NEURONAL DE LA ‘MEMORIA A LARGO PLAZO La bisqueda de Lashley del engrama Evidencia de que la memoria a largo plazo esté almacenada en la corteza 244 Conjugacién en el hipocampo de diferentes elementos de memoris como un componente integral en fe memoria explicita Almacenamiento de la memoria implicita Sintesis de proteinas y plasticidad estructural subyacente a la memoria a largo plazo La memoria es un proceso extraordinario, sno de los aspectos ms centrales del ser hnumano, Mediante ella, e1 sistema rercioso codifiea los evertos pasados en tina fornia que en ocasiones permite recordar de manera consciente eventos en el pasado distante fan vividamtente como si ape- nas hubiesen ocurrido, y estos recuerdos con frecuencia evan consigo emociones intensas que var desde lo mara- villoso hasta lo tormentoso. Los eventos pasados estén representados en el sistema nervioso en win forma que Ho produce recuerdos conscientes y que incliso afectan la conducta subsecuente, como cundo se desempeiia wna Ihabilidad motora como pasear en biciclete. Parece como si todo, a excepcién de Ia delgada brecha del momento pre- sente, es 0 un recuerdo del pasado 0 te imaginacién del Juturo. No obstante, la experiencia del moreno presente ‘esld inextricablemente entreteida com la memoria. El sig- nificado y Ia significancia de ta gente y Ins cosas en el pre- sente dependen de la memoria, de modo que el presente pierde su realce six el pasado, wna idea que Gerald Edel- ‘man (1989) capturé en el fitulo de su obra El presente recordado (The remembered present), Como seria tener un deteriora devastador de la memo ria de modo que nada nuevo pudiese ser aprendido? La magnitud de tal deterioro me fue traéto a casa cuando, al- rededor de 1975, escuché al eminente neurofisiélogo Jol Eccles describir al paciente conocido como H.M., quien habia experinentado remacion bilateral de las estructuras del lébulo temporal medial para aliviar su epilepsia. Este {fue un procedimiento francamente experimental que, @ pesar de lograr su meta de eliminar las convulsions del paciente, tte horvibles consecuencias no intencionales HLM. aparentenvente era incapaz de recordar cualquier cosa que le hubiese acurrido, ineapaz de aprender algo nuewo. De manera trifgice, 2 pesar de que retw0o muchos de sus recuerdos previos a la cirugia, todas las experiencias poste- riores a ta cirugia se ovidaron en cwesti6n de segundos, perdidos para siempre en un cacio en blanco de amnesia PARTE I Neuropsicologla de los sistemas funcionales principales Dende se almacena la memoria? ‘CONSIDERACIONES ADICIONALES ACERCA DEL PAPEL DE LOS LOBULOS FRONTALES EN LA MEMORIA, Lobulos frontales y organize Deterioro en la metamemoria RESUMEN Aiios después, cuando tuve la oportunidad de encon- frarme y trabajar con HLM. en persona, Jo patético de su deteriora me provocé wna impresién indeleble, Encontré que se trataba de wn hombre amigable y cortés quien pare- cia disfrutar la conversacién casual que se entablé ert la primera cita, Ese dia legué demasiado tempran a si liabi- tacién, un cuarto con facha de hospital en wt Iaboratorio entel MIT, conde él permanecta durante una de sus perié- dicas visitas a Boston. Puesto qui él todavia estaba en came, le expliqué que conversarianos algunos minutos, y lego me retiraria para que pudiese levantarse y desaytt~ nara antes de que comenzéramos nuestro trabajo, Tras tos pocos minutos de charla, comencé a disculparme. Et ‘cuanto fo hice, para mi sorpresa, H.M. se mastré preoci!- pado. Me pregunté por qué me iba, si ét kabia hecho algo que me hiciera partir 0 acaso algo inapropiado. Le afirmé con insistencia que no era asi pero él continué expresanda su preocupacion. Era claro que no solamente habia ofvida- ddo nuestro plan previo de s6lo conversar brevemente, sitio que tampoco sabia qué habia ocurrido en el pasado inme- diato. Mais tarde, en respueste a mis preguntas, él descri- bi6 cémo se sentia su incapacided para recordar: "Bueno, es una gram incégnita que tienes siempre. Y te preguntas: lo hice o nolo lice? A eso me refiero con tena gran incég- ita.” Tras wna mafiana de trabajo, durante Ia cual le apliqué @ HLM. gran cariedad de tests de memoria y hablé con él extensamente acerca de la naturaleza de su experiencia, fue momento de terminar nuestro trabajo. Cuando me des- pedi, algo ocurrié que me marcé desde ese momento Cuando estrechamos nuestras manos, HM. asi6 mi brazo y, sonriendo, jugueteando me sujet6 durante largo rato, de modo que no pod irme. Siempre me he preguntado si este esto se prodiyja como un grito desesperado por sujetarse a ‘su pasado, ;Acnso fue una manifestacién de su conciencia de que, cuando la gente lo deja, para él, en realidad, se want para siempre, sin dejar rastro en su memoria? PANORAMA DE LA MEMORIA NORMAL Se ha aprendido mucho acerca de la memoria a par- tir del estudio de H.M. De hecho, probablemente él es el individuo que més se ha estudiado en la histo- ria de la psicologia. Los pacientes con otros deterio- 10s de memoria también han ensefiado mucho acerca de la naturaleza de la memoria. En este capitulo se examinan algunos de los extrafios, y con frecuencia contrarios a la légica, hallazgos que han surgido del estudio de los pacientes con memoria dafada. Tam- bign se exploran las implicaciones de tales hallazgos para comprender la memoria normal. Para propor- cionar un contexto relacionado con las discusiones préximas, se comenzard con una breve revisién de las teorfas de la memoria normal. Conforme se ex- plore la relacién entre cerebro y memoria en las si- uientes secciones se vera que muchos aspectos de la actual comprensién de la memoria normal han s gido a partir del estudio de los pacientes con deterio- ro en la memoria. A pesar de que comtinmente se habla de la memo- ria, seria mas preciso hablar acerca de sistemas de memoria. Estos sistemas funcionan con diversos gra- dos de independencia, pero también son intrinseca- mente interdependientes. Pueden ser categorizados a lo largo de varias dimensiones: 2) {Qué es recordado? Existen diferentes sistemas dedicados a recordar dis- tintas cosas; #) gcudnto es recordado y durante cudnto tiempo? Algunos sistemas almacenan una cantidad limitada de informacién durante breve tiempo, mien- tras que otros almacenan una cantidad aparente- ‘mente ilimitada de informacién durante tanto tiem po como puede ser una vida entera; c) gcudles son los procesos que participan en recordar? Es posible anali- zar la memoria en procesos componentes, cada uno de los cuales realiza una contribucién especifica para recordar. En secciones subsiguientes se examinarén brevemente los sistemas de memoria en estas tres dimensiones. Sin embargo, esta secci6n serd didacti- 2, confinandose al bosquejo del territorio para ofre- cer un contexto para las préximas discusiones. Categorizacién de la memoria en términos de lo que es recordado MEMORIAS EPISODICA Y SEMANTICA Ende] Tulving (1972) propuso una distincién entre memo- rias episédica y semantica. La memoria episédica es la memoria de experiencias personales especificas, como el juego de las marzanas en la fiesta del sépti- mo cumpleafos de uno, observar cémo se hacer los ravioles en una fabrica de pasta en Venecia 0 el pri- CAPITULO 10 Sistemas de memoria 245 mer beso. Por otra parte, la memoria semantica es memoria de informacién general que no esté unida de manera consciente a una experiencia personal particular. La férmula de la sal de mesa, el niimero de estados en el pais y la capital de Italia son ejem- plos de informacién que se pose. Probablemente seria presionarse demasiado el identificar las expe- riencias personales que ocurrieron cuando se apren- dieron tales cosas. Desde luego, en algunas instan- cias existié algo acerca de la experiencia de aprendi- zaje que provocé que dichas experiencias permane- cieran en la memoria, como algtin tonto pero eficien- te dispositive mneménico proporcionado por algiin profesor favorito. Sin embargo, mucho del conoci- miento del mundo tiene un gusto impersonal. Es sélo algo que se conoce, sin estar ligado a eventos especificos dela vida, MEMORIAS EXPLICITA E IMPLICITA La me- moria explicita se refiere a la representaci6n cons- ciente (coleccién) de eventos pasados, en contraste con la memoria implicita, la cual se refiere a la re- presentacién no consciente de eventos pasados (Graf y Schacter, 1985). En la memoria explicita, el efecto de la experiencia pasada toma la forma de colecciones de experiencias personales (memoria episédica) 0 memoria consciente para conocimiento impersonal de los hechos y conceptos (memoria seméntica). En contraste, en Ia memoria implicita el efecto de los eventos pasados se manifiesta en la conducta, mas que en la conciencia. Existen varios tipos de memoria implicita. Esta puede manifestarse como una ejecucién 0 habilidad motora, como el aprender a montar en bicicleta 0 lanzar con preci- sién una pelota de béisbol, o habilidades perceptua- les, como aprender a leer rapido y con precision las imagenes a través del espejo de palabras. El apren- der habilidades cognitivas, como un método efi- ciente para resolver un tipo particular de rompeca- bezas 0 problema, caerfa también dentro de la cate- goria de la memoria implicita. El aprendizaje no asociativo (por ejemplo, la habituacién y Ia sensibi- lizacién) y el condicionamiento clasico también caen dentro del dominio de la memoria implfcita, como lo hace el priming, el efecto facilitador no consciente de la experiencia previa sobre la percep- cin y otros procesos, en ausencia de la recoleccién consciente de experiencias previas. Alos términos memoria declarativa y memoria de procedimiento (0 no declarativa) (Cohen, 1981, 1984; Cohen y Squire, 1980) también se les conoce como memorias explicita e implicita, respectivamen- te. De hecho, algunos autores han articulado algu- nas distinciones entre estos dos conjuntos de térmi- 246 ‘nos, pero estén mas alld del objetivo de este capitu- lo. Aqui principalmente se emplearan los términos de memoria explicita e implicita, Sin embargo, se usarén los términos de procedimiento para hacer alu- sién al subconjunto de la memoria implicita que participa en el aprendizaje que resulta de las expe- riencias repetitivas, como el aprendizaje de habili dades motoras, perceptuales y cognitivas, para dis- ‘inguir tal subconjunto de la memoria implicita que resulta de una experiencia individual, como el pri- ming. La memoria de trabajo (analizada en la si- guiente seccién) tiene componentes tanto explicitos como implicitos. Esta terminologfa se resume en la tabla 10.1. FREDERICK: UN GOLFISTA CON ENFERME- DAD DE ALZHEIMER Daniel Schacter (1996) ilus- tra de manera dramatica estas distinciones en el curso de su descripcién de un juego de golt, jugado con un hombre al que llamé Frederick, quien tenia enfermedad de Alzheimer. Frederick era un dvido golfista quien amaba conversar acerca de aspectos generales del juego y lo hacfa con elocuencia. El era muy capaz para jugar, Io hacia tan bien como antes de que se estableciera su enfermedad. Aunque no todo estaba tan bien. Schacter describe como, en un hoyo con una dificil trampa de agua, Frederick salié y golpe6 un drive que clare6 la trampa y lo puso ma- + Ta elacidn entre la distincién declarativa-de procedimiento (0 declarativa) la explista-implicita puede ser fuente de con- fusin, debido aque ls términos son usados de manera diferer- te por diversos investigadores,¢ incluso por el mismo investiga- dor conforme sus conceptualizaciones evolucionan. Por eemplo, la distincin declaative-de procedimiento ha experimentado tuna evolucién significativa, como se puede aprecar al comperar CCohen y Squire (1980) y Cohen (1997). Elector deberd estar aten- toa la variacién ene significado asignado a estos términos por las diferentes autores, PARTE Il Neuropsicologia dle los sistemas funcionales principales ravillosamente cerca del green. Frederick estaba com- placido y considers cual palo, si un ocho o un siete, seria el mejor para su siguiente tiro. Mientras tanto, Schacter salié y estaba a punto de proceder con su bolo cuando vio a Frederick aproximarse de nueva cuenta al tee y prepararse para salir con otra bola. ‘Cuando Schacter le pregunt6 a Frederick qué hacia, recibi6 una mirada desconcertada y, para su sorpresa, jescuché que Frederick decta que a él le gustaria jugar el hoyo también! ‘A partir de esta descripcion se infiere que la habili- dad golfista de Frederick (memoria implicita, de pro- cedimiento) estaba intacta. De igual modo lo estaba ‘su memoria semédntica, es decir, su conocimiento acu- mulado del mundo. En contraste, su habilidad para afiadir eventos a sus memorias sernédntica y episédica esto es, habilidad para formar nuevas memorias explicitas— estaba devastada, Categorizacion de la memoria en términos de capacidad y duracién REGISTROS SENSORIALES: MEMORIAS ICO- NICA Y ECOICA Aunque pocas personas tienen memoria fotogréfica, todas son capaces de retener representaciones precisas de lo que ven y escuchan durante un breve periodo, en el orden de milisegun- dos. Las representaciones altamente precisas aunque de corta vida en la modalidad visual son denomina- das memoria icdnica. Las que se encuentran en la modalidad auditiva son denominadas memoria ecoi- a, Estos sistemas contribuyen para que experimente- ‘mos el ambiente como un continuo al proporcionarle ala persona una representacién bastante precisa del pasado inmediato. El deterioro en los registros senso- Hales como resultado de lesiones cerebrales no ha sido demostrado. MEMORIA A CORTO PLAZO Todo mundo he- ‘mos tenido Ja experiencia de observar un niimero telefonico y luego ser distraido antes de realizar la llamade, para darnos cuenta que hemos olvidado el rntimero. Esto es caracteristico de la memoria a corto plazo, un sistema de memoria explicita. La informa- cin en la memoria a corto plazo esta disponible s6lo durante pocos segundos, a menos que tenga lugar un repaso continuo, y es vulnerable a las distracciones. La memoria a corto plazo también tiene una capaci- dad limitada (Miller, 1956). Las personas son capaces de conservar s6lo aproximadamente siete objetos en su almacén, como ilustra el hecho de que la mayoria de la gente tiene dificultad para recordar mas de siete digitos que se le han leido. Sin embargo, es ca- paz de remontar ingeniosamente esta limitacién de la capacidad al organizar la informaciOn en partes, un proceso denominado agrupamiento. Gran parte de Ja informacién que ingresa a la memoria a corto plazo se olvida, pero parte ingresa a la memoria a pla- 20 intermedio y a largo plazo, ya sea porque es en- sayada o porque es particularmente relevante. MEMORIA DE TRABAJO. El concepto de memoria a corto plazo es parte de un concepto més inclusivo, la memoria de trabajo (Baddeley, 1986, 1994). La memoria de trabajo es importante para la regulacién yy guia de la conducta en curso y los procesos menta- les. Su contenido es temporal y cambia constantemen- te, La memoria de trabajo incluye ala memoria acorto plazo, pero es mucho mas. Por lo general se considera que tiene dos componentes: el primero es un almacén temporal general, varios tipos de sistemas especiali- zados de almacenamiento temporales y procesos par- ticulares aplicados a dichos contenidos en un momen- to dado. En conjunto a éstos se les ha denominado espacio de trabajo. El segundo componente es la fun-

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