11/09/2017

BIOQUÍMICA Y
FISIOLOGÍA DE LA
MADURACIÓN Y DE LA
SENESCENCIA

Etileno (C2H4).

Hormona natural que regula, entre

otros, muchos de los aspectos
relacionados con el crecimiento,
desarrollo y senescencia de los
frutos (Kader, 1985).

Etileno Cambios asociados a la maduración

Pérdida de firmeza (ablandamiento),

Los frutos responden tanto al etileno
endógeno como exógeno. Pérdida de color verde,
Pérdida de acidez y desarrollo de aroma, y
En los frutos climatéricos, el comienzo Senescencia de forma irreversible
de la maduración está marcado por
una producción autocatalítica de
Estas características no se presentan en frutos no
etileno (endógeno) acompañada por climatéricos
un aumento en la tasa respiratoria que
induce a todos los cambios asociados a
la maduración.  Los frutos no muestran un cambio en su tasa respiratoria que pueda ser asociado con
cambios en su composición (McGlason, 1985).

1
 11/09/2017

Etileno Etileno

Acelera la degradación de la clorofila e

Los vegetales recolectados pueden estar induce al amarillamiento de los tejidos
afectados por etileno exógeno, el cual verdes, reduciendo la calidad comercial de
estimula la producción autógena de etileno los frutos.
en los frutos climatéricos y

La exposición de etileno, acelera la

En los no climatéricos acelera el proceso de pérdida de firmeza de los frutos, debido a
maduración, afectando aspectos parciales que incrementa las actividades de las
del mismo (desverdización) (Suárez, 1990). enzimas pectinasa, esterasa, polifenol
oxidasa y peroxidasa.

Etileno Etileno

 Se ha relacionado con diversos desórdenes

Promueve cambios que son importantes para la fisiológicos de poscosecha. La incidencia y
calidad gustativa como: severidad dependen (Kader, 1985):

Conversión de almidón a azúcares. Estado fisiológico del producto

Pérdida de acidez. Temperatura
Formación de aromas en frutos climatéricos. Concentración de etileno
Duración de la exposición

Etileno
Síntesis del etileno

También se produce en condiciones de estrés. La

El efecto del etileno ocurre a través de la interacción
inducción a su biosíntesis se puede producir en respuesta con un receptor:
a:
 Se enlaza a un «sitio de unión» (receptor) dentro
 La invasión patogénica de la célula,
Heridas  Forma un complejo activado, que estimula que el
DNA forme moléculas de mRNA (RNA mensajero)
Golpes específicas de los efectos del etileno (reacción),
Agresiones químicas o térmicas  Estas moléculas son traducidas a proteínas que
constituyen las enzimas que causan la respuesta al
Daños por frío etileno,
Otras condiciones de estrés (p/e: fruta infectada por  Al bloquear la unión hormona-receptor, es posible
hongos, produce grandes cantidades de etileno). evitar los efectos del etileno.

2

Sus efectos se pueden considerar perjudiciales
o beneficiosos según el objetivo:
Se consideran perjudiciales, pues al acelerar
la senescencia, reducen la vida anaquel del
fruto, y
Beneficiosos cuando se necesita promover
una madurez rápida y pareja antes de la
comercialización.
Está más o menos establecido para
diferentes frutos.
 Otra forma de inhibir o reducir los efectos del
etileno, es mediante la modificación atmosférica.
La modificación atmosférica es una técnica
usada para retardar el proceso de maduración
de frutas al elevar los niveles internos de CO2
y/o reducir los niveles internos de O2 lo cual
reduce las tasas de respiración y de producción
de etileno.
 Las atmósferas enriquecidas en CO2 también
pueden inhibir la acción del etileno (Reid, 1992).
11/09/2017
Actualmente se tiene muy en cuenta el papel
del etileno en el proceso de maduración y
senescencia de los productos hortofrutícolas,
pues su control permite acelerar o retardar
su proceso de maduración, y
consiguientemente disponer de la capacidad
de comercializar los productos fuera de su
época natural de producción y acceder a
mejores condiciones de mercado (Suarez,
1990).
 Las respuestas al etileno pueden controlarse
regulando su producción (síntesis) ó
inhibiendo su acción. El uso de inhibidores de
la producción de etileno está limitado debido a
la probabilidad de exposición al etileno exógeno
producido por otros productos agrícolas, o por
otras fuentes de etileno (gas de combustión de
motores de explosión, humo de cigarrillos, etc).
 Por ello, los inhibidores de la acción del etileno
son considerados mejores para su uso en
agricultura, porque proveen protección contra
ambos: etileno exógeno y endógeno.
Producción y acción del etileno
CH2 ═ CH2
El efecto del etileno sobre las plantas y órganos vegetales
varía ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como:
 Maduración
 Abscisión
 Senescencia
 Latencia
 Floración, etc.
3
 11/09/2017

El etileno parece ser producido

esencialmente por todas las
partes vivas de las plantas.
Sin embargo, se desconoce el
sitio exacto de su producción.
Varias líneas de investigación apuntan hacia
la enzima asociada con el tonoplasto, ya que
las vacuolas aisladas de protoplastos han sido
capaces de convertir el acc a etileno y se
observó que la enzima exhibía
estereoespecificidad indicativa de la enzima
formadora de etileno más que una
conversión no específica.

• De igual manera, los protoplastos que

carecían de vacuola (experimentalmente
desvacuolados) perdieron su capacidad de
producir etileno a partir del acc; cuando
se reinstalaron sus vacuolas se reinició la
síntesis de etileno.

• La velocidad de su producción varía con

el órgano y tejido específicos así como su
estado de crecimiento y desarrollo.

Regulación de la producción de
Regulación de la producción de
etileno
Etileno

1. Heridas
Germinación 2.Enfermedades
3.ciertos productos
FACTORES Abscisión
químicos (carburo de ca),
INTERNOS Maduración de Factores 4.reguladores del
Externos crecimiento, etc.
frutas

4
 11/09/2017

Velocidad de síntesis de Velocidad de síntesis de etileno

etileno
 Se han encontrado alteraciones en la
velocidad de síntesis de etileno en algunos
Varía desde muy baja (0.04 – 0.05µL/kg/h) en casos relacionadas estrechamente con el
desarrollo de ciertas respuestas fisiológicas
moras a extremadamente altas (3,400µL/kg/h)
en plantas y órganos vegetales, por ejemplo,
en brotes de orquídeas vanda.

La maduración de frutos climatéricos y la

senescencia de flores.

Síntesis del etileno Síntesis del etileno

 El paso final en la ruta sintética:

El etileno se sintetiza a partir del aminoácido
metionina que tiene azúfre →s-adenosil
metionina (sam) → ácido1-amino-
ciclopropano- 1- carboxílico (acc).
 La reacción requiere de la presencia
 Durante la conversión a acc la porción de la
molécula 5-metiltioadenosina se recicla a
metionina, vía la formación de ribosa y la
condensación de homoserina.
acc → etileno no ha sido aún bien
entendido.
de O2 y parece representar el punto
en donde la ruta de síntesis del
etileno es inhibida por condiciones
de niveles bajos de O2.

Síntesis del etileno

5
 11/09/2017

Síntesis del etileno Producción autocatalítica de

etileno

 Se ha evidenciado que el tratamiento

de frutas climatéricas con etileno
estimula tanto la actividad respiratoria
como la producción autocatalítica de
este gas, mientras que el mismo
tratamiento aplicado a frutas no
climatéricas estimula solamente la
respiración. Por lo tanto, con base en
estas respuestas se ha propuesto que
existen dos sistemas para la regulación
de la biosíntesis del etileno:

Síntesis de etileno y
Producción autocatalítica de respuesta al etileno exógeno
etileno
Sistema I: Responsable del bajo contenido de
etileno presente en todos los tejidos de
frutas (iniciado o controlado por un factor
desconocido).

Sistema II: Ocasiona el “disparo”

autocatalítico de la producción de etileno en
las grandes cantidades detectadas en las
frutas climatéricas y que son necesarias para
la maduración (el sistema I es el responsable
de inducir el sistema II).

6

Velocidad de la síntesis del
etileno
 Se sabe que la velocidad de síntesis del
etileno es alterada por un amplio rango
de factores ambientales en donde el O2
y la temperatura son dos de los más
importantes de tal forma que cuando
cualquiera de los dos es
suficientemente bajo la síntesis de
etileno se ve reducida.
 Las condiciones de stress (agua, daños
mecánicos, y otros) estimulan la
síntesis de etileno, a veces,
marcadamente.
Mecanismo controlador de la
producción de etileno
Durante el período postcosecha existen
técnicas como la ventilación y las
condiciones hipobáricas que ayudan a
facilitar este fenómeno manteniendo un
gradiente de difusión alto entre el interior
del producto y el medio ambiente
circundante.
Mecanismo controlador de la
producción de etileno
 También se puede metabolizar el
etileno dentro de la célula,
disminuyendo la concentración
interna.
 Para este propósito se han
encontrado productos como el óxido
de etileno y el etilenglicol; sin
embargo, su importancia por regular
la concentración interna de etileno en
la mayoría de las especies parece ser
mínima.
11/09/2017
Mecanismo controlador de la producción de etileno
 El etileno se produce continuamente en
las células vegetales así que es esencial
evitar la sobreproducción de la hormona
dentro de los tejidos. A diferencia de
otras hormonas, el etileno es gaseoso, por
lo que se difunde rápidamente fuera de la
planta.
 Esta emanación pasiva de etileno de la
planta parece ser un importante medio
para la eliminación de la hormona.
Mecanismo controlador de la
producción de etileno
Un sistema pasivo de eliminación de esta
naturaleza implicaría que la concentración
interna de etileno sea controlada
ampliamente por la velocidad de síntesis
más que por la velocidad de eliminación de
la hormona.
Participación de otras hormonas
vegetales
Un hecho distintivo en el desarrollo del
proceso es el de que las frutas climatéricas
desencadenan, en el incremento en la
actividad respiratoria, dos rutas de la cadena
respiratoria, lo cual proporciona gran
cantidad de ATP requerida para llevar a cabo
los cambios mencionados.
7
 11/09/2017

Participación de otras hormonas

vegetales Cambios bioquímicos
durante la maduración

También existen evidencias de la

participación de las otras hormonas
vegetales (auxinas, giberelinas, citocininas,
y ácido abscísico) y otros componentes
metabólicos en el proceso; sin embargo la
relación entre éstos y el etileno no está aún
claramente definida.

Inicio de la maduración
Cambios bioquímicos durante la maduración
Se ha demostrado que el inicio de la
 Todos los cambios bioquímicos en los frutos maduración está asociado no sólo con un
que se llevan a cabo durante la maduración lo
hacen gradualmente mediante la energía aumento en la capacidad de biosintetizar
proporcionada por la respiración; etileno, sino además a un marcado
aumento en la respuesta a éste al
 La inducción de ambos procesos se atribuye cambiar la sensibilidad del tejido al nivel
directamente al etileno, responsable de endógeno de etileno pre-existente.
múltiples acciones de naturaleza hormonal,
interactuando básicamente con enzimas y
sustratos.

 A continuación se describen estos cambios:

Inicio de la maduración Activación de enzimas durante la maduración

Las evidencias obtenidas hasta el momento

muestran que el etileno regula la síntesis  Las Amilasas (α y β),
de RNA y de proteínas (enzimas)  Celulasa,
incluyendo, dentro de estas últimas, la
síntesis de fosfolipasas que actúan sobre  Antocianoglucosidasas,
membranas aumentando la permeabilidad,  Fosforilasas,
así como de algunas que intervienen  Pectin-metil esterasa,
directamente en las reacciones que
provocan los cambios más notables de la  Poligalacturonasa,
maduración como:  Pectin metil galacturonasa,
 Fosfofructoquinasa, etc.

8
 11/09/2017

Suavización

La PME promueve la desmetilación y la PG

el acortamiento de las cadenas de
protopectina y compuestos pécticos en
general.

Durante las primeras etapas de la

maduración las actividades de estas dos
enzimas y también de la celulasa apenas se
hacen evidentes y no se detectan en frutas
sazonas, lo cual indica que se sintetizan “de
nuevo”.
En algunas frutas la hidrólisis del almidón
también favorece la suavización.

Degradación del almidón Degradación del almidón

 Uno de los cambios más notables que

ocurren en la maduración es la
hidrólisis del almidón, es decir, hay
rompimiento de las cadenas largas  Almidón se puede volver a convertir en
dando lugar a un aumento de glucosa mediante al menos 3 enzimas:
azúcares simples, lo cual se expresa  α – amilasa
en el sabor generando un incremento
 β – amilasa
en el dulzor. No sólo la hidrólisis del
almidón sino también de compuestos  Almidón – fosforilasa
pécticos contribuye al aumento en la
concentración de azúcares.

α – Amilasa
Degradación del almidón

Las amilasas hidrolizan al almidón en

Rápidamente hidroliza los enlaces de
dos segmentos (maltosa) que después amilosa en puntos aleatorios a lo largo de la
son hidrolizados más adelante por la cadena, formando fragmentos de
enzima maltasa: aproximadamente 10 subunidades de
glucosa llamadas maltodextrinas. Éstas son
más lentamente hidrolizadas a maltosa por
la enzima.
Almidón + n H2O → n Maltosa amilasa
Maltosa + n H2O → 2 Glucosa maltasa

9
 11/09/2017

Inactividad de la enzima α-amilasa

α – Amilasa
en la amilopectina

La α – amilasa también ataca los

enlaces α-(1-4) de amilopectina.

Sin embargo en los puntos de las

regiones de la rama α-(1-6) la enzima
es inactiva, dejando así las llamadas
dextrinas límite (>3 unidades glucosil).

β-Amilasa Acción de la β-amilasa y α(1-6)

glucanohidrolasa

Retira unidades de maltosa empezando

por el extremo no-reductor de la cadena
de almidón e hidroliza hasta un punto de
ramificación α-(1-6).

 Esta reacción produce maltosa y

dextrinas límite.

La almidón fosforilasa también ataca

enlaces α-(1-4), pero forma glucosa 1-
fosfato a diferencia de las reacciones de
hidrólisis de las amilasas en donde una sola
molécula de agua es utilizada en cada
fragmentación. La enzima fosforilasa
incorpora fosfato:

 ALMIDÓN + n Pi → n glucosa-1-P
almidón fosforilasa

10
 11/09/2017

Ni la amilasa fosforilasa ni las amilasas

atacarán los puntos de la rama α-(1-6)
de la amilopectina, así que no es
posible el completo rompimiento
mediante esta enzima.

Pigmentos Color

El cambio de pigmentos se caracteriza

por una degradación de la clorofila y por
El color de las frutas puede ser el
la formación de carotenoides. La pérdida
resultado de la degradación de la
de la clorofila puede ocurrir en forma
clorofila con poca o ninguna
paralela con la maduración (como en el
formación de carotenoides (jitomate,
caso del plátano), o bien en las primeras
mango), o antocianinas (fresa, algunas
etapas de ella, o más raramente,
variedades de manzana).
después de que han finalizado otros
cambios de maduración (como en el
caso de las peras)

11

Sabor
Durante la maduración ocurren otros
cambios importantes que también
contribuyen con el sabor como son:
olfato (compuestos volátiles) y tacto
(derretimiento, jugosidad, facilidad
para morder).
Sabor
El sabor debe considerarse como una
percepción sutil y compleja de la
combinación del gusto (dulce, ácido,
astringente)
11/09/2017
Proteínas
A diferencia de las reservas
alimenticias que se reducen para dar
origen a otros compuestos, algunas
proteínas se sintetizan.
Compuestos fenólicos
La reducción de compuestos fenólicos
de cadena larga → disminuye la
astringencia
Olfato y tacto
Olfato (compuestos volátiles) y
Tacto (derretimiento, jugosidad,
facilidad para morder).
12
 11/09/2017

Ácidos orgánicos CAMBIOS EN EL CONTENIDO DE ÁCIDOS

La pérdida de ácido málico en frutas tipo

pomos y
La concentración de ácidos orgánicos tiende
a disminuir después de la cosecha de los
 Aumento de este mismo ácido en cáscara y
productos hortofrutícolas.
pulpa de plátano

Aroma
Aroma

Los compuestos volátiles

importantes en el aroma de los
Los cambios en aroma se atribuyen a la productos cosechados son
acumulación de un grupo muy grande producidos naturalmente a
y heterogéneo de compuestos volátiles partir de enzimas encontradas
(ácidos orgánicos, alcoholes, aldehídos, en tejidos intactos, incluyen
derivados del isopreno, etc.). muchos de los aromas de los
frutos, flores y hortalizas
frescos

Aroma Ruta isoprenoide

 Se forman por uno de estos tres Contribuye con muchos de los

medios generales: terpenos (ejemplo: limoneno).

Ruta isoprenoide. Representa una ruta

importante para la producción
Ruta del ácido shikimico.
de volátiles a través de la
Β-oxidación oxidación de ácidos grasos.

13
 11/09/2017

Ruta del ácido shikímico

Produce benzil alcohol,

benzaldehído, y muchos de los
compuestos fenólicos volátiles.

β-Oxidación

Representa una ruta

importante para la
producción de volátiles a
través de la oxidación de
ácidos grasos.

Volátiles producidos por

daño a los tejidos Volátiles producidos por
daño a los tejidos
Estos volátiles son producidos
enzimáticamente, después de
dañar a los tejidos vegetales.
 Aroma de cebollas formado por:
Ejemplos:
disulfuros de metilo y propilo. Los
aminoácidos sulfóxido de s-metil-l-
Aroma de pepinos dado por: el cisteína y el sulfóxido de s-n-propil-
cis-3-nonenal y hexanal, l-cisteína son degradados
formados por la desintegración enzimáticamente.
de las células intactas.

14

Volátiles producidos por
daño a los tejidos
 Las enzimas entran en contacto con
sus sustratos potenciales al
romperse las membranas que los
separaban.
También participa el proceso de β-
oxidación de los ácidos grasos en las
células desintegradas.
Cambios estructurales
 En general las frutas carnosas
poseen un sistema vascular poco
desarrollado pero extenso y sus
tejidos están atravesados por un
sistema de múltiples espacios
intercelulares.
 La piel (constituida por la epidermis
e hipodermis) las protege de la
excesiva pérdida de agua durante el
desarrollo y el almacenamiento.
Carotenoides
Los carotenos pueden formar
cristaloides asociados a las
membranas, como en el caso del
licopeno en jitomate, o bien, se
confinan a los glóbulos lipídicos
como en el caso del pimiento.
11/09/2017
Cambios estructurales
 La mayoría de las frutas carnosas son órganos
relativamente grandes que poseen un buen
porcentaje de tejido parenquimatoso con
células que llegan a alcanzar diámetros de 0.5
mm o más y cuyas paredes pueden ser de
menos de 1mm de espesor.
 Las vacuolas de estas células son tan
grandes que el protoplasma y sus organelos
(mitocondrias, núcleo, plastidios) quedan
confinados a una delgada capa periférica
limitada por la membrana plasmática y el
tonoplasto.
Cambios en las paredes
celulares
Cambios En Estructura Y Firmeza.-
El adelgazamiento y los cambios en
turgencia y composición, provocan
el ablandamiento.
 En pera y manzana, los depósitos
de sustancias pécticas sobresalen a
los espacios intercelulares, los
cuales se reducen o desaparecen
durante la maduración.
Carotenoides
Se presenta también una
disminución o agotamiento del
almidón (jitomate, pimiento y
manzana) así como un cambio en
el tamaño y forma del plastidio
que guarda relación con la
formación de cristaloides que se
adhieren a la envoltura del
plastidio.
15
 11/09/2017

Carotenoides
Otros cambios

Puede ocurrir también ruptura

del plastidio con la liberación del
contenido al citoplasma, aunque Otros cambios implican el
probablemente este cambio aumento de compuestos
corresponda más a la cuticulares de la piel.
senescencia.

Lípidos
Lípidos

Representan a un amplio grupo de

compuestos con diversas funciones
en la fisiología y el metabolismo de
los productos cosechados.
La concentración absoluta de estos
compuestos varía ampliamente
entre las diferentes especies y
partes de la planta.
La mayoría de los productos
hortofrutícolas en postcosecha , sin
embargo, tienen bajos niveles de
lípidos. En contraste, los aguacates, las
aceitunas y muchas semillas tienen
muy altos contenidos de lípidos.

Lípidos
Lípidos
Los lípidos vegetales, además de
representar una forma de
La mayor parte de los lípidos se almacenamiento de carbono,
encuentra en forma de sustancias también funcionan como
de reserva, las cuales, en el caso componentes de membranas
de las semillas, se pueden utilizar celulares, como ceras cuticulares,
como un recurso de energía formando una superficie protectora
durante la germinación. en muchos productos, y en algunos
casos como vitaminas, pigmentos,
esteroles, y productos secundarios
como el hule.

16
 11/09/2017

Lípidos
Lípidos neutros
Bioquímicamente, los lípidos se
agrupan normalmente en:

Están conformados por grasas

 Lípidos neutros,
y aceites y representan
Ceras, principalmente a los
Fosfolípidos, compuestos de carbono de
reserva.
 Glucolípidos, y
Terpenoides.

Fosfolípidos
Ceras

Típicamente ácidos grasos de cadena  Componentes de membranas

larga o ésteres de ácidos grasos y celulares: citoplásmica y
alcoholes de cadena larga, aunque mitocondrial.
también se pueden encontrar muchos
otros tipos de compuestos. Son diacilgliceroles que
proporcionan fósforo inorgánico al
Forman la delgada capa cerosa de la hidrolizarse.
superficie de las hojas, frutos y otros
órganos vegetales.  Tienen altos niveles de ácido
linoléico.

Terpenoides
Glucolípidos

Glucolípidos.- Componentes de las Principalmente compuestos

membranas de los cloroplastos. cíclicos y acíclicos, insolubles en
agua como:

Tienen sustituciones de
carbohidratos sin grupos fosfato.  Esteroides
Aceites Esenciales
Hule
Ejemplos: Monogalactosil diglicérido y
digalactosil diglicérido.

17
 11/09/2017

Cambios postcosecha
Conclusión
varían con:
 el ácido específico en La maduración en frutas
cuestión, climatéricas es provocada por
un sistema enzimático, y debe
 el tipo de tejido, y suministrarse energía
 el manejo así como respiratoria para la síntesis y
actividad del nuevo sistema, así
 las condiciones de como para la actividad de las
almacenamiento, enzimas existentes.
cultivar, año y muchos
otros parámetros.

Conclusión

Finalmente, debe estar

involucrada la participación
hormonal en el cambio de una
fruta resistente a la
maduración a una que es
sensible a la misma.

18