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ESCUELA PROFESIONAL DE FARMACIA Y BIOQUÍMICA

El complejo de Golgi
BIOLOGÍA CELULAR
BI-141

Prof. Reynán Cóndor Alarcón


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• Aparato o complejo de Golgi.
• Estructura.
• Origen.
• Composición química.
• Funciones.

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El complejo de Golgi
• El complejo de Golgi, es un componente del sistema de
endomembranas, íntimamente ligado al RE, tanto física, como
funcionalmente. El complejo de Golgi (o aparato de Golgi) debe su
nombre a Gamillo Golgi, el biólogo italiano que lo describió por
primera vez en 1898. Utilizando tetróxido de osmio para teñir
neuronas, notó la presencia de un precipitado del metal, formando
una red delicada alrededor del núcleo.
• Desde el desarrollo de microscopio electrónico se ha progresado
mucho en la comprensión de la estructura y función del aparato de
Golgi, sus relaciones con el RE y su papel en las modificaciones
químicas, clasificación y empaquetamiento de las proteínas que
recibe, vía vesículas de transición, desde el RE.
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Estructura
• El complejo de Golgi está integrado por una serie de cisternas aplanadas de
membrana, con forma de sacos discoidales y apilados.
• Cada agrupación se denomina pila de Golgi (o dictiosoma) y fácilmente
identificable en el microscopio electrónico.
• Generalmente hay de 3 a 8 cisternas por cada pila, si bien en algunos casos
pueden ser varias docenas.
• El número y tamaño de los dictiosomas depende del tipo celular y de la
actividad metabólica de la célula. Algunas tienen un único gran dictiosoma,
mientras que otras —especialmente las muy activas en secreción— poseen
centenares, e incluso millares, de apilamientos de Golgi.
• La luz del complejo de Golgi, es parte de la red de espacios internos del
sistema de endomembranas.

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Aparato de Golgi. Cada unidad (dictiosoma) del aparato o complejo de Golgi, está formado por un número reducido de cisternas aplanadas.
(a) En la cara cis, las vesículas de transición provenientes del RE se fusionan con las membranas de la red cis-Golgi (RCG). Desde la cara trans parten vesículas de
transporte, que se forman en la red trans-Golgi (RTG). Las vesículas de transporte llevan lípidos y proteínas hacia otros componentes del sistema de endomembranas,
o forman vesículas de secreción. 5
Cara cis Vesícula del Golgi
red del
cis
Golgi

cisterna cis
cisterna media
cisterna trans

red del
trans
Golgi

Cara trans
Vesícula de Secreción

• El complejo de Golgi.
(A) Reconstrucción tridimensional del complejo de Golgi, a partir de electromicrografías de una célula secretora animal. La cara cis del
dictiosoma es la más próxima al ER.
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• (b) En esta micrografía electrónica de una célula de un alga, se muestra un dictiosoma del aparato
de Golgi (destacado en azul), junto a la envuelta nuclear (TEM).

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Envoltura
nuclear

Retículo
endoplasmático

Agregados
túbulos-
vesiculares

Red del cis


Golgi

• (B) Electromicrografía de una sección ultrafina en la que destaca la región de transición entre
el Retículo esndoplasmático (ER) y el complejo de Golgi en una célula animal.
• (C) Electromicrografía de un complejo de Golgi de una célula vegetal (del alga verde
Chlamydomonas), visto en sección transversal. Por lo general, en las células vegetales el complejo
de Golgi es más aparente y está más separado de los otros sistemas membranosos intracelulares.
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• Figura 13-26 Localización del complejo de Golgi en células de animales y plantas.
• (A) El complejo de Golgi de un fibroblasto en cultivo teñido con un anticuerpo fluorescente que
reconoce una proteína residente en el Golgi (rojo). El complejo de Golgi aparece polarizado y se
sitúa en el sentido en el que se desplazaba la célula antes de su fijación.
• (B) El complejo de Golgi de una célula vegetal que lleva a cabo la expresión de una proteína de
fusión que consiste en una proteína residente en el Golgi unida a la proteína fluorescente verde.
Los puntos naranja brillantes (falso color) son dictiosomas del Golgi. (A, cortesía de John Benleyy
Mark McNlven; B, cortesía de Cbrís Hawes.) 9
Las dos caras del dictiosoma
• Cada pila del Golgi tiene dos lados (o caras) distintas.
• La cara cis (o de formación), mira hacia los elementos de transición del retículo
endoplasmático. El compartimiento del Golgi más próximo a dichos elementos de
transición, es una red tubular denominada red cis-Golgi (RCG). Las vesículas
cubiertas provenientes del retículo endoplasmático, cargadas con lípidos y
proteínas recién sintetizados, están llegando continuamente a la RCG, con cuyas
membranas se fusionan.
• La cara opuesta del complejo de Golgi es la cara trans (o de maduración). Los
compartimientos de este lado, análogamente a la RCG, forman una red de
túbulos, conocida como red trans-Golgi (RTG). Aquí se forman constantemente
vesículas cubiertas de transporte, que llevan las proteínas procesadas, desde el
complejo de Golgi hasta los gránulos de secreción, los endosomas, los lisosomas y
la membrana plasmática.
• Las cisternas situadas entre la RCG y la RTG, son las cisternas intermedias del
dictiosoma y en ellas tiene lugar gran parte del procesamiento de proteínas.
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Las redes RCG y RTG y las cisternas intermedias,
son bioquímica y funcionalmente diferentes
Cada compartimiento tiene su
propia dotación de enzimas,
necesarias en cada paso del
procesamiento de proteínas y
membranas. Las técnicas de
tinción inmunológicas y
citoquímicas, han demostrado
que en la RCG se acumulan
ciertas proteínas receptoras y
enzimas, diferentes de las de
las cisternas intermedias o de
las de la RTG.

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Figura. Tinción inmunocitoquímica del
complejo de Golgi. En esta micrografía
electrónica se puede apreciar un dictiosoma
de una célula renal de conejo. La sección
celular se ha teñido específicamente, para
demostrar la presencia de la enzima N-
acetilglucosamina transferasa I, que
interviene en la glicosilación terminal de
proteínas. La flecha y el corchete señalan a
cisternas no teñidas, demostrando que la
enzima se concentra en unas pocas cisternas
mediales, próximas a la cara cis del
dictiosoma. De aquí puede concluirse que la
adición de N-acetilglucosamina a los
oligosacáridos unidos previamente a
proteínas, se produce al poco de que dichas
proteínas ingresen en el aparato de Golgi
(TEM).

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FIGURA. Diferencias regionales en la composición de la membrana a través de la pila de Golgi. a) El tetróxido de osmio reducido se impregna
en forma preferencial a las cisternas cis del aparato de Golgi. b) La enzima manosidasa II, que participa en el ajuste de los residuos de
manosa del oligosacárido central como se describe en el texto, se localiza sobre todo en las cisternas medias. c) La enzima difosfatasa de
nucleósido, que separa los dinucleótidos (p. ej., UDP) después de donar su azúcar, se ubica de forma preferencial en las cisternas trans. (A y
C, tomadas de Robert S. Decker, J Cell Biol 61:603, 1974; B, tomada de Angel Velasco et al., J Cell Biol 122:41, 1993. Todas con autorización
de los derechos reservados de la Rockefeller University Press.) 13
…Las redes RCG y RTG y las cisternas intermedias,
son bioquímica y funcionalmente diferentes
• Las redes RCG y RTG y las cisternas intermedias, también difieren en
los tipos de vesículas cubiertas que llevan asociadas. Las vesículas
formadas en el retículo endoplasmático para el transporte de
proteínas y lípidos hacia la RCG, están revestidas por proteínas COPII,
mientras que las vesículas que parten de la RTG o de las cisternas
intermedias, están cubiertas por proteínas COPI. Por último, las
vesículas de la RTG, pueden estar cubiertas por proteínas COPI o
clatrina.

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Vesículas de transporte
• El retículo endoplásmico y el aparato de Golgi, son estructuras muy
dinámicas. Tanto el RE como el complejo de Golgi están rodeados de
multitud de vesículas de transporte, que parten de sus membranas en
una región de la célula y se fusionan con otras membranas.
• Tales vesículas portan lípidos y proteínas desde los elementos de
transición del retículo endoplasmático al complejo de Golgi, entre
las cisternas del propio dictiosoma y desde el complejo de Golgi
hasta varios destinos celulares, como los gránulos de secreción, los
endosomas y los lisosomas.

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…Vesículas de transporte
• La mayoría de las vesículas implicadas en la transferencia de lípidos y proteínas,
se consideran vesículas cubiertas, debido a la presencia de cubiertas, o capas, de
proteínas, que rodean a su cara citoplásmica, a medida que la vesícula se va
formando. Las cubiertas son responsables de incurvar a la membrana, facilitando
la vesiculación y desaparecen de la vesícula antes de que ésta se fusione con la
membrana de destino. La composición de la cubierta depende de la función de
cada vesícula en particular.
• Las proteínas de cubiertas más estudiadas son la clatrina, COPI y COPII. (COP es la
abreviatura de «coat protein», en español, proteína de la cubierta).
• La presencia de vesículas cubiertas es una característica común en la mayoría de
los procesos celulares relacionados con la transferencia o intercambio de
sustancias, bien entre los diferentes compartimientos de membrana de una
célula eucariota, bien entre el interior y el exterior celular.

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Tipos de vesículas cubiertas
Las tres vesículas cubiertas mejor estudiadas son las siguientes:
1. Las vesículas cubiertas con COP-II desplazan materiales del retículo
endoplásmico “hacia adelante” al compartimiento intermedio entre el retículo
endoplásmico y el aparato de Golgi (ERGIC) y al aparato de Golgi.
2. Las vesículas cubiertas con COP-I mueven materiales en sentido retrógrado:
a) del ERGIC y pila de Golgi “hacia atrás” al retículo endoplasmático y b) de las
cisternas Golgi trans “de regreso” a las cisternas Golgi cis.
3. Las vesículas cubiertas con clatrina movilizan materiales de la región trans
Golgi a los endosomas, lisosomas y vacuolas vegetales. También mueven
materiales de la membrana plasmática a los compartimientos citoplásmicos a lo
largo de la vía endocítica. Asimismo, se han referido en el tránsito de los
endosomas y los lisosomas.

*COP es una sigla para las proteínas de cubierta, del inglés coat proteins.
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FIGURA. Vesículas cubiertas. Estas micrografías electrónicas muestran que la superfi cie externa (citosólica) de
las membranas de estas vesículas posee una cubierta proteica distintiva. La primera micrografía (a) muestra
una vesícula cubierta con COP-II, mientras que la segunda (b) muestra una vesícula cubierta de COP-I. (Cortesía
de Randy Schekman y Lelio Orci.)
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Visualización del tránsito de membrana con el uso de una
marca fluorescente (proteína verde fluorescente).

Tipos de vesículas cubiertas


Leyenda:
• TGN: Red trans de Golgi
• CGN: Red cis de Golgi
• ERGIC: compartimiento intermedio entre el retículo
endoplásmico y el aparato de Golgi.
• VTC: transportadores vesiculotubulares

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b) Ilustración del ensamble de una vesícula cubierta con COP-II. El ensamblaje comienza cuando Sar1 es enviada a la
membrana del retículo endoplásmico y se activa por intercambio del GDP que lleva unido por GTP. Las proteínas de
cargamento de la luz del retículo endoplasmático (esferas y rombos rojos) se unen con los extremos luminales de los
receptores transmembranosos para cargamento. A continuación, estos receptores se concentran en la vesícula
cubierta mediante la interacción de sus colas citosólicas con componentes de la cubierta COP-II. Las proteínas
residentes del retículo endoplasmático (p. ej., BiP) casi siempre se excluyen de las vesículas cubiertas (esferas
azules). Las que llegan a incluirse en una vesícula cubierta se regresan al retículo endoplasmático. Una de las
proteínas de la cubierta COP-II, Sec24, puede encontrarse por lo menos en cuatro isoformas distintas. Es probable
que las isoformas de esta proteína reconozcan y se unan a las proteínas de membrana con diferentes señales
clasificadoras, lo que amplía la especificidad en tipos de materiales que pueden transportarse en las vesículas COP-II.
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Figura. Tráfico en el sistema de endomembranas.
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Tipos de vesículas después de que las proteínas y
lípidos atravesaron el aparato de Golgi.
Tipo Descripción Ejemplo
Este tipo de vesículas contienen proteínas que deben ser liberadas
al medio extracelular. Después de internalizarse las proteínas, la
Vesículas de exocitosis
vesícula se cierra y se dirige inmediatamente hacia la membrana Los anticuerpos liberados
(constitutivas)
plasmática, con la que se fusiona, liberando así su contenido al por linfocitos B activados.
medio extracelular. Este proceso es denominado secreción
constitutiva.
Este tipo de vesículas contienen también proteínas destinadas a ser
liberadas al medio extracelular. Sin embargo, en este caso, la
Vesículas de secreción formación de las vesículas va seguida de su almacenamiento en la Liberación de
(reguladas) célula, donde se mantendrán a la espera de su correspondiente neurotransmisores desde
señal para activarse. Cuando esto ocurre, se dirigen hacia la las neuronas.
membrana plasmática y liberan su contenido como en el caso
anterior. Este proceso es secreción regulada.
Este tipo de vesículas transportan proteínas destinadas a
los lisosomas, unos pequeños orgánulos de degradación en cuyo
interior albergan multitud de hidrolasas ácidas, lisosomas de Proteasas digestivas
Vesículas lisosomales almacenamiento. Estas proteínas pueden ser tanto enzimas destinadas a los
digestivas como proteínas de membrana. La vesícula se fusiona con lisosomas.
un endosoma tardío y transfiere así su contenido al lisosoma por
mecanismos aún desconocidos. 22
Figura. Transporte desde el aparato de
Golgi.
Las proteínas se distribuyen en la red
trans del Golgi y se transportan en
vesículas a sus destinos finales. En
ausencia de señales específicas, las
proteínas se transportan a la membrana
plasmática mediante la vía secretora
constitutiva. De manera alternativa, las
proteínas pueden ser desviadas de la vía
secretora constitutiva y ser dirigidas a
otros destinos, como los lisosomas. o
ser secretadas de la célula de una
manera regulada.
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Figura. Mecanismo para retener las proteínas
residentes en el retículo endoplasmático. 24
Biogénesis del aparato de Golgi
El aparato de Golgi tiene su origen
en las vesículas que procedentes del
R.E. rugoso, de un lugar donde no
haya ribosomas, se fusionan en su
cara CIS. Su renovación se produce
por eliminación de vesículas desde la
cara TRANS.

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COMPOSICIÓN QUÍMICA
Está formada por lípidos (60%) y
proteínas (40%). Las proteínas son en
su mayoría enzimas; los más
importantes: fosfatasas, manosidasas,
N-acetil-glucosaminatransferasas,
galactosiltransferasas y sialiltransferasa
(N-acetil-neuroamina). Los enzimas
están organizados en los
compartimientos del Aparato de Golgi,
de tal modo que en cada una de las
vesículas se encuentran diferentes
enzimas, las mismas para la cara cis,
trans y media.

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Las funciones generales del Aparato de Golgi
Las funciones generales del AG son las siguientes:
1. Conjugación entre proteínas e hidratos de carbono para formar
glicoproteínas de secreción.
2. Modifica sustancias sintetizadas en el RER. Estas transformaciones
pueden ser agregados de restos de carbohidratos ligadas a O.
Glicosilaciones relacionadas con la incorporación de azúcares en los
grupos -OH de aminoácidos, como serina y treonina en los polipéptidos.
3. También forma N-glicosilaciones asociadas con la incorporación de
azúcares en el aminoácido N-asparagina de los polipeptidos.
4. Forma las sulfataciones en el residuo de tirosina de las proteínas; todas
las proteínas sulfatadas son proteínas de membrana o de secreción.
5. Maduración de las glicoproteínas provenientes del RER.

27
…Las funciones generales del Aparato de Golgi
6. Interviene en los procesos de secreción, almacenamiento, transporte
y transferencia de glicoproteínas.
7. Circulación intracelular de moléculas.
8. Síntesis de algunos hidratos de carbono de alto peso molecular:
celulosa (en plantas), polisacáridos complejos.
9. Producción de membrana citoplasmática: los gránulos (vesículas) de
secreción, cuando se unen a la membrana en la exocitosis, se integran
a ésta.
10. Participa en la formación del nucleolema.

28
…Las funciones generales del Aparato de Golgi
11. Formación de la pared celular vegetal.
12. Interviene en la formación de lisosomas.
13. Concentración, condensación y empaquetamiento de la sustancia de
secreción dentro de una vesícula limitada por membrana.
14. Formación del fragmoplasto en la división celular vegetal: los dictiosomas
se agrupan alrededor de microtúbulos en la zona ecuatorial de la célula y
forman el fragmoplasto, que después se transforma en la placa celular que
separa las dos células hijas.
15. Secreción celular. Las moléculas atraviesan todos los sáculos del AG y,
cuando llegan a la cara trans del dictiosoma en forma de vesículas de
secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la
membrana citoplasmática por exocitosis.

29
…Las funciones generales del Aparato de Golgi
16. Forma el acrosoma de los espermatozoides. En la maduración de
espermátides a espermatozoides algunas vesículas del AG se fusionan
para formar una vesícula mayor, que se extiende y forma un casquete
alrededor del polo anterior del núcleo. Este casquete se denomina
acrosoma y contiene diversas enzimas hidrolíticas que facilitarán la
penetración al óvulo, atravesando las células que lo rodean y su zona
pelúcida.
17. Formación de microdominios de lípidos de membrana (rafts). Son
plataformas de glicolípidos y colesterol que intervienen en el tráfico y
selección de proteínas, en la endocitosis y en la organización a nivel de
membrana de las vías de señalización.

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Mecanismos de transporte que utilizan las
proteínas para trasladarse a través del aparato de
Golgi

Dos posibles modelos que explican la organización del complejo de


Golgi y el transporte de proteínas desde una cisterna a la siguiente.

A. Modelo de transporte vesicular


B. Modelo de maduración de cisternas

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A. Modelo de transporte vesicular
• (A) En el modelo de
transporte vesicular, las
cisternas del Golgi son
orgánulos estáticos que
contienen un juego
característico de enzimas
residentes. El paso de
moléculas a través del
Golgi se realiza mediante
vesículas de transporte que
se desplazan hacia
adelante, formándose en
una cisterna y
fusionándose con la
siguiente en sentido de cis
hacia trans. (A) Modelo de transporte vesicular
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B. Modelo de maduración de cisternas
cisternas
Agregado
túbulo
vesicular RCG media RTG
(B) De acuerdo con el modelo
afternativo de maduración de las
cisternas, cada una de las cisternas del
Golgi madura a medida que migra a
través de un dictiosoma. En cada etapa,
las proteínas residentes en el Golgi, que
han sido transportadas hacia adelante
en una cisterna, son devueltas hacia
atrás a la cisterna anterior mediante
vesículas recubiertas de COP I. Cuando
una cisterna formada de nuevo se
desplaza, por ejemplo, hacia la posición
media, las enzimas del cis Golgi
“sobrantes” deberán ser extraídas y
transportadas hacia atrás a una nueva
cisterna cis. De la misma forma, las
enzimas medias serán recibidas
mediante transporte retrógrado desde
la cisterna que se encuentra justo por
delante. De esta forma, una cisterna cis proteínas de la matiz
podría madurar a cisterna media a (B) Modelo de maduración de cisternas
medida que se desplaza hacia el
exterior. 33
ER
El procesamiento de
oligosacáridos en el
complejo de Golgi. Las
red del
CLASIFICACIÓN
• Fosforilación de oligosacáridos
v
cis Golgi enzimas de procesamiento
lisosómicos. no están restringidas a una
cisterna
• Eliminación de manosa
v
cis única cisterna sino que su
Dictiosoma distribución es gradual a
cisterna
Complejo
de Golgi
• Eliminación de manosa
• Adición de GlcNAc
v
media v
(apilamiento
de cisternas)
través del dictiosoma, de
• Adición de Gal cisterna
forma que las enzimas que
• Adición de NANA v
trans actúan al principio se
• Sulfatación de tirosinas y
v
encuentran presentes
carbohidratos
CLASIFICACIÓN
red del
v fundamentalmente en las
trans Golgi
cisternas del cis Golgi y las
enzimas que actúan al final
se localizan sobre todo en
las cisternas del trans
lisosoma
Membrana
plasmática
Vesícula de
secresión
Golgi.
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