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12 Clasificación, estructura

y replicación de las bacterias

L as bacterias, que son las células más pequeñas, sólo se metabólicas características, por su antigenicidad y, por último,
pueden visualizar con ayuda de un microscopio. Las por su genotipo.
bacterias de menor tamaño (Chlamydia y Rickettsia) miden
sólo 0,1-0,2 mm de diámetro, mientras que las bacterias más Distinción macroscópica y microscópica
grandes pueden alcanzar varias micras de longitud. Una es- La distinción inicial entre las bacterias se puede realizar en
pecie recientemente descrita es cientos de veces mayor que función de las características de crecimiento en distintos nu-
las células bacterianas promedio y se puede ver a simple vista. trientes y medios de cultivo selectivos. Las bacterias crecen
Sin embargo, la mayoría de las especies miden aproximada- en colonias y cada una de ellas equivaldría a una ciudad con
mente 1 mm de diámetro y sólo se visualizan con el micros- un millón de organismos o más. La suma de sus características
copio óptico, cuya resolución es 0,2 mm. En comparación, las condiciona los rasgos que definen a una colonia, como su color,
células de las plantas y los animales son mucho más grandes, tamaño, forma u olor. La capacidad de resistir frente a deter-
y oscilan entre 0,7 mm (el diámetro de un eritrocito) y varios minados antibióticos, de fermentar azúcares específicos (p. ej.,
metros (la longitud de algunas células nerviosas). la lactosa que permite distinguir E. coli de Salmonella), de
lisar los eritrocitos (capacidad hemolítica) o de hidrolizar los
lípidos (p. ej., la lipasa de los clostridios) se puede determinar
Diferencias entre eucariotas también mediante el uso de los medios de cultivo adecuados.
y procariotas El aspecto microscópico, incluido el tamaño, la forma
y la configuración de los gérmenes (cocos, bacilos, curvos,
Las células de los animales, las plantas y los hongos son eucariotas espirales), y la capacidad de captar la tinción de Gram
(palabra de origen griego que significa «núcleo verdadero»), mien- (grampositivos o gramnegativos) son el principal modo de
tras que las bacterias, las archaea y las algas azul-verdosas son distinguir las bacterias. Una bacteria esférica, como Staphy­
miembros de las procariotas (del griego «núcleo primitivo»). Las lococcus, es un coco, mientras que una bacteria en forma de
archaea (arqueobacterias) se asemejan a las bacterias en muchos bastón, como E. coli, es un bacilo; el treponema que adopta
aspectos pero representan un dominio único desde las bacterias una forma serpenteante es un espirilo. Además, Nocardia y
y eucariotas. Además de carecer de núcleo y organelas, el cromo- Actinomyces tienen un aspecto filamentoso ramificado similar
soma bacteriano se distingue del humano en varios aspectos. El a estos hongos. Algunas bacterias forman agregados, como los
cromosoma de una bacteria típica, como Escherichia coli, es una cúmulos a modo de racimos de uvas de Staphylococcus aureus
molécula única circular con dos cadenas de ácido desoxirribonu- o los diplococos (dos células juntas) que se observan en las
cleico (ADN), que contiene aproximadamente unos 5 millones especies de Neisseria o Streptococcus.
de pares de bases (o 5.000 pares de kilobases [kb]) y tiene una La tinción de Gram es una prueba rápida, potente y senci-
longitud aproximada de 1,3 mm (es decir, casi 1.000 veces el diá- lla que permite al clínico distinguir entre dos clases fundamen-
metro de la célula). Los cromosomas bacterianos más pequeños tales de bacterias, establecer un diagnóstico inicial e iniciar el
son los de los micoplasmas, que miden aproximadamente la cuar- tratamiento basándose en las diferencias inherentes entre las
ta parte de este valor. En comparación, los seres humanos tienen bacterias (fig. 12-2). Las bacterias se fijan con calor o se dejan
dos copias de 23 cromosomas, lo que representa unos 2,9 × 109 secar sobre el porta, se tiñen con violeta cristal (fig. 12-3),
pares de bases y 990 mm de longitud. Las bacterias emplean que es un colorante que se precipita con yodo, y después se
un ribosoma de menor tamaño, el ribosoma 70S, y en la mayor elimina el exceso de colorante y el no ligado lavando el porta
parte de las bacterias existe una pared celular constituida por con un decolorante cuya base es la acetona y con agua. Se
peptidoglucanos que rodea a modo de entramado las membranas añade después un contraste, la safranina, para teñir las células
para protegerlas del entorno. Las bacterias pueden sobrevivir y, en decoloradas. Este proceso se realiza en menos de 10 minutos.
algunos casos, crecer en entornos hostiles, en los que la presión Las bacterias grampositivas se tiñen de morado porque
osmótica en el exterior de la célula es tan baja que la mayor parte el colorante queda atrapado en una gruesa capa de peptido-
de las células eucariotas se lisarían, con temperaturas extremas glucanos a modo de malla entrelazada, que rodea a la célula.
(tanto cálidas como frías), en ambientes secos y en presencia Las bacterias gramnegativas tienen una capa de peptido-
de fuentes de energía muy diluidas y diversas. Las bacterias han glucanos más delgada, que no retiene el violeta cristal, de
sufrido cambios en la estructura y función para adaptarse a estas forma que las células se tiñen con la safranina empleada como
condiciones. La figura 12-1 muestra éstas y otras características contraste y se ven rojas (fig. 12-4). Se puede establecer la
distintivas, que se resumen también en la tabla 12-1. Varias de regla nemotécnica: «púrpura es positivo».
estas diferencias son la base para la acción de los antimicrobianos. Dada la degradación de los peptidoglucanos, la tinción
de Gram no se considera fiable para bacterias que están sin
Clasificación bacteriana nutrientes (es decir, cultivos antiguos o en fase estacionaria) o
que han sido tratadas con antibióticos. Las bacterias que no se
Las bacterias se pueden clasificar según su aspecto macros- pueden clasificar en función del resultado con el Gram inclu-
cópico y microscópico, por el crecimiento y las propiedades yen las micobacterias, que tienen una cubierta externa de tipo
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un entorno aerobio o anaerobio, la exigencia de nutrientes


específicos (p. ej., la capacidad de fermentar hidratos de
carbono específicos o emplear distintos compuestos como
fuentes de carbonos para el crecimiento) y la producción
de productos metabólicos característicos (ácidos, alcoholes)
y enzimas específicas (p. ej., catalasas de los estafilococos).
Se han desarrollado técnicas automatizadas para distinguir
entre las bacterias entéricas y de otro tipo, que analizan el
crecimiento en distintos medios de cultivo y sus productos
microbianos y adjudican un biotipo numérico a cada bacteria.
Una cepa concreta de bacterias se puede distinguir me-
diante el uso de anticuerpos que detectan antígenos caracte-
rísticos en la misma (serotipado). Estas pruebas serológicas se
pueden emplear también para identificar organismos difíciles
(Treponema pallidum, el germen responsable de la sífilis) o
demasiado peligrosos (p. ej., Francisella, el germen responsa-
ble de la tularemia) para cultivarlos en el laboratorio, que se
asocian a un síndrome patológico específico (p. ej., el seroti­
po O157:H7 de E. coli responsable de la colitis hemorrágica) o
que se deben identificar con gran rapidez (p. ej., Streptoco­
ccus pyogenes, responsable de la faringitis estreptocócica). El
serotipado se emplea también para subdividir a las bacterias
por debajo del nivel de la especie con fines epidemiológicos.
El método más exacto para clasificar a las bacterias es el
análisis de su material genético. Los nuevos métodos dis-
tinguen las bacterias mediante la detección de secuencias
del ADN características específicas. Entre estas técnicas se
incluyen la hibridación del ADN, la amplificación mediante
reacción en cadena de la polimerasa (PCR) y otras técnicas
relacionadas, que se describen en el capítulo 5. Estas técni-
cas genéticas no necesitan gérmenes vivos o en crecimiento
y se pueden emplear para la detección e identificación rápida
de gérmenes de crecimiento lento, como micobacterias y
hongos, o para el análisis de muestras patológicas, incluso de
Figura 12-1  Principales características de los procariotas y los eucariotas. cepas muy virulentas. Ahora se dispone de esta tecnología
para el análisis rápido de las secuencias de ácidos nucleicos
de segmentos específicos dentro de todo el cromosoma de
céreo y que se distinguen bien con la tinción de ácido-alcohol la bacteria. La aplicación más frecuente de esta técnica es el
resistencia, y los micoplasmas, que no tienen peptidoglucanos. análisis de secuencias de ADN ribosómico para detectar las
secuencias muy conservadas que distinguen a una familia o
Diferencia metabólica, antigénica y genética género y las secuencias altamente variables que caracterizan
El siguiente nivel de la clasificación depende de las caracterís- a la especie o subespecie. También se han empleado para
ticas metabólicas de las bacterias, incluidas la necesidad de definir la relación evolutiva entre los gérmenes e identificar

Tabla 12-1  Principales características de los eucariotas y los procariotas


Características Eucariotas Procariotas
Principales grupos Algas, hongos, protozoos, plantas, animales Bacterias
Tamaño (aproximado) >5 mm 0,5-3 mm
Estructuras del núcleo
Núcleo Membrana nuclear clásica Sin membrana nuclear
Cromosomas Cadenas de ADN. Genoma diploide ADN único y circular. Genoma haploide
Estructuras del citoplasma
Mitocondrias Presentes Ausentes
Aparato de Golgi Presente Ausente
Retículo endoplasmático Presente Ausente
Ribosomas (coeficiente de sedimentación) 80S (60S + 40S) 70S (50S + 30S)
Membrana citoplásmica Contiene esteroles No contiene esteroles
Pared celular Presente en los hongos; ausente Es una estructura compleja formada por proteínas,
en los demás eucariotas lípidos y peptidoglucanos
Reproducción Sexual y asexual Asexual (fisión binaria)
Movimiento Flagelos complejos, si existen Flagelos simples, si existen
Respiración Vía mitocondrial A través de la membrana citoplásmica

Modificada de Holt S. En Slots J, Taubman M, editores: Contemporary Oral Microbiology and Immunology. St. Louis, 1992, Mosby.
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Figura 12-3  Morfología de las bacterias según la tinción de Gram.


A, En las bacterias grampositivas, el cristal violeta de la tinción de Gram es
fijado por la solución yodada y atrapado en la gruesa capa de peptido-
glucano. El decolorante se disemina por la membrana externa gramne-
gativa y elimina el cristal violeta de la capa delgada del peptidoglucano.
Las bacterias gramnegativas se visualizan mediante el colorante de
contraste rojo. B, Morfología de las bacterias.
Figura 12-2  Comparación de la pared celular de las bacterias grampo-
sitivas y gramnegativas. A, Una bacteria grampositiva posee una gruesa
capa de peptidoglucano que contiene ácidos teicoico y lipoteicoico. B, Una
bacteria gramnegativa posee una capa de peptidoglucanos delgada y una
membrana externa que contiene lipopolisacáridos, fosfolípidos y proteínas.
El espacio periplásmico existente entre la membrana citoplásmica y la mem-
brana externa contiene las proteínas de transporte, degradación y síntesis
de la pared celular. La membrana externa está unida a la membrana citoplás-
mica en unos puntos de adhesión; asimismo, está fija al peptidoglucano por
enlaces de lipoproteínas.

aquellos que resulta difícil o imposible cultivar. Se han em-


pleado diversos métodos adicionales, sobre todo para clasi-
ficar subespecies de microorganismos para la investigación
epidemiológica, como el análisis de plásmidos, el ribotipado
y el análisis de los fragmentos de ADN cromosómico. En
estos últimos años se han simplificado los aspectos técnicos
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de estos métodos, hasta el punto de que la mayor parte de


los laboratorios clínicos emplean variaciones de los mismos
en su práctica diaria.

Estructura bacteriana
Estructuras citoplásmicas Figura 12-4  Bacterias grampositivas y gramnegativas. Una bacteria
El citoplasma de la célula bacteriana contiene ADN cromo- grampositiva posee una capa gruesa de peptidoglucano (que rellena el es-
sómico, ARN mensajero (ARNm), ribosomas, proteínas y pacio de color morado) (izquierda). Una bacteria gramnegativa posee una
capa delgada de peptidoglucano (línea negra sencilla) y una membrana
metabolitos (v. fig. 12-4). A diferencia del cromosoma de externa (derecha). Las estructuras cuyo nombre aparece entre paréntesis
los eucariotas, el cromosoma bacteriano se compone de una no se encuentran en todas las bacterias. Durante el proceso de división
única molécula circular de doble cadena que no está conte- celular, la membrana y el peptidoglucano crecen para formar un tabique
nida en un núcleo, sino en una zona definida conocida como divisorio que separará a las células hijas.
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Tabla 12-2  Estructuras de la membrana bacteriana


Estructura Constituyentes químicos Funciones
Membrana plasmática Fosfolípidos, proteínas y enzimas Contención, generación de energía, potencial de
membrana y transporte
Pared celular
Bacteria grampositivas
Peptidoglucano Cadenas de glucanos de GlcNAc y MurNAc entrecruzados Forma y estructura celular; protección frente al ambiente
por un puente peptídico y destrucción por el complemento
Ácido teicoico Polirribitol fosfato o glicerol fosfato unido al peptidoglucano Refuerza la pared celular; secuestro del ion calcio; activador
Ácido lipoteicoico Ácido teicoico unido a lípido de protecciones innatas del hospedador
Bacterias gramnegativas
Peptidoglucano Versión más delgada de la que se encuentra en las bacterias Forma y estructura celulares
grampositivas
Espacio periplásmico Enzimas implicadas en el transporte, la degradación y la síntesis
Membrana externa Estructura celular; protección frente al ambiente del
hospedador
 Proteínas Canal de porina Penetración de pequeñas moléculas hidrófilas; restringe
algunos antibióticos
Dispositivos secretores (tipos I, II, III, IV) Penetra y libera proteínas a través de las membranas,
incluidos factores de virulencia
Lipoproteína Unión de la membrana externa al peptidoglucano
 LPS Lípido A, polisacárido de la región central, antígeno O Estructura de la membrana externa; potente activador de
respuestas innatas del hospedador
 Fosfolípidos Con ácidos grasos saturados
Otras estructuras
Cápsula Polisacáridos (disacáridos y trisacáridos) y polipéptidos Antifagocítica
Biopelícula Polisacáridos Protección de la colonia frente al ambiente,
antimicrobianos y respuesta del hospedador
Pili Pilina, adhesinas Adherencia, pili sexuales
Flagelo Proteínas motoras, flagelina Movimiento, quimiotaxia
Proteínas Proteína M de estreptococos (por ejemplo) Varias

GlcNAc, N-acetilglucosamina; LPS, lipopolisacárido; MurNAc, ácido N-acetilmurámico.

nucleoide. Asimismo, este cromosoma carece de histonas bombas de iones (para mantener un potencial de membrana)
que mantengan la conformación del ADN y éste no forma y enzimas. La cara interna de la membrana se encuentra tapi-
nucleosomas. La célula también puede poseer plásmidos, zada de filamentos proteicos tipo actina, los cuales participan
unas moléculas extracromosómicas circulares más cortas en la determinación de la forma de la bacteria y el lugar de
de ADN. Los plásmidos, aunque por regla general no son formación del tabique en la división celular. Estos filamentos
esenciales para la supervivencia de la célula, le proporcionan determinan la forma helicoidal de los treponemas.
a menudo una ventaja selectiva: muchos de ellos confieren
resistencia frente a uno o más antibióticos. Pared celular
La ausencia de membrana nuclear simplifica las necesida- Las bacterias grampositivas se diferencian de las gramnegati-
des y los mecanismos de control de la síntesis de proteínas. vas en la estructura de la pared celular (tabla 12-2) y en sus
La falta de esta membrana nuclear conlleva el acoplamiento componentes y sus funciones (tabla 12-3). Los componentes
de los procesos de transcripción y de traducción; en otras de la pared celular también son exclusivos de las bacterias, y
palabras, los ribosomas se fijan al ARNm y fabrican proteínas su estructura repetitiva se une a receptores de tipo toll de las
a medida que se está sintetizando el ARNm aún unido al células humanas para desencadenar respuestas protectoras
ADN. innatas. Las diferencias importantes en las características
El ribosoma bacteriano consta de dos subunidades de de la membrana se describen en la tabla 12-4. Las mem-
30S y 50S que forman un ribosoma 70S. Este ribosoma es branas citoplásmicas de la mayor parte de los procariotas
distinto del ribosoma 80S (subunidades 40S y 60S) de los están rodeadas de unas rígidas capas de peptidoglucano
eucariotas. Las proteínas y el ARN del ribosoma bacteriano (mureína), salvo en los organismos Archaea (que contienen
son muy distintos de los observados en los ribosomas de los seudoglucanos o seudomureínas relacionadas con el peptido-
eucariotas y constituyen un señalado objetivo de los fármacos glucano), los micoplasmas (que carecen de pared celular) y
antibacterianos. las clamidias (que no tienen peptidoglucano). El peptido-
La membrana citoplásmica posee una estructura lipídica glucano es el elemento que proporciona rigidez, por lo que
de doble capa semejante a la observada en las membranas de también determina la forma de cada célula bacteriana. Las
los eucariotas, pero no contiene esteroides (p. ej., colesterol); bacterias gramnegativas están envueltas además por mem-
una excepción a esta regla son los micoplasmas. La membrana branas externas.
citoplásmica lleva a cabo muchas de las funciones atribuibles
a los orgánulos de los eucariotas. Entre estas tareas destacan Bacterias grampositivas
el transporte y la producción de energía, que normalmente Una bacteria grampositiva posee una pared celular gruesa que
se realizan en las mitocondrias. Además, la membrana con- consta de varias capas y está formada principalmente por pepti­
tiene unas proteínas de transporte que permiten la captación doglucano (150 a 500 Å) que rodea la membrana citoplásmica
de metabolitos y la liberación de otras sustancias, así como (fig. 12-5). El peptidoglucano es un exoesqueleto en forma de
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Tabla 12-3  Funciones de la envoltura bacteriana Tabla 12-4  Características de la membrana


Función Componente de las bacterias grampositivas y gramnegativas
Estructura Características Grampositivas Gramnegativas
Rigidez Todos Membrana externa − +
Envoltura de las estructuras internas Todos Pared celular Gruesa Delgada
Funciones bacterianas Lipopolisacárido − +
Barrera de permeabilidad Membrana externa o membrana Endotoxina − +
plasmática Ácido teicoico Presente a menudo −
Captación metabólica Membranas y porinas, Esporulación En algunas cepas −
permeasas y proteínas de
transporte periplásmicas Cápsula Presente a veces Presente a veces
Producción de energía Membrana plasmática Lisozima Sensible Resistente
Motilidad Flagelos Actividad antibacteriana Más susceptible Más resistente
de la penicilina
Apareamiento Pili
Producción de exotoxina Algunas cepas Algunas cepas
Interacción en el órgano del hospedador
Adhesión a las células del hospedador Pili, proteínas, ácido teicoico
Identificación inmunológica Todas las estructuras externas
por el hospedador y peptidoglucano Los ácidos teicoicos constituyen unos señalados factores de
Defensa contra las protecciones inmunitarias del hospedador virulencia. Los ácidos lipoteicoicos son expulsados hacia el
 Anticuerpo Proteína M medio circundante y al medio intercelular del organismo
 Fagocitosis Cápsula
hospedador y, aunque débiles, son capaces de desencadenar
 Complemento Peptidoglucano de
grampositivos
respuestas inmunitarias del hospedador semejantes a las de
las endotoxinas.
Importancia médica
Dianas antibióticas Síntesis de peptidoglucano, Bacterias gramnegativas
membrana externa
Resistencia a antibióticos Barrera de la membrana externa
Las paredes celulares gramnegativas son más complejas
(tanto desde el punto de vista estructural como químico)
que las de las células grampositivas (v. fig. 12-2). Desde el
punto de vista estructural, una pared celular gramnegativa
malla con una función semejante a la del exoesqueleto de los contiene dos capas situadas en el exterior de la membrana
insectos. Sin embargo, y a diferencia de esta última estructura, citoplásmica. Inmediatamente por fuera de la membrana ci-
el peptidoglucano de la célula es lo suficientemente poroso toplásmica se encuentra una delgada capa de peptidoglucano
como para permitir la difusión de los metabolitos a la mem- que representa tan sólo entre un 5% y un 10% del peso de
brana plasmática. Un nuevo modelo para los peptidoglucanos la pared celular. Además, la pared celular gramnegativa no
sugiere que el glucano se extiende desde la membrana plas- contiene ácidos teicoicos ni lipoteicoicos. En la parte externa
mática a modo de púas unidas entre ellas por cortas cadenas de la capa de peptidoglucano se halla la membrana externa,
peptídicas. El peptidoglucano es un elemento clave para la la cual es exclusiva de las bacterias gramnegativas. La zona
estructura, la replicación y la supervivencia de la célula en comprendida entre la superficie externa de la membrana
las condiciones normalmente hostiles en las que prolife­ citoplásmica y la superficie interna de la membrana externa
ran las bacterias. se conoce como espacio periplásmico. Este espacio es un
El peptidoglucano puede degradarse mediante el trata- compartimento que contiene diversas enzimas hidrolíticas
miento con lisozima. La lisozima es una enzima presente importantes para la degradación y metabolización por la cé-
en la mucosidad y las lágrimas del ser humano que también lula de las macromoléculas de gran tamaño. Habitualmente,
producen las bacterias y otros microorganismos. Esta enzima estas enzimas son proteasas, fosfatasas, lipasas, nucleasas y
es capaz de desdoblar el esqueleto de glucano del peptido- enzimas metabolizadoras de carbohidratos. En el caso de las
glucano. Sin el peptidoglucano, la bacteria sucumbe a las especies bacterianas gramnegativas patógenas, muchos de los
grandes diferencias de presión osmótica existentes a uno y factores de virulencia líticos (p. ej., colagenasas, hialuroni-
a otro lado de la membrana citoplásmica y experimenta un dasas, proteasas y b-lactamasa) se encuentran en el espacio
fenómeno de lisis. La eliminación de la pared celular produce periplásmico.
un protoplasto, el cual experimenta un proceso de lisis a no La pared celular de los gramnegativos está atravesada
ser que se estabilice osmóticamente. también por distintos sistemas de transporte, que incluyen
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La célula grampositiva puede poseer también otros com- los dispositivos de secreción de tipos I, II, III, IV y V. Estos
ponentes, como las proteínas, los ácidos teicoicos y lipotei- sistemas de transporte aportan mecanismos para la captación
coicos, y polisacáridos complejos (generalmente denomina- y liberación de distintos metabolitos y otros compuestos. La
dos polisacáridos C). La proteína M de los estreptococos y producción de dispositivos de secreción puede ser inducida
la proteína R de los estafilococos se asocian al peptidoglu- durante la infección y contribuir a la virulencia del microbio
cano. Los ácidos teicoicos son unos polímeros hidrosolubles al transportar moléculas que facilitan la adherencia bacteriana
de fosfatos de poliol que están unidos al peptidoglucano o la proliferación intracelular. El dispositivo de secreción III
mediante enlaces covalentes y son fundamentales para la es un factor de virulencia fundamental en algunas bacterias
viabilidad celular. Los ácidos lipoteicoicos poseen un ácido con una estructura compleja que cruza las membranas interna
graso y se encuentran unidos a la membrana citoplásmica. y externa y puede actuar a modo de jeringa para inyectar
Estas moléculas son antígenos de superficie frecuentes que proteínas dentro de otras células.
diferencian los serotipos bacterianos y favorecen la fijación Tal como se ha mencionado anteriormente, las membra-
a otras bacterias y a receptores específicos localizados en nas externas (v. fig. 12-2) son características de las bacterias
la superficie de las células de los mamíferos (adherencia). gramnegativas. La membrana externa forma una especie de
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Figura 12-5  Estructura general del peptidoglucano de la pared celular. A, El peptidoglucano forma una especie de malla alrededor de la célula. B, La
malla de peptidoglucano está formada por un polímero de polisacárido cruzado por puentes peptídicos. C, Los péptidos están entrecruzados a través de
un puente peptídico existente entre la d-alanina (d-Ala) terminal de una cadena y una lisina (Lys) (o bien otro aminoácido de tipo diamino) de otra cadena.
En Staphylococcus aureus, un puente de pentaglicina (gly5) se encarga de ampliar el entrecruzamiento (v. figura). D, Representación de la estructura
del peptidoglucano de Escherichia coli. El ácido diaminopimélico (el aminoácido tipo diamino que se encuentra en la tercera posición del péptido) está
unido directamente a la alanina terminal de otra cadena (de este modo se consigue el entrecruzamiento del peptidoglucano). La lipoproteína ancla
la membrana externa al peptidoglucano. G, N-acetilglucosamina; Glu, ácido d-glutámico; gly, glicina; M, ácido N-acetilmurámico. (A-C, Modificadas de
Talaro K, Talaro A: Foundations in microbiology, 2.ª ed., Dubuque, Iowa, 1996, William C Brown. D, Modificada de Joklik KJ y cols.: Zinsser microbiology, Norwalk,
Conn, 1988, Appleton & Lange.)

saco de lona rígido alrededor de la bacteria. La membrana El LPS también es conocido como endotoxina y cons-
externa mantiene la estructura bacteriana y constituye una tituye un potente estimulador de las respuestas inmunita-
barrera impermeable a moléculas de gran tamaño (p. ej., rias. Los LPS se desprenden de la bacteria hacia el medio
proteínas como la lisozima) y moléculas hidrófobas (p. ej., al­ de cultivo y el hospedador. Los LPS activan los linfocitos B
gunos antimicrobianos). También ofrece protección frente e inducen la liberación de interleucina 1, interleucina 6,
a condiciones ambientales adversas (p. ej., el sistema diges- factor de necrosis tumoral y otros factores por parte de
tivo del organismo hospedador, un factor importante en los macrófagos, las células dendríticas y otras células. Los
los microorganismos de Enterobacteriaceae). La membrana LPS ocasionan fiebre y pueden provocar shock. La reacción
externa posee una configuración asimétrica y es una bicapa de Schwartzman (coagulación intravascular diseminada)
lipídica que difiere de cualquier otra membrana biológi- tiene lugar tras la liberación de grandes cantidades de en-
ca por la estructura de su zona externa. La zona interna dotoxinas a la circulación. Las bacterias de tipo Neisseria
de esta membrana externa contiene los fosfolípidos que liberan grandes cantidades de una molécula relacionada,
normalmente aparecen en las membranas bacterianas. Sin el lipooligosacárido (LOS), lo que determina fiebre y
embargo, la zona externa está formada fundamentalmente síntomas graves.
por lipopolisacárido (LPS). Con excepción de las moléculas Aunque la gama de proteínas presentes en las membranas
de LPS presentes en el proceso de síntesis, la zona externa de externas de los gramnegativos es limitada, algunas de ellas se
la membrana externa es la única localización donde aparecen encuentran a una concentración elevada, con lo que el conte-
moléculas de LPS. nido proteico total es superior al que existe en la membrana
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citoplásmica. Muchas de estas proteínas atraviesan toda la Los flagelos son unos propulsores en forma de cuerda que
bicapa lipídica, por lo que se habla de proteínas transmem- están formados por unas subunidades proteicas enrolladas
branarias. Un grupo de ellas recibe el nombre de porinas helicoidalmente (flagelina); asimismo, se unen a las mem-
puesto que forman poros que permiten la difusión a tra- branas de las bacterias mediante unas estructuras (gancho y
vés de la membrana de moléculas hidrófilas de menos de cuerpo basal) y se impulsan por el potencial de membrana.
700 Da de peso. El canal de la porina permite el paso de Las especies bacterianas pueden tener uno o varios flagelos
metabolitos y antimicrobianos hidrófilos de pequeño tamaño. en su superficie, los cuales pueden anclarse en diferentes
Igualmente, la membrana externa contiene proteínas es- partes de la célula. Los flagelos están compuestos de un
tructurales y moléculas receptoras para los bacteriófagos y motor de proteínas activado por adenosina trifosfato (ATP)
otros ligandos y componentes del sistema de transporte y conectado con un propulsor en forma de látigo compuesto de
secreción. múltiples subunidades de flagelina. Los flagelos proporcio-
La membrana externa se conecta a la membrana citoplás- nan motilidad a las bacterias y permiten que la célula se dirija
mica a través de unas zonas de adhesión y, por otra parte, hacia los nutrientes y evite las sustancias tóxicas (quimio-
se une al peptidoglucano por medio de una lipoproteína. taxis). Las bacterias se acercan a sus nutrientes nadando en
Esta lipoproteína se une al peptidoglucano por un enlace línea recta para girar luego bruscamente y continuar en una
covalente y también se ancla a la membrana externa. Las nueva dirección. Este período de desplazamiento aumenta a
zonas de adhesión proporcionan una vía membranosa para el medida que se incrementa la concentración de la sustancia
paso de los componentes recién sintetizados de la membrana quimioatrayente. La dirección del giro flagelar determina si
externa hacia ésta. las bacterias continúan nadando o bien giran. Los flagelos
La membrana externa se mantiene mediante enlaces portan también factores antigénicos y determinantes de la
catiónicos divalentes (Mg+2 y Ca+2) formados entre los fos- cepa bacteriana y constituyen un ligando para el receptor
fatos de las moléculas de LPS y por interacciones hidrófobas de tipo toll 5 para activar las protecciones innatas del hos-
entre el LPS y las proteínas existentes. Estas interacciones pedador.
producen una membrana rígida y fuerte que puede verse Las fimbrias (pili) («orlas» en latín) son unas estructuras
afectada por la acción de antibióticos (p. ej., polimixina) o piliformes que se localizan en la parte externa de las bacterias
mediante la eliminación de los iones de magnesio y calcio y están formadas por unas subunidades proteicas (pilina).
(quelación con ácido etilendiamino-tetraacético [EDTA] o Las fimbrias se diferencian morfológicamente de los flagelos
tetraciclina). La alteración de la membrana externa debilita por su menor diámetro (3-8 nm frente a 15-20 nm) y carecer
a la bacteria y favorece el paso de moléculas hidrófobas de una estructura helicoidal. Por regla general, a lo largo
de gran tamaño. La adición de lisozima a células con una de toda la superficie de la célula bacteriana existen varios
membrana externa alterada produce unos esferoplastos que, centenares de fimbrias dispuestas de forma uniforme. Su
al igual que los protoplastos, son sensibles a los cambios tamaño puede ser de hasta 15-20 mm o muchas veces el ta­
osmóticos. maño de la célula.
Las fimbrias favorecen la adhesión a otras bacterias o
Estructuras externas al organismo hospedador (sus nombres alternativos son
Algunas bacterias (grampositivas o gramnegativas) se encuen- adhesinas, lectinas, evasinas y agresinas). Como factor
tran rodeadas por unas capas laxas de proteínas o polisacári- de adherencia (adhesina), las fimbrias constituyen un im-
dos denominadas cápsulas. En los casos en que la adhesión portante determinante de virulencia en la colonización e
es muy débil y el grosor o la densidad no son uniformes, se infección del aparato urinario por E. coli, al igual que en
habla de capa de limo (slime layer). Las cápsulas y la capa la infección por Neisseria gonorrhoeae y otras bacterias.
de limo se conocen también como glucocálix. Una excepción Los extremos de las fimbrias pueden contener también
a esta regla es Bacillus anthracis, que produce una cápsula unas proteínas (lectinas) que se fijan a azúcares específicos
polipeptídica. Aunque la cápsula apenas es visible al micros- (p. ej., manosa). Los pili F (pili sexuales) se unen a otras
copio, puede visualizarse por la exclusión de partículas de bacterias y configuran una estructura tubuliforme para
tinta china. la transferencia horizontal de grandes segmentos de los
Aunque las cápsulas y las capas de limo son innecesarias cromosomas bacterianos. Estos pili están codificados por
para el crecimiento de las bacterias, revisten una gran impor- un plásmido (F).
tancia para su supervivencia en el organismo hospedador. La
cápsula es poco antigénica y es antifagocítica; además, consti­ Excepciones bacterianas
tuye un factor de virulencia significativo (p. ej., Streptococcus Las micobacterias poseen una capa de peptidoglucano (con
pneumoniae). La cápsula puede actuar también como barrera una estructura ligeramente distinta), que está entrelazado
frente a moléculas hidrófobas tóxicas (p. ej., detergentes), así y unido mediante un enlace covalente a un polímero de
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como facilitar la adherencia a otras bacterias o a las superfi- arabinogalactano, y rodeado de una capa lipídica ceriforme
cies de los tejidos del hospedador. En el caso de Streptococ­ de ácido micólico (ácidos grasos tipo b-hidroxi con ramifica-
cus mutans, las cápsulas de dextrano y levano posibilitan su ciones a y de alto peso molecular), factor de agregación de
fijación y adhesión al esmalte dental. Durante el cultivo in micobacterias (cord) (glucolípido de trehalosa y dos ácidos
vitro pueden aparecer cepas bacterianas que carecen de una micólicos), waxD (glucolípido de 15 a 20 ácidos micólicos y
cápsula en ausencia de la presión del organismo hospedador azúcar) y sulfolípidos (v. fig. 25-1). Estas bacterias se definen
y son, por tanto, menos virulentas. Algunas bacterias (p. ej., como ácido-alcohol resistentes. La capa lipídica es antifa-
Pseudomonas aeruginosa, S. aureus) producen una biopelícula gocítica y responsable de la virulencia de estas bacterias.
polisacárida cuando hay un número suficiente de bacterias Igualmente, los microorganismos pertenecientes a los géneros
(quórum) y en determinadas condiciones que favorece el cre- Corynebacterium y Nocardia producen ácidos micólicos.
cimiento, con lo que se establece una comunidad bacteriana También las clamidias y los micoplasmas carecen de una
y protege a sus miembros de la acción de los antibióticos y pared celular de peptidoglucano y los micoplasmas incorporan
las defensas del organismo hospedador. Otra biopelícula es en sus membranas moléculas de esteroides procedentes del
la placa dental causada por S. mutans. organismo hospedador.
116  MICROBIOLOGÍA MÉDICA

Estructura y biosíntesis
de los principales componentes
de la pared celular bacteriana
Los componentes de la pared celular son estructuras grandes
que están formadas por polímeros de subunidades. Este tipo
de estructura facilita su síntesis. Del mismo modo que los
astronautas fabrican en el espacio una estación espacial, las
bacterias han de enfrentarse a diversos problemas durante
el proceso de conexión de los componentes de su pared
celular. La síntesis de peptidoglucano, LPS, ácidos teicoicos
y la cápsula tiene lugar en el exterior de la bacteria en un
espacio alejado de la maquinaria de síntesis y las fuentes de
energía del citoplasma situado en el seno de un ambiente
inhóspito. Tanto en el caso de la estación espacial como en
las bacterias, las subunidades y los precursores prefabricados
que formarán la estructura final se ensamblan en el interior
en un proceso «industrial», se unen a una estructura y a
continuación son transportados a la superficie y conectados a
la estructura preexistente. En las bacterias, el transportador
molecular semejante a una cinta es un gran fosfolípido hi-
drófobo denominado bactoprenol (undecaprenol, [isopre-
noide C55]). Para disponer de la potencia necesaria y poder Figura 12-6  Precursor del peptidoglucano. El peptidoglucano se ela-
efectuar las reacciones de conexión que ocurren fuera de la bora a partir de unidades prefabricadas que contienen un pentapéptido
célula, los precursores prefabricados deben estar también unido al ácido N-acetilmurámico. El pentapéptido contiene una unidad
d-alanina-d-alanina en posición terminal. Este dipéptido es necesario para
activados por enlaces de alta energía (p. ej., fosfatos) u otros
el entrecruzamiento del peptidoglucano y constituye la base de acción
medios. En las bacterias gramnegativas, los componentes de los antibióticos b-lactámicos y de la vancomicina. Se indica el enlace
de la membrana externa pueden llegar a ésta a través de las disacárido b-1,4 desdoblado por la lisozima.
zonas de adhesión.
Peptidoglucano (mucopéptido, mureína) En la figura 12-6 se muestra el lugar donde la lisozima escinde
El peptidoglucano es una malla rígida formada por cadenas el glucano del peptidoglucano.
lineales de polisacáridos (semejantes a una cerda) que es-
tán unidas a través de péptidos. A su vez, el polisacárido se Síntesis del peptidoglucano
compone de disacáridos repetidos de N-acetilglucosamina La síntesis del peptidoglucano consta de cuatro fases (fig. 12-7).
(GlcNAc, NAG, G) y ácido N-acetilmurámico (MurNAc, En primer lugar, en el interior de la célula se sintetizan
NAM, M) (figs. 12-6; v. fig. 12-5). y activan los precursores. La glucosamina se convierte en
Al MurNAc se encuentra unido un tetrapéptido. Este MurNAc a través de un proceso enzimático; a continuación
péptido es poco habitual, puesto que contiene aminoácidos éste es activado energéticamente mediante una reacción con
tanto en forma d como en forma l (en la naturaleza nor- trifosfato de uridina (UTP) para formar difosfato de uridina-
malmente no existen aminoácidos en forma d) y, además, ácido N-acetilmurámico (UDP-MurNAc). A continuación, el
se produce mediante la acción de enzimas en lugar de por precursor pentapéptido UDP-MurNAC se ensambla a través
intervención del ribosoma. Los dos primeros aminoácidos de una serie de pasos enzimáticos.
unidos al ácido MurNAc pueden variar en distintos mi- En la segunda fase, el pentapéptido UDP-MurNAC se
croorganismos. une mediante un enlace pirofosfato a la «cinta transportado-
Los aminoácidos tipo diamino que figuran en tercera po- ra» de bactoprenol en la membrana citoplásmica y se libera
sición son esenciales para el entrecruzamiento de las cadenas monofosfato de uridina (UMP). Se añade entonces GlcNAc
de peptidoglucano. Como ejemplos de aminoácidos tipo para dar lugar al disacárido que formará el peptidoglucano.
diamino pueden citarse la lisina y los ácidos diaminopimélico Algunas bacterias (como S. aureus) añaden una pentaglicina u
y diamino-butírico. El entrecruzamiento con el péptido se otra cadena al aminoácido tipo diamino en la posición tercera
forma entre la amina libre del aminoácido tipo diamino y la de la cadena peptídica con el fin de aumentar la longitud del
d-alanina situada en la cuarta posición de otra cadena. Las entrecruzamiento.
bacterias de la especie S. aureus y otras bacterias grampo- En la tercera fase, la molécula de bactoprenol traslada
sitivas introducen un puente (p. ej., glicina pentapéptido) al exterior de la célula el precursor del péptido-disacárido.
entre estos aminoácidos con el fin de aumentar la longitud En la última fase, se extiende el peptidoglucano en la
del entrecruzamiento. La forma precursora del péptido posee superficie externa de la membrana plasmática. El disacárido
una d-alanina adicional que se libera durante la formación del GlcNAc-MurNAc se une a una cadena polipeptídica mediante
entrecruzamiento. la acción de unas enzimas conocidas como transglucosilasas
En las bacterias grampositivas, el peptidoglucano forma que utilizan como fuente de energía para la reacción un enlace
múltiples capas y presenta, a menudo, una conformación pirofosfato formado entre el disacárido y el bactoprenol.
tridimensional que origina una pared celular muy fuerte y El pirofosfato de bactoprenol se transforma de nuevo en fos-
rígida. Por el contrario, los peptidoglucanos de la pared celular fato de bactoprenol y se recicla. La bacitracina bloquea el
de las bacterias gramnegativas sólo tienen el espesor de una reciclado. Las cadenas de péptidos procedentes de cadenas
molécula (capa). La rigidez de la malla de peptidoglucano adyacentes de glucanos se entrecruzan entre sí mediante el
depende del número de entrecruzamientos y de su longitud. intercambio de un puente peptídico (transpeptidación) entre
Clasificación, estructura y replicación de las bacterias   117

Figura 12-7  Síntesis del peptidoglucano. A, La síntesis del peptidoglucano ocurre en cuatro fases: 1) El peptidoglucano se sintetiza a partir de unas
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unidades prefabricadas que se producen y activan para la unión y el transporte en el interior de la célula. 2) En la membrana, las unidades se unen a la
cinta transportadora de fosfato de undecaprenol, con lo que se finaliza su proceso de fabricación. 3) La unidad es trasladada al exterior de la célula, y
4) la unidad se une a la cadena de polisacárido y, asimismo, se entrecruza con el péptido para dar por finalizada su construcción. Staphylococcus aureus
utiliza un enlace pentaglicina en los enlaces cruzados. Una construcción de este tipo puede compararse al montaje de una estación espacial de unidades
prefabricadas. B, La reacción de entrecruzamiento es una transpeptidación. Escherichia coli utiliza un enlace cruzado directo entre d-alanina y lisina.
Un enlace peptídico (producido en el interior de la célula) es canjeado por otro (en el exterior de la célula) con liberación de d-alanina. Las enzimas que
catalizan la reacción se denominan d-alanina, d-alanina-transpeptidasa-carboxipeptidasas. Estas enzimas son los objetivos de los antibióticos b-lactámicos,
por lo que también se denominan proteínas de unión a la penicilina. AA5, pentapéptido con d-alanina-d-alanina; AA4, tetrapéptido con d-alanina terminal;
AA3, tripéptido; Gly5, glicina pentapéptido; Glu, glutamato; Lys, lisina; MurNAc-PP, ácido N-acetilmurámico difosfato; ARNt, ácido ribonucleico de trans-
ferencia; UDP-GlcNAc, uridina difosfato N-acetilglucosamina; UTP, uridina trifosfato.
118  MICROBIOLOGÍA MÉDICA

la amina libre del aminoácido situada en la tercera posición


del pentapéptido (p. ej., lisina) o la N-terminal de la cadena
de pentaglicina unida, por un lado, y la d-alanina que está en
la posición cuarta de la otra cadena peptídica, por otro lado,
con lo que se libera la d-alanina terminal del precursor. Este
paso no exige la presencia de energía, dado que se compensa
con los enlaces peptídicos.
La reacción de entrecruzamiento es catalizada por trans-
peptidasas ligadas a la membrana. Unas enzimas afines, las
d-carboxipeptidasas, se encargan de eliminar las d-alaninas
terminales extra con el objeto de limitar el grado de entre-
cruzamiento. Las transpeptidasas y las carboxipeptidasas
se denominan proteínas de unión a la penicilina (PBP),
puesto que constituyen los objetivos de la penicilina y otros
antibióticos b-lactámicos. Cuando se unen a estas enzimas, la
penicilina y los antibióticos b-lactámicos afines se asemejan
a la conformación del «estado de transición» del sustra­
to d -Ala-d-Ala cuando están unidos a estas enzimas. La van-
comicina se une a la estructura d-Ala-d-Ala para bloquear
estas reacciones. Para la extensión del peptidoglucano se utili-
zan diferentes proteínas de unión a la penicilina que crean un
tabique para la división celular y modelan la estructura en
malla del peptidoglucano (forma de la célula). La extensión
y el entrecruzamiento de los peptidoglucanos son necesarios
para el crecimiento y la división celular.
El peptidoglucano está sometido a unos procesos de
síntesis y degradación constantes. Las autolisinas, como la
lisozima, son importantes en la determinación de la forma de
la bacteria. La inhibición de la síntesis o el entrecruzamiento
del peptidoglucano no detiene a las autolisinas, sino que Figura 12-8  Ácido teicoico. El ácido teicoico es un polímero de ribitol
su acción debilita la malla y la estructura bacteriana hasta modificado químicamente (A) o bien de glicerol fosfato (B). La naturaleza
de la modificación (p. ej., azúcares, aminoácidos) puede definir el seroti-
ocasionar la lisis y la muerte celulares. La síntesis de nuevo po de la bacteria. El ácido teicoico puede estar unido mediante un enlace
peptidoglucano no tiene lugar durante la fase de agotamiento covalente al peptidoglucano. El ácido lipoteicoico está anclado a la mem-
de nutrientes, lo que ocasiona su debilitamiento y, en conse- brana citoplásmica mediante un enlace covalente con un ácido graso.
cuencia, la disminución de la fiabilidad de la tinción de Gram.
En medicina es fundamental conocer el proceso de biosín-
tesis del peptidoglucano, puesto que este tipo de reacciones queleto de tipo disacárido glucosamina fosforilado con ácidos
son exclusivas de las células bacterianas y, por tanto, pueden grasos para fijar la estructura a la membrana externa. Los
ser inhibidas con escasos o nulos efectos adversos para las fosfatos conectan las unidades de LPS formando agregados.
células del organismo hospedador (el ser humano). Como se Así, una cadena de azúcares se une al esqueleto disacárido y
ha mencionado anteriormente, diversos antibióticos actúan se extiende hacia el exterior de la bacteria. La región cen­
sobre uno o más pasos de esta vía (v. cap. 17). tral (core) del lipopolisacárido es un lipopolisacárido ramifi-
cado formado por un número de azúcares comprendido entre
Ácidos teicoicos 9 y 12. La mayor parte de esta región central también es clave
Los ácidos teicoicos y lipoteicoicos son polímeros de ribosa para la estructura del lipopolisacárido y la viabilidad de la
o glicerol modificados químicamente y unidos por grupos bacteria. La región central contiene un azúcar poco frecuente,
fosfato (fig. 12-8). A los grupos hidroxilo del glicerol o de la 2-ceto-3-desoxi-octanoato (KDO), y se fosforila. Los catio-
ribosa pueden unirse azúcares, colina o d-alanina, los cuales nes divalentes unen los fosfatos de los LPS y el núcleo para
actúan como determinantes antigénicos. Estas moléculas se reforzar la membrana externa. El antígeno O está unido a la
diferencian mediante la utilización de anticuerpos y pueden región central y se proyecta hacia el exterior de la bacteria.
determinar el serotipo bacteriano. El ácido lipoteicoico po- Se trata de un largo lipopolisacárido lineal formado por 50
see un ácido graso que está unido a la membrana. El ácido a 100 unidades de sacáridos (de 4 a 7 moléculas de azúcar
teicoico se elabora a partir de unos ladrillos usando el bacto- por unidad). El LOS, presente en las especies pertenecientes
prenol de forma parecida a los peptidoglucanos. El ácido al género Neisseria, carece de la porción de antígeno O del
teicoico y algunas proteínas de superficie (p. ej., la proteína A LPS y se desprende con facilidad de la célula bacteriana.
de S. aureus) son secretados de las células para después Este antígeno O más corto consigue que Neisseria sea más
unirse enzimáticamente al grupo N-terminal del péptido del susceptible al control mediado por el complemento del hos-
peptidoglucano. pedador.
La estructura del LPS se utiliza en la clasificación de
Lipopolisacárido las bacterias. La estructura básica del lípido A es idéntica
El lipopolisacárido (LPS; endotoxina) está formado por tres en las bacterias afines y, por otra parte, es semejante en
regiones estructurales: lípido A, región central del polisacári- todas las bacterias gramnegativas de la familia Enterobac-
do (región central rugosa) y antígeno O (fig. 12-9). El lípido A teriaceae. La región central es idéntica en cada especie
constituye un componente básico del lipopolisacárido que bacteriana. El antígeno O diferencia los serotipos (cepas)
es esencial para la viabilidad de la bacteria. El lípido A es el de una especie bacteriana determinada. Por ejemplo, el
responsable de la actividad endotóxica del LPS. Posee un es- serotipo O157:H7 (antígeno O:flagelina) se emplea para
Clasificación, estructura y replicación de las bacterias   119

Figura 12-10  Fotografías al microscopio electrónico de la división celu­


lar de bacterias grampositivas (Bacillus subtilis) (izquierda) y de la división
celular de bacterias gramnegativas (Escherichia coli) (derecha). Progre-
sión de la división celular. MC, membrana citoplásmica; ME, membrana
externa; N, nucleoide; PC, pared celular; S, tabique (septo). Barra = 0,2 mm.
(De Slots J, Taubman MA: Contemporary Oral Biology and Immunology, St. Louis,
1992, Mosby.)

transfieren a una cadena de antígeno O en fase de formación.


Una vez formada, la cadena de antígeno O se transfiere a la
estructura de la región central del lípido A. A través de las
zonas de adhesión, la molécula de LPS se desplaza hacia la
superficie exterior de la membrana externa.

División celular
La replicación del cromosoma bacteriano desencadena también
el inicio de la división celular (fig. 12-10). La producción de
dos células hijas exige el crecimiento y la ampliación de los
componentes de la pared celular, seguidos de la formación
de un tabique (pared cruzada) que dividirá las bacterias hijas
en dos células. Este tabique se compone de dos membranas
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Figura 12-9  El lipopolisacárido (LPS) de la cobertura celular gramnegativa.


A, Segmento de la molécula que muestra la disposición de los principales separadas por dos capas de peptidoglucano. La formación del
componentes. Cada molécula de LPS posee un lípido A, una región cen- tabique se inicia en la zona media de la célula, en un punto
tral del polisacárido y numerosas unidades de antígeno O. B, Unidad de definido por la presencia de complejos proteicos unidos a un
repetición típica de antígeno O en Salmonella typhimurium. C, Región anillo proteico filamentoso que tapiza el interior de la mem-
central (core) del polisacárido. D, Estructura del lípido A de S. typhimurium.
(Modificada de Brooks GF, Butel JS, Ornston LN: Jawetz, Melnick, and Aldenberg's
brana citoplásmica. El tabique crece a partir de zonas opuestas
medical microbiology, 19.ª ed., Norwalk, Conn, 1991 Appleton & Lange.) hacia el centro de la célula y provoca la separación de las células
hijas. Este proceso requiere la presencia de unas transpepti-
dasas especiales (PBP) y otras enzimas. En los estreptococos,
identificar cepas de E. coli que producen el síndrome he- estas zonas de crecimiento forman un ángulo de 180°, lo que
molítico-urémico. ocasiona un crecimiento lineal de cadenas de bacterias. En
El lípido A y la región central son sintetizadas de forma se- cambio, la zona de crecimiento se dispone en un ángulo de 90°
cuencial en la superficie interna de la membrana citoplásmica en los estafilococos. Una separación incompleta del tabique
por diversas enzimas. Las unidades repetidas de antígeno O puede hacer que las bacterias permanezcan unidas y formen
se unen a una molécula de bactoprenol y a continuación se cadenas (p. ej., estreptococos) o racimos (p. ej., estafilococos).
120  MICROBIOLOGÍA MÉDICA

Figura 12-11  A, Estructura de una espora. B, Las concentraciones elevadas de ácido dipicolínico en la espora se ligan al calcio y estabilizan el contenido.
C, Esporogenia, el proceso de la formación de endosporas.

Esporas durante siglos. Asimismo, las esporas son difíciles de des-


contaminar mediante los desinfectantes convencionales.
Algunas bacterias grampositivas, pero no las gramnegativas, El agotamiento de nutrientes específicos (p. ej., alanina)
pertenecientes a géneros como Bacillus (p. ej., Bacillus an­ en el medio de crecimiento desencadena una cascada de
thracis) y Clostridium (p. ej., Clostridium tetani o botulinum) procesos genéticos (comparable a un proceso de diferencia-
(bacterias de suelos) son capaces de formar esporas. En con­ ción) que ocasiona la producción de una espora. Los ARN
diciones ambientales adversas, como la desaparición de un nu- mensajeros de la espora comienzan a transcribirse al tiempo
triente, estas bacterias pueden pasar de un estado vegetativo que otros ARNm dejan de hacerlo. Asimismo, se produce
a un estado de latencia o de espora. La localización de la ácido dipicolínico y con frecuencia se eliminan antibióticos
espora en el interior de la célula constituye una característica y toxinas. Tras la duplicación del cromosoma, una copia de
de cada bacteria que puede facilitar su identificación. ADN y los contenidos citoplásmicos (región central o core)
La espora es una estructura deshidratada formada por son rodeados por la membrana citoplásmica, el peptido-
múltiples capas que protege a la bacteria y le permite vivir glucano y la membrana del tabique. De este modo, el ADN
en un «estado de latencia» (fig. 12-11). La espora contiene queda recubierto por las dos capas de membrana y el peptido-
una copia completa del cromosoma bacteriano, las con- glucano que normalmente dividiría a la célula. Estas dos capas
centraciones mínimas imprescindibles de sus ribosomas y están rodeadas por la corteza, formada por una capa delgada
proteínas esenciales y una elevada concentración de calcio interna de peptidoglucano rígido entrecruzado que rodea una
unido a ácido dipicolínico. Asimismo, la espora posee una membrana (que acostumbra a ser la membrana citoplásmica)
membrana interna, dos capas de peptidoglucano y una capa y por una laxa capa externa de peptidoglucano. La corteza se
proteica semejante a la queratina externa. En el examen al rodea de una dura capa proteica semejante a la queratina que
microscopio óptico, la espora aparece como una estructura protege a la espora. La duración del proceso es de 6 a 8 horas.
refringente (brillante). La estructura de la espora protege el La germinación o transformación de las esporas en el es-
ADN del genoma bacteriano del calor intenso, la irradiación tado vegetativo se estimula por la alteración de la continuidad
y la acción de la mayoría de enzimas y sustancias químicas. de la capa externa debido a factores mecánicos, el pH, el calor
De hecho, las esporas bacterianas son tan resistentes a los u otros parámetros; asimismo, requiere la presencia de agua
factores ambientales que pueden mantener su viabilidad y un nutriente desencadenante (p. ej., alanina). El proceso
Clasificación, estructura y replicación de las bacterias   121

dura aproximadamente 90 minutos. Cuando ha empezado 5. ¿Por qué las esporas son más resistentes a los factores
el proceso de germinación, la espora capta agua, se hincha, ambientales?
pierde sus capas y produce una nueva célula vegetativa que 6. En el laboratorio se desearía eliminar de forma selectiva
es idéntica a la célula original, con lo que finaliza todo el las bacterias grampositivas de una mezcla de bacterias
ciclo. Asimismo, una vez se ha iniciado la germinación y se grampositivas y gramnegativas. ¿Cuál de los siguientes
ha deteriorado la envoltura, la espora se debilita, se hace vul- procedimientos sería el más adecuado y por qué o
nerable y se puede inactivar de forma semejante a cualquier por qué no?
otra bacteria. a. Tratamiento con ácido etilendiamino-tetraacético
(un quelante catiónico divalente).
b. Tratamiento con un detergente suave.
PREGUNTAS c. Tratamiento con lisozima.
d. Tratamiento con transpeptidasa.
1. ¿Cómo influye en la infección bacteriana y el tratamiento e. Tratamiento con ampicilina (un antibiótico b-lactámico
cada una de las diferencias existentes entre los procariotas hidrófilo).
y los eucariotas? (V. fig. 12-1.)
Las respuestas a estas preguntas están disponibles en
2. ¿Cómo influyen en las manifestaciones clínicas las www.StudentConsult.es.
diferencias existentes entre la pared celular de las bacterias
grampositivas y gramnegativas en su detección y en el BIBLIOGRAFÍA
tratamiento? Bower S, Rosenthal KS: Bacterial cell walls: the armor, artillery and
3. Enumere los componentes de la pared celular que contribuyen Achilles heel, Infect Dis Clin Pract 14:309-317, 2006.
a la virulencia de las bacterias protegiéndolas de las respuestas Daniel RA, Errington J: Control of cell morphogenesis in bacteria: two
distinct ways to make a rod-shaped cell, Cell 113:767-776, 2003.
inmunitarias. Enumere los componentes que contribuyen a la
Lutkenhaus J: The regulation of bacterial cell division: a time and place
virulencia ocasionando la aparición de respuestas tóxicas en el for it, Curr Opin Microbiol 1:210-215, 1998.
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4. Cuando se inhibe la síntesis de peptidoglucano, ¿qué wall peptidoglycan, Proc Natl Acad Sci U S A 103:4404-4409, 2006.
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inhibiese el reciclado del bactoprenol mediante penicilina, Willey J, Sherwood L, Woolverton C: Prescott/Harley/Klein's microbio­
vancomicina o bacitracina. logy, ed 7, New York, 2007, McGraw-Hill.
© Elsevier. Fotocopiar sin autorización es un delito.

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