CAPITULO
Sistemas de memoria
PANORAMA DE LA MEMORIA NORMAL
Categorizacién de la memoria en términos
de lo que es recordado
Categorizacién de la memoria en términos de
capacidad y duracién
Procesos componentes de la memoria
Relacién entre memoria y otros campos de cognicién,
AMNESIA DEL LOBULO TEMPORAL MEDIO
Y LA HIPOTESIS DE CONSOLIDACION
Paciente H.M.
Algunas implicaciones de la deficiencia
de la memoria de H.M.
DETERIORO DE LA MEMORIA DESPUES DE LESIONES
UNILATERALES DEL LOBULO TEMPORAL
Especializacion complementaria de las funciones de
‘memoria de los l6bulos temporales izquierdo y derecho
Papeles de las estructuras del lébulo temporal
medio y la corteza temporal lateral en la memoria
ESTRUCTURAS CRITICAS INVOLUCRADAS EN LA PERDIDA DE
MEMORIA POSTERIOR A LESIONES EN EL LOBULO
TEMPORAL,
Las lesiones de H.M,
Discrepancia entre los hallazgos
en animales y humanos
Resolucién aparente de Ia discrepancia
La busqueda de las estructuras principales
involucradas en la memoria de reconocimiento
Algunos hallazgos conflictivos
La importancia de la corteza temporal media
AMNESIA DIENCEFALICA,
Enfermedad de Korsakoff
tras causas de la amnesia diencefilica
Relacién entre amnesia temporal
media y diencefslica
LEN QUE PARTE DEL PROCESO DE LA MEMORIA
‘SE ENCUENTRA El. DETERIORO?
Registrofcodificacién
Consolidacién/almacenamientofmantenimiento
Recuperacién
ASPECTOS DE LA MEMORIA PRESERVADOS
EN LA AMNESIA,
Aprendizaje motriz
Aprendizaje perceptual
Condicionamienta clasico
Aprendizaje de habilidades cognitivas
Priming
MEMORIA EPISODICA Y MEMORIA SEMANTICA
Amnesia global
Deterioro selective de la memoria episédica
Deterioro selectivo de la memoria seméntica
DETERIORO DE LA MEMORIA DE TRABAJO
Y LA MEMORIA A CORTO PLAZO
Memoria a corto plazo
‘Memoria de trabajo
Los l6bulos frontales y la memoria de trabajo
CONCEPTUALIZACION DE MULTIPLES.
SISTEMAS DE MEMORIA
EL SUSTRATO NEURONAL DE LA
‘MEMORIA A LARGO PLAZO
La bisqueda de Lashley del engrama
Evidencia de que la memoria a largo plazo
esté almacenada en la corteza244
Conjugacién en el hipocampo de diferentes
elementos de memoris como un componente
integral en fe memoria explicita
Almacenamiento de la memoria implicita
Sintesis de proteinas y plasticidad estructural
subyacente a la memoria a largo plazo
La memoria es un proceso extraordinario, sno de los
aspectos ms centrales del ser hnumano, Mediante ella, e1
sistema rercioso codifiea los evertos pasados en tina fornia
que en ocasiones permite recordar de manera consciente
eventos en el pasado distante fan vividamtente como si ape-
nas hubiesen ocurrido, y estos recuerdos con frecuencia
evan consigo emociones intensas que var desde lo mara-
villoso hasta lo tormentoso. Los eventos pasados estén
representados en el sistema nervioso en win forma que Ho
produce recuerdos conscientes y que incliso afectan la
conducta subsecuente, como cundo se desempeiia wna
Ihabilidad motora como pasear en biciclete. Parece como si
todo, a excepcién de Ia delgada brecha del momento pre-
sente, es 0 un recuerdo del pasado 0 te imaginacién del
Juturo. No obstante, la experiencia del moreno presente
‘esld inextricablemente entreteida com la memoria. El sig-
nificado y Ia significancia de ta gente y Ins cosas en el pre-
sente dependen de la memoria, de modo que el presente
pierde su realce six el pasado, wna idea que Gerald Edel-
‘man (1989) capturé en el fitulo de su obra El presente
recordado (The remembered present),
Como seria tener un deteriora devastador de la memo
ria de modo que nada nuevo pudiese ser aprendido? La
magnitud de tal deterioro me fue traéto a casa cuando, al-
rededor de 1975, escuché al eminente neurofisiélogo Jol
Eccles describir al paciente conocido como H.M., quien
habia experinentado remacion bilateral de las estructuras
del lébulo temporal medial para aliviar su epilepsia. Este
{fue un procedimiento francamente experimental que, @
pesar de lograr su meta de eliminar las convulsions del
paciente, tte horvibles consecuencias no intencionales
HLM. aparentenvente era incapaz de recordar cualquier cosa
que le hubiese acurrido, ineapaz de aprender algo nuewo.
De manera trifgice, 2 pesar de que retw0o muchos de sus
recuerdos previos a la cirugia, todas las experiencias poste-
riores a ta cirugia se ovidaron en cwesti6n de segundos,
perdidos para siempre en un cacio en blanco de amnesia
PARTE I Neuropsicologla de los sistemas funcionales principales
Dende se almacena la memoria?
‘CONSIDERACIONES ADICIONALES ACERCA DEL PAPEL DE
LOS LOBULOS FRONTALES EN LA MEMORIA,
Lobulos frontales y organize
Deterioro en la metamemoria
RESUMEN
Aiios después, cuando tuve la oportunidad de encon-
frarme y trabajar con HLM. en persona, Jo patético de su
deteriora me provocé wna impresién indeleble, Encontré
que se trataba de wn hombre amigable y cortés quien pare-
cia disfrutar la conversacién casual que se entablé ert la
primera cita, Ese dia legué demasiado tempran a si liabi-
tacién, un cuarto con facha de hospital en wt Iaboratorio
entel MIT, conde él permanecta durante una de sus perié-
dicas visitas a Boston. Puesto qui él todavia estaba en
came, le expliqué que conversarianos algunos minutos, y
lego me retiraria para que pudiese levantarse y desaytt~
nara antes de que comenzéramos nuestro trabajo, Tras
tos pocos minutos de charla, comencé a disculparme. Et
‘cuanto fo hice, para mi sorpresa, H.M. se mastré preoci!-
pado. Me pregunté por qué me iba, si ét kabia hecho algo
que me hiciera partir 0 acaso algo inapropiado. Le afirmé
con insistencia que no era asi pero él continué expresanda
su preocupacion. Era claro que no solamente habia ofvida-
ddo nuestro plan previo de s6lo conversar brevemente, sitio
que tampoco sabia qué habia ocurrido en el pasado inme-
diato. Mais tarde, en respueste a mis preguntas, él descri-
bi6 cémo se sentia su incapacided para recordar: "Bueno,
es una gram incégnita que tienes siempre. Y te preguntas:
lo hice o nolo lice? A eso me refiero con tena gran incég-
ita.”
Tras wna mafiana de trabajo, durante Ia cual le apliqué
@ HLM. gran cariedad de tests de memoria y hablé con él
extensamente acerca de la naturaleza de su experiencia,
fue momento de terminar nuestro trabajo. Cuando me des-
pedi, algo ocurrié que me marcé desde ese momento
Cuando estrechamos nuestras manos, HM. asi6 mi brazo
y, sonriendo, jugueteando me sujet6 durante largo rato, de
modo que no pod irme. Siempre me he preguntado si este
esto se prodiyja como un grito desesperado por sujetarse a
‘su pasado, ;Acnso fue una manifestacién de su conciencia
de que, cuando la gente lo deja, para él, en realidad, se want
para siempre, sin dejar rastro en su memoria?PANORAMA DE LA MEMORIA NORMAL
Se ha aprendido mucho acerca de la memoria a par-
tir del estudio de H.M. De hecho, probablemente él
es el individuo que més se ha estudiado en la histo-
ria de la psicologia. Los pacientes con otros deterio-
10s de memoria también han ensefiado mucho acerca
de la naturaleza de la memoria. En este capitulo se
examinan algunos de los extrafios, y con frecuencia
contrarios a la légica, hallazgos que han surgido del
estudio de los pacientes con memoria dafada. Tam-
bign se exploran las implicaciones de tales hallazgos
para comprender la memoria normal. Para propor-
cionar un contexto relacionado con las discusiones
préximas, se comenzard con una breve revisién de
las teorfas de la memoria normal. Conforme se ex-
plore la relacién entre cerebro y memoria en las si-
uientes secciones se vera que muchos aspectos de la
actual comprensién de la memoria normal han s
gido a partir del estudio de los pacientes con deterio-
ro en la memoria.
A pesar de que comtinmente se habla de la memo-
ria, seria mas preciso hablar acerca de sistemas de
memoria. Estos sistemas funcionan con diversos gra-
dos de independencia, pero también son intrinseca-
mente interdependientes. Pueden ser categorizados a
lo largo de varias dimensiones: 2) {Qué es recordado?
Existen diferentes sistemas dedicados a recordar dis-
tintas cosas; #) gcudnto es recordado y durante cudnto
tiempo? Algunos sistemas almacenan una cantidad
limitada de informacién durante breve tiempo, mien-
tras que otros almacenan una cantidad aparente-
‘mente ilimitada de informacién durante tanto tiem
po como puede ser una vida entera; c) gcudles son los
procesos que participan en recordar? Es posible anali-
zar la memoria en procesos componentes, cada uno
de los cuales realiza una contribucién especifica para
recordar. En secciones subsiguientes se examinarén
brevemente los sistemas de memoria en estas tres
dimensiones. Sin embargo, esta secci6n serd didacti-
2, confinandose al bosquejo del territorio para ofre-
cer un contexto para las préximas discusiones.
Categorizacién de la memoria en términos
de lo que es recordado
MEMORIAS EPISODICA Y SEMANTICA Ende]
Tulving (1972) propuso una distincién entre memo-
rias episédica y semantica. La memoria episédica es
la memoria de experiencias personales especificas,
como el juego de las marzanas en la fiesta del sépti-
mo cumpleafos de uno, observar cémo se hacer los
ravioles en una fabrica de pasta en Venecia 0 el pri-
CAPITULO 10 Sistemas de memoria 245
mer beso. Por otra parte, la memoria semantica es
memoria de informacién general que no esté unida
de manera consciente a una experiencia personal
particular. La férmula de la sal de mesa, el niimero
de estados en el pais y la capital de Italia son ejem-
plos de informacién que se pose. Probablemente
seria presionarse demasiado el identificar las expe-
riencias personales que ocurrieron cuando se apren-
dieron tales cosas. Desde luego, en algunas instan-
cias existié algo acerca de la experiencia de aprendi-
zaje que provocé que dichas experiencias permane-
cieran en la memoria, como algtin tonto pero eficien-
te dispositive mneménico proporcionado por algiin
profesor favorito. Sin embargo, mucho del conoci-
miento del mundo tiene un gusto impersonal. Es
sélo algo que se conoce, sin estar ligado a eventos
especificos dela vida,
MEMORIAS EXPLICITA E IMPLICITA La me-
moria explicita se refiere a la representaci6n cons-
ciente (coleccién) de eventos pasados, en contraste
con la memoria implicita, la cual se refiere a la re-
presentacién no consciente de eventos pasados
(Graf y Schacter, 1985). En la memoria explicita, el
efecto de la experiencia pasada toma la forma de
colecciones de experiencias personales (memoria
episédica) 0 memoria consciente para conocimiento
impersonal de los hechos y conceptos (memoria
seméntica). En contraste, en Ia memoria implicita el
efecto de los eventos pasados se manifiesta en la
conducta, mas que en la conciencia. Existen varios
tipos de memoria implicita. Esta puede manifestarse
como una ejecucién 0 habilidad motora, como el
aprender a montar en bicicleta 0 lanzar con preci-
sién una pelota de béisbol, o habilidades perceptua-
les, como aprender a leer rapido y con precision las
imagenes a través del espejo de palabras. El apren-
der habilidades cognitivas, como un método efi-
ciente para resolver un tipo particular de rompeca-
bezas 0 problema, caerfa también dentro de la cate-
goria de la memoria implicita. El aprendizaje no
asociativo (por ejemplo, la habituacién y Ia sensibi-
lizacién) y el condicionamiento clasico también
caen dentro del dominio de la memoria implfcita,
como lo hace el priming, el efecto facilitador no
consciente de la experiencia previa sobre la percep-
cin y otros procesos, en ausencia de la recoleccién
consciente de experiencias previas.
Alos términos memoria declarativa y memoria
de procedimiento (0 no declarativa) (Cohen, 1981,
1984; Cohen y Squire, 1980) también se les conoce
como memorias explicita e implicita, respectivamen-
te. De hecho, algunos autores han articulado algu-
nas distinciones entre estos dos conjuntos de térmi-246
‘nos, pero estén mas alld del objetivo de este capitu-
lo. Aqui principalmente se emplearan los términos
de memoria explicita e implicita, Sin embargo, se
usarén los términos de procedimiento para hacer alu-
sién al subconjunto de la memoria implicita que
participa en el aprendizaje que resulta de las expe-
riencias repetitivas, como el aprendizaje de habili
dades motoras, perceptuales y cognitivas, para dis-
‘inguir tal subconjunto de la memoria implicita que
resulta de una experiencia individual, como el pri-
ming. La memoria de trabajo (analizada en la si-
guiente seccién) tiene componentes tanto explicitos
como implicitos. Esta terminologfa se resume en la
tabla 10.1.
FREDERICK: UN GOLFISTA CON ENFERME-
DAD DE ALZHEIMER Daniel Schacter (1996) ilus-
tra de manera dramatica estas distinciones en el
curso de su descripcién de un juego de golt, jugado
con un hombre al que llamé Frederick, quien tenia
enfermedad de Alzheimer. Frederick era un dvido
golfista quien amaba conversar acerca de aspectos
generales del juego y lo hacfa con elocuencia. El era
muy capaz para jugar, Io hacia tan bien como antes
de que se estableciera su enfermedad. Aunque no
todo estaba tan bien. Schacter describe como, en un
hoyo con una dificil trampa de agua, Frederick salié
y golpe6 un drive que clare6 la trampa y lo puso ma-
+ Ta elacidn entre la distincién declarativa-de procedimiento
(0 declarativa) la explista-implicita puede ser fuente de con-
fusin, debido aque ls términos son usados de manera diferer-
te por diversos investigadores,¢ incluso por el mismo investiga-
dor conforme sus conceptualizaciones evolucionan. Por eemplo,
la distincin declaative-de procedimiento ha experimentado
tuna evolucién significativa, como se puede aprecar al comperar
CCohen y Squire (1980) y Cohen (1997). Elector deberd estar aten-
toa la variacién ene significado asignado a estos términos por
las diferentes autores,
PARTE Il Neuropsicologia dle los sistemas funcionales principales
ravillosamente cerca del green. Frederick estaba com-
placido y considers cual palo, si un ocho o un siete,
seria el mejor para su siguiente tiro. Mientras tanto,
Schacter salié y estaba a punto de proceder con su
bolo cuando vio a Frederick aproximarse de nueva
cuenta al tee y prepararse para salir con otra bola.
‘Cuando Schacter le pregunt6 a Frederick qué hacia,
recibi6 una mirada desconcertada y, para su sorpresa,
jescuché que Frederick decta que a él le gustaria jugar
el hoyo también!
‘A partir de esta descripcion se infiere que la habili-
dad golfista de Frederick (memoria implicita, de pro-
cedimiento) estaba intacta. De igual modo lo estaba
‘su memoria semédntica, es decir, su conocimiento acu-
mulado del mundo. En contraste, su habilidad para
afiadir eventos a sus memorias sernédntica y episédica
esto es, habilidad para formar nuevas memorias
explicitas— estaba devastada,
Categorizacion de la memoria en términos
de capacidad y duracién
REGISTROS SENSORIALES: MEMORIAS ICO-
NICA Y ECOICA Aunque pocas personas tienen
memoria fotogréfica, todas son capaces de retener
representaciones precisas de lo que ven y escuchan
durante un breve periodo, en el orden de milisegun-
dos. Las representaciones altamente precisas aunque
de corta vida en la modalidad visual son denomina-
das memoria icdnica. Las que se encuentran en la
modalidad auditiva son denominadas memoria ecoi-
a, Estos sistemas contribuyen para que experimente-
‘mos el ambiente como un continuo al proporcionarle
ala persona una representacién bastante precisa del
pasado inmediato. El deterioro en los registros senso-
Hales como resultado de lesiones cerebrales no ha
sido demostrado.
MEMORIA A CORTO PLAZO Todo mundo he-
‘mos tenido Ja experiencia de observar un niimero
telefonico y luego ser distraido antes de realizar la
llamade, para darnos cuenta que hemos olvidado el
rntimero. Esto es caracteristico de la memoria a corto
plazo, un sistema de memoria explicita. La informa-
cin en la memoria a corto plazo esta disponible s6lo
durante pocos segundos, a menos que tenga lugar un
repaso continuo, y es vulnerable a las distracciones.
La memoria a corto plazo también tiene una capaci-
dad limitada (Miller, 1956). Las personas son capaces
de conservar s6lo aproximadamente siete objetos en
su almacén, como ilustra el hecho de que la mayoria
de la gente tiene dificultad para recordar mas de
siete digitos que se le han leido. Sin embargo, es ca-paz de remontar ingeniosamente esta limitacién de
la capacidad al organizar la informaciOn en partes,
un proceso denominado agrupamiento. Gran parte
de Ja informacién que ingresa a la memoria a corto
plazo se olvida, pero parte ingresa a la memoria a pla-
20 intermedio y a largo plazo, ya sea porque es en-
sayada o porque es particularmente relevante.
MEMORIA DE TRABAJO. El concepto de memoria
a corto plazo es parte de un concepto més inclusivo,
la memoria de trabajo (Baddeley, 1986, 1994). La
memoria de trabajo es importante para la regulacién
yy guia de la conducta en curso y los procesos menta-
les. Su contenido es temporal y cambia constantemen-
te, La memoria de trabajo incluye ala memoria acorto
plazo, pero es mucho mas. Por lo general se considera
que tiene dos componentes: el primero es un almacén
temporal general, varios tipos de sistemas especiali-
zados de almacenamiento temporales y procesos par-
ticulares aplicados a dichos contenidos en un momen-
to dado. En conjunto a éstos se les ha denominado
espacio de trabajo. El segundo componente es la fun-