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MODELADO DEL NICHO ECOLÓGICO UMBU

(Spondias tuberosa Arruda) EN LA REGIÓN DE CAATINGA

GABRIELLE DE OLIVEIRA XAVIER

TESIS DE MASTER EN CIENCIAS FORESTALES

BRASILIA-DF, FEBRERO 2020

UNIVERSIDAD DE BRASÍLIA

FACULTAD DE TECNOLOGÍA

DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA FORESTAL

PROGRAMA DE POSGRADO EN CIENCIAS FORESTALES

 UNIVERSIDAD DE BRASÍLIA
FACULTAD DE TECNOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE INGENIERÍA FORESTAL
PROGRAMA DE POSGRADO EN CIENCIAS FORESTALES

MODELADO DEL NICHO ECOLÓGICO UMBU

(Spondias tuberosa Arruda) EN LA REGIÓN DE CAATINGA

GABRIELLE DE OLIVEIRA XAVIER

TUTOR: Profe. Dr. Eraldo Aparecido Trondoli Matricardi

TESIS DE MASTER EN CIENCIAS FORESTALES

PUBLICACIÓN: 342/2020
BRASILIA / DF, 21 DE FEBRERO DE 2020

ii
 MODELADO DE UN NICHO ECOLÓGICO DE UMBU (

espondias tuberosas Arruda) EN LA REGIÓN DE CAATINGA

GABRIELLE DE OLIVEIRA XAVIER

Tesis de maestria enviado para

Programa de posgrado en ciencias forestales
del Departamento de Ingeniería Forestal,
Facultad de Tecnología, Universidad de
Brasilia, como parte de los requisitos para
obtener una maestría.

APROBADO POR:

Profe. Dr. Eraldo Aparecido Trondoli Matricardi

(Departamento de Ingeniería Forestal, UnB); (Tutor)

Profe. Dr. Aldicir Scariot

(Departamento de Ingeniería Forestal, UnB)

Profe. Dr. Ricardo Bomfim Machado

(Departamento de Zoología, UnB)

Brasilia-DF, 21 de febrero de 2020

iii
FORMULARIO DE CATALOGO

REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA
XAVIER, VAYA 2020. Modelado de nicho ecológico Umbu (espondias tuberosas Arruda en
la región de Caatinga. Tesis de Maestría en Ciencias Forestales, Publicación PPGEFL.DM-342/
2020. Departamento de Ingeniería Forestal, Universidad de Brasilia, Brasilia, DF, 95p.

ASIGNACIÓN DE DERECHOS

AUTOR: Gabrielle de Oliveira Xavier

TÍTULO: Modelización de nicho ecológico de Umbu (Spondias tuberosa Arruda) en la región de

Caatinga.

GRADO: Master AÑO: 2020

Se concede permiso a la Universidad de Brasilia para reproducir copias de esta

tesis de maestría y prestar o vender dichas copias únicamente con fines académicos y
científicos. El autor se reserva otros derechos de publicación y ninguna parte de la tesis
de esta maestría puede ser reproducida sin el permiso por escrito del autor.

Gabrielle de Oliveira Xavier

gabrielleadm31@gmail.com

iv
 "Dios de tu promesa No
hablas en vano Ninguna
sílaba vacía o nula Por una
vez has hablado
toda la naturaleza y la ciencia
Sigue el sonido de tu voz”. Hillsong United.

v
Agradecimientos

En primer lugar, agradezco a Jesús que, por su gracia infinita, me encontró,

y desde el proceso de selección para la maestría y estuvo en el centro de todo,
llevándome a vivir experiencias únicas.
Agradezco a mi familia, a mis padres Esmeralda y Joselino quienes
siempre han sido paz, paciencia, cobijo y fuerza para seguir mi camino, tanto
en los días soleados como tormentosos; mis hermanos Cicerón y Samuel que
alegran mis días y me hacen querer ser una mejor persona. Y a todo el resto
de mi familia paterna y materna que me animaron, animaron y apoyaron mis
decisiones.
Agradezco a mi asesor Eraldo, quien realizó más de lo que su rol requería, me
guió en la investigación, en el gimnasio, en los viajes, en el networking, en muchas
oportunidades y también fue un amigo. Una persona que aporta paz y ligereza al
departamento de Ingeniería Forestal de la UnB, estoy muy agradecido por ser su
mentor.
Agradezco a Renan Matias todo el apoyo, disposición y servicio desde el inicio
del proyecto, que fueron fundamentales para los resultados de este proyecto; a Víctor
Ferreira, por ayudar y dirigir la expedición en la Caatinga, por todos los conocimientos
transferidos y por haberme presentado a personas únicas en la Caatinga.

Agradezco a todos mis amigos, viejos y recién llegados, en especial a

algunas personas, mis hermanas, Natália Oliveira y Laís Couto, Raquel Borsoi,
Layanne Pedrosa, Maylla Tonhela, Jéssica Alves y Antonielly. A mis amigas
graduadas, Patricia Correa, Loyane Fernandes, Adyne Costa, Yanara Souza y
Paola Aires. A todos mis amigos que me apoyaron directa o indirectamente.

Agradezco a Embrapa la oportunidad de participar en el proyecto Bem

Diverso y conocer una diversidad única de personas, paisajes y especies.
Agradezco a todas las personas que conocí en la Caatinga, ellas enriquecieron y
marcaron mi vida, especialmente a Rayane, Rita y sus familias.
Me gustaría agradecer a CAPES, FAP-DF, PNUD y al Departamento de Montes por su
apoyo y asistencia financiera para la producción de esta investigación.

vio
 ABSTRACTO

El uso de geotecnologías aplicadas en el manejo de los recursos forestales

puede contribuir a las comunidades extractivas al ofrecer información para el manejo
forestal en regiones de mayor sensibilidad climática, donde comúnmente se
encuentran especies endémicas, como en el caso de espondias tuberosas Arruda
(Umbuzeiro), especie de árbol tolerante a sequías severas. En esta investigación, la
idoneidad ambiental de la ocurrencia espacial y el nicho ecológico delespondias
tuberosas basado en la modelización del nicho ecológico (MNE) para el Territorio de
Ciudadanía del Sertão do São Francisco, una región importante para la conservación
de la biodiversidad y el uso sostenible de los recursos naturales a partir de actividades
extractivas. Se probaron nueve algoritmos y un procedimiento de posmodelado (
conjunto) utilizando 24 variables (bioclimáticas y topográficas) y datos de presencia de
especies para modelar la distribución espacial de las especies en la región de estudio.
Los resultados de este estudio permitieron definir regiones prioritarias para la
conservación y extracción de Umbu. Se observó que las variables bioclimáticas fueron
las más significativas para la modelación del nicho ecológico delespondias tuberosas,
indicando que el clima ejerce efectos significativos sobre el nicho ecológico de la
especie en el área de estudio. Las áreas de mayor susceptibilidad ambiental de la
especie se ubican en paisajes más fragmentados de la región estudiada, los cuales
también fueron considerados de máxima prioridad para la conservación de la especie.

espondias tuberosas. Se observaron diferentes niveles de potencial extractivo de la

especie en toda el área de estudio, lo que requiere diferentes formas de manejo forestal,

especialmente en áreas agropastorales, donde se requieren esfuerzos adicionales para

asegurar la regeneración del bosque.espondias tuberosas.

Palabras clave: Semiárido brasileño, Distribución de especies, Aprendizaje

automático.

vii
 ABSTRACTO

El uso de geotecnologías aplicadas a los recursos forestales puede contribuir a las

comunidades extractivas al ofrecer una mejor información para el manejo forestal en
regiones con mayor sensibilidad bioclimática que pueden albergar especies endémicas,
como es el caso del espondias tuberosas Arruda (Umbuzeiro), importante especie arbórea
tolerante a sequías severas. En esta investigación, evaluamos la idoneidad ambiental para
espondias tuberosas distribución espacial y nicho ecológico basado en información
derivada del modelado de nicho ecológico (ENM) para el “Territorio de ciudadanía del
Sertão do São Francisco”, Un territorio ambientalmente relevante para la conservación de
la biodiversidad y el uso sostenible de los recursos naturales basado en actividades
extractivas. Probamos nueve algoritmos y el procedimiento de posmodelado (Ensemble), y
se probaron 24 variables bioclimáticas y topográficas y datos de ocurrencia de especies
espaciales para el modelado de distribución de especies en la región de estudio. Los
resultados de este estudio nos permitieron definir regiones prioritarias para las
actividades de conservación y extracción de Umbu. Con base en los resultados de nuestro
modelado, observamos que las variables bioclimáticas fueron las más significativas para el
modelado de nichos ecológicos deespondias tuberosas, lo que indica un efecto climático
significativo sobre el nicho ecológico de la especie en el área de estudio. Áreas de mayor
susceptibilidad ambiental deespondias tuberosas están ubicados espacialmente en
aquellos paisajes más fragmentados en el área de estudio, que también se consideran las
áreas de mayor prioridad para espondias tuberosas conservación. Observamos niveles
variables de potencial extractivo de Umbu en toda el área de estudio, que también
requieren diferentes estrategias de manejo forestal, especialmente en áreas de cultivo
que requieren esfuerzos adicionales para asegurar elespondias tuberosas regeneración.

Palabras clave: Semiárido brasileño, Distribución de especies, Machine Learning.

viii
 RESUMEN

CAPITULO 1.................................................. ...... ............................................ ............ ........................... 1

1. INTRODUCCIÓN............................................... .................................................. ..1

2. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN .............................................. .... ................................. dos
3. OBJETIVOS GENERALES .............................................. .... .............................................. ...... 3
4. MARCO TEÓRICO .............................................. .... ......................................... 3
4.1. Proyecto muy diverso ............................................... ...... ............................................ .........3

4.2. Territorio de Sertão do São Francisco Ciudadanía ........................................... .... ..4

4.3. Biodiversidad y productos forestales no maderables ................................5

4.3.1. Caracterización deespondias tuberosas (Árbol Umbu) ..................................... 6

4.3.2. Composición química de Umbu .............................................. .... .........................7

4.3.3. dispersión de semillas deespondias tuberosas............................................... 7

4.3.4. vendimia deespondias tuberosas .................................................. ...... .......................... 9

4.3.5. LOSespondias tuberosas en la economía ............................................... ....... ............. 10

4.3.6. LOSespondias tuberosas en la recuperación de áreas degradadas ................... 11

4.3.7. Manejo de Umbuzeiro por comunidades extractivas .................................12

4.3.8. Los retos para la gestión del Umbuzeiro .......................................... ........ ....13
4.4. Modelado de nichos ecológicos ............................................... . ...............................14

4.5. Fragmentación en la Caatinga .............................................. .... .....................................17

4.6. Conservación de Caatinga ............................................... ... ..........................................19

4.6.1. Sociedad y Economía ............................................... ..... .....................................19

4.6.2. Medio ambiente................................................ ...............................................20

5. ESTRUCTURA DE LA TESIS .............................................. .. ......................... 22
CAPÍTULO 2 - Modelado del nicho ecológico Umbu en el Sertão do São Francisco
.................................................. ...... ............................................ ............ .................................. 23

1. INTRODUCCIÓN............................................... .................................................. 23
2. OBJETIVOS ............................................... .... .............................................. .......... .... 25
2.1. Objetivo general ................................................ .................................................. ......25

2.2. Objetivos específicos ................................................ ...........................................25

3. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................. ... ......................................... 25
3.1. Área de estudio............................................... .................................................. .....25
3.2. espondias tuberosas - Árbol Umbu ................................................ ... ............................ 28

3.3. Recolección de datos bióticos ............................................... ... .............................................30

3.4. Encuesta de contribución social de Umbuzeiro ............................................30

3.5. Parámetros ambientales para modelar la ocurrencia de la especie ...........31
3.6. Modelado de nichos ecológicos ............................................... . ...............................32

ix
 3.6.1. Algoritmos ................................................. ..... ............................................. ........... ... 32

3.6.1.1. Maxent .................................................. ...... ............................................ ............ .. 33

3.6.1.2. ANN - Redes neuronales artificiales .................................................. ...... ........ 34

3.6.1.3. CTA - Análisis del árbol de clasificación .................................................. ...... .... 34

3.6.1.4. FDA - Análisis discriminante flexible .................................................. ...... 34

3.6.1.5. GBM - Modelos de impulso generalizados.................................................. ...... 35

3.6.1.6. GLM - Modelos lineales generalizados.................................................. ...... ..... 35

3.6.1.7. GAM - Modelos aditivos generalizados .................................................. ....... 35

3.6.1.8. MARS: múltiples splines de regresión adaptativa........................................ 36

3.6.1.9. RF - Bosque aleatorio .................................................. ...... ............................... 36

3.6.1.10. conjunto.................................................. ...... ............................................ ........... 36

3.6.2. Procedimientos de modelado ................................................ . .......................37

3.7. Definición de áreas de conservación y extracción ................................38
4. RESULTADOS ............................................... .... .............................................. .......... 38
4.1. Algoritmos de modelado de nichos ecológicos .............................................. . ....38
4.2. Idoneidad ambiental y nicho ecológico ............................................. ... ......41
4.3. Variables influyentes en el nicho ecológico ............................................ ...... ................41

4.4. Regiones prioritarias de conservación y potencial extractivo. ...................43

5. DISCUSIÓN ............................................... ... ............................................... ......... ... 44
5.1. Uso de modelos de nichos ecológicos para endémicos y
generalistas ................................................. .... .............................................. .......... ....................... 44

5.2. Ejercicio bioclimático y topográfico .............................................. .... .......................45

5.3. Extractivismo ................................................. .... .............................................. .......... ........47

5.4. Conservación ................................................. .... .............................................. .......... ......48

6. CONCLUSIÓN ............................................... ...... ............................................ ............ .48

CAPÍTULO 3 - Implicaciones de la fragmentación del paisaje en el nicho ecológico Umbu
.................................................. ...... ............................................ ............ ...................................... .... 50

1. INTRODUCCIÓN............................................... .................................................. 50
2. OBJETIVOS ............................................... .... .............................................. .......... .... 51
2.1. Objetivo general ................................................ .................................................. ......51

2.2. Objetivos específicos ................................................ ...........................................51

3. METODOLOGÍA ............................................... ... ............................................... ...... 51
3.1. Obtención de datos ................................................ ..... ............................................. ........51

3.2. Métricas del paisaje ................................................ ... ............................................... ..53

3.3. Análisis de fragmentación en las áreas de idoneidad para elespondias

nardo .................................................. ...... ............................................ ............ ............................ 54

4. RESULTADOS ............................................... .... .............................................. .......... 56

X
 5. DISCUSIÓN ............................................... ... ............................................... ......... ... 62
6. CONCLUSIÓN ............................................... ...... ............................................ ............ .64
CAPÍTULO 4 - Principales conclusiones y recomendaciones.................................................. .. 66

1. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN Y RESULTADOS CLAVE ........................................... .................................................. .................................................. .................................................. ............................

2. IMPLICACIONES Y APLICACIONES ............................................. ... ............................ 67

3. ESTUDIOS FUTUROS .............................................. .... ............................................. 67
4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS .............................................. .... ...................... 69

Lista de Figuras
Figura 1 Ubicación del Territorio de Ciudadanía Sertão do São Francisco (TC-SSF) en
los estados de Bahía y Pernambuco, noreste de Brasil. .........................................26
Figura 2 Nicho ecológico de tipos de vegetación en el TC Sertão do São Francisco, en los estados de
Bahía y Pernambuco, noreste de Brasil (Fuente: adaptado de IBGE,
2012b). .................................................. ...... ............................................ ............ ...................................... ...27
figura 3 Distribución de tipos de suelo en el TC Sertão do São Francisco, en los
estados de Bahía y Pernambuco, noreste de Brasil (Fuente: Adaptado de IBGE, 2012b).
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

Figura 4. A) Niveles de integridad de las áreas nativas en el TC Sertão do São Francisco.

B) Dimensiones del hexágono. .................................................. ...... ............................................ ...........55

Lista de tableros

tabla 1 Variables utilizadas para modelar el nicho ecológico de la especie

espondias tuberosas en el TC-SSF ............................................. ..... ............................................. .......... 31
Tabla 2. Clasificación y reclasificación de Mapbiomas para el estudio de la fragmentación TC-
SSF. .................................................. ...... ............................................ ............ ..52
Tabla 3. Métricas de paisaje utilizadas para el análisis de fragmentación TC-SSF.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

Cuadro 4. Niveles de idoneidad y umbrales de corte para la aparición de espondias tuberosas

en TC Sertão do São Francisco ............................................ ...... .................................... 55

Lista de tablas
tabla 1. Estadísticas de algoritmos para el modelado de nichos ecológicos................. 40
Tabla 2. Variables de mayor influencia en la ocurrencia de espondias tuberosas en el TC
São Francisco en relación a los componentes principales (PC) generados por el análisis de
componentes principales (PCA). .......................... .............................. ................... 42
Tabla 3. Contribución de los primeros componentes PCA del algoritmo
conjunto para la especie espondias tuberosas en el TC-SSF. .................................................. ....42

xi
Cuadro 4. Estadística descriptiva de las variables ambientales más influyentes en la ocurrencia de
espondias tuberosas en el TC-SSF ............................................. ... ............................................... .. 43

xii
CAPITULO 1

1. INTRODUCCIÓN

La forma en que se gestiona un bioma influye en el estado de conservación de

sus especies. La planificación de la conservación requiere un análisis y
comprensión del paisaje y sus factores constituyentes. Las especies endémicas de
biomas con clima semiárido, debido a sus limitaciones y restricciones, requieren
estrategias de conservación focalizadas (DRUMOND et al., 2000a; FIGUEIREDO et
al., 2017; MENEZES; ARAÚJO, 2008). Con el fin de identificar áreas de mayor
idoneidad para la especie.espondias tuberosas Arruda (Umbuzeiro) en la
Caatinga, en un contexto de fragmentación del bioma, esta investigación
implementó un modelo de nicho ecológico fundamental de Umbuzeiro con el fin
de apoyar la elaboración de estrategias de conservación y manejo de la especie.

El bioma de Caatinga tiene sus actividades agrícolas afectadas por las

variaciones climáticas. Históricamente, la región se ha visto afectada por severas
sequías que causan grandes daños a la producción agrícola y fuertes impactos
sociales. Para el futuro, las proyecciones climáticas indican que esta será la región
más afectada por el cambio climático en el territorio nacional (LINDOSO, 2013).
Además de los efectos de los factores bioclimáticos en el bioma de Caatinga,
existe una presión antropogénica que se intensifica con los años y tiende a
acelerar la vulnerabilidad socioambiental en la región (EVANGELISTA, 2011;
JUVANHOL et al., 2011; SILVA et al., 2016). LOSespondias tuberosas, se encuentra
entre las especies frutales más representativas del semiárido nororiental. La fruta
de Umbuzeiro, Umbu, es explotada por comunidades extractivas, contribuye
sustancialmente a la población local, tanto para la subsistencia humana como
como recurso en épocas de sequía para la alimentación de los animales, además
de su importancia ecológica. El extractivismo de la especie ha sido una actividad
creciente en algunas regiones del Nordeste (LIMA et al., 2005).

El Umbu es una fruta altamente rentable para las comunidades extractivas

(BARRETO; CASTRO, 2010; NETO; PERONI; ALBUQUERQUE, 2010), por lo que
merece una atención especial para potenciar el desarrollo.
1
el estatus socioeconómico de estas comunidades extractivas locales, junto con el
manejo sostenible de los recursos naturales. Considerando el concepto de nicho
ecológico fundamental (HUTCHINSON, 1957), el modelado de nichos ecológicos
puede ayudar a través de la espacialización de condiciones favorables para la
ocurrencia y explotación sustentable de la especie, contribuyendo a la expansión del
desarrollo sustentable en la Caatinga.

Así, en este estudio, buscamos comprender el nicho ecológico de

espondias tuberosas en la Caatinga, investigar los factores que ejercen mayor
influencia en su ocurrencia, encontrar las áreas de mayor idoneidad para la especie
con el fin de señalar áreas con potencial de conservación y producción extractiva.
Finalmente, se utilizó una serie de datos temporales georreferenciados sobre el uso
del suelo y la cobertura del suelo para comprender las variaciones espaciales y
temporales de la fragmentación del paisaje en la región de estudio.

2. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN

La intensificación de la acción antropogénica en el bioma de Caatinga ha aumentado

la sensibilidad ambiental y ha hecho que este bioma sea susceptible a dos problemas

principales: las especies nativas son impactadas negativamente, dañando la conservación

del bioma, aumentando la degradación de la vegetación nativa y, como consecuencia, las

comunidades locales. se ven afectados social y económicamente debido a la dependencia

de especies vegetales con potencial extractivo.

En el semiárido rural brasileño, el espondias tuberosas se destaca por su

resiliencia en la época seca, lo que la convierte en una alternativa estable para el uso
de las comunidades extractivas. Así, conocer el nicho ecológico de esta especie puede
contribuir a la planificación de estrategias de conservación de la especie y en la
definición de áreas más aptas para su reintroducción en el paisaje. En la Caatinga, en
el Territorio de la Ciudadanía Sertão do São Francisco, elSpondias Tuberosas
juega un papel clave en los medios de vida de las poblaciones locales, contribuyendo
a los medios de vida, la generación de ingresos, la cultura y la identidad. Por lo tanto,
este estudio se guió por las siguientes preguntas de investigación:

I. ¿Cuál es el nicho ecológico de Espondias tuberosa en la región deel Territorio de

Ciudadanía Sertão do São Francisco, estado de Bahía?

dos
 II. ¿Cuáles son las variables físico-bióticas más significativas en la caracterización de la

nicho ecológico de espondias tuberosas?

III. ¿Cuáles son las regiones prioritarias para la conservación y la producción extractiva de

Umbu en el Territorio de Ciudadanía del Sertão do São Francisco?

IV. ¿Cuáles son los efectos de la fragmentación del paisaje sobre la ocurrencia de

Umbuzeiro en el contexto del Territorio de Ciudadanía de São Francisco?

3. OBJETIVOS GENERALES
Definir el nicho ecológico de la especie. espondias tuberosas en el
Territorio de Ciudadanía del Sertão do São Francisco utilizando modelos de
distribución de especies y definiendo regiones prioritarias para la conservación y
el potencial extractivo. Además, busca analizar la fragmentación del paisaje y sus
efectos en la distribución deespondias tuberosas en el área de estudio, con el fin
de producir información para reducir los impactos sobre la ocurrencia y
distribución espacial de esta especie en la región semiárida brasileña.

4. MARCO TEÓRICO

4.1. Proyecto muy diverso

Los biomas brasileños representan una parte relevante de la biodiversidad

mundial, que necesita estrategias para su perpetuación. Por lo tanto, asegurar
la preservación de la biodiversidad de los paisajes forestales brasileños de uso
múltiple y alto valor de conservación, empleando un marco mejorado para el
uso sostenible de PFNM - Productos Forestales No Maderables y SAF -
Sistemas Agroforestales es el principal objetivo del Proyecto Bem Diverso.
(PNUD) (EMBRAPA, 2019), que inspiró este estudio.

El Proyecto Bem Diverso busca como sus principales resultados: generar

gobernanza y un marco para la construcción y capacitación de mejores
prácticas para el manejo y producción sostenible y también desarrollar un
mercado y marcos financieros para aumentar la producción de PFNM y SAF en
paisajes forestales de conservación de alto valor (EMBRAPA, 2019). Por ello, es
necesario diseñar estrategias tanto para la conservación de la biodiversidad
como para el desarrollo de poblaciones tradicionales.
3
 El desempeño general del proyecto cubre seis territorios de ciudadanía
distribuidos en el Cerrado, Caatinga y Amazonas. Los Territorios de
Ciudadanía es una estrategia de desarrollo regional sostenible y garantía de
derechos sociales dirigida a las regiones brasileñas necesitadas, con el
objetivo de llevar el desarrollo económico y universalizar los programas
básicos de ciudadanía (RIOS et al., 2008), por lo que el proyecto Bem Diverso
colabora con el desarrollo socioambiental y económico de estas regiones. Los
territorios donde opera el proyecto son: Alto Acre y Capixaba (Acre), Alto Rio
Pardo (Minas Gerais), Marajó (Pará), Médio Mearim (Maranhão), Sobral (Ceará)
y Sertão do São Francisco (Bahia), que el Se desarrolló el presente estudio.

4.2. Territorio de la ciudadanía del Sertão do São Francisco

La región semiárida es reconocida como una de las regiones más

sensibles al cambio climático, ya que ante escenarios de aumento de
temperatura, existe el riesgo de intensificación de las sequías con el fin de
impactar los recursos hídricos, la biodiversidad y las actividades dependientes
de los recursos naturales (ANGELOTTI ; JÚNIOR; SÁ, 2011; MARENGO, 2008). El
Territorio de la Ciudadanía (TC) Sertão do São Francisco (SSF), presenta tal
sensibilidad reflejada en la sociedad. Este territorio comenzó a poblarse a
partir de asentamientos de la Reforma Agraria en la década de 1990, según
Lindoso (2013). Con el tiempo, el contraste agroproductivo, asociado a una
historia de conflictos por la tierra y desplazamiento por las inundaciones
provocadas por la presa de Sobradinho, convirtió al territorio en uno de los
mosaicos ambientales y socioeconómicos más complejos de la región rural
semiárida (LINDOSO, 2013).

El semiárido nororiental se caracteriza por sequías cíclicas, que

eventualmente son intensas, trayendo impactos sustanciales en los sistemas
agrícolas, como la pérdida de animales y cultivos (LINDOSO, 2013). Según
Marengo (2008) y Martínez (2002), en 1877-1879 se produjo una gran sequía, que
exterminó alrededor del 90% del ganado vacuno y más de 500 mil personas. Esta
marca en el noreste de Brasil implica una atención continua a la conservación del
bioma.

4
 Tres sequías en el Sertão merecen precaución, la sequía verde, la sequía
edáfica y la sequía meteorológica, donde la primera y la segunda impactan
directamente a la sociedad y la economía regional, siendo completada por la tercera
que genera, según Lindoso (2013), un la inseguridad alimentaria y del agua a mayor
escala. Así, los productores familiares rurales en Sertão do São Francisco son más
sensibles y vulnerables a eventos climáticos extremos (LINDOSO, 2013).

La economía nororiental del país está significativamente subsidiada por la

ganadería, especialmente en el TC-SSF, donde la cría extensiva de cabras se
adopta con mucha frecuencia debido a la alta adaptabilidad y resistencia de los
animales a las condiciones climáticas y ambientales de la región semiárida
(LINDOSO, 2013) . En una Caatinga bien manejada, la densidad puede llegar a 1
animal / 20 ha, pero esta relación suele ser cercana a 1 animal / ha, y esto es
preocupante cuando se considera el largo período seco y la dieta de las cabras
que no es selectiva, o que Es decir, abarca especies nativas resistentes a la sequía,
como laespondias tuberosas.

La heterogeneidad de paisajes existentes originalmente en la Caatinga

ayuda en la supervivencia de la fauna, tanto nativa como doméstica, sin embargo,
este cambio en el mosaico de paisajes naturales para fragmentar el paisaje
natural dificulta la conservación de la flora y la supervivencia de la fauna. Esta
heterogeneidad ambiental aumenta las posibilidades de encontrar lugares que,
incluso en años de sequía severa, retuvieran suficiente humedad para mantener
forrajes nativos y fuentes perennes de agua para el ganado (Lindoso (2013).

4.3. Biodiversidad y productos forestales no maderables

La visión de la conservación de la biodiversidad a través de la perspectiva de las

comunidades tradicionales y extractivas tiende a enfocarse en productos forestales
no maderables, según (FIEDLER; SOARES; SILVA, 2008) y observaciones de campo. La
riqueza y endemismo de la biodiversidad brasileña, con un potencial poco explorado,
es un aspecto que merece ser desarrollado respetando los límites y vulnerabilidades
de cada bioma.

La Caatinga es un bioma muy rico y diversificado, además de tener una alta

tasa de endemismo, su diversidad está representada por más de dos mil
especies vegetales, donde unas 130 especies son endémicas (MAIA et al.,
5
2017; QUEIROZ, 2011). Sus características generan opciones de sustento para la
población. Sin embargo, el conocimiento socioeconómico de la Caatinga aún es
limitado y, por lo tanto, se infravalora su importancia, lo que se refleja en el escenario
actual de reducción de la explotación sostenible de los recursos naturales y una alta
proporción de tierras despejadas para la ganadería (MAIA et al., 2017 ).

El extractivismo es una actividad tradicional en la región, que pasa de generación

en generación, pero que podría interrumpirse y volverse inviable, ya que las áreas
nativas de Caatinga se están convirtiendo en pastos (BRASIL; AMBIENTE,
2011), donde las especies arbóreas enfrentan dificultades de regeneración.
Así, una posible estrategia de valoración de los productos del extractivismo es,
en el contexto de la globalización, un gran instrumento para lograr los
principales objetivos de preservar los recursos de Caatinga y asegurar, al
mismo tiempo, el bienestar de las poblaciones que allí habitan. y depender de
ello (FILHO, 2012)

A pesar del potencial extractivo del bioma como subsidio económico, la base
de la economía de la región se sustenta en la ganadería, donde se explotan de 8 a
13 ha / bovinos y de 1 a 1.5 ha / caprino, además de la formación de pastos. Esta
carga de pastoreo ha modificado la composición florística del estrato herbáceo de
este bioma. Debido al conocimiento desactualizado y la difusión sobre su
potencial, las plantas centenarias del bioma Caatinga, que se utilizan hoy en el
extractivismo, están muriendo por diversas causas, y se estima que durante 6
años (2010 - 2016) hubo una mortalidad entre 16% a 26% en algunas localidades
de la región semiárida (ARAÚJO et al., 2016).

4.3.1. Caracterización deespondias tuberosas (Árbol de Umbu)

LOS espondias tuberosas representa un ejemplo de domesticación vegetal

incipiente y no selectiva de especies arbóreas endémicas en un contexto neotropical
(NETO; PERONI; ALBUQUERQUE, 2010). LOSespondias tuberosas es un árbol brasileño
endémico, predominantemente en la región semiárida, cuyo predominio
fitogeográfico se encuentra en la Caatinga y Sabana del Brasil Central, con ocurrencia
natural limitada por la Mata Atlántica y la región Pre-Amazónica (FLORA DO BRASIL,
2019; SANTOS, 1997) , reconocida por su capacidad de supervivencia en períodos de
sequía, es una especie de gran valor ambiental y económico.

6
Su fruto, Umbu, proporciona, además de alimentos para humanos y animales, apoyo
a los ingresos de los trabajadores rurales, según Cavalcanti; Resende; Brito
(2000) y Neto; Peroni; Albuquerque (2010).

La ocurrencia de espondias tuberosas tiene lugar en varios paisajes, y

sus principales registros son: árboles que crecen en la ladera de la montaña
(43,75% de las citas), en la base de la montaña (31,25%), en huertos familiares
(25%), en pastizales ( 18,75%), en áreas cultivadas (12,5%) y cercanas a
comunidades extractivas (6,25%) (NETO; PERONI; ALBUQUERQUE, 2010).

4.3.2. Composición química de Umbu

Umbu está compuesto por un 68% de pulpa, un 22% de corteza y un 10%

de semillas, según Borges et al. (2007). La pulpa de Umbu tiene una variedad de
usos culinarios, junto con su corteza, como se observa en las cooperativas
(Coopercuc y Frutos da Resilência) en el Territorio del Sertão do São Francisco, sin
embargo, existen pocos estudios sobre el uso de la semilla de Umbu con fines
medicinales, culinarios. o místicos.

la semilla de espondias tuberosas puede considerarse como un recurso

procedente de minerales y macroelementos, imprescindibles para las funciones

orgánicas, sin diferencias significativas en las diferentes etapas de maduración. Sin

embargo, es posible observar que los Umbus inmaduros tienen mayor contenido de

carbohidratos que los maduros glabras y peludos, como lo muestran Borges et al. (2007).

La composición de la semilla de Umbu tiene un 49% de aceite donde el

ácido linoleico contenido en la semilla tiene un alto aporte, según Borges et al.
(2007), dicho ácido es importante para combatir el colesterol malo. Así, esta
característica genera un motivo para ser explorado por las comunidades
extractivas para la valoración de productos derivados del Umbu, considerando la
relevancia medicinal de su semilla. La composición química de las semillas de
cada genotipo varía ampliamente según la producción local, el clima, los
fertilizantes y la posición de las semillas (BORGES et al., 2007).

4.3.3. dispersión de semillas deespondias tuberosas

La ocurrencia predominante de espondias tuberosas se lleva a cabo en

áreas de la Caatinga nativa sin disturbios y degradadas. En la nativa Caatinga más
7
conservados, los dispersores de semillas del espondias tuberosas son el venado
brocket, el catingueiro, el agutí, el armadillo-peba y el tegu, pero los principales
son: el venado brocket y el burdel, según Cavalcanti; Resende; Brito (2009) “el
venado consume los frutos maduros que caen al suelo bajo las plantas de
espondias tuberosas recorriendo senderos de hasta 8 km en la caatinga, durante
el período de cosecha, y regurgita parte de las semillas de los frutos consumidos
en sus áreas de barbecho ”. El catitu, en cambio, suele distribuir semillas más
grandes al alimentarse a lo largo de sus senderos de hasta 13 km y, a pesar de ser
un dispersor, también es un depredador de las semillas de Umbu. Según
Cavalcanti; Resende; Brito (2009) pocos individuos jóvenes resisten la estación
seca, y los que sobreviven son consumidos con mayor frecuencia por armadillos y
pecaríes. Los otros dispersores operan en diferentes paisajes de la Caatinga, cada
uno presenta una característica peculiar. El armadillo provoca la muerte de las
plantas jóvenes, ya que se alimenta de su xilopodio en la época seca y el agutí
tiene un hábito que favorece la conservación de la especie, ya que entierra la
semilla en su hábitat para su posterior consumo. poder olvidar dónde fue
enterrada la semilla, según Cavalcanti; Resende; Brito (2009).

En zonas de Caatinga degradada, los principales dispersores son las

cabras, ya que rompen el letargo de las semillas de Umbu, facilitando su
germinación en lugares a los que otros dispersores no acceden. Tras la
ingestión de las semillas, estas son regurgitadas por las cabras en corrales y
corrales, junto con el estiércol animal, donde al final del proceso la semilla
tiene dos finalidades: el intento de germinar en un ambiente inadecuado o la
comercialización del estiércol. donde se inserta la semilla, la cual se vende
para uso en áreas agrícolas irrigadas, es decir, las semillas que
ocasionalmente germinan en estas áreas serán eliminadas por deshierbe. La
presencia de cabras en la Caatinga se considera erosión genética (pérdida de
variación genética y disminución de la aptitud física como resultado del
aislamiento de poblaciones que quedan sujetas a deriva genética (BIJLSMA;
espondias tuberosas en una cosecha, estimada en alrededor de 8,3 millones
de cabezas en la región semiárida del Nordeste (ARAÚJO, 2001). Las
consecuencias de la erosión genética implican reducir el nivel de variación
genética adaptativa, limitando así las respuestas evolutivas de la especie, y

8
también la reducción de la aptitud individual y, en consecuencia, la tolerancia de
las poblaciones al estrés ambiental (BIJLSMA; LOESCHCKE, 2012).

La latencia de la semilla de espondias tuberosas dificulta su germinación

inmediata, siendo señalada por algunos autores como una de las limitaciones de
la propagación de la especie a gran escala, ya que proporciona una emergencia
lenta y desigual, como lo observan algunos autores (ARAÚJO et al., 2001; COSTA et
al. al., 2001; LOPES et al., 2009; SOUZA et al., 2005). Esto se debe a su dureza, pero
por otro lado, esta característica protege la semilla cuando es consumida por los
animales, por lo que luego de regurgitada, es favorable para la germinación, pero
aún así, hay autores que señalan estas semillas como inapropiadas para la
producción. de plántulas, ya que proporcionan una germinación irregular y una
maduración desigual de la planta. Según Lopes et al. (2009), la mejor manera de
romper la latencia de la semilla de Umbu para la producción de plántulas es
también la escarificación mecánica más costosa, seguido del uso de ácido
giberélico. En cuanto al almacenamiento de semillas, este mismo estudio muestra
el período ideal para una mayor uniformidad, adecuación y un mayor porcentaje
de germinación, que va de 120 a 210 días.

La dispersión de semillas de espondias tuberosas se desarrolla en distintas

dinámicas según el paisaje en el que se inserta. Las áreas de vegetación nativa en
la Caatinga muestran una dispersión decreciente en relación a la distancia a su
matriz. Según un estudio realizado por Cavalcanti; Resende; Brito
(2009), un promedio de 1003 semillas / m² cerca de la planta madre, disminuye al
aumentar la distancia de la misma, donde alrededor del 56% eran de la cosecha
anterior, y del total solo alrededor del 10% pudieron germinar. En el área degradada
se observó un promedio de 31 semillas / m², siendo el 78% de la cosecha anterior, lo
que muestra el impacto de la dispersión y depredación que ejercen las cabras.

4.3.4. vendimia deespondias tuberosas

espondias tuberosas, en un cultivo, puede mostrar una amplia gama de

ocurrencia, ya que, en condiciones naturales, varios factores pueden interferir en la
formación de sus frutos (ARAÚJO et al., 2016). Esto muestra que la ocurrencia

9
depende de factores edafoclimáticos y de variabilidad genética que determinan
no solo la ocurrencia, sino también la productividad. Según los residentes de la
región, las lluvias son un factor limitante para la producción de Umbu.

La densidad de plantas del espondias tuberosas en la Caatinga es, en

promedio, de 6 a 8 plantas por hectárea (BARRETO; CASTRO, 2010). Según Borges
et al. (2007) un Umbuzeiro puede producir 28-32 mil frutos con un peso de 8 a 23
g, y la producción promedio por árbol es de 350 kg. Sin embargo, en un estudio
actualizado, una planta adulta produce un promedio de 15 mil frutos por año, con
un peso de 10 a 20 g por fruto (BARRETO; CASTRO, 2010). Otros estudios (ARAÚJO
et al., 2016; BARRETO; CASTRO, 2010; BORGES et al., 2007) estiman la producción
anual de Umbu en 300 kg en un árbol natural y 65 kg de producción promedio
por planta, considerando que elespondias tuberosas produce hasta 100 años. Y,
cuando se protegen de los frecuentes ataques de insectos, las semillas pueden
permanecer viables (capaces de germinar) durante más de un año (BARRETO;
CASTRO, 2010). Los beneficios generados por la producción deespondias
tuberosas impactan a las poblaciones extractivas y la economía debido a los
ingresos generados por la comercialización.

La deforestación y las áreas de cerramiento se encuentran entre las principales

causas de los cambios de uso de la tierra en la Caatinga, y esto posiblemente implica una

caída en la producción de Umbu debido a una disminución en el número de individuos

adultos, y la reducción o incluso la ausencia de regenerantes. Segunda Embrapa

(2007) en el último período de la cosecha, cuando las hojas comienzan a caer y las
cabras y ovejas se alimentan de ellas, es necesario no solo conservar los
Umbuzeiros existentes, sino también plantar otros.

4.3.5. LOSespondias tuberosas en la economia

La importancia económica de espondias tuberosas se lleva a cabo a través

de la práctica del extractivismo por parte de comunidades rurales de la región
semiárida, los frutos obtenidos del extractivismo tienen un valor comercial
expresivo en el mercado interno, especialmente para la agroindustria (ARAÚJO,
2006). Sin embargo, la Caatinga tiene un factor limitante, el clima, ya que la
escasez de lluvias interfiere con la producción.espondias tuberosas se muestra
como una especie diferenciada, ya que tiene una mayor resiliencia que otras

10
especies, debido a sus raíces tuberosas. Sus tubérculos son órganos importantes
para el almacenamiento de agua y, por lo tanto, para el mantenimiento de su
equilibrio hídrico en el período seco. Así, la comercialización de los frutos de
espondias tuberosas se destaca como una de las pocas alternativas económicas
para complementar los ingresos de los pequeños agricultores en épocas de
sequía (ARAÚJO, 2006).

La capacidad de producción en condiciones semiáridas destaca la especie

espondias tuberosas. La especie ha potencializado el surgimiento de empresas
agroindustriales capaces de crear bases económicas sólidas para la agricultura
familiar en áreas dependientes de la lluvia, a través de la práctica del
extractivismo en la región semiárida brasileña (ARAÚJO et al., 2016; ARAÚJO;
QUEIROZ, 2010) .

La venta de Umbu se destaca en la producción extractiva en el estado de

Bahía, sin embargo en los últimos años la cosecha ha ido disminuyendo según
IBGE (2013, 2015, 2012a, 2014). Según Araújo et al. (2016), esta tendencia
decreciente, puede asimilarse con la disminución de plantas centenarias de
espondias tuberosas de forma natural,.

4.3.6. LOSespondias tuberosas en la recuperación de áreas degradadas

Dentro de la Caatinga, el espondias tuberosas se desarrolla bien con

otras plantas, lo que significa que no es necesario despejar el área para
plantar (EMBRAPA, 2007). Además de prescindir de la acción degradante, es
una oportunidad para recuperar áreas degradadas, generando un ciclo
sostenible.

La especie puede ser utilizada para recuperar áreas degradadas

desprovistas de vegetación arbórea, incluso como patrón para accesos
considerados especiales o para otras especies del género. espondias. Además,
se puede utilizar para enriquecer la Caatinga, aumentando la densidad de
plantas de Umbuzeiro injertadas y cultivadas en senderos en medio de
vegetación nativa sin deforestación en áreas (CAVALCANTI; PORTO; SANTOS,
2001). En este contexto, es de destacar que los individuos jóvenes implantados
en forma de plántulas logran sobrevivir en áreas sujetas a severo déficit
hídrico (ARAÚJO et al., 2016).
11
 4.3.7. Manejo de Umbuzeiro por comunidades extractivas

Los estudios muestran que existe una disminución de las poblaciones

de Umbuzeiro (ARAÚJO et al., 2016; DRUMOND et al., 2000a), además de
señalar signos de falta de regeneración por impedimentos en el
establecimiento de plantas jóvenes, según Araújo et al. Alabama. (2016), este
es uno de los factores que impiden la perpetuación de la especie. Así, en base
a esto, la conservación de la especie depende no solo de la preservación de los
individuos adultos, sino también del desarrollo de nuevos individuos.

Los destinos para el uso de Umbu son principalmente como recursos

para la alimentación humana y animal y una pequeña parte para la
producción de combustible (leña) y aplicaciones medicinales. Según Neto;
Peroni; Albuquerque (2010) existe variación entre los frutos de Umbuzeiro, y
también existen preferencias según su uso. Dentro de la comunidad, la
mayoría de los recolectores de frutas recolectan preferiblemente en áreas
manejadas, y solo los especialistas de la comunidad no están limitados por el
manejo de la tierra, sino por la especificidad de la fruta. Dos posibles
resultados explican esta preferencia, el primero se refiere a características
morfológicas y organolépticas que se diferencian de frutos de áreas no
manejadas, y el segundo es un acceso más fácil en áreas manejadas.

Entre los manejos utilizados en comunidades extractivas, existe una

práctica para la protección de Umbuzeiros con el helecho epífito (Tilandsia sp.,
Bromeliaceae). Esta epífita afecta la producción de frutos, por lo que los
manipuladores practican la remoción de ramas, esta técnica solo se usa en los
umbuzeiros que son más atractivos en términos organolépticos, ya que el helecho
también se usa para alimentar a los animales, lo que aumenta el esfuerzo del
manipulador para quitar la epífita. , según Neto; Peroni; Albuquerque (2010). Otra
práctica de manejo mostrada por Araújo et al., (2016) fue su uso como patrón en
áreas degradadas para especies del géneroespondias intercalado con la fruta de
la pasión de la caatinga (Cincinnata Passiflora Mast), porque a corto plazo
Maracuyá de la Caatinga presenta un buen rendimiento, y a largo plazo Umbu sí.
Además, es posible enriquecer la Caatinga con plántulas de Umbuzeiro en áreas
no deforestadas.

12
 Algunas acciones para proteger a los Umbuzeiros utilizan la propagación
vegetativa y la siembra en huecos, que requieren el monitoreo de los individuos, ya
que a menudo ocurren depredadores que amenazan la propagación (NETO; PERONI;
ALBUQUERQUE, 2010). En un análisis realizado en la región semiárida nororiental, se
observó que los árboles centenarios se mantienen en cerca del 65% de las áreas
deforestadas, es decir, en áreas destinadas a la ganadería, de ahí la responsabilidad
de llevar a cabo el manejo sostenible de la tierra. La especie es elaborada por
pequeños agricultores, ya que en épocas de sequía, la especie tiene tanto recursos
del extractivismo como alimento para las cabras.

El estado de Bahía es el productor más importante de frutas Umbu y es

responsable del 85% de la producción total (NETO; PERONI; ALBUQUERQUE,
2010). Según Araújo et al. (2016), con base en información obtenida en las
comunidades encuestadas, el 64% de la producción de extractivismo umbu se
destina a procesamiento, el 32% se transfiere a intermediarios y el 4% se
destina al consumo de la familia y animales domésticos. Durante la cosecha,
Umbu es responsable del 91% del salario mínimo según Araújo et al. (2016), y
es posible observar la relevancia del extractivismo Umbu en los ingresos de
los agricultores.

4.3.8. Los retos para la gestión del Umbuzeiro

La pérdida local de la especie en la Caatinga se debe a dos causas

principales: el impedimento para el establecimiento de plántulas, resultante del
pastoreo de cabras y ovejas, e incluso en áreas donde no se pasta el ganado y la
ausencia de plántulas de Umbuzeiros puede ser vinculado a la imposibilidad de la
semilla provocada por el ataque de escarabajos Amblycerus dispar
(CAVALCANTI; BARBOSA; RESENDE, 2004). Además de la dificultad de la
germinación de semillas, la deforestación desordenada, los daños causados
por los animales silvestres y las lluvias irregulares en la región afectan el
establecimiento de la especie en la Caatinga (CAVALCANTI; RESENDE; BRITO,
2009).

El estado de plántula de Umbuzeiro es la etapa más crítica del ciclo de

vida de una planta, según Cavalcanti; Resende; Brito (2009), esta fase está
totalmente limitada por el factor lluvia, que define la muerte o

13
evolución desde la etapa de plántula hasta la etapa juvenil. Sin embargo, los
individuos jóvenes de Umbuzeiro son más resistentes al déficit hídrico en áreas
con déficit hídrico severo. Además de estos agravantes, se estima que durante 6
años (2010 - 2016) hubo una mortalidad del 16-26% de las especies en la región
semiárida (ARAÚJO et al., 2016), es decir, además de los problemas de establecer
la próxima generación de Umbuzeiros, los árboles viejos también están muriendo.

4.4. Modelado de nichos ecológicos

Los modelos de distribución de especies, los modelos de nichos ecológicos o

los modelos de distribución potencial pueden definirse como modelos que relacionan
datos sobre la presencia o abundancia de especies en lugares específicos (datos de
distribución) con información sobre las características ambientales de esos lugares
(CASSINI, 2011; ELITH; LEATHWICK , 2009). Así, es posible a partir de variables bióticas
y abióticas, combinadas con datos de ocurrencia, predecir la distribución potencial de
la especie a otro espacio geográfico o condiciones ambientales. Sin embargo, como
generalmente solo se dispone de datos sobre la presencia de la especie, estas
funciones deben representar las características ambientales en los puntos de
ocurrencia o el “nicho” de la especie (MARCO-JÚNIOR; SIQUEIRA, 2009).

La ocurrencia de especies está directamente influenciada por factores

antropogénicos y ambientales, por lo que la demanda de nuevas tecnologías y
herramientas de análisis, para que se pueda adquirir o profundizar el conocimiento
existente sobre la especie y ayudar en su protección y conservación es una necesidad
creciente. A pesar de esto, la aplicación de modelos de distribución de especies es
bastante amplia, como lo muestran Giannini et al. (2012), para análisis biogeográficos
(SIQUEIRA; DURIGAN, 2007); conservación de especies raras o amenazadas (ARAUJO
et al., 2004; ENGLER; GUISAN; RECHSTEINER,
2004); reintroducción de especies (HIRZEL; GUISAN, 2002); impactos del
cambio climático (ARAUJO; THUILLER; PEARSON, 2006; PETERSON,
2001); evaluación del potencial invasor de especies exóticas (PETERSON, 2003;
PETERSON; KLUZA, 2003) y asistencia en la determinación de áreas prioritarias
para la conservación (ORTEGA-HUERTA; PETERSON, 2004).

14
 Modelar el nicho ecológico de una especie requiere un estudio del
comportamiento de la especie, incluidos los datos de ausencia de especies,
que suelen ser difíciles de definir o encontrar. Estos datos son de difícil
interpretación por el desconocimiento de su origen, y pueden indicar ausencia
porque el hábitat no es adecuado y también porque es adecuado y está
desocupado. Otra interpretación puede ser el desequilibrio de la especie con
el medio, la dificultad para detectarlo o incluso las barreras de dispersión de
las especies (ELITH; LEATHWICK, 2009).

Al modelar usando algoritmos, uno debe ceñirse a los detalles que

determinan la respuesta del modelado, como la precisión en el número de filas y
columnas de las matrices que se usan como variables de entrada, y en la
estandarización de todos los datos. La elección del algoritmo debe basarse en la
pregunta del estudio y en la disponibilidad de datos de ocurrencia (GIANNINI et
al., 2012a) y las técnicas de configuración del algoritmo para aplicar el modelo
también están restringidas a la cantidad de datos de ocurrencia recolectados.
Para interpretar los resultados obtenidos por el algoritmo y evaluar el desempeño
de los modelos, los valoresTSS (True Skill Statistics), Kappa (Estadística Kappa de
Cohen) y AUC (área bajo la curva ROC).

El proceso de modelado requiere como variables de entrada: los puntos de

ocurrencia de la especie y las variables ambientales. Los datos se pueden obtener a
diferentes niveles: climático -worldclim (HIJMANS et al., 2005) y "Clasificación
climática" de Köppen-Geiger (RUBEL; KOTTEK, 2010); ecorregiones -WWF (Fondo
Mundial para la Naturaleza); edáfico -USGS (Servicio geológico de los Estados Unidos)
y modelos de elevación: USGS / EROS (Centro de estudios geológicos de Estados
Unidos para la observación y la ciencia de los recursos terrestres). En Brasil, se
destaca la iniciativa del IBGE (Instituto Brasileño de Geografía y Estadística) de
proporcionar datos asociados a diversas características ambientales. La aplicación de
modelos de distribución de especies ha fomentado el intercambio y la disponibilidad
de datos en la comunidad científica, haciendo que dichos datos sean más accesibles.

La autocorrelación espacial es el resultado de la representación de

capas de información ambiental, y la agrupación geográfica de especies
puede ser el resultado de su respuesta espacialmente autocorrelacionada.

15
factores ambientales y / o los efectos de factores que operan principalmente
en un espacio (LEGENDRE, 1993). Así, la selección de variables ambientales de
entrada se puede realizar a partir de un análisis de componentes principales
(PCA), donde las variables explicativas se sintetizan con parsimonia,
eliminando la autocorrelación de datos multivariados.

Las especies sésiles tienen menos dificultad para modelarse geográfica

y ecológicamente, ya que están muy influenciadas por el paisaje. Al modelar
especies pertenecientes a sistemas terrestres, el clima debe considerarse
como el factor predominante a escala global, mientras que a escalas
topográficas (hasta unos pocos a cientos de kilómetros) los tipos de rocas
crean variaciones de escala más finas que el clima, además de la
disponibilidad de nutrientes. y flujos de agua que influyen en las especies
(ELITH; LEATHWICK, 2009; MACKEY; LINDEMAYER, 2011).

La proporcionalidad entre la probabilidad de ocurrencia de una especie en

un hábitat y la calidad de ese hábitat es común a todos los modelos de
distribución de especies y se denomina "regla de coincidencia de hábitat", según
Cassini (2011). Una característica común de los organismos sésiles es que la
consecuencia ecológica de las adaptaciones específicas de las especies es que
todos los miembros de una especie responden de manera similar a los cambios
ambientales, independientemente de la población a la que pertenecen y su
ubicación geográfica (CASSINI, 2011). Así, comprender las limitaciones de las
especies estudiadas favorece la adecuada selección de los factores ambientales
incluidos en el análisis de modelos que siguen los cambios ambientales.

Análisis de modelado Modelado de distribución de especies (SDM) considera

que la dimensión geográfica se limita a un máximo de tres dimensiones. Sin
embargo, el entorno es multidimensional y difícil de ser representado fielmente por
modelos. Por tanto, el uso de modelos de extrapolación debe tener en cuenta las
relaciones bióticas, que es un desafío actual en este tipo de modelos. La ausencia de
datos sobre interacciones bióticas, especialmente entre plantas y polinizadores,
generalmente es una información no disponible, debido a su incipiente. Según
Giannini et al. (2012), explora las interacciones entre

dieciséis
organismos y la influencia de las características geográficas en tales interacciones
es una brecha abierta para el desarrollo de modelos predictivos.

4.5. Fragmentación en la Caatinga

Según el estatuto de la Asociación Internacional de Ecología del Paisaje

(IALE, 2010), la ecología del paisaje es el estudio de la variación espacial de los
paisajes en una variedad de escalas. Al considerar una variedad de escalas, es
posible comprender las escalas espaciales y temporales y la relación de la
heterogeneidad de cada elemento que conforma el paisaje con estas escalas. Este
entendimiento permite tener una visión interdisciplinaria de una región, con el fin
de apoyar las acciones de conservación.

La Caatinga, un bioma con sus límites restringidos al territorio

brasileño, tiene características únicas en su biodiversidad (Leal et al. 2005a,
Lima et al. 2005, y Silva 2016). Es, por tanto, un bioma que merece atención en
su conservación, ya que el endemismo de esta región, una vez perdido, puede
ser irrecuperable. Se estima que alrededor del 42% de las especies suculentas
y leñosas en la Caatinga son endémicas (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003). La
pérdida de biodiversidad en un bioma con irregularidad y escasez de lluvias,
altos niveles de temperatura, suelos poco profundos, pedregosos y pobres en
materia orgánica, se refleja no solo en la flora y fauna adaptable a esta región,
sino también en la sociedad que depende de estas. recursos. para sobrevivir,
implicando posteriormente a la economía de la región, según la investigación
(LEAL et al., 2005a; SILVA, 2016). Pronto,

Un problema creciente en la región semiárida del Nordeste es la

fragmentación del bioma, provocada por la explotación depredadora de los
recursos naturales, la deforestación y los incendios (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003;
FORMAN, 2000; TROMBULAK; FRISSELL, 2000) . La fragmentación del paisaje
amenaza el bioma, y surge la necesidad de medidas prácticas para interrumpir
este proceso y cambiar la situación, antes de que se vuelva irreversible.

Los cambios en el paisaje son eventos predecibles, pero comprender

sus impactos y sus proporciones es esencial para su conservación. Una forma
de comprender los cambios del paisaje es mediante el método de
17
cuantificación de su estructura, comúnmente basada en métricas de paisaje
(ZARAGOZÍ et al., 2012).

Las métricas del paisaje se reconocen actualmente como buenos

indicadores de la biodiversidad y se utilizan en diferentes etapas de la
planificación de la conservación (FERNANDES et al., 2017; SCHINDLER et al.,
2013). A partir de índices que describen la uniformidad y fragmentación del
paisaje, es posible definir el nivel de impacto de los cambios en un paisaje.

La fragmentación de un medio ambiente influye en la cantidad y calidad

de sus recursos, siendo un proceso que genera daños según su alcance,
donde las consecuencias suelen ser irreversibles. El bioma de Caatinga tiene
características endémicas, lo que hace que su biodiversidad sea única y
extremadamente rica en un contexto global.

Cuando se fragmenta, no solo se ven afectadas las áreas que han perdido
vegetación, sino también las áreas restantes. Una de las principales causas de la
fragmentación en la Caatinga es la intensa explotación de áreas por la agricultura y la
ganadería de subsistencia. Este tipo de actividad puede ocasionar degradación
ambiental, resultando en pérdida de biodiversidad, caída en la fertilidad del suelo e
intensificación de los procesos de erosión (VANZELA; HERNANDEZ; FRANCO,
2010).

El proceso de fragmentación del paisaje se da por dos procesos

distintos, que actúan a diferentes escalas temporales, donde el primero tiene
consecuencias de reducción inmediata de la biodiversidad, y el segundo es
procedimental, su biodiversidad se reduce en el tiempo por la influencia de la
ausencia de conexión (JESÚS Y MIURA, 2009). El análisis de fragmentación de
una región debe ser un requisito previo para definir áreas de conservación
prioritarias (JESUS; MIURA, 2009; JUVANHOL et al., 2011).

La conservación de los recursos naturales de un medio ambiente requiere, además

de comprender sus procesos naturales, comprender sus procesos históricos de uso y

ocupación. Al considerar la prioridad de un área a conservar, se debe tener en cuenta la

necesidad de interconexión entre fragmentos para facilitar el flujo de genes en el paisaje,

además de la extensión de los límites espaciales.

18
 Para lograr la estabilidad entre fragmentos, se deben considerar poblaciones
que habitan en fragmentos más grandes, que pueden servir como fuente para
aquellas áreas donde las poblaciones están por debajo del número viable (JESUS;
MIURA, 2009). La definición de fragmentos prioritarios para la conservación debe
considerar el tamaño, grado de aislamiento, forma, nivel de degradación y riesgo de
perturbación de cada fragmento (Viana; Pinheiro (1998).

4.6. Conservación de Caatinga

4.6.1. sociedad y economia

El interior del noreste tiene una identidad única. Su resiliencia y adaptación

a una alta sensibilidad ambiental refleja una resistencia no solo en la flora y fauna
nativa, sino también en el estilo de vida de los sertanejos.

El clima en la región Nordeste, a pesar de las consecuencias sociales

(escasez de agua y consecuencias derivadas de las altas temperaturas y la
inconstancia bioclimática), hace que la región sea única, que no debe modificarse,
sino potenciarse dentro de sus límites. A pesar de este conocimiento, la región
semiárida del Nordeste carece de políticas públicas orientadas al desarrollo justo,
debido a la falta de una gestión adecuada de los recursos hídricos (SILVA et al.,
2016).

El reflejo del descuido con el desarrollo de la Caatinga ejerce una

influencia negativa sobre los aspectos socioeconómicos de la región Nordeste.
Cerca de 27 millones de personas viven en esta región, que tiene un Índice de
Desarrollo Humano (IDH) bajo, con la mayoría de los residentes privados y
dependientes de los recursos vegetales de Caatinga para sobrevivir (SILVA et
al., 2016). Según Figueiredo (2012) el vínculo entre la población y el medio
ambiente es importante, ya que la conservación del medio ambiente puede
contribuir al desarrollo de la sociedad y la economía.

La desigualdad socioeconómica presente en el Nordeste brasileño refleja el

problema histórico de la mala gestión de los recursos naturales y la incomprensión
del bioma, lo que apunta a un retraso en el desarrollo de la región en comparación
con otras regiones nacionales y globales. La desigual distribución de la tierra en el
semiárido Nordeste contribuye al retraso de las formas históricas de ocupación de
espacios y recursos, generando desigualdad socioeconómica y políticas.
19
Los servicios públicos destinados al semiárido no revirtieron el proceso de
concentración de la tierra, hecho que incide directamente en la situación de miseria
en períodos prolongados de sequía (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003; SILVA et al.,
2016). Según Rêgo (2012), la sequía debe ser considerada como una característica
social, con el fin de desarrollar la sostenibilidad regional, con el fin de reflexionar
sobre la conservación de los recursos naturales, la calidad de vida del sertanejo, el
equilibrio social y el crecimiento económico.

El crecimiento económico de la región Nordeste es inversamente

proporcional a las condiciones bioclimáticas regionales. La región tiene índices
sociales bajos y la persistencia de la concentración del ingreso por parte de la
minoría de la población en comparación con otras regiones brasileñas, situación
que se agrava en períodos de escasez de agua, reforzando la crisis de la
producción agrícola y la pobreza (SILVA et al., 2016).

La lucha contra la sequía es una acción acotada y anticuada, ya que el clima

no es blanco de combate, pues la alternativa de convivir con el semiárido es la
cultura que dignifica a los sertanejos, sin embargo, no se les puede obligar a
convivir con la miseria (SILVA et al., 2016) en Lato sensu. Por lo tanto, se requieren
acciones para mitigar las crisis rurales, ambientales y socioeconómicas que
afectan la supervivencia de los agricultores rurales, sus rebaños y la conservación
del bioma.

4.6.2. Medio ambiente

La conservación de la Caatinga es importante para mantener patrones

regionales y globales de clima, disponibilidad de agua potable, suelos cultivables
y una parte importante de la biodiversidad del planeta (LEAL; TABARELLI; SILVA,
2003). La vegetación de Caatinga puede ser proporcionalmente más eficiente que
las selvas tropicales para absorber el dióxido de carbono presente en la atmósfera
(MAIA et al., 2017). Es uno de los biomas más sensibles a las variaciones climáticas
asociadas a los efectos del calentamiento global y a la explotación humana de
forma desordenada e insostenible (LEITÃO,
2013). Y a pesar de esto, menos del 1% de la Caatinga está protegida en áreas
de conservación, y este ecosistema es considerado uno de los menos
protegidos del país (MAIA et al., 2017).

20
 El endemismo, la rica biodiversidad y la variedad de hábitats en la Caatinga
llevan a algunos investigadores a utilizar el término plural para referirse al bioma,
en lugar de Caatinga, Caatingas, como es el caso del sertão / sertões
(FIGUEIREDO, 2012; OLIVEIRA, 2006; RÊGO , 2012; SILVA et al., 2016). La
singularidad de la Caatinga refleja una excepción climática, donde su alta
sensibilidad condiciona a las especies autóctonas regionales a una adaptación
dinámica, lo que convierte al medio ambiente en un importante laboratorio para
estudios de plantas, invertebrados y vertebrados (BILAR et al., 2015; LEAL et al. ,
2005a; SILVA et al., 2016).

Además de la sensibilidad natural e innata del bioma, existe una

intensificación de esta sensibilidad, registrada a lo largo de los cientos de años de
ocupación asociada a la deforestación, que se traduce en un aumento de la pobreza y
la sequía en el Noreste (BRASIL; AMBIENTE, 2011; SILVA et al., 2016). La ausencia de
alternativas económicas genera un daño irreversible a una sociedad, y esto se puede
evidenciar al observar la historia de deforestación en la caatinga, donde la baja
educación combinada con la escasez de recursos de las familias del sembradío las
llevó a destruir extensas áreas de Caatingas para la producción. de carbón vegetal y
riego intensivo en suelos poco profundos que provocan salinización y lixiviación de
materia orgánica (SILVA et al., 2016; SOUSA; NASCIMENTO, 2015; VASCONCELOS,
2013).

El reflejo de la falta de prioridad asociada a la ausencia de difusión del

conocimiento a partir de políticas públicas y acciones de desigual alcance, con
programas de desarrollo regional incompletos y desintegrados (SILVA et al., 2016)
es un problema a resolver. La intensificación de la degradación del bioma a través
del proceso acelerado de conversión de uso y cobertura del suelo que se produce
a través de la deforestación y el establecimiento de cultivos de regadío que, según
Leal; Tabarelli; Silva (2003), ha aumentado la salinización de los suelos y la
evaporación del agua contenida en ellos, acelerando el proceso de desertificación.

El aumento de la densidad de las redes viales en el Nordeste incrementa el

impacto ecológico en la región. Los impactos son, según Leal; Tabarelli; Silva
(2003), cambios en el comportamiento de los animales debido a la construcción y

21
mantenimiento de caminos, mortalidad por atropellamientos, cambios en la
vegetación, facilidad de propagación del fuego, cambios en el ambiente químico,
cambios en el ambiente físico, expansión de especies exóticas y cambios en el uso
humano, la tierra y el agua (TROMBULAK; FRISSELL, 2000).

La vegetación restante de la Caatinga es lo que impide que el noreste se

convierta en un extenso desierto brasileño. Según Fonseca et al. (2018), la
conectividad del paisaje es esencial para el mantenimiento a largo plazo de la
diversidad genética de las poblaciones de animales y plantas, la estructura de la
comunidad y los servicios de los ecosistemas (TAYLOR et al., 1993). Así, además de la
creación de nuevas unidades de conservación, se deben desarrollar estrategias para
maximizar el uso sostenible de la Caatinga que ya ha sido alterada y evitar presiones
sobre áreas que aún se encuentran poco alteradas (LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003).

5. ESTRUCTURA DE LA TESIS
Este trabajo de investigación tuvo como objetivo comprender mejor el
nicho ecológico y los efectos de las acciones antrópicas en el Umbu en el TC
Sertão do São Francisco y generar subsidios para estrategias de conservación
y restauración en áreas aptas para la ocurrencia de espondias tuberosas y
potenciar el extractivismo de la especie. Esta disertación se dividió en cuatro
capítulos que cubren el propósito de la investigación: unprimer capitulo
introductorio, trayendo los principales temas que serán cubiertos en el trabajo; a
segundo capitulo Desarrollar el modelado del nicho ecológico de la especie.
espondias tuberosas en el Territorio de Ciudadanía del Sertão do São Francisco; a
tercer capitulo incluyendo un análisis temporal de la fragmentación de Caatinga en
el área de estudio y el impacto en la espondias tuberosas; y, finalmente, elcuarto
capitulo destacando las principales conclusiones de la presente investigación,
revisando las preguntas de la investigación y presentando las oportunidades para
estudios futuros.

22
CAPÍTULO 2 - Modelado del nicho ecológico Umbu en el Sertão do São
Francisco

1. INTRODUCCIÓN

La importancia del manejo sostenible de los productos forestales no

maderables en biomas con mayor sensibilidad al cambio climático es muy
relevante, aunque todavía incipiente. Por tanto, es pertinente conocer el nicho
ecológico de especies típicas de estos biomas, utilizando mecanismos de
optimización de procesos como el desarrollo de modelos de nicho ecológico,
con el fin de definir regiones de conservación prioritarias y potenciales
regiones extractivas.

La Caatinga, bioma exclusivamente brasileño y predominantemente

insertada en la región Nordeste brasileña, está compuesta por una alta
biodiversidad de fauna y flora, con alrededor del 40% de endemismo en la flora
(LEAL; TABARELLI; SILVA, 2003; MENEZES; ARAÚJO, 2008) . Se caracteriza por una
alta resiliencia a largos períodos de sequía y, fitosociológicamente, la densidad,
frecuencia y dominancia de las especies están determinadas por variaciones
topográficas, tipo de suelo y precipitación (DRUMOND et al., 2000b;
LUETZELBURG 1974, ANDRADE-LIMA 1981, ARAÚJO FILHO & CARVALHO 1997 Esta
relación de influencias ambientales sobre la ecología de las especies ayuda en el
mantenimiento y conservación de estas especies (Bishop; Valeriano; Kuplich 2010;
Cavalcanti; Resende; Brito 2011; Dourado 2015; Fabricante; Andrade; Dias-terceiro
2012; Ganem 2017; Lopes et al., 2010 y Pearson; Dawson 2003.

El Umbuzeiro (espondias tuberosas) es una de las especies de frutas que más

se destaca en el semiárido nororiental, por tener una relevancia ecológica y

socioeconómica en la región. Es una especie típica del noreste de Brasil,
caracterizada por su resiliencia a la sequía, que tiene raíces tuberosas que
almacenan agua durante un largo período de sequía (ARAÚJO et al., 2016;
BARRETO; CASTRO, 2010; CAVALCANTI; RESENDE; BRITO, 2000 ; LIMA FILHO, 2011;
SOUZA et al., 2005). Este mecanismo convierte a la especie en una fuente de
alimento para la fauna nativa y exótica. Además de su importancia para la fauna,
es relevante para la recuperación de áreas degradadas, actuando como patrón de
otras especies (CAVALCANTI; PORTO; SANTOS, 2001).

23
 LOS espondias tuberosas es considerada una importante especie extractiva
por la población local, cuya explotación prioriza el mantenimiento de los individuos
productivos. Sin embargo, hay poca información científica que pueda respaldar la
planificación y la gestión sostenibles a largo plazo. Además, el principal factor de
reducción de la población, la presión antrópica sobre la especie, que se produce
principalmente a través de la colocación agrícola en el interior, se sumó a la
deforestación, fragmentando en consecuencia el bioma, según Drummond et al.
(2000a); Santos (2009); Araújo; Queiroz (2010) y Cavalcanti; Puerto; santos
(2001).

La producción extractiva del fruto de espondias tuberosas logra más de

7.000 toneladas de fruta al año, con áreas de recolección repartidas por el
Nordeste brasileño (IBGE, 2019). Además, muchas regiones del noreste han
mostrado una tendencia creciente hacia la producción y venta de Umbus,
donde se benefician pequeños agricultores, trabajadores agrícolas y familias
que trabajan con el extractivismo, según Drummond et al. (2000a). A pesar de
la expresión de la especie en el contexto ambiental y socioeconómico, la
investigación, principalmente, sobre la conservación genética de la especie se
considera incipiente.

Un mecanismo eficiente para la conservación de especies es la gestión

sostenible. En la región semiárida del noreste, la gestión manifestada a través del
uso de modelos es una forma de mejorar el proceso. Hay una variedad de formas
de modelización aplicadas al problema para predecir la distribución y el potencial
productivo de una especie. Estas estrategias pueden producir modelos realistas y
simples para esta función de alta interpretación en la comprensión de los
procesos naturales (Marco-junior; Siqueira, 2009).

En esta investigación se buscó definir regiones prioritarias para la

conservación y con mayor potencial productivo para espondias tuberosas en la región
semiárida del Nordeste, lo que puede contribuir a la definición de políticas públicas
para la conservación de la especie y para mejorar la calidad de vida de las
comunidades extractivas.

24
 2. OBJETIVOS

2.1. Objetivo general

Investigar el nicho ecológico de espondias tuberosas en el Territorio de

Ciudadanía del Sertão do São Francisco utilizando modelos de distribución de
especies para definir regiones de conservación prioritarias y áreas con mayor
potencial extractivo.

2.2. Objetivos específicos

I. Modelar el nicho ecológico de espondias tuberosas e identificar áreas
de mayor aptitud ambiental para la ocurrencia de la especie en el TC
Sertão de São Francisco;
II. Identificar las variables que ejercen mayor influencia en el nicho.
ecológico de espondias tuberosas.

III. Definir regiones de conservación prioritarias y regiones con mayor

potencial extractivo.

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Área de estudio

El estudio se realizó en el Territorio de la Ciudadanía (TC) Sertão do São

Francisco (SSF) (Figura 1), que comprende diecisiete municipios, diez en Bahía
(Campo Alegre de Lourdes, Canudos, Casa Nova, Curaçá, Juazeiro, Pilão
Arcado, Remanso , Sento Sé, Sobradinho y Uauá), ocupando un área de
61.401,53 Km², y siete en Pernambuco (Afrânio, Cabrobó, Dormentes, Lagoa
Grande, Orocó, Petrolina y Santa Maria da Boa Vista), ocupando un área de
14.649,11 Km², totalizando 76.050,64 Km². Según datos del Sistema de
Información Territorial del Ministerio de Desarrollo Agrario (MDA), la población
total del territorio es de 494.624 habitantes, de los cuales 178.664 personas viven
en zonas rurales, lo que corresponde al 36,1% del total TC-SSF (BARRETO ,
2014).

25
Figura 1 Ubicación del Territorio de Ciudadanía Sertão do São Francisco (TC-SSF) en los estados
de Bahía y Pernambuco, noreste de Brasil.

El TC-SSF está ubicado en la región semiárida del Nordeste, con una

precipitación promedio menor a 800 mm / año y tasas de evaporación que oscilan
entre 1,000 mm y 4,000 mm por año (LINDOSO, 2013). La región de estudio tiene un
promedio de 2.800 h / año, con temperaturas medias altas (23ºC y 27ºC) y amplitud
térmica baja (INMET, 2015; LINDOSO, 2013). La temporada de lluvias dura un
promedio de tres meses, concentrándose en el período estival (diciembre a febrero).
Los patrones de precipitación anual y estacional se caracterizan por su irregularidad
(NOBRE; MELO, 2000).

A pesar de la gran importancia del TC-SSF para la conservación y uso

sostenible de la biodiversidad (CAVALCANTI; RESENDE; BRITO, 2009), solo
alrededor del 12,7% de su área está cubierta por unidades de conservación
(Área de Protección Ambiental -6,6%, Nacional Parque -4,5% y Reserva de Vida
Silvestre -1,6%). Juntas, estas unidades contribuyen a la protección de vastos
remanentes de la Caatinga, sobrevivientes de la intensa deforestación que

26
ha asolado la región durante muchos años, debido a la práctica de monocultivos y
ganadería extensiva (EMBRAPA, 2019).

El paisaje está dominado por una vegetación arbustiva, ramificada y

espinosa, con muchas euforbiáceas, bromelias y cactus (LEAL et al., 2005;
COIMBRA-FILHO & CÂMARA, 1996). La Caatinga arbórea está restringida a
parches de suelo ricos en nutrientes (GANEM, 2017). Los bosques más
húmedos, llamados brejos de altitud, se extienden sobre las laderas y cimas
de mesetas y montañas (ANDRADE-LIMA, 1982; PRADO, 2003). La región de
este estudio mezcla áreas de agricultura de regadío con paisajes secos de
caatinga y agricultura de secano, siguiendo los contornos del río São Francisco
en la porción donde el río es represado por la presa Sobradinho (LINDOSO,
2013). La agricultura de subsistencia y la ganadería extensiva de cabras y cabras son los usos

predominantes de la tierra en esta región (LINDOSO, 2013).

En TC-SSF, el espondias tuberosas Predomina en Caatinga arbórea abierta

(42%) y en ambientes ocupados por actividades agrícolas 18% (Figura 2).

Figura 2 Nicho ecológico de tipos de vegetación en el TC Sertão do São Francisco, en los

estados de Bahía y Pernambuco, noreste de Brasil (Fuente: adaptado de IBGE, 2012b).

27
 LOS espondias tuberosas se presenta predominantemente en luvisoil
crómico con 24% (29), planosol halpic con 15% (18) y neosoil lítico con 12% (15)
(Figura 3).

figura 3 Distribución de tipos de suelo en el TC Sertão do São Francisco, en los estados de

Bahía y Pernambuco, noreste de Brasil (Fuente: Adaptado de IBGE, 2012b).

3.2. espondias tuberosas - Umbuzeiro

El Umbuzeiro (espondias tuberosas) es un árbol frutal que se produce por

toda la Caatinga, perteneciente a la familia Anacardiaceae. Se encuentra en las
regiones de Agreste (Piauí), Cariris (Paraíba), Caatinga (Pernambuco y Bahía) y
Norte y Nordeste de Minas Gerais (Embrapa). Umbuzeiro se desarrolla, en su
estado natal, en regiones con clima cálido, temperaturas entre 12 ° C y 38 ° C,
humedad relativa entre 30 y 90% y 400 a 800 mm de lluvia (entre noviembre y
febrero) (LINDOSO, 2013).

La especie puede alcanzar más de 7 metros de altura con una copa que mide hasta

22 metros de diámetro, tiene un tronco atrofiado y retorcido con un diámetro de

0,3 a 1,4 metros (BARRETO; CASTRO, 2010). Las flores son blancas, agrupadas,
fragantes, con néctar, que es extraído por las abejas para alimentarse y
producir miel (Cerratinga). Los frutos son redondeados, de piel lisa o con
28
cabellos, con un peso comprendido entre 5,5 y 130 gramos, de los cuales el 22%
está constituido por corteza, el 68% por pulpa y el 10% por hueso; se pueden
consumir frescos o procesados, como en la elaboración de jugos, dulces, helados
y licores, además de ser utilizados en la alimentación animal (CAVALCANTI et al.,
1997). Las raíces están compuestas por órganos de reserva llamados xilópodos,
tubérculos o "papa" (BARRETO; CASTRO, 2010).

El período de floración y fructificación es único en el año y coincide con el

período seco más crítico en las regiones semiáridas del noreste (LIMA, 2010). El
Umbuzeiro pierde sus hojas en verano y, para reducir la pérdida de agua por
transpiración, entra en estado de latencia. Con los cambios que se producen en la
temperatura y humedad del aire se inicia la floración y fructificación debido a la
reserva de agua almacenada en sus raíces (BARRETO; CASTRO, 2010).

La dispersión de semillas de Umbu en áreas naturales de Caatinga la

realiza el venado brocket (Mazama Gouazoubira), el agutí (Dasyprocta cf.
primnolopha), el pecarí (Tayassu tajacu), la zorra (Dusicyon Cerdo) y la
tatupeba (Euphractus sexcinctus). En zonas más degradadas, los frutos son
consumidos por cabras (capra hircus), que dispersan las semillas en los
pliegues, es decir, fuera de la Caatinga (BARRETO; CASTRO, 2010).

La regeneración natural de espondias tuberosas en la Caatinga es baja

(CAVALCANTI; RESENDE; BRITO, 2009). La gran cantidad de cabras en la región
semiárida viene provocando graves impactos en la dispersión de Umbus
(BARRETO; CASTRO, 2010). Según Araújo et al. (2001), otro factor que dificulta
la propagación de la especie a gran escala es la latencia de sus semillas, lo que
proporciona una emergencia lenta y desigual (LOPES et al.,
2009).

LOS espondias tuberosas es uno de los árboles frutales más importantes del
bioma de Caatinga. Es relevante como alternativa económica de subsistencia para las
comunidades rurales de la región semiárida del noreste de Brasil, tanto para el
consumo humano como para la suplementación de alimentos para animales
(CAVALCANTI; RESENDE; BRITO, 2009). Sus raíces y hojas también se pueden utilizar
como alimento, y el agua almacenada en las raíces se utiliza en la medicina popular
(EPSTEIN, 1998). Además de su importancia económica, elespondias

29
nardo presenta un gran valor ecológico, proporcionando recursos florales, como
néctar y polen, así como un sitio de anidación para algunas abejas de la tribu
Meliponini (MARINHO et al., 2002; NADIA; MACHADO; LOPES, 2007).

3.3. Recolección de datos bióticos

Los datos de ocurrencia de especies se obtuvieron de registros geográficos

a bases de datos virtuales SpeciesLink y Servicio de información sobre diversidad
biológica mundial (GBIF) y, además, el registro de ocurrencias de campo en la TC-
SSF. Para la selección de datos de ocurrencia adquiridos virtualmente, se utilizó la
estandarización de datos en una sola hoja de cálculo como estrategias de filtrado,
incluyendo: eliminación de datos duplicados (puntos con la misma ubicación
geográfica), desdevalores atípicos (puntos ubicados en cuerpos de agua o fuera
del área de estudio), puntos históricos (puntos con datos de recolección
anteriores a 1970) y puntos en sedes municipales (información incluida en bases
de datos virtuales) según Dalapicolla (2016).

La estandarización de los datos (obtenidos en el campo y virtualmente) fue

sometida a una simple rarefacción, en la cual, desde un buffer con una distancia mínima,

se elige un punto aleatorio dentro del límite y se descarta el resto (10 km de distancia). La

rarefacción se hizo a partir de la funciónDatos de ocurrencia espacialmente raros para

SDM (reducir la autocorrelación espacial) obtenido en la extensión

SDMtoolbox del software Arcgis 10.6®, resultando en 118 puntos para el
modelado de nicho ecológico, que se utilizaron 70% (82) para capacitación y
30% (36) para validación.

3.4. Encuesta sobre la contribución social de Umbuzeiro

Se realizaron entrevistas espontáneas en el TC-SSF con el fin de mejorar la
investigación. Se entrevistó a pequeños agricultores (7), recolectores de frutas
(2), vendedores del mercado (4), cooperativas (4) y otros residentes de la región (2).

Las entrevistas se realizaron en los municipios de Uauá, Euclides da

Cunha, Santa Brígida, Jeremoabo y Juazeiro, todos ubicados en Bahía. Las
cooperativas entrevistadas fueron: Frutos da Resistencia (Santa Brígida -
Bahía); Coopercuc (Uauá-Bahia), que elaboran varios productos con Umbu. La
feria donde se llevaron a cabo las entrevistas está ubicada en el centro de

30
Uauá, donde los residentes, en un radio de hasta 20 km, viajan para vender
Umbu.
En las entrevistas, se buscó obtener información sobre el manejo practicado
por agricultores y vecinos, recolección y comercialización, conservación, la
importancia de la fruta para las comunidades, ocurrencia y edad de los individuos y
necesidades actuales de conservación, recolección y comercialización de la fruta.
3.5. Parámetros ambientales para modelar la ocurrencia de la especie

La ocurrencia de algunas especies en el semiárido nororiental está

relacionada con variables bioclimáticas, así como topográficas (LEAL;
TABARELLI; SILVA, 2003). Con base en esta relación, se utilizaron 19 variables
bioclimáticas y 5 variables topográficas para modelar el nicho ecológico de
espondias tuberosas en el TC-SSF.

Las 19 variables bioclimáticas (Tabla 1) se obtuvieron de la WorldClim

versión 2.0 - Datos climáticos globales (http://www.worldclim.org/) (HIJMANS et al.,
2005) referido al período de 1970 a 2000, en formato matricial con una resolución
espacial de 30 segundos de arco (aproximadamente 1 km). Para la modelización
del nicho ecológico se estandarizaron todas las variables con la misma resolución
espacial y el mismo tamaño, utilizando así las variables topográficas con la misma
resolución que las bioclimáticas.

tabla 1 Variables utilizadas para modelar el nicho ecológico de la especie espondias

tuberosas en TC-SSF
Código Descripción de la variable

BIO1 Temperatura media anual

BIO2 Tasa media diurna (Media mensual (max - min))

BIO3 Isotermalidad (BIO2 / BIO7) (* 100)

BIO4 Estacionalidad de la temperatura (desviación estándar * 100)

BIO5 Temperatura máxima del mes más caluroso

BIO6 Temperatura mínima del mes más frío Tasa de

BIO7 temperatura anual (BIO5-BIO6) Temperatura

BIO8 promedio del trimestre más húmedo Temperatura

BIO9 promedio de la sección seca

BIO10 Temperatura promedio del trimestre más cálido

31
 BIO11 Temperatura promedio de la precipitación anual

BIO12 del trimestre más frío

BIO13 Precipitación del mes más húmedo

BIO14 Precipitación del mes más seco
BIO15 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación)

BIO16 Precipitación en el trimestre más húmedo

BIO17 Precipitación del cuarto más seco

BIO18 Precipitación del cuarto más cálido
BIO19 Precipitación del cuarto más frío
ALT Altitud
CM Curvatura mínima

DD densidad de drenaje
A aspecto del suelo

DIC Pendiente

Según Lindoso (2013), las sequías (agrícolas y edáficas) están determinadas

por un conjunto de factores que van más allá de lo climático, siendo influenciados
por las características estructurales del suelo. Así, se obtuvieron en la plataforma
virtual.Ambdata (AMBDATA, 2019) variables topográficas (Tabla
1) con una resolución espacial de 1 km.

Los parámetros ambientales estaban limitados por un rectángulo

alrededor del TC-SSF con una distancia de 50 km desde cada extremo (arriba,
abajo y lados). Esta extensión alrededor del área analizada permite observar el
efecto de las variables ambientales dentro y fuera del área, además, la reducción
de escala amplía el intervalo de la matriz, haciendo más coherentes los análisis.

3.6. Modelado de nichos ecológicos

3.6.1. Algoritmos

Para realizar el modelado de distribución de especies se utilizaron

algoritmos (secuencias finitas de comandos) ejecutados por códigos escritos
en lenguaje informático, desarrollados para optimizar el proceso de
modelado. Hay algoritmos que usan solo datos de presencia:Maxent
(PHILLIPS; ANDERSON; SCHAPIRE, 2006) y aquellos que utilizan datos de
32
ausencia y presencia: GLM - Modelos lineales generalizados (MCCULLAGH;
NELDER, 1989),GAM - Modelos aditivos generalizados (HASTIE; TIBSHIRANI,
1990), Bosque aleatorio (RF) (BREIMAN, 2001), Red neuronal artificial - ANN
(OLDEN; ABOGADO; POFF, 2008), CTA - Análisis del árbol de clasificación
(CAPPELLI; MOLA; SICILIANO, 2002; ZAMBON et al., 2006), FDA - Análisis
discriminante flexible (HASTIE; TIBSHIRANI; BUJA, 1994),GBM - Modelos de
impulso generalizados (MAKLER-PICK et al., 2011) y MARS: múltiples splines de
regresión adaptativa (HASTIE; TIBSHIRANI; FRIEDMAN, 2008). Para el presente
estudio se utilizaron ambos tipos de algoritmos, en ambos se utilizaron datos de
pseudo-ausencia (10.000) generados aleatoriamente por el algoritmo, basados
en el script desarrollado por Eisenlohr et al. (2019). Para el posprocesamiento, el
algoritmoconjunto, con el fin de reducir la incertidumbre de utilizar modelos
generados por diferentes algoritmos (ARAÚJO; NEW, 2007; GIANNINI et al.,
2012a). El procesamiento se realizó desde el paquete.Biomod2
(THUILLER et al., 2020) y diso (HIJMANS et al., 2017) disponible en el software
UNA.

3.6.1.1. Maxent

O Maxent es un algoritmo de aprendizaje automático que aplica el

principio de máxima entropía para predecir la distribución potencial de especies a
partir de datos solo sobre presencia y variables ambientales (PHILLIPS et al.,
2004). Este algoritmo asume que la probabilidad máxima de distribución de
entropía, sujeta a restricciones conocidas, es la mejor aproximación de la
distribución conocida, porque se ajusta a todo lo que se conoce, pero evita
todo lo que se desconoce (PHILLIPS; ANDERSON; SCHAPIRE,
2006). Según Fourcade et al. (2014), este método es particularmente eficaz
para tratar interacciones complejas de variables de respuesta y predictores
(ELITH et al., 2011; JANE ELITH *, CATHERINE H. GRAHAM *, ROBERT P.
ANDERSON, MIROSLAV DUDI 'K, SIMON FERRIER, ANTOINE GUISAN, ROBERT J.
HIJMANS, FALK HUETTMANN, JOHN R. LEATHWICK, ANTHONY LEHMANN, JIN
LI, LUCIA G. LOHMANN, BETTE A. LOISELLE, GLENN MANION, CRAIG MORITZ,
2006 y MIGUEL) es insensible a tamaños de muestra pequeños (WISZ et al.,
2008).

33
 3.6.1.2. ANN - Redes neuronales artificiales
el método de Red neuronal artificial - ANN (redes neuronales artificiales -
ANN), es un método ampliamente utilizado, donde la técnica de aprendizaje
automático explica las no linealidades y las complejas interacciones entre
variables (OLDEN; LAWLER; POFF, 2008). Las redes neuronales artificiales utilizan
algoritmos con reglas de clasificación de un conjunto de datos de entrenamiento
(BREIMAN, 2001; GAHEGAN, 2003) y luego validan con otro conjunto de datos
independientes.
Esta metodología consiste en una herramienta eficiente para predecir la
ocurrencia de especies. En ecosistemas, donde no existe un patrón lineal, es decir,
donde el patrón es complejo, se han utilizado RNA y se han comparado con otras
metodologías (regresión lineal y logística), resultando más flexibles y robustas
cuando las variables presentan patrones irregulares (LEK et al. , 1996; OLDEN;
JACKSON; PERES-NETO, 2002).
3.6.1.3. CTA - Análisis del árbol de clasificación

el método de CTA - Análisis del árbol de clasificación (La clasificación del

árbol de decisión) es un método no paramétrico, ampliamente utilizado en el
análisis de grandes conjuntos de datos con estructura compleja (CAPPELLI; MOLA;
SICILIANO, 2002; ZAMBON et al., 2006). El análisis del árbol de decisiones tiene
varias ventajas sobre los métodos supervisados tradicionales, como la
clasificación de máxima verosimilitud (BRODLEY; FRIEDL, 1997), ya que no
depende de supuestos de distribuciones de datos y puede tratar fácilmente con
relaciones y valores faltantes, e incorporar datos categóricos auxiliares. así como
variables continuas (ZAMBON et al., 2006). Según Franklin; Molinero
(2009) una de las ventajas de este método es su flexibilidad, ya que puede utilizar
variables no lineales y puede haber interacciones de alto orden y valores perdidos.

3.6.1.4. FDA - Análisis discriminante flexible

El análisis discriminante lineal de Fisher (FDA) es una herramienta para la

clasificación de múltiples grupos, donde, a partir de un gran número de predictores,
se puede encontrar un número reducido de funciones de coordenadas discriminantes
que son óptimas para separar grupos (HASTIE; TIBSHIRANI;

34
BUJA, 1994). Aún así, según Hastie; Tibshirani; Buja (1994), el análisis discriminante
lineal es equivalente a la regresión lineal de respuestas múltiples utilizando
puntuaciones óptimas para representar grupos, donde los límites de los grupos son
lineales.

3.6.1.5. GBM - Modelos de impulso generalizados

El algoritmo GBM es un algoritmo de modelado general, automatizado y

adaptable a datos que puede estimar la relación no lineal entre una variable de
interés y un gran número de covariables (MAKLER-PICK et al., 2011). Además,
según Makler-pick et al. (2011) los modelos de refuerzo generalizado (GBM)
proporcionan la importancia relativa o la influencia relativa de cada parámetro
para el modelo.

La metodología GBM busca desarrollar un clasificador más robusto a partir

de una combinación de clasificadores más frágiles. Según Makler-pick et al. (2011)
al incrementar los métodos de regresión (FRIEDMAN, 2001, 2002), se calcula una
secuencia de árboles muy simple, donde cada árbol sucesivo se construye para la
predicción residual del árbol anterior. Así, se puede inferir que a partir del ajuste
de este algoritmo se puede devolver un pronóstico de valores observados, donde
la linealidad de la relación no es un factor influyente.

3.6.1.6. GLM - Modelos lineales generalizados

La metodología de modelos lineales generalizados o Modelos lineales

generalizados (GLM) se aplica a patrones no lineales y por tanto su aplicación en
ecología ha sido conveniente. La transformación de la variable de respuesta en un
patrón no lineal es una de las principales ventajas de los GLM, según Franklin et al.
(2002) y Venables; Ripley (1999) otras ventajas del GLM son la interpretación de
los resultados y la reproducibilidad del modelo de regresión a través de los
coeficientes estimados para cada variable.

3.6.1.7. GAM - Modelos aditivos generalizados

Modelos aditivos generalizados (GAM) según Hastie; Tibshirani

(1990) presentan la metodología del modelo lineal generalizado con un predictor
lineal que involucra la suma de las funciones no lineales de las covariables (LIU,
2008).
35
 El procedimiento GAMs presenta un enfoque flexible para identificar y
describir relaciones no lineales entre predictores y la variable de respuesta a
través de funciones no lineales (YEE; MITCHELL, 1991). Aunque este método es
eficaz para identificar y describir respuestas no lineales, Borchers et al. (1997)
menciona la dificultad de seleccionar el modelo considerando el tipo de
función no lineal (suavizado) y las variables que lo componen.

3.6.1.8. MARS: múltiples splines de regresión adaptativa

La metodología Splines de regresión adaptativa multivariante (MARS),

según Hastie; Tibshirani; Friedman (2008), consiste en un método adaptativo
de regresión, adecuado para grandes problemas. Esta metodología puede
interpretarse como una generalización de una regresión lineal particionada o
una modificación de la metodología.Árboles de clasificación y regresión (
CARRITO) (DEL-RIO; RÊGO; SILVEIRA, 2015). Según Franklin; Miller (2009) esta
metodología no es adecuada para datos binomiales (presencia y ausencia), sin
embargo Leathwick et al. (2005) lograron sortear esta limitación cambiando
las funciones básicas del algoritmo calculado en el software R (DEL-RIO; RÊGO;
SILVEIRA, 2015).

3.6.1.9. RF - Bosque aleatorio

el algoritmo Bosque aleatorio se desempeña bien en el pronóstico

ecológico, además de ser adecuado para aplicaciones de conservación,
específicamente cuando el área de estudio está submuestreada (MI et al., 2017).
Dicha metodología permite evaluaciones y decisiones sólidas y rápidas para una
conservación eficiente (MI et al., 2017).

Bosque aleatorio es un algoritmo de aprendizaje automático que consta

de clasificadores de árboles estructurados, donde cada árbol de clasificación
depende de los valores de un vector aleatorio muestreado de forma
independiente y con la misma distribución entre todos los clasificadores
(BREIMAN, 2001).

3.6.1.10. conjunto

O conjunto es un algoritmo de procedimiento de posmodelado, que tiene como

objetivo aumentar la confiabilidad de los modelos generados o disminuir la incertidumbre

36
de utilizar modelos generados por diferentes algoritmos (GIANNINI et al., 2012b).
A partir de diferentes algoritmos, modelos o escenarios, es posible encontrar
áreas coincidentes de idoneidad entre los modelos, es decir, obtener una
conclusión consensuada del análisis realizado.

La métrica de evaluación de precisión del modelo Ensemble utilizada fue la

TSS (True Sill Statistics) (ALLOUCHE; TSOAR; KADMON, 2006), así como en los
algoritmos que lo componen, cuyo umbral de corte es de 0,4. El modelado de
distribución de especies utilizando el algoritmo Ensemble ocurre a partir de la
generación de "n" modelos para cada algoritmo, donde los modelos se
promedian con la precisión requerida de cada algoritmo, dando como resultado
un modelo promedio para la especie. Así, para este trabajo, la definición de la
idoneidad y distribución de laespondias tuberosas en TC Sertão de São Francisco
se hizo a partir de este algoritmo.

3.6.2. Procedimientos de modelado

Modelado de nicho ecológico para espondias tuberosas se realizó

utilizando los ejes del PCA (Major Component Analysis), donde se generó un
nuevo raster de cada PC, que se utilizó para el modelado (SILVA et al., 2019a,
2019b; VELAZCO et al., 2019). El uso de ejes PCA elimina el problema de la
autocorrelación de datos, ya que los ejes son ortogonales, reduciendo así la
multicolinealidad. Se eligieron los primeros ocho ejes (compuestos por 24
variables ambientales cada uno) ya que explicaban el 93% de la varianza y se
utilizó el criterio de umbral al 95%.

Identificar las variables que más influyen en la ocurrencia de

espondias tuberosas, fueron consideradas las 24 variables ambientales que
tienen el mayor vector propio en los primeros cinco ejes del PCA, las cuales
explican el 82% de la varianza. La selección de las variables más relevantes
incluidas en el PCA se seleccionó en función de sus valores de carga más altos
(CRUZ-CÁRDENAS et al., 2014).

Se utilizaron cinco conjuntos (10,0000 puntos) de pseudo-ausencia con 10

repeticiones, totalizando 450 modelos para todos los algoritmos.

37
 3.7. Definición de áreas de conservación y extractivas

Las regiones prioritarias para la conservación y el potencial extractivismo

se definieron con base en mapas de idoneidad generados utilizando modelos de
nicho ecológico. El primer criterio para definir estas regiones fue excluir aquellas
inapropiadas para la ocurrencia deespondias tuberosas, estas áreas son las que
tienen el valor de píxel por debajo del valor de umbral presencia generada a partir
de los algoritmos.

En función de la idoneidad de estas regiones, se dividieron en zonas de

idoneidad baja, media y alta, donde los umbrales de corte fueron las
tangentes del gráfico de idoneidad, es decir, divididos en tres cuantiles. Las
áreas de alta idoneidad para la aparición deespondias tuberosas definidas
como regiones prioritarias de conservación y zonas de idoneidad media
definidas como área de extractivismo Umbu, con el fin de incentivar la
producción de este fruto.

4. RESULTADOS
4.1. Algoritmos de modelado de nichos ecológicos

Para cada algoritmo, el modelo de nicho ecológico para la especie

espondias tuberosas generó cinco conjuntos de pseudo-ausencia con diez
repeticiones, totalizando 450 modelos para todos los algoritmos. Se descartaron
266 modelos (59,11%) que presentaban SST (Estadística de habilidad verdadera)
<0,4 y ROC (ROC - Característica Operativa del Receptor) <0,7. Solo se descartaron
22 (8,21%) modelos utilizando el algoritmo de la FDA y 41 (15,41%) modelos
descartados utilizando el algoritmo GAM, las cantidades más pequeñas y más
grandes de modelos descartados en este análisis, respectivamente. La Figura 5
muestra las regiones con idoneidad ambiental para la ocurrencia deespondias
tuberosas en TC-SSF, utilizando los 10 algoritmos de modelado de nichos
ecológicos.

38
Figura 5 Resultado del modelado del nicho ecológico de la especie espondias tuberosas para el
Territorio de la Ciudadanía del Sertão São Francisco, en los estados de Bahía y Pernambuco,
utilizando diferentes algoritmos. LOS)ANN - Red neuronal artificial; B)MARS: múltiples splines de
regresión adaptativa; C)FDA - Análisis discriminante flexible; D)CTA - Análisis del árbol de clasificación
; Y)GAM - Modelos aditivos generalizados; F)GBM - Modelos de impulso generalizados; G) GLM -
Modelos lineales generalizados; H)Bosque aleatorio; I)Maxent y J) conjunto.
39
 Desde el nicho ecológico modelado con diferentes algoritmos (Figura
5), hubo resultados más generales y resultados más especializados para el
espondias tuberosas en el área de estudio. Además, con base en la ecología de la
especie, se observó que la especie es generalista en términos de hábitat, debido a
la extensión de su ocurrencia en el territorio.

En el presente estudio, los modelos CTA y ANN se destacaron como los más
generales, y los modelos MARS y GLM como los más especializados, resultando en
modelos promedio con la mínima precisión requerida (ROC> 0.7 y TSS> 0.4,
respectivamente). Por lo tanto, el algoritmo Ensemble produjo el resultado para cada
modelo promedio.

A partir de los resultados estadísticos (Tabla 1), donde las métricas se

refieren a los promedios de modelado para cada algoritmo, se observó que el
Maxent presentó el mejor resultado para la República de China. El algoritmo CTA
presentó el mejor TSS, mientras que MARS, Maxent y GLM presentaron los
mejores resultados estadísticos. Así, los últimos algoritmos mostraron un mejor
desempeño e influencia en el modelado del nicho ecológico de la especie.
espondias tuberosas en el TC SSF.

tabla 1. Estadísticas de algoritmos para el modelado de nichos ecológicos. CTA - Análisis del árbol de
clasificación; GBM - Modelos de impulso generalizados; Bosque aleatorio; ANN - Red neuronal
artificial; FDA - Análisis discriminante flexible; GAM - Modelos aditivos generalizados; GLM -
Modelos lineales generalizados; MARS: múltiples splines de regresión adaptativa; Maxent; TSS -Estadística de habilidad

verdadera; SD TSS -Desviación estándar de la estadística de habilidad real; República de China -Característica Operativa

del Receptor; SD ROC -Desviación estándar de la característica de funcionamiento del receptor.

Algoritmo TSS SD TSS República de China SD ROC

CTA 0.450 0,097 0,731 0.055
GBM 0.441 0,094 0,738 0,056
RF 0,424 0,089 0,724 0,057
ANA 0.437 0,079 0,735 0,046
FDA 0,446 0,076 0,727 0,046
GAM 0,426 0.072 0,735 0,045
GLM 0,476 0.061 0,740 0,037
MARTE 0,499 0.066 0,759 0,042
MAXENT 0.486 0,069 0,760 0,045

40
 4.2. Idoneidad ambiental y nicho ecológico

Las espondias tuberosas presenta un patrón de hábitat generalista,

ocurriendo en prácticamente todo el TC SSF, con áreas de mayor idoneidad
ambiental, debido a factores abióticos. La mayor idoneidad para la ocurrencia de
la especie se da en la región oriental del territorio (Figura 5), que corresponde al
norte de Bahía y al sur de Pernambuco. Existe una idoneidad media para el resto
del Territorio, pero cuando el límite se extrapola para incluir el estado de Piauí, el
resto del territorio tiene baja idoneidad para la ocurrencia de la especie.

4.3. Variables influyentes en el nicho ecológico

Las variables más influyentes en el análisis (Cuadro 2), al utilizar solo el

primer eje del PCA, fueron: Temperatura promedio en el trimestre más frío,
Temperatura máxima en el mes más cálido y Temperatura promedio anual. Sin
embargo, al considerar las variables más influyentes de los primeros cinco ejes
del PCA, las más relevantes son: Temperatura promedio en el trimestre más frío,
altitud, Precipitación anual, Tasa de temperatura anual y Precipitación en el
trimestre más cálido. Es de destacar que la curvatura mínima contribuye
proporcionalmente a la altitud y, por tanto, es una variable relevante en el análisis.

Las variables bioclimáticas más influyentes relacionadas con la fenología de

espondias tuberosas, arrojó los siguientes resultados: con excepción de las métricas
anuales (bio1, bio7 y bio12), las demás se concentraron en el trimestre más frío (junio-
agosto), que es la variable más relevante para la ocurrencia de la especie, y la
trimestre más cálido (diciembre-febrero) que coincide parcialmente con el período de
fructificación (octubre-marzo) y recolección de frutos (diciembre-marzo).

41
Tabla 2. Variables de mayor influencia en la ocurrencia de espondias tuberosas en el TC São Francisco en

relación a los componentes principales (PC) generados por el análisis de componentes principales

(PCA).

PC 1 PC 2 PC 3 PC 4 PC 5
Precipitación
Temperatura Precipitación Tasa anual de
Altitud del barrio
Promedio del trimestre Anual temperatura
(16,86%) Más caliente
Más frío (8.60%) (25,52%) (31,04%)
(26,97%)
máximo
curvatura
temperatura de
Mínimo 16 (11,72%) 18 (10,75%) 13 (13,27%)
mes más caluroso
(16,73%)
(8,25%)

Temperatura media anual (8,12%).

Con base en los resultados del PCA, los primeros tres ejes explican más del
70% de la varianza en la distribución de especies y, con cinco ejes, se explica el 82% de
esta varianza (Cuadro 3).

Tabla 3. Contribución de los primeros componentes PCA del algoritmo

conjunto para la especie espondias tuberosas en el TC-SSF.

Componente
Principal Valor propio S (%) S acumulativo (%)

1 10,89 43,57 43,57

dos 4.43 17,72 61.30
3 2,61 10,46 71,77
4 1,52 6,10 77,87
5 1.04 4.16 82.03
S = varianza.

Finalmente, se observó que entre las variables ambientales, las bioclimáticas más

influyeron en la idoneidad para la ocurrencia de espondias tuberosas en la región

semiárida del Nordeste, a pesar del aporte del 17% de los levantamientos topográficos en

el segundo eje del PCA. Las estadísticas descriptivas de las variables ambientales más

influyentes no tienen un rango amplio para la ocurrencia deespondias

42
nardo, a excepción de la altitud que presenta un rango amplio, pero un
promedio bajo (Cuadro 4).

Cuadro 4. Estadísticas descriptivas de las variables ambientales más influyentes en la ocurrencia

en espondias tuberosas en el TC-SSF.

Promedio Máximo Mínimo

Bio 11 (° C) 21,76 25.17 17,98

Bio 5 (° C) 31,91 34,80 27.10
Bio 1 (° C) 24.04 26,49 19,87
Altitud (m) 451,21 1260,00 214,00
Curvatura mínima (°) - 3,85 - 1,81 - 10,78

Bio 12 (mm) 594,64 925,00 395,00

Bio 7 (° C) 16,88 18,50 15.30
Bio 18 (mm) 190.14 357,00 41,00

4.4. Regiones prioritarias de conservación y potencial extractivo.

Para definir las áreas prioritarias de conservación, fue necesario, además de

las variables ambientales (bioclimáticas y topográficas), considerar el manejo de la
especie o su ausencia. Considerando el contexto en el que laespondias tuberosas
se inserta y la condición de los individuos (conservación o extractivismo), es
posible incrementar y sustentar el objetivo a partir de la información obtenida en
el campo.

El diagnóstico del contexto socioambiental de espondias tuberosas en

el TC-SSF muestra la preocupación de la población por conservar la especie
para el extractivismo, según entrevistas regionales solo el 10% de los
encuestados no muestra este nivel de preocupación, ya que no trabajó
directamente con la especie. No hubo señales de regeneración de esta especie
en el área de estudio, ya que la mayoría de los árboles tienen siglos de
antigüedad, con una evidente falta de manejo para asegurar la perpetuación
de la especie en el mediano y largo plazo. LOSespondias tuberosas ocurre en
ambientes con vegetación nativa y en ambientes antropizados, y ambos frutos
son recolectados.

43
 Las áreas con el puntaje de idoneidad más alto (43-85) para la ocurrencia de
espondias tuberosas fueron definidas como áreas de máxima prioridad de
conservación (Figura 6).

Figura 6. Idoneidad para la aparición de espondias tuberosas en TC-SSF

Se recomendaron las áreas de puntaje intermedio (20-43) para potenciar el

extractivismo, y se consideró la necesidad de prácticas de manejo que
aseguren el reclutamiento de nuevos individuos, ya que actualmente no se ha
manejado adecuadamente para asegurar el mantenimiento de las
poblaciones en la especie. .

5. DISCUSIÓN
5.1. Uso de modelos de nichos ecológicos para especies endémicas y
generalistas.

Los modelos de correlación estadística han predicho una buena

distribución geográfica, pero logran una buena descripción del nicho espacial de
especies generalistas. Las distribuciones de datos para especies con nichos
restringidos se modelan con mayor precisión que para las especies generalistas
(Jiménez-Valverde; Lobo; Hortal 2008). LOSEspondias tuberosas, aunque
endémica de la Caatinga, es general en términos de su hábitat.

Las distribuciones potenciales y realizadas pueden variar con el tiempo,

pero no de la misma manera, ya que las distribuciones potenciales varían con el
44
oscilaciones de factores climáticos, sin embargo los factores topográficos varían
más lentamente en el largo plazo, según Jiménez-Valverde; Lobo; Hortal (2008). La
distribución potencial se puede estimar con menos errores y se puede considerar
el extremo del gradiente de ocurrencia, siendo este un escenario donde la especie
estaría en completo equilibrio con los factores ambientales. Si un modelo se basa
en datos de distribución actuales, existe el riesgo de generar predicciones
basadas en un rango ambiental más limitado (o más amplio) que el que la especie
realmente puede utilizar (JIMÉNEZ-VALVERDE; LOBO; HORTAL, 2008).

El uso de ROC ha sido criticado, por ejemplo, por su correlación con el

umbral de ausencia-presencia, que hace que la sensibilidad sea igual a la
especificidad (BOYCE et al., 2002; LOBO; JIMÉNEZ-VALVERDE; REAL, 2008; SCALES
et al., 2016), mientras que el TSS ha demostrado ser independiente del tamaño de
la muestra (ALLOUCHE; TSOAR; KADMON, 2006; SCALES et al., 2016), por lo que,
en el presente estudio, optamos por utilizar el TSS. Esta métrica presenta
resultados que reflejan verdaderos fenómenos ecológicos, más que un artefacto
estadístico (ALLOUCHE; TSOAR; KADMON, 2006). Por lo tanto, el enfoque métrico
de precisión para modelar con el algoritmoconjunto es válida siempre que la
selección se ajuste a la proporcionada por el mejor modelo candidato (KINDT,
2018).

Proyecciones de conjunto mejorar la información de idoneidad en la mayoría

de modelos y escenarios, ya que reduce la incertidumbre en comparación con
modelos individuales (CAPINHA; ANASTÁCIO, 2011; THUILLER et al., 2019). Además, el
uso deconjunto asume la premisa de que está permitido evaluar en un nivel avanzado
de incertidumbre, especialmente con la aplicación en las relaciones especies / medio
ambiente. Por lo tanto, los conjuntos de modelos múltiples pueden aumentar la
confianza en las predicciones del modelo, especialmente cuando hay conciencia de las
limitaciones técnicas (MARMION et al., 2009; OPPEL et al., 2012).

5.2. Ejercicio bioclimático y topográfico

Los factores abióticos limitan e influyen en el nicho ecológico de las

especies. En el caso de la flora, donde las especies son sésiles, estos factores
tienen mayor influencia en la ocurrencia de especies que en la fauna. Modelado
de nichos ecológicos deespondias tuberosas reveló que las variables bioclimáticas

45
(Temperatura promedio del trimestre más frío, Temperatura máxima del mes
más cálido, Temperatura promedio anual, Precipitación anual, Tasa de
temperatura anual y Precipitación del trimestre más cálido) tuvieron una
mayor influencia en el nicho ecológico de espondias tuberosas y, en
consecuencia, definir las áreas de mayor idoneidad.

Según Bobrowski; Udo (2017), los modelos que utilizan variables de la

WorldClim presentar el nicho sobrevalorado. Esto se debe a que la
interpolación ignora los procesos atmosféricos a escala local, esenciales para
la formación de condiciones topoclimáticas específicas en ambientes de mayor
altitud. El TC-SSF se ubica en una depresión topográfica sertaneja, donde
existe una gran influencia de las altitudes sobre la precipitación, con mayor
precipitación a mayores altitudes (ASSIS, 2016).

El uso de datos climáticos obtenidos por interpolación es más adecuado para su

uso a escalas regionales que para escalas locales, lo que requiere evaluación y
validación de datos. Para el TC-SSF, las variables bioclimáticas fueron más relevantes
para la ocurrencia deespondias tuberosas, lo que indica que cualquier cambio
climático que ocurra en el futuro tendrá un impacto importante en la ocurrencia
espacial de la especie..

Otras dos variables topográficas, curvatura mínima (-12 - 0) y altitud (102 - 1362 m)
son importantes para la adecuación de la especie. La curvatura mínima representa la
exposición al sol, cuyo promedio de píxeles de ocurrencia de la especie fue de -3,85.
Esto muestra que la región recibe mayor incidencia solar en la región sureste,
ejerciendo mayor influencia sobre la idoneidad de la especie en el TC SSF. La región
de estudio tiene una altitud baja, con solo una pequeña porción ubicada a una
elevación topográfica más alta.

A pesar de la variedad de variables que influyen en el espacio para definir la

distribución de las especies, las variables bioclimáticas representan un subconjunto
relevante. El uso de estas variables generalmente mejora los modelos de nichos
ecológicos de especies de plantas. Sin embargo, la inclusión de variables a gran escala
distintas del clima en los ENM a gran escala sigue siendo un desafío, sobre todo
porque una alta idoneidad no siempre indica una gran abundancia (WEBER et al.,
2017).

46
 Finalmente, se observó que es importante mejorar los datos
bioclimáticos de las regiones tropicales para desarrollar sistemas y modelos
más robustos. Según Soria-Auza et al. (2010), los datos de laworldclim
(HIJMANS et al., 2005) es quizás el conjunto de datos climáticos global más
destacado.

5.3. Extractivismo

A partir de la modelización del nicho ecológico, se señalaron las áreas

de idoneidad media, que ocupan el 48% del TC-SSF, para ampliar el potencial
de extractivismo. En diferentes grados, todo el territorio es apto para la
ocurrencia deespondias tuberosas. Se identificó que las regiones de baja y
media idoneidad no son tan exploradas como las de alta idoneidad, de
acuerdo con sus niveles de fragmentación y la reducción de actividades
socioeconómicas con la especie en áreas menos aptas, mostrando la
inexpresividad de su potencial. De esta manera, incentivar el extractivismo
sustentable en elespondias tuberosas en estas regiones es una estrategia que
puede ayudar al TC-SSF.

Las regiones de idoneidad media coinciden con áreas con una fuerte
concentración de cría de cabras y cabras, según la comunidad extractivista TC-
SSF. Los árboles de umbu que producen frutos menos atractivos para el paladar
humano son opciones para alimentar a las cabras, porque en el período seco,
cuando hay escasez de pastos, la especie ayuda a alimentar a los animales.
Comprender la relación de las cabras con la especie puede ayudar a definir el
manejo adecuado.

Entonces, una sugerencia para mantener el espondias tuberosas en regiones

coincidentes con zonas de cría de vino caprino, sería el encierro de individuos en su
fase inicial hasta que alcancen una estructura más resistente a la depredación.
Además, es fundamental que exista una ampliación de la educación ambiental sobre
el uso y manejo de losespondias tuberosas en todo el TC-SSF.

47
 5.4. Conservación

En el escenario socioambiental actual, resaltar las áreas prioritarias para la

conservación y restauración de los mapas de idoneidad orienta sus acciones
preeminentes. Basado en entrevistas realizadas en comunidades y con pequeños
productores que trabajan con el extractivismo en elespondias tuberosas, las
estrategias de manejo para la conservación o restauración de la especie no fueron
encontradas en el TC-SSF.

La restauración de áreas de alta idoneidad para la ocurrencia de

espondias tuberosas puede contribuir a la conectividad del paisaje, que es
fundamental para el mantenimiento a largo plazo de la diversidad genética de las
poblaciones naturales de la especie (FONSECA et al., 2018). utilizar elespondias
tuberosas como especie clave para restaurar áreas degradadas, es una estrategia
para priorizar la protección ambiental en regiones con déficit de áreas conservadas
en un contexto de reforestación, agricultura y ganadería, lo cual es importante para la
restauración de la biodiversidad.

La implementación de estrategias de gestión específicas para la espondias

tuberosas. En áreas antropizadas, donde existe un predominio de la cría de
cabras y cabras, el cercado de áreas para evitar el pastoreo asociado a la
regeneración espontánea de especies vegetales nativas se considera una práctica
que genera ganancias sustanciales en biodiversidad y una mejora en el estado de
conservación, según a Araújo et al. (2016). En áreas nativas, consideradas
prioritarias para la conservación y restauración de la especie, se recomienda la
creación de unidades de conservación de protección integral más extensas, con el
fin de conservar laespondias tuberosas, y otros que ocupan el mismo nicho
ecológico.

6. CONCLUSIÓN

Los modelos de nichos ecológicos se pueden utilizar como una herramienta

eficaz en la producción de datos para definir estrategias de conservación de la
biodiversidad. Para ello, hay que centrarse en las propiedades de la especie y el
medio ambiente. El modelado a partir de ejes PCA demostró ser eficiente para
obtener contribuciones realistas de las variables ambientales.

48
 Priorizar la conservación en áreas más aptas y aumentar la extracción en
áreas de aptitud media es una estrategia habitual para especies sésiles,
endémicas y generalistas, como es el caso de espondias tuberosas en la región
semiárida nororiental.
Las variables bioclimáticas fueron las más influyentes para la idoneidad y
ocurrencia de espondias tuberosas. Las variables topográficas (altitud y
curvatura mínima) fueron las más significativas en la idoneidad espacial de la
especie, y los posibles cambios climáticos futuros pueden afectar la
distribución espacial y la producción de la especie. Además, se observó que las
variables más significativas en el modelo ocurren durante la fructificación de
la especie.
Una alternativa para la gestión de Umbuzeiro en las regiones rurales,
coincidiendo con la cría de vino caprino, es el vallado de las zonas para evitar el
pastoreo y la depredación de la especie. En las regiones nativas, consideradas
prioritarias para la conservación de la especie, la creación de unidades de
conservación de protección total puede ser una buena alternativa para conservar,
no solo elespondias tuberosas, pero también otros que ocupan el mismo nicho
ecológico. El uso de MNE es una alternativa para generar apoyo científico para
potenciar el desarrollo socioeconómico de estas comunidades, a través del
manejo sostenible y la conservación de áreas prioritarias.

49
CAPÍTULO 3 - Implicaciones de la fragmentación del paisaje en el nicho
ecológico Umbu

1. INTRODUCCIÓN

La realidad de la conservación es muy crítica en biomas donde predomina el

clima semiárido, ya que hay una ausencia de mecanismos que ayuden a proteger y
especialmente a valorar los recursos existentes. El resultado de esta ausencia suele
ser la degradación ambiental, que conduce a una pérdida irreparable de
biodiversidad, que a menudo es endémica.

La región semiárida del noreste de Brasil se ve afectada por las condiciones

climáticas. Con una población estimada de más de 25 millones de habitantes, el
Nordeste brasileño presenta problemas estructurales en cuanto a la
sostenibilidad de los sistemas de producción de alimentos, los cuales,
combinados con los constantes efectos negativos del clima, como las sequías,
dificultan su mantenimiento y desarrollo, conduciendo al deterioro. suelo, agua y
pérdida de biodiversidad. La combinación de estos factores puede iniciar el
proceso de desertificación (CASTRO, 2012).

La desertificación afecta a una sexta parte de la población mundial, al 70% de las

tierras áridas y a un tercio de la tierra total del planeta, donde el mayor impacto

relacionado con la desertificación, además de la propagación de la pobreza, es la pérdida

significativa de tierras cultivables, debido a varios procesos de degradación del suelo

(LOPES et al., 2010). A pesar de los impactos ambientales y socioeconómicos de las

prácticas no conservacionistas en los procesos productivos, el monitoreo y la evaluación

de la situación y tendencia hacia la desertificación combinados con la gestión sostenible

no han sido prioridades, poniendo en riesgo la biodiversidad endémica.

El bioma de Caatinga presenta una evolución histórica de la deforestación y el

crecimiento agrícola, responsable del alto grado de fragmentación del bioma. El
Territorio de Ciudadanía del Sertão do São Francisco (TC-SSF) tiene áreas fuertemente
impactadas y con un alto nivel de fragmentación debido a las actividades humanas y
la alta heterogeneidad ambiental. Tal fragmentación es el resultado de la
deforestación que genera pérdida de áreas cultivables e impacta especies que se
encuentran aisladas geográfica y ecológicamente en la región. La falta de

50
La conectividad en un paisaje fragmentado puede provocar la extinción de especies y
la desertificación de áreas debido al aislamiento prolongado.

Comprender los procesos que definen una estructura regional ayuda a

crear mecanismos para la conservación de la biodiversidad. Así, para conservar
una especie endémica de Caatinga de relevancia ambiental y socioeconómica, la
espondias tuberosas, se necesita una evaluación del impacto de la evolución de la
fragmentación de paisajes en el TC Sertão do São Francisco.

2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general

Analizar el escenario de fragmentación de Caatinga y cuál es su influencia en la

conservación de especies espondias tuberosas, considerando la evolución del uso y

cobertura del suelo en los últimos 30 años en el TC-SSF.

2.2. Objetivos específicos

I. Evaluar el efecto antrópico en los paisajes nativos de Caatinga en
los últimos 30 años, a través de métricas de paisaje.
II. Compare la fragmentación en el TC-SSF con la idoneidad para la
aparición de espondias tuberosas.

3. METODOLOGÍA
3.1. obteniendo datos

A partir del mapeo realizado por Mapbiomas (MAPBIOMAS, 2019), que

clasifica el paisaje en 27 clases, de las cuales 15 ocurren en el área de estudio,
se realizó una reclasificación en cuatro clases (áreas nativas, áreas
antropizadas, áreas intensamente antropizadas y agua), como se muestra en
la Tabla 3. Para el análisis temporal se utilizaron seis períodos diferentes, con
intervalos de cinco años, de 1987 a 2017.

El mapeo del uso del suelo y la cobertura del suelo de Mapbiomas se realizó a

partir de la clasificación píxel por píxel de imágenes de satélite. Landsat. El procedimiento

se basa en algoritmos de aprendizaje automático (aprendizaje automático) a través de la

plataforma Motor de Google Earth que realiza el procesamiento en el

51
cloud y, para organizar los pasos del procesamiento, utiliza las letras 556 1 x
1,5o (lat / long) del IBGE (MAPBIOMAS, 2019).

Tabla 2. Clasificación y reclasificación de Mapbiomas para el estudio de la fragmentación de CT-

SSF.

IDENTIFICACIÓN Clasificación Reclasificación

1 bosque -
dos bosque natural -
3 formación del bosque zona nativa

4 formación de sabana zona nativa

5 Mangle -
9 bosque plantado área antropizada
10 Formación natural no forestal -
11 Humedal natural no -
bosque
12 Entrenamiento de campo zona nativa

13 Otras formaciones naturales no zona nativa

forestales

14 Agricultura -
15 Pastar área antropizada
18 Agricultura -
19 Cultivo anual y perenne área antropizada
20 Cultivo semi-perenne área antropizada
21 Mosaico de agricultura área antropizada
y pasto
22 área sin vegetación -
23 playa y duna -
24 Infraestructura urbana área intensamente
antropizado

25 Otras áreas sin vegetación área antropizada

26 Cuerpos de agua -
27 No observado área antropizada
29 afloramiento rocoso zona nativa

52
 30 Minería área intensamente
antropizado

31 acuicultura -
32 Apicum -
33 río, lago y océano Agua

3.2. métricas de paisaje

El procesamiento de datos se realizó utilizando la extensión de Software

Fragstats 4 pulg Arcgis 10.6®, llamado Cuadrícula de parche, donde se pueden
calcular tanto las métricas de nivel de paisaje como de clase. Para hacer que el
procesamiento de datos sea compatible con la limitación del software y reducir el
ruido de la clasificación automatizada, se volvieron a muestrear los píxeles de la
imagen, lo que resultó en una resolución espacial de 180 m.

Después de procesar los datos, se seleccionaron nueve (9) métricas de paisaje

para analizar el escenario de conservación actual del TC-SSF, como se muestra en la
Tabla 3:

Tabla 3. Métricas de paisaje utilizadas para el análisis de fragmentación de TC

SSF.

INICIALES MÉTRICO CONCEPTO

AQUÍ área de clase Suma de las áreas de todos los

puntos que pertenecen a la misma

clase.

MCA Área central promedio por Suma de las áreas centrales de la

fragmento clase en hectáreas, dividida por el
número de fragmentos de paisaje

IJI Índice de intercalación y Es la intercalación observada sobre la

yuxtaposición máxima intercalación posible para un

número determinado de tipos de

fragmentos (Clases). Varía de 0% a

100%.

53
 MPI Índice de proximidad medio Medida del grado de aislamiento y
fragmentación (aumenta el
aislamiento con índice
decreciente).

MNN Distancia promedio del vecino más Suma de todas las distancias entre
Siguiente cada fragmento y el vecino más
cercano de la misma clase, dividido
por el número de fragmentos de la
clase

USTED bordes totales Suma de todos los límites de

clase
ED densidad de borde Fronteras totales divididas por el área

total en hectáreas.

NUMP Número de fragmentos Número de fragmentos existentes

en la clase.

MPS Tamaño promedio de fragmentos Promedio entre áreas en hectáreas

de todos los fragmentos
del paisaje

El listado de áreas nativas y antrópicas se realizó a partir del cálculo de las

métricas de la región de estudio, donde se compararon los remanentes y la evolución
de la fragmentación en áreas nativas, así como el desarrollo de parches
antropogénicos en el noreste semiárido, en con el fin de verificar los cambios de uso y
cobertura del suelo durante un período de 30 años en el bioma de Caatinga.

3.3. Análisis de fragmentación en las áreas de idoneidad para el

espondias tuberosas

El análisis de fragmentación dentro de las áreas de idoneidad se llevó a

cabo mediante la evaluación de la integridad de las áreas nativas. Así, a partir del
mapa de idoneidad para la ocurrencia deespondias tuberosas, el análisis de
integridad se realizó utilizando el software Arcgis 10.6® (Licencia institucional
ESRI para la Universidad de Brasilia). Este análisis consiste en comparar el área
total restante entre el período inicial y el final.

54
 Las áreas de idoneidad para la aparición de espondias tuberosas se
dividieron en 3 clases (idoneidad baja, idoneidad media y idoneidad alta), de
acuerdo con la Tabla 4, donde los umbrales de corte fueron las tangentes del
gráfico de idoneidad, confirmado en las observaciones realizadas en campo.

Cuadro 4. Niveles de idoneidad y umbrales de corte para la aparición de

espondias tuberosas en TC Sertão do São Francisco
Nivel de idoneidad Rotura
Baja idoneidad 10-75 - 20,5
Idoneidad media 20,5 - 61
Alta idoneidad 61 - 83,5

A partir del mapa de la clase, se generó un nuevo mapa que contiene solo
áreas nativas, usando la función Establecer nulo, donde se eliminaron las áreas
deforestadas. La resolución espacial de 30 metros se utilizó para este análisis de
2017. Para analizar la integridad de cada clase, primero se construyó una malla
hexagonal usando la función Repetir formas, con 400 ha cada unidad, como se
muestra en la Figura 4. A partir de esta malla, se realizó un análisis de la
integridad de las áreas nativas con base en la función Estadísticas zonales como
tabla, que generó la estadística descriptiva de la integridad de cada hexágono. A
partir del campo de recuento de celdas, para cada hexágono, se calculó el área
deforestada y se conservó proporcionalmente al área ocupada, y así se
correlacionó con las clases de idoneidad, con el fin de observar qué áreas son más
afectados por la fragmentación y cuál es el impacto para las especies estudiadas.

LOS) B)

Figura 4. A) Niveles de integridad de las áreas nativas en el TC Sertão do São Francisco. B)

Dimensiones del hexágono.

55
 Los hexágonos se han utilizado ampliamente para el análisis en ecología
del paisaje (LEAL, 2016; TAMBOSI; METZGER, 2013; TERRA; LAMPARELLI,
2015), debido a la adyacencia de las seis unidades y posiciones simétricas
equivalente, de modo que cubra el área con igual densidad (Leal 2016).

4. RESULTADOS

De las 9 métricas de paisaje estudiadas, durante un período de 30 años, hubo

una conversión creciente de áreas nativas de vegetación típica de Caatinga a
áreas antropizadas (Tablas 5 y 6). La pérdida de área de vegetación nativa en la
región de estudio fue de 286264,98 hectáreas (5%), actualmente la región tiene
alrededor del 29% del área antropizada. La región más afectada por la
fragmentación fue la de mayor idoneidad para elespondias tuberosas.

El área de la clase (CA) se redujo sustancialmente, el tamaño medio del parche

(MPS) también se redujo, como consecuencia de la reducción de remanentes
nativos (Cuadro 5). En referencia a la métrica de aristas, se observó que el total de
aristas (TE) y la densidad de aristas (DE) mostraron un comportamiento oscilante
con una tendencia creciente, es decir, hay un crecimiento de aristas, lo que
contribuyó al aumento de la degradación. de vegetación nativa en el área de
estudio. Este resultado corrobora los resultados decrecientes estimados de MCA,
que indican un aumento en los bordes y una reducción en el área del núcleo de
los remanentes. El índice de intercalación y yuxtaposición (IJI) fue la única métrica
de diversidad que mostró un comportamiento decreciente, corroborando con el
índice de proximidad promedio (MPI) y la distancia promedio del vecino más
cercano (MNN), que están aumentando, lo que indica el aislamiento de los
remanentes, que están cada vez más distantes entre sí, por lo tanto, con mayor
dificultad en la conexión. El número de fragmentos (NUMP), con pendiente
positiva, indica que los fragmentos nativos se encuentran en un nivel creciente de
fragmentación en la región en el período de análisis.

56
Cuadro 5. Métricas de paisaje para áreas nativas en la región del Territorio de la Ciudadanía del Sertão do São Francisco (TC-SSF).

ZONAS NATIVAS
1987 1992 1997 2002 2007 2012 2017
CA (ha) 2.05E + 09 2E + 09 2E + 09 1.96E + 09 1.95E + 09 1.93E + 09 1.91E + 09
MPS (ha) 45921 43152 42312 39217 39060 37068 34052
Tengo) 4.5E + 09 4.48E + 09 4.62E + 09 4.77E + 09 4.52E + 09 4.57E + 09 4.75E + 09
DE (m / ha) 1592 1584 1637 1689 1599 1619 1680
MCA (ha) 47379 45651 43735 40226 43267 41237 38784
IJI 424 577 515 471 572 421 340
MPI 98156249 92461825 95381250 94594621 91476662 90141472 1.6E + 08
MNN (m) 23148 23297 23294 23282 23765 23858 23788
NUMP 44558 46294 47235 50052 50040 52076 55965

57
 Al analizar las mismas métricas de paisaje para la clase de áreas
antropizadas (Tabla 6), el comportamiento observado fue mayormente el opuesto
al anterior. Las métricas CA y MPS mostraron un comportamiento creciente,
revelando la ganancia en áreas antropizadas y el crecimiento de parches
deforestados. Las métricas de borde, TE y ED, mostraron un comportamiento
similar a las áreas nativas, oscilando con tendencias crecientes, mientras que MCA
mostró resultados de crecimiento, es decir, las áreas core están creciendo a pesar
de la tendencia de crecimiento de los bordes. En cuanto a las métricas de
diversidad, se observó que el IJI presenta un patrón de oscilación con una
tendencia creciente, el IPM una pendiente negativa, a excepción del año pasado
(2017), donde hubo un incremento mostrando que los fragmentos están
reduciendo su aislamiento, lo que también corrobora el MNN, donde muestra que
los fragmentos se están acercando. El NUMP mostró una pendiente negativa, es
decir, la reducción en el número de fragmentos, esto pudo haber ocurrido debido
al persistente aumento de la deforestación entre 1987 y 2017, donde inicialmente
se observa un incremento en el número de fragmentos de vegetación nativa,
como como consecuencia de la deforestación y, como resultado, con el
agotamiento de la tierra para la deforestación, incluso los fragmentos de
vegetación nativa son deforestados.

58
Cuadro 6. Métricas de paisaje para áreas antropizadas en la región del Territorio de Ciudadanía Sertão do São Francisco (TC-SSF).

AREAS ANTROPADAS
1987 1992 1997 2002 2007 2012 2017
CA (ha) 7.44E + 08 7.71E + 08 7.73E + 08 8.18E + 08 8.16E + 08 8.48E + 08 8.85E + 08
MPS (ha) 7463 8217 7707 8449 9148 9708 9867
Tengo) 4.53E + 09 4.49E + 09 4.66E + 09 4.81E + 09 4.54E + 09 4.61E + 09 4.81E + 09
ED 1603 1589 1648 1704 1605 1631 1700
(m / ha)

MCA (ha) 8078 8499 8256 8331 9105 9403 9569

IJI 729 765 811 826 767 739 796
MPI 3269268 5997171 3568896 3678523 3843111 4737077 7091300
MNN (m) 28257 28124 27648 27301 28024 28191 27848
NUMP 99652 93844 100278 96762 89219 87336 89703

59
 Las áreas de idoneidad se clasificaron en 3 niveles: idoneidad baja,
idoneidad media y idoneidad alta (Figura 6). Basado en los resultados del
modelado de nicho ecológico para la idoneidad de
espondias tuberosas en el TC-SSF, se observó que las áreas de mayor
idoneidad se ubicaron al oriente del territorio y las áreas con menor idoneidad
para la ocurrencia de espondias tuberosas, se ubicaron al oeste del territorio,
principalmente en el estado de Piauí, donde hay un mayor número de
municipios, con áreas más pequeñas, en comparación con los municipios de
los estados de Pernambuco y Bahía. Sin embargo, se observó en campo que
las condiciones de menor idoneidad para la ocurrencia de la especie, indicadas
en el modelado, no excluyen su ocurrencia, solo tiene condiciones menos
favorables para su ocurrencia natural en la región.

De la reclasificación de idoneidad para la ocurrencia de espondias

tuberosas en tres clases, se observó una mayor intensidad de deforestación
en la parte occidental del área estudiada. El resultado del análisis de
integridad del paisaje (Tabla 7 y Figura 7) relacionado con las zonas de
idoneidad para la ocurrencia deespondias tuberosas, muestra que la región
de alta idoneidad tenía menor integridad (22,95%).

Cuadro 7. Niveles de integridad para clases de idoneidad para la ocurrencia de espondias

nardo en TC-SSF
Clases Integridad (%)
Alta idoneidad 22,95
Idoneidad media 48,67
Baja idoneidad 28,37

60
Figura 7. Superponiendo la integridad de las áreas nativas con la idoneidad para la ocurrencia de
espondias tuberosas en TC-SSF

El resultado del análisis de salud (Figura 8) generó un mapa con 5

niveles de salud. A partir de estos datos relacionados con las clases de
idoneidad (Cuadro 7), se observó que las áreas de mayor idoneidad (22,95%)
para la ocurrencia deespondias tuberosas son las áreas que sufren la mayor
deforestación y, en consecuencia, la mayor fragmentación, seguidas por las de
menor aptitud (28,37%). Las áreas de aptitud media mostraron mayor
integridad que las áreas nativas (48,67%).

61
 Figura 8 Niveles de integridad de áreas nativas para la región TC-SSF en 2017

5. DISCUSIÓN

La coincidencia del resto de áreas nativas y las áreas de mayor idoneidad

para la ocurrencia de espondias tuberosas no es casual. El sistema agropastoril en
la Caatinga ha crecido “exponencialmente”, y esto se debe a las condiciones
desfavorables para la obtención de ingresos en un bioma con escasez de agua.
Este sistema ayuda a la economía regional y, por tanto, al mantenimiento de las
personas deespondias tuberosas se mantiene para satisfacer las necesidades
agropastorales. La especie tiende a encontrarse amenazada por la falta de
regeneración, que no sobrevive debido a la alimentación de las granjas caprinas,
haciendo de la explotación de la especie un círculo vicioso.

El acelerado proceso de transformación de las áreas nativas en áreas

antropizadas ha hecho que el paisaje sea cada vez más devastado, heterogéneo y
fragmentado, lo que se puede observar mediante métricas de paisaje. El estudio
del TC-SSF muestra el índice NP con una tendencia creciente, es decir, indica un
aumento de la deforestación y, en consecuencia, la evolución de la fragmentación
de las áreas nativas. De acuerdo con un estudio en Caatinga (COELHO et al., 2014)
el índice NP presentó en su fase inicial una disminución, y luego un aumento, que
muestran la reducción de parches de Caatinga abierta y Caatinga densa,
corroborando Costa; Matricardi; Pires (2015) quien señaló que el

62
La deforestación de las áreas de Caatinga ocurre, en la mayoría de los casos, desde la

Caatinga abierta.

En cuanto a las métricas de diversidad (IJI, MPI, MNN), estudios previos

(COELHO et al., 2014; COSTA; MATRICARDI; PIRES, 2015; LINDOSO, 2013) han
demostrado que otras métricas (SHEI, SHDI, LSI) pueden producir lo mismo
resultado del presente estudio, donde ambos apuntan a la sustitución
progresiva de la clase de áreas nativas por áreas antropizadas. Coelho y col.
(2014) especificaron que estos cambios, como el aumento en las clases de
pastos / agricultura, ocurren en los parches más grandes de Caatinga abierta
y, sobre todo, Caatinga densa.

El efecto de borde se produce por la influencia solar y la humedad que

reciben las áreas más expuestas en relación al núcleo de los fragmentos, por lo
que observar este efecto en las fisonomías abiertas de la Caatinga no se puede
generalizar como en las fisonomías forestales. En este estudio, las métricas de
borde presentan índices con valores oscilantes, pero con una tendencia creciente
y un área de núcleo promedio reducida, mostrando el efecto de borde en la
Caatinga. En Costa; Matricardi; Pires (2015) y Coelho et al. (2014) el resultado fue
similar, donde la oscilación se justifica por la unión de parches deforestados,
formando parches más grandes, que por ahora reducen los bordes para luego
volver a la tendencia creciente, tal conclusión lo confirma el NUMP, que se reduce
en el mismo período que se reduce la cantidad de imperfecciones.

El efecto de los factores de la matriz en un parche está influenciado por el

tamaño del parche, donde cuanto menor es el tamaño del remanente, mayor es la
influencia de factores externos en el parche, lo que hace que los ecosistemas de
fragmentos más pequeños sean predominantemente influenciados por factores
externos (SAUNDERS; HOBBS; MARGULES, 1999). Los fragmentos más grandes
generalmente soportan más hábitats que los más pequeños, por lo tanto, una mayor
riqueza de especies e incluso más resistentes a los efectos deletéreos de los bordes
(COSTA; MATRICARDI; PIRES, 2015; LAURANCE et al., 2011).

La transformación de matriz natural a antropogénica implica un problema

de prácticas de manejo inadecuadas, que compactan el suelo, generan áreas de
suelo expuesto, reducen la diversidad biológica y aumentan la vulnerabilidad

63
aspectos ecológicos de fragmentos de bosque, verificados por la
intensificación del proceso de fragmentación (PIROVANI; DA SILVA; DOS
SANTOS, 2015). Según Sutthivanich; Ongsomwang (2015) el análisis de
métricas de paisaje subsidia información sobre forma, complejidad,
distribución de patrones, fragmentación y aislamiento de fragmentos y la
matriz, apoyando prácticas de manejo sustentable que ayudan en la
conservación de remanentes. El manejo del semiárido nororiental debe
considerar la sequía, que según Evangelista (2011), además de ser un factor
climático, es, sobre todo, política. Así, este factor no debe ser visto como una
amenaza, sino que debe entenderse y considerarse sus límites para que la
tecnología no solo proteja el medio ambiente, sino que también contribuya al
desarrollo del ámbito socioeconómico del país.

6. CONCLUSIÓN

La conversión de áreas nativas en áreas antropizadas en el TC-SSF en los

últimos 30 años ha contribuido al estado actual de fragmentación, donde las métricas
del paisaje revelan una disminución de áreas naturales, principalmente en
fitofisiognomías cerradas. La situación actual de la Caatinga es un reflejo de la
exploración desordenada que ha tenido lugar en las últimas décadas, que resultó en
un mosaico donde la matriz es una vegetación esteparia en regeneración, pero con
una fragmentación creciente.

El aumento de la deforestación en el TC-SSF ocurrió en las áreas de mayor

aptitud para la ocurrencia de espondias tuberosas, que refleja la domesticación
de la especie como un subsidio al sistema agropastoril, ya que la explotación de la
especie se intensificó exactamente donde hay mejores condiciones para su
desarrollo, revelando la relación entre producción e idoneidad caprina y
vitivinícola. Además, la cría de cabras ha comprometido la regeneración de
espondias tuberosas, ya que los animales no permiten que se produzca la
regeneración de la especie, ya que es la única alternativa alimentaria en crisis de
sequía. Esto requiere la adopción de prácticas de gestión para laespondias
tuberosas en regiones antropizadas, como el encierro de individuos hasta el
momento que desarrollan resistencia a la depredación animal, y en regiones de
mayor fragmentación (mayor idoneidad) es necesario criar

64
de unidades de conservación, con el fin de evitar la incapacidad de sustentar especies
endémicas de la Caatinga, como es el caso de la espondias tuberosas.

sesenta y cinco
CAPÍTULO 4 - Principales conclusiones y recomendaciones

1. PREGUNTAS DE INVESTIGACIÓN Y PRINCIPALES CONCLUSIONES

La gestión forestal sostenible puede optimizarse mediante la tecnología

para beneficiar a la sociedad, el medio ambiente y la economía. Así, el modelado
de nichos ecológicos se presenta como una herramienta que apoya dicha gestión,
cuando se basa en técnicas deAprendizaje automático es posible encontrar áreas
de idoneidad según el objetivo propuesto. Así, con base en el modelado de nicho
ecológico delespondias tuberosas, se indicaron regiones prioritarias para la
conservación y producción extractiva de la especie.

El nicho ecológico de espondias tuberosas en el Territorio de la Ciudadanía del

Sertão do São Francisco, fue más adecuado en la parte oriental del territorio y menos
en la parte occidental, siendo la mayor parte del territorio de idoneidad media. A
pesar de esto, la ocurrencia de la especie no está limitada por su baja idoneidad,
simplemente es menos fácil de ocurrir, debido a factores ambientales.

Se utilizaron todos los factores ambientales para realizar el modelado PCA, de

acuerdo con la contribución de cada eje. Sin embargo, los factores que mostraron
mayor relevancia dentro de los ejes fueron los bioclimáticos, a pesar de la leve
influencia de los factores topográficos. Por tanto, es necesario priorizar la
conservación de áreas más sensibles en la Caatinga, ya que el cambio climático
genera impactos negativos en este bioma.

La definición de áreas prioritarias para la conservación del espondias tuberosas

en el TC-SSF son áreas que coinciden con áreas de mayor idoneidad, que
también coinciden con áreas de mayor fragmentación del bioma. Las áreas de
idoneidad media, sin embargo, ayudan en la producción extractiva, por lo que
dichas áreas coinciden con áreas donde hay menos fragmentación,
mostrando la importancia de las comunidades extractivas para ayudar a
conservar los recursos naturales.

La unión del estudio del paisaje con la modelización de nichos ecológicos

genera resultados que impulsan el desarrollo sostenible. La comparación de los
dos análisis muestra que las áreas más adecuadas para la ocurrencia

66
da espondias tuberosas, son las mismas que se dan mayor conversión de uso de
suelo, generalmente para sistemas agropastorales, donde se mantiene la especie
para ayudar en la alimentación de cabras y ovejas, lo que hace que la exploración sea
intrascendente, ya que, como se ve en campo, no existen observaciones de jóvenes
de espondias tuberosas, debido a la cría local de cabras. Por lo tanto, se necesitan
técnicas de manejo específicas para las zonas antropizadas y nativas, ya que el uso de
la especie diverge.

2. IMPLICACIONES Y APLICACIONES

Además de difundir información sobre la especie espondias tuberosas,

Este estudio busca generar apoyo científico para políticas públicas que
beneficien y ayuden al desarrollo socioeconómico de la Caatinga y los
sertanejos que dependen de los recursos naturales para sobrevivir, así como
conservar los recursos naturales endémicos en biomas con clima semiárido.

La sensibilidad al cambio climático en el bioma hace que la ocurrencia de

posibles cambios climáticos sea relevante para la ocurrencia y producción de
espondias tuberosaspor tanto, cabe destacar la relevancia de las medidas
preventivas de conservación.

Es necesario que, junto con las políticas públicas, las comunidades rurales,
extractivistas y pequeños agricultores sean instruidos con nuevas
metodologías de manejo que ayuden en la conservación de la especie, para
que el espondias tuberosas no solo dar frutos, sino también nuevos
individuos, sin amenazar su perpetuación.

La metodología utilizada en este estudio es escalable a otras especies y otros

biomas, con el fin de ayudar en la conservación de los recursos naturales y en el
progreso de la gestión sostenible.

3. ESTUDIOS FUTUROS

El presente estudio realizó el modelado de nicho ecológico de la espondias

tuberosas en el TC-SSF, sin embargo, se sugiere la modelación de la producción como
una forma de subsidio que solidifica la investigación. Sin embargo, aún se necesitan
análisis más detallados, incluido un intervalo de tiempo más largo para seguir la

67
fenología y dinámica temporal para analizar la producción de la especie
espondias tuberosas.

De acuerdo con la dificultad de regeneración en regiones con cría de

cabras, existía la necesidad de desarrollar nuevas metodologías específicas
para la protección de la vegetación nativa en estas áreas, considerando las
condiciones semiáridas.

68
 4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALLOUCHE, O .; TSOAR, A .; KADMON, R. Evaluación de la precisión de los modelos de

distribución de especies: prevalencia, kappa y la verdadera estadística de habilidades (TSS).

Revista de Ecología Aplicada, v. 43, no. 6, pág. 1223–1232, 2006.

AMBDATA Grupo de modelado para estudios de biodiversidad.

Disponible en: <http://www.dpi.inpe.br/Ambdata/index.php>.

ANGELOTTI, F .; JUNIOR, PIF; SA, IB DE. Cambio climático en el semiárido

brasileño: medidas de mitigación y adaptación.Revista Brasileña de
Geografía, v. 6, pág. 1097-1111, 2011.

ARAÚJO, FP DE et al. Influencia del período de almacenamiento de

semillas de umbu en su germinación y desarrollo vegetal.pdfRevista
Brasileira de Armaz. lozano, 2001.

ARAÚJO, FP DE. Fruticultura de secano: una alternativa para el

desarrollo sostenible.Embrapa Semiárido, v. 73, pág. 2 de 2006.

ARAÚJO, FP DE et al. Extractivismo Umbu y Alternativas para el Mantenimiento

de Áreas Conservadas por Agricultores Familiares en Uauá, BA.
Embrapa Semiárido, por. 20, 2016.

ARAÚJO, FP DE; QUEIROZ, MA DE. ENRIQUECIMIENTO DE LA CAATINGA CON

PLANTAS DE UMBUZEIRO.Embrapa Semiárido, 2010.

ARAÚJO, GGL DE. Cultivo estratégico de forrajes anuales y perennes, con

miras a la suplementación de cabras y ovejas en el semiárido noreste.
2001.

ARAUJO, MB et al. ¿El cambio climático sacaría a las especies de las reservas? Prueba de la

solidez de los métodos de selección de reservas existentes en Europa ¿El cambio climático

sacaría a las especies de las reservas? Una evaluación de los métodos de selección de

reservas existentes.Biología del cambio global (2004), v. 10, pág. 1618–

1626, 2004.

ARAÚJO, MB; NUEVO, M. Predicción por conjuntos de distribuciones de especies.

Tendencias en ecología y evolución, v. 22, no. 1, pág. 42–47, 2007.

69
ARAUJO, MB; THUILLER, W .; PEARSON, RG Calentamiento climático y declive
de anfibios y reptiles en Europa.Revista de biogeografía, v. 33,
por. 1712-1728, 2006.

ASÍS, JMAO DE. Variabilidad climática y escenarios futuros de cambio

climático en el tramo medio de la cuenca del río São Francisco. [sl: yn].

BARRETO, LS; CASTRO, MSBuenas prácticas de manejo para la

extracción sostenible de umbu. [sl: yn].

BARRETO, RM Bahía 2000-2013. [sl] Fundación Perseus Abramo, 2014.

BIJLSMA, R .; LOESCHCKE, V. La erosión genética evita las respuestas adaptativas a

entornos estresantes.Aplicaciones evolutivas, v. 5, no. 2, pág. 117-129,
2012.

BILAR, ABC y col. Cambio climático y migraciones: reflexiones sobre los

desplazamientos de nororientales y haitianos en el territorio brasileño.Revista
Brasileña de Geografía Física, v. 8, pág. 643-1673–1691, 2015.

OBISPO, P. DA C .; VALERIANO, M. DE M .; KUPLCH, TM Relación de la

vegetación de Caatinga con la condición geomorfométrica local.Revista
Brasileña de Ingeniería Agrícola y Ambiental, v. 14, no. 5, pág. 523-530,
2010.

BOBROWSKI, M .; UDO, S. Por qué es importante la entrada: selección de conjuntos de datos

climáticos para modelar la distribución potencial de una especie de línea de árboles en la región

del Himalaya.Modelado ecológico, v. 359, pág. 92-102, 2017.

BORCHERS, DL et al. Mejora de la precisión del método de producción diaria de

huevos mediante modelos aditivos generalizados.Revista Canadiense de Pesca
y Ciencias Acuáticas, v. 54, no. 12, pág. 2727–2742, 1997.

BORGES, SV y col. Composición química de las semillas de umbu (Spondias tuberosa

Arr. Cam).Nueva química, v. 30, no. 1, pág. 49–52, 2007.

BOYCE, MS y col. Boyce 2002 - Evaluación de las funciones de selección de recursos.

Modelado ecológico, v. 157, pág. 281–300, 2002.

70
BRASIL; MEDIO AMBIENTE, M. DO M. SEGUIMIENTO DE LA DEFORESTACIÓN
EN BIOMAS BRASILEÑOS POR SATÉLITE. por. 46, 2011.

BREIMAN, LEO Bosques aleatorios. Aprendizaje automático, v. 45, pág. 5-32, 2001.

BRODLEY, CE; FRIEDL, MA Clasificación del árbol de decisiones de la cobertura terrestre a partir de

datos de teledetección.Percepción remota del medio ambiente, v. 61, no. 3, pág. 399–

409, 1997.

CAPINHA, C .; ANASTÁCIO, P. Evaluación de los requisitos ambientales de los invasores

utilizando conjuntos de modelos de distribución.Diversidad y distribuciones,

v. 17, no. 1, pág. 13-24, 2011.

CAPPELLI, C .; PRIMAVERA, F .; SICILIANO, R. Un enfoque estadístico para cultivar un

árbol honesto confiable.Estadística computacional y análisis de datos, v. 38, no. 3,

por. 285–299, 2002.

CASSINI, MH Principios ecológicos de los modelos de distribución de especies: la regla de

emparejamiento de hábitats. Revista de biogeografía, v. 38, no. 11, pág. 2057–2065, 2011.

CASTRO, CN OF. Agricultura en el Nordeste brasileño: oportunidades y

limitaciones para el desarrollo.IPEA, por. 48 de 2012.

CAVALCANTI, NDB et al. Importancia económica del extractivismo del fruto del
imbuzeiro (Spondias Tuberosa, Arr. Cam.) Para los pequeños agricultores del
semiárido brasileño.Embrapa-CPATSA, por. 165-186, 1997.

CAVALCANTI, NDB; BARBOSA, FR; RESENDE, GM OF. DAÑO CAUSADO POR

Ambycerus dispar Sharp, 1885 (COLEOPTERA: BRUCHIDAE) LA SEMILLA
DEL INTESTINO (Spondias tuberosa Arruda). por. 441–443, 2004.

CAVALCANTI, NDB; PORTO, ER; SANTOS, AFENRIQUECIMIENTO DE LA

CAATINGA CON CLONES DE UMBUZEIRO (Spondias tuberosa Arr.)
SELECCIONADO PARA MAYOR TAMAÑO DE FRUTO. [sl: yn].

CAVALCANTI, NDB; VOLVER A ENVIAR, GM DE; BRITO, LT DE L. Procesamiento de

fruto de Imbuzeiro (Spondias tuberosa ARR. Cam.).Ciencia agrotécnica., v. 24,
no. 1, pág. 252-259, 2000.

71
CAVALCANTI, NDB; VOLVER A ENVIAR, GM DE; BRITO, LT DE L.
REGENERACIÓN NATURAL Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS DEL INTESTINO
(Spondias tuberosa ARRUDA) EN EL SERTÃO DE PERNAMBUCO.Embrapa
Semiárido, v. 6, no. 2, pág. 342–357, 2009.

CAVALCANTI, N. DE B .; RESENDE ;, GM; BRITO, LT DE L. RIEGO

SUPLEMENTARIO DEL BAÑO (Spondias tuberosa Arruda).Ingeniería
Ambiental -, v. 8, n. 2, pág. 252–264, 2011.

COELHO, VHR y col. Dinámica de los procesos de cambio de uso / cobertura del suelo

en una cuenca semiárida brasileña | Dinámica de uso y ocupación del suelo en una

cuenca hidrográfica del semiárido brasileño.Revista Brasileña de Ingeniería Agrícola

y Ambiental, v. 18, no. 1, pág. 64–72, 2014.

COSTA, NP DA et al. EFECTO DE LA ETAPA DE MADURACIÓN DEL FRUTO Y

TIEMPO PRE-EMBOLAJE ENDOCARPAL SOBRE LA GERMINACIÓN DE
SEMILLAS DE UMBUZEIRO (Spondias tuberosa Arr. Câm.).Revista Brasileña
de Frutas, v. 23, no. 3, pág. 738–741, 2001.

COSTA, OB; MATRICARDI, COMER; PIRES, JSR Análisis del proceso de

fragmentación forestal en los municipios de Corumbiara y Buritis - RO.
Bosques y medio ambiente, v. 22, no. 3, pág. 334–344, 2015.

CRUZ-CÁRDENAS, G. et al. Modelado de distribución de especies potenciales y uso del

análisis de componentes principales como variables predictoras.Revista Mexicana de

Biodiversidad, v. 85, no. 1, pág. 189-199, 2014.

DALAPICOLLA, J. TUTORIAL DE MODELOS DE DISTRIBUCIÓN DE

ESPECIES. [sl: yn].

DEL-RIO, G .; RÊGO, MA; SILVEIRA, LF Un enfoque multiescala indica una reducción severa

en los humedales del bosque atlántico y destaca que el hormiguero pantanoso de São

Paulo está al borde de la extinción.Más uno, v. 10, no. 3, pág. 1-17, 2015.

DORADO, JAL De las tierras de Sem Fim a los Territorios de

Agrohidroindustria: conflictos por la tierra y el agua en el valle de São
Francisco. [sl: yn].

DRUMOND, MA y col. Estrategias para el uso sostenible de la biodiversidad

72
de la Caatinga. Alice.Cnptia.Embrapa.Br, por. 23, 2000a.

DRUMOND, MA y col. Estrategias para el uso sostenible de la biodiversidad de

Caatinga.Embrapa Semiárido, por. 330-340, 2000b.

EISENLOHR, PV y col. MODELADO DE NICHOS CON BIOMOD2 UTILIZANDO

70 VARIABLES AMBIENTALES (RESOLUCIÓN DE 10 km) RESUMIDAS EN EJES
PCA, 2019.

ELITH, J. y col. Una explicación estadística de MaxEnt para ecologistas.Diversidad y

distribuciones, v. 17, no. 1, pág. 43–57, 2011.

ELITH, J .; LEATHWICK, JR Modelos de distribución de especies: explicación

y predicción ecológica en el espacio y el tiempo.Revisión anual de
ecología, evolución y sistemática, v. 40, no. 1, pág. 677–697, 2009.

EMBRAPA Umbuzeiro - Valora lo tuyo. [sl: yn].

EMBRAPA Proyecto muy diverso, 2019. Disponible en:

<http://www.bemdiverso.org.br/>

ENGLER, R .; GUISAN, A .; RECHSTEINER, L. Un enfoque mejorado para predecir la

distribución de especies raras y en peligro de extinción a partir de datos de presencia y

pseudo-ausencia.Revista de Ecología Aplicada, v. 41, pág. 263–274, 2004.

EPSTEIN, L. La riqueza de umbuzeiro Bahia Agrícola, 1998.

EVANGELISTA, A. DOS RS El proceso de deforestación del Bioma Caatinga:

Riesgos y vulnerabilidades sociales y ambientales en el Territorio Identidad
Sisal, Bahía. Revista Geográfica de Centroamérica, v. 2, pág. 1 a 13 de 2011.

FABRICANTE, JR; ANDRADE, LA; DIAS-TERCEIRO, RG Divergencias en la

composición y estructura del componente arbusto-arbóreo entre dos áreas
de caatinga en la región Submédio São Francisco (Petrolina, PE / Juazeiro,
BA).Biotemas, v. 25, no. 3, pág. 97–109, 2012.

FERNANDES, MR DE M. et al. Análisis temporal de la fragmentación forestal en la

región semiárida de Sergipe.nativo, v. 5, no. 6, pág. 421-427, 2017.

FIEDLER, NC; SOARES, TS; SILVA, GF DA. Productos forestales No

73
Leñadores: Importancia y Manejo Sostenible del Bosque. Revista de Ciencias
Exactas y Naturales, v. 10, no. 2, pág. 263–278, 2008.

FIGUEIREDO, JM et al. Regeneración herbácea en zonas degradadas de

caatinga enriquecidas con árboles autóctonos.Ciencia forestal, v. 27, no. 4,
pág. 1143-1156, 2017.

FIGUEIREDO, SG QUIXADÁ Y LA IMPLEMENTACIÓN DE IFCE:

CONTRIBUCIONES SOCIOECONÓMICAS, CULTURALES Y EDUCATIVAS DESDE
LA PERSPECTIVA COMUNITARIA. [sl: yn].

HIJO, CG UN AGRONEGOCIOS PARA CAATINGA. Disponible en: <http://

www.fundaj.gov.br/index.php?option=com_content&view=article&id=189 5%
3Aum - agronegocio-para-a-caatinga- & catid = 58% 3Aobservanordeste & Itemid
= 414>.

FLORA DE BRASIL. espondiasJardín Botánico de Río de Janeiro, 2019.

Disponible en: <http://reflora.jbrj.gov.br/reflora/floradobrasil/FB4405>

FONSECA, CR et al. Oportunidades de conservación en la Caatinga.Ciencia y

cultura, v. 70, no. 4, pág. 44-51, 2018.

FORMAN, Sistema de Estimación RTT en el Área de Estados Unidos Ecológicamente

Afectada por la Carretera. Biología de la Conservación, v. 14, no. 1, pág. 31–35, 2000.

FOURCADE, Y. et al. Mapeo de distribuciones de especies con MAXENT utilizando una muestra de

datos de presencia sesgada geográficamente: una evaluación del desempeño de los métodos

para corregir el sesgo de muestreo.Más uno, v. 9, n. 5, pág. 1 a 13 de 2014.

FRANKLIN, J .; MILLER, J. Mapeo de distribuciones de especies: predicción e inferencia

espacial - Janet Franklin - Google Books.naturaleza, por. 320, 2009.

FRANKLIN, SE y col. Detección de cambios y mapeo de la estructura del paisaje

mediante teledetección.Crónica forestal, v. 78, no. 5, pág. 618–625, 2002.

FRIEDMAN, JH Aproximación de funciones codiciosas: una máquina de aumento de gradiente.

Anales de estadística, v. 29, no. 5, pág. 1189-1232, 2001.

FRIEDMAN, JH Impulso del gradiente estocástico. Estadística computacional y

análisis de datos, v. 38, no. 4, pág. 367–378, 2002.

74
GAHEGAN, M. ¿Es el aprendizaje automático inductivo solo otra gallina salvaje (o podría

poner el huevo de oro)? Revista internacional de ciencia de la información geográfica,

v. 17, no. 1, pág. 69–92, 2003.

GANEM, RS Caatinga: estrategias de conservación. por. 105, 2017.

GIANNINI, TC y col. Desafíos actuales del modelado predictivo de la distribución de

especies.Rodriguesia, v. 63, no. 3, pág. 733–749, 2012a.

GIANNINI, TC y col. Artículo de revisión / Documento de revisión Desafíos actuales del

modelado predictivo de distribución de especies Desafíos actuales del modelado

predictivo de distribución de especies Resumen El modelado predictivo se ha aplicado

para analizar la distribución geográfica de e.Rodriguesia, v. 63, no. 3,

por. 733–749, 2012b.

HASTIE, T .; TIBSHIRANI, R. Modelos aditivos generalizados 1 Introducción 2

Métodos de suavizado y modelos aditivos generalizados.Medicina Preventiva,
por. 10 de 1990.

HASTIE, T .; TIBSHIRANI, R .; BUJA, A. Análisis discriminante flexible mediante puntuación

óptima.Revista de la Asociación Estadounidense de Estadística, v. 89, no.

428, pág. 1255-1270, 1994.

HASTIE, T .; TIBSHIRANI, R .; FRIEDMAN, JH Los elementos del aprendizaje

estadístico: minería de datos, inferencia y predicción.saltador, por. 745, 2008.

HIJMANS, RJ y col. SUPERFICIES CLIMÁTICAS INTERPOLADAS DE MUY ALTA

RESOLUCIÓN PARA ÁREAS TERRESTRES GLOBALES.Revista Internacional de
Climatología, v. 25, pág. 1965-1978, 2005.

HIJMANS, RJ y col. Modelado de distribución de especies del paquete 'dismo'. [sl:

sn].

HIRZEL, A .; GUISAN, A. ¿Cuál es la estrategia de muestreo óptima para modelar la

idoneidad del hábitat?Modelado ecológico, v. 157, no. 2-3, pág. 331–341, 2002.

IALE, IA FOR LE Modelado de conocimientos y métricas de paisaje para

identificar y analizar patrones espaciales en el entorno de Caatinga. por.
146, 2010.

75
IBGE, IB DE G. Y E.-. Extracción vegetal y producción forestal. v. 28,
por. 66, 2013.

IBGE, IB DE G. Y E.-. Producción de extracción vegetal y forestal. v. 30, pág.

48, 2015.

IBGE, IB DE G. E E. Extracción vegetal y producción forestal. v. 27, pág. 1–63,

2012a.

IBGE, IB DE G. Y E. Mapas Temáticos IBGE _ vegetación. Disponible en:

<https://mapas.ibge.gov.br/tematicos/>.

IBGE, IB DE G. E E. Extracción vegetal y producción forestal. v. 29, pág.

54, 2014.

INMET. INMET - Instituto Nacional de Meteorología. Disponible en:

<http://www.inmet.gov.br/portal/index.php?r=home2/index>.

JANE ELITH *, CATHERINE H. GRAHAM *, ROBERT P. ANDERSON, MIROSLAV

DUDI'K, SIMON FERRIER, ANTOINE GUISAN, ROBERT J. HIJMANS, FALK
HUETTMANN, JOHN R. LEATHWICK, ANTHONY LOHMANN, J. LI, LI. BETTE A
LOISELLE, GLENN MANION, CRAIG MORITZ, MIGUEL N, MSW Y NEZ Nuevos
métodos mejoran la predicción de la distribución de especies a partir de
datos de ocurrencia. ecografia,
v. 29, pág. 129-151, 2006.

JESÚS, S. DE S. DE; MIURA, AAK Análisis espacial de fragmentos del Cerrado

como subsidio para la selección de áreas prioritarias para la conservación.
XIV Simposio Brasileño de Teledetección, no. Septiembre, p. 3943–
3950, 2009.

JIMÉNEZ-VALVERDE, A .; LOBO, JM; HORTAL, J. No tan buenos como parecen: la

importancia de los conceptos en el modelado de distribución de especies.Diversidad y

distribuciones, v. 14, no. 6, pág. 885–890, 2008.

JUVANHOL, RS et al. Análisis espacial de fragmentos forestales: caso de los

parques estatales Forno Grande y Pedra Azul, estado de Espírito Santo.
Bosques y medio ambiente, v. 18, no. 4, pág. 353–364, 2011.

KINDT, R. Modelado de distribución de especies de conjuntos con idoneidad transformada

76
valores. Software y modelado ambiental, v. 100, pág. 136-145, 2018.

LAURANCE, WF y col. El destino de los fragmentos de bosque amazónico: una

investigación de 32 años.Conservación Biológica, v. 144, no. 1, pág. 56–67, 2011.

LEAL, FA Simulación y evaluación de los efectos de los patrones de

deforestación en la dinámica del paisaje en São Félix do Xingu / PA. [sl:
sn].

LEAL, IR y col. Cambiando el rumbo de la conservación de la biodiversidad en la

Caatinga del noreste de Brasil.megadiversidad, v. 1, no. 1, pág. 139-146, 2005a.

LEAL, IR y col. Cambiando el rumbo de la conservación de la biodiversidad en la

Caatinga del noreste de Brasil.megadiversidad, v. 1, no. Agosto de 2014, pág.

139-146, 2005b.

LEAL, IR; TABARELLI, M .; SILVA, JMC DA.Ecología y Conservación de

Caatinga. [sl: yn]. v. 1

LEATHWICK, JR y col. Uso de splines de regresión adaptativa multivariante para

predecir las distribuciones de los peces diádromos de agua dulce de Nueva Zelanda.

Biología de agua dulce, v. 50, no. 12, pág. 2034-2052, 2005.

LEGENDRE, P. Autocorrelación espacial: ¿problema o nuevo paradigma? ecología,

v. 74, no. 6, pág. 1659-1673, 1993.

PIGLET, T. Caatinga puede ser más eficiente que los bosques tropicales para
absorber dióxido de carbono. Disponible en: <http://memoria.ebc.com.br/
agenciabrasil/noticia/2013-04-28/caatinga-podeser-mais-efficient-do-que-florestas-
tropicais-na-absorcao-de-gas- carbónico>.

LEK, S. et al. Papel de algunas variables ambientales en modelos de abundancia de truchas

utilizando redes neuronales.Recursos vivos acuáticos, v. 9, n. 1, pág. 23-29, 1996.

LIMA, ALA DE. Tipos funcionales fenológicos en especies leñosas de

Caatinga, noreste de Brasil. [sl] Universidad Federal Rural de
Pernambuco, 2010.

LIMA FILHO, JMP Ecofisiología del árbol umbu (Spondias tuberosa Arr.

77
Leva.). Documentos, 240, por. 24 de 2011.

LIMA, MAD y col. Estrategias para el uso sostenible de la biodiversidad en la

Caatinga Investigadores del semiárido Embrapa. [sl: yn]. Disponible en: <http://
www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0103-
40142005000200009 & lng = pt & tlng = pt>.

LINDOSO, D. Desarrollo sostenible, adaptación y vulnerabilidad al cambio

climático en el noreste semiárido: un estudio de caso en el Sertão do São
Francisco. Rev. Económico EH, v. 44, no. Junio, p. 301–332, 2013.

LIU, H. Selección de modelo aditivo generalizado. 2008.

LOBO, JM; JIMÉNEZ-VALVERDE, A .; REAL, R. AUC: Una medida engañosa del

rendimiento de los modelos de distribución predictivos.Ecología y biogeografía
global, v. 17, no. 2, pág. 145-151, 2008.

LOPES, HL et al. Parámetros biofísicos en la detección de cambios en la

cobertura y el uso del suelo en las cuencas hidrográficas.Revista Brasileña de
Ingeniería Agrícola y Ambiental, v. 14, no. 11, pág. 1210–1219, nov. 2010.

LOPES, PSN et al. Superar la latencia de las semillas del árbol de umbu
(Spondias tuberosa, Arr. Câm.) Utilizando diferentes métodos.Revista
Brasileña de Frutas, v. 31, no. 3, pág. 872-880, sept. 2009.

MACKEY, B .; LINDEMAYER, D. Hacia una jerarquización de la distribución espacial de los

animales.Revista de biogeografía, v. 28, no. 9, pág. 1147-1166, 2011.

MAIA, JM y col. Motivaciones socioeconómicas para la conservación y

explotación sostenible del bioma de Caatinga.Desarrollo y Medio
Ambiente, v. 41, pág. 295–310, 2017.

MAKLER-PICK, V. et al. Análisis de sensibilidad para modelos ecológicos complejos:

un nuevo enfoque.Software y modelado ambiental, v. 26, no. 2, pág. 124–
134, 2011.

MAPBIOMAS. Mapbiomes.

MARCO-JUNIOR, P .; SIQUEIRA, MF ¿Cómo determinar la distribución

potencial de especies bajo un enfoque de conservación?

78
megadiversidad, v. 5, no. 1-2, pág. 65–76, 2009.

MARENGO, J.. El cambio climático global y el impacto en el bioma de Caatinga

. Disponible en: <http://mudancasclimaticas.cptec.inpe.br/~rmclima/pdfs/
apresentacoes/8_Apresentacao_MMA_Caatinga.pdf. Acceder>.

MARINHO, IV y col. CAATING UNA ESPECIE VEGETAL UTILIZADA POR LAS

ABEJAS INDÍGENAS SIN PICADURAS COMO FUENTE DE RECURSO Y LUGAR DE
NIDACIÓN.En Anais I Congreso Brasileño de Extensión Universitaria (A.
Ciacchi, AM Figueirêdo & LFG Ferreira, orgs.). Foro de Decanos de
Extensión de Universidades Públicas Brasileñas, João Pessoa. CD ROM,
por. 1-8, 2002.

MARMION, M. et al. Evaluación de métodos de consenso en modelos predictivos de

distribución de especies.Diversidad y distribuciones, v. 15, no. 1, pág. 59–69, 2009.

MARTINEZ, PH Vida y muerte en el sertão: historia de las sequías en el Nordeste en

los siglos XIX y XX. Revista Brasileña de Historia, v. 22, no. 43, pág. 251-254,
2002.

MCCULLAGH, P .; NELDER, J..Modelos lineales generalizados. 2. ed. Londres:

Chapman y Hall, 1989.

MENEZES, MOT; ARAÚJO, RCP Gestión sostenible de la caatinga para la

producción económica de biomasa vegetal.XLVI Congreso de la Sociedad
Brasileña de Economía, Administración y Sociología Rural, 2008.

MI, C. y col. ¿Por qué elegir Random Forest para predecir la distribución de especies raras con pocas

muestras en grandes áreas submuestreadas? Tres modelos de especies de grullas asiáticas

proporcionan evidencia de apoyo.PeerJ, v. 2017, no. 1 de 2017.

NADIA, T. DE L .; AX, IC; LOPES, AV Polinización de Spondias tuberosa Arruda

(Anacardiaceae) y análisis de polinizadores compartidos con Ziziphus joazeiro
Mart. (Rhamnaceae), especie frutal y endémica de la caatinga.Revista
Brasileña de Botánica, v. 30, no. 1, pág. 89-100, mar. 2007.

NIETO, EN FL; PERONI, N .; ALBUQUERQUE, UP DE. Conocimiento tradicional y

manejo de Umbu (Spondias tuberosa, Anacardiaceae): una

79
Especies endémicas de la región semiárida del noreste de Brasil. Botánica económica, v.

64, no. 1, pág. 11-21, 23 de marzo. 2010.

NOBLE, P .; MELO, ABC DE. VARIABILIDAD CLIMÁTICA INTRAASONAL EN EL

NORESTE DE BRASIL EN 1998-2000.Centro de Previsión Meteorológica y
Estudios del Clima - CPTEC Instituto Nacional de Investigaciones
Espaciales - INPE, no. 1992, pág. 1-10, 2000.

OLDEN, JD; JACKSON, DA; PERES-NETO, PR Modelos predictivos de distribuciones de

especies de peces: una nota sobre la validación adecuada y las predicciones al azar.

Transacciones de la American Fisheries Society, v. 131, no. 2, pág. 329–336,

2002.

OLDEN, JD; ABOGADO, JJ; POFF, NL Métodos de aprendizaje automático sin lágrimas:

manual básico para ecologistas.Revista trimestral de biología, v. 83, no. 2, pág. 171–

193, 2008.

OLIVEIRA, DA DE. Potencial de la biodiversidad vegetal en la Región Norte del

Estado de Minas Gerais.Unimontes científicos, v. 8, n. 1, pág. 24–33, 2006.

OPPEL, S. et al. Comparación de cinco técnicas de modelado para predecir la distribución

espacial y la abundancia de aves marinas.Conservación Biológica, v. 156, no.

2011, pág. 94-104, 2012.

ORTEGA-HUERTA, MA; PETERSON, AT Modelado de patrones espaciales de

biodiversidad para priorizar la conservación en el noreste de México.Diversidad y
distribuciones, v. 10, pág. 39–54, 2004.

PEARSON, RG; DAWSON, TP falckwell Publishing Ltd. Predecir los impactos del
cambio climático en la distribución de especies: ¿son útiles los modelos de envoltura
bioclimática?Ecología y biogeografía global, v. 12, pág. 361–371,
2003.

PETERSON, PREDECIENDO LAS DISTRIBUCIONES GEOGRÁFICAS DE LAS ESPECIES

BASADAS EN EL MODELADO DE NICHO ECOLÓGICO. Sociedad Ornitológica Cooper
, v. 103, no. 3, pág. 599–605, 2001.

PETERSON, AT Predicción de la geografía de las invasiones de especies mediante modelos de

nichos ecológicos. LA REVISIÓN TRIMESTRAL DE BIOLOGÍA, v. 78, no. 4, pág. 419–

80
433, 2003.

PETERSON, AT; KLUZA, DA Nuevos enfoques de modelado distributivo para el análisis

de brechas.Conservación de animales, v. 6, pág. 47–54, 2003.

PHILLIPS, RA y col. Segregación sexual estacional en dos especies de albatros de

Thalassarche: ¿Exclusión competitiva, especialización del rol reproductivo o
divergencia de nicho de forrajeo?Actas de la Royal Society B: Ciencias biológicas,
v. 271, n. 1545, pág. 1283–1291, 2004.

PHILLIPS, SJ; ANDERSON, RP; SCHAPIRE, RE Modelado de máxima entropía

de distribuciones geográficas de especies. v. 190, pág. 231-259, 2006.

PIROVANI, DB; DA SILVA, AG; DOS SANTOS, AR Análisis del paisaje y cambios
de uso del suelo en torno a la RPPN cafundó, es.centro, v. 21, no.
1, pág. 27–35, 2015.

PRADO, DE Patrones de diversidad y distribución de las Caatingas de

América del Sur. [sl: yn].

QUEIROZ, MA DE. Recursos fitogenéticos de Caatinga para el desarrollo

del semiárido brasileño.Revista Brasileña de Geografía Física, v. 4, no. 6,
pág. 1135-1150, 2011.

RIGO, OH HACER. Tierras y desiertos: lucha contra la desertificación y la

política exterior brasileña. [sl: yn].

RIOS, E. et al. Territorios de ciudadanía.Ministerio de Desarrollo Agrario -

Circular Técnica, por. 1 a 19 de 2008.

RUBEL, F .; KOTTEK, M. Cambios climáticos observados y proyectados de 1901 a 2100

representados por el mapa mundial de Köppen - Clasificación climática de Geiger.

Meteorologische Zeitschrift, v. 19, no. 2, pág. 135-141, 2010.

SANTOS, C. Comunicación comunitaria en el Sertão do São Francisco: entre la

utopía y la 'sequía'. Revista ComSertões, 2009.

SANTOS, CAF DISPERSIÓN DE LA VARIABILIDAD FENOTÍPICA DE

UMBIJZEIRO EN EL SEMIÁRIDO BRASILEÑO. por. 923–930, 1997.

SAUNDERS, DA; HOBBS, RJ; MARGULES, CR Consecuencias biológicas

81
de la fragmentación de los ecosistemas: una revisión. Boletín técnico NCASI, v. 2, n. 781,

por. 469–470, 1999.

SCALES, KL et al. Identificación de hábitats de alimentación predecibles para un depredador

marino de amplio espectro utilizando modelos de nicho ecológico de conjuntos.Diversidad y

distribuciones, v. 22, no. 2, pág. 212–224, 2016.

SCHINDLER, S. et al. Rendimiento multiescala de métricas del paisaje como

indicadores de la riqueza de especies de plantas, insectos y vertebrados.Indicadores

ecológicos, v. 31, pág. 41–48, 2013.

SILVA, DP y col. Efectos potenciales de los cambios climáticos futuros en la mosca de piedra

brasileña adaptada al frío (Insecta: Plecoptera).Entomología neotropical, v. 48,

norte. 1, pág. 57-70, 2019a.

SILVA, DP y col. Ámbitos de distribución actuales y futuros de un insecto esquivo de América del Norte

utilizando modelos de distribución de especies.Revista de conservación de insectos, v.

23, no. 1, pág. 175–186, 2019b.

SILVA, MAM DA y col. Factores socioambientales influidos por la sequía en la

conservación de Caatinga.

SILVA, TC Tiago Casto Silva Río de Janeiro 2016. [sl: yn].

SIQUEIRA, MFDE; DURIGAN, G. Modelización de la distribución geográfica de

especies de cerrado leñoso en el Estado de São Paulo.Revista Brasileña de
Botánica, v. 30, no. 2, pág. 233–243, 2007.

SORIA-AUZA, RW et al. Impacto de la calidad de los modelos climáticos para modelar la

ocurrencia de especies en países con escasa documentación climática: un estudio de

caso de Bolivia.Modelado ecológico, v. 221, no. 8, pág. 1221-1229, 2010.

SOUSA, MLM DE; NACIMIENTO, FR DO. Estudios geoambientales de cuencas

hidrográficas en áreas susceptibles de desertificación en el noreste de Brasil.
Cuadernos de Geografía: Revista Colombiana de Geografía, v. 24, no.
1, pág. 13-27, 2015.

SOUZA, AA DE et al. Semillas de Spondias tuberosa de frutos recolectados en

cuatro etapas de maduración y almacenamiento.Revista Brasileña de
Ingeniería Agrícola y Ambiental, v. 9, n. 3, pág. 372–378, 2005.
82
SUTTHIVANICH, I .; ONGSOMWANG, S. Evaluación sobre el cambio del paisaje
utilizando sensores remotos y métricas del paisaje: un estudio de caso de la Reserva
de la Biosfera de Sakaerat (SBR), Tailandia.Revista Internacional de Ciencias
Ambientales y Desarrollo, v. 6, no. 3, pág. 182-186, 2015.

TAMBOSI, LR; METZGER, JP Un marco para establecer prioridades de restauración local

basadas en el contexto del paisaje.Naturaleza para la conservación, v. 11, no. 2, pág.

152-157, 2013.

TAYLOR, PD y col. La conectividad es un elemento vital de la estructura del paisaje.

Oikos, v. 68, no. 3, pág. 571–573, 1993.

EARTH, TN; LAMPARELLI, RAC Espacialización y cuantificación de cambios de

uso de suelo en una porción territorial de la cuenca del Paraná.Actas XVII
Simposio Brasileño de Teledetección - SBSR, 2015.

THUILLER, W. et al. Incertidumbre en conjuntos de escenarios de biodiversidad global.

Comunicaciones de la naturaleza, v. 10, no. 1, pág. 1-9, 2019.

THUILLER, W. et al. paquete 'biomod2'. [sl: yn].

TROMBULAK, SC; FRISSELL, CA Revisión de los efectos ecológicos de las carreteras en las

comunidades terrestres y acuáticas.Biología de la Conservación, v. 14, no. 1, pág.

18-30, 2000.

VANZELA, LS; HERNANDEZ, FBT; FRANCO, RAM Influencia del uso y ocupación del
suelo sobre los recursos hídricos del Arroyo Três Barras, Marinópolis.
Revista Brasileña de Ingeniería Agrícola y Ambiental, no. 17, pág. 55-64,
2010.

VASCONCELOS, G. DE OS DE. Educación en Agroecología: temas de convivencia

en el semiárido.Resúmenes del VIII Congreso Brasileño de Agroecología -
Porto Alegre / RS, v. 8, n. 2, pág. 1-4, 2013.

VELAZCO, SJE et al. Un escenario oscuro para las especies de plantas del Cerrado: efectos

del clima futuro, el uso de la tierra y la ineficacia de las áreas protegidas.Diversidad y

distribuciones, v. 25, no. 4, pág. 660–673, 2019.

VENABLES, WN; RIPLEY, BD Modern Applied Statistics con S.El estadístico

estadounidense, v. 53, no. 1, pág. 86, 1999.
83
VIANA, VM; PINHEIRO, LAFV Conservación de la biodiversidad en fragmentos de
bosque.Conservación de la Biodiversidad, v. 12, no. 32, pág. 25-42,
1998.

WEBER, MM y col. ¿Existe una correlación entre la abundancia y la idoneidad

ambiental derivada de la modelización de nichos ecológicos? Metaanálisis.
ecografia, v. 40, no. 7, pág. 817-828, 2017.

WISZ, MS y col. Efectos del tamaño de la muestra sobre el desempeño de los modelos de

distribución de especies.Diversidad y distribuciones, v. 14, pág. 763–773, 2008.

SÍ, TW; MITCHELL, ND Modelos aditivos generalizados en ecología vegetal.

Revista de ciencia de la vegetación, v. 2, n. 5, pág. 587–602, 1991.

ZAMBON, M. et al. Efecto de las reglas de división alternativas en el procesamiento de

imágenes mediante el análisis de árbol de clasificación.Ingeniería fotogramétrica y

teledetección, v. 72, no. 1, pág. 25-30 de 2006.

ZARAGOZÍ, B. et al. Una biblioteca de programación de código abierto y gratuita para

cálculos de métricas de paisaje.Software y modelado ambiental, v. 31, pág. 131–

140, 2012.

84