Tejidos animales

TEJIDO EPITELIAL

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los

animales. Representan en su conjunto más del 60 % de todas las células del
cuerpo humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas
como externas. Además, los derivados epiteliales son las principales
células secretoras del organismo y en algunos casos, como el hígado, forman
el propio parénquima de los órganos.

Las funciones de los epitelios son muy variadas: protección frente a la

desecación o la abrasión, filtración, absorción selectiva, secreción, intercambio
de gases y otras moléculas, transporte de sustancias por su superficie, y
además pueden poseer células que actúan como células sensoriales (Figura 1).
Figura 1. Algunas funciones llevadas a cabo por los epitelios.
Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia
de especializaciones celulares en su parte apical como microvellosidades,
estereocilios y cilios (Figura 2).
 Figura 2. Especializaciones
apicales de los epitelios
Los epitelios están formados por células dispuestas de manera contigua,
sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran
superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen
estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, los
cuales establecen uniones intercelulares para fortalecer la cohesión entre las
células epiteliales. Destacan las uniones estrechas, que hacen difícil o
imposibilitan el paso de determinadas moléculas por el espacio intercelular. Sin
embargo, las más frecuentes son uniones adherentes y desmosomas, que son
adhesiones mediadas por E-cadherinas. La unión de estas proteínas con el
citoesqueleto es lo que da consistencia a los epitelios. Estas uniones se pueden
modificar, reforzar o relajar, según las circunstancias. Las citoqueratinas son los
elementos del citoesqueleto típicos de las células epiteliales.

Complejos de unión.
Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que
descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada
denominada lámina basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La
lámina basal tiene un componente producido por las células epiteliales y otro
por el tejido conectivo subyacente. Es característico también de los epitelios
 su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que
presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un órgano o hacia
el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la lámina basal)
(Figura 3). Esta polaridad se manifiesta en las células, especialmente cuando el
epitelio es una sola capa de células. Se dice entonces que las células tienen un
dominio apical y otro basolateral.

Figura 3. Polaridad de los

epitelios. Los epitelios poseen un dominio basal o basolateral (en contacto u orientado hacia
la lámina basal) y otro apical (hacia superficie libre del epitelio).
Los epitelios no poseen red de capilares sanguíneos (excepto la estría
vascular del oído interno) por lo que la nutrición se realiza por difusión desde el
tejido conectivo subyacente.

En general, los epitelios están formados por un tipo celular más

abundante, pero también por otros tipos celulares. Por ejemplo, en el epitelio
del intestino predominan los enterocitos, pero también hay células caliciformes,
células de Paneth, enteroendocrinas, etcétera. Del mismo modo, el epitelio
epidérmicos está formado sobre todo por queratinocitos, pero también por
melanocitos y células dendríticas o de Langerhans. El epitelio de las tráquea
tiene hasta 6 tipos celulares diferentes. Otros epitelios, sin embargo, parecen
estar formados por un sólo tipo celular como es el caso de los endotelios, pero
en realidad las células endoteliales son diferentes dependiendo de si están en
una aorta o en un capilar.
 Los epitelios tienen una alta tasa de renovación y regeneración. Sobre
todo aquellos expuestos al exterior del cuerpo como al epidermis, el epitelio
digestivo y el epitelio respiratorio. Esta renovación ocurre normalmente, pero se
ve potenciada frente a daños que necesitan reparación tisular. Los epitelios
tienen células indiferenciadas, son células madre adultas, localizadas
normalmente en la parte basal del epitelio que son capaces de proliferar y
diferenciarse para dar lugar a la mayoría de los tipos celulares de esos
epitelios.

Se podría pensar que en el epitelio las células están estáticas debido a la

gran cantidad y fuerza adhesiva de los complejos de unión que unen unas
células a otras. Esto no es así, al menos no en todos los epitelios. Los
complejos de unión son dinámicos, pueden formarse y deshacerse, lo que
permite a las células epiteliales moverse y al epitelio comportarse como
un fluido. Esta fluidez permite la incorporación de nuevas células por
proliferación, la eliminación de células del tejido por extrusión o apoptosis, y la
elongación de la capa epitelial por intercalación celular durante la morfogénesis.
Todos estos procesos han de hacerse sin perder la integridad del propio epitelio
para no ver comprometida su función como barrera. Los epitelios tienen la
propiedad de “sentir” estímulos mecánicos. De manera que cuando un epitelio
se estira, esta fuerza mecánica se traduce en un incremento de proliferación
celular. Las fuerzas mecánicas se detectan gracias a receptores de membrana
que se activan cuando la célula es estirada, permiten la entrada de iones calcio
que disparan una cascada molecular que termina por aumentar la
concentración de ciclina B, una molécula que favorece el avance del ciclo
celular. A la vez, existe un freno a la proliferación cuando un cierto grado de
distensión se ha alcanzado. Es decir, el epitelio necesita sentir que existe un
nivel de tensión mecánica que debe estar en un rango apropiado. Cuando es
menor cesa la proliferación y cuando es mayor se activa la proliferación. Las
células epiteliales pueden moverse respecto a sus vecinas en el plano de la
capa epitelial para contrarrestar dichas fuerzas y para distribuir las células por
la capa epitelial.
 El tejido epitelial recibe distintos nombres según dónde se localice. Por
ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas
como la cavidad cardíaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio
que forma la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos es el
endotelio. Además, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el número de
capas de células (simples o estratificados), la forma de las células de la capa
más externa (planos, cúbicos o prismáticos) y si tienen o no especializaciones
en su superficie apical (ciliados o con microvellosidades). El origen embrionario
de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas
durante la gastrulación. Por ejemplo, el epitelio epidérmico procede del
ectodermo, los que forman los capilares sanguíneos proceden del mesodermo
y el epitelio digestivo del endodermo. Algunos epitelios, como la epidermis,
pueden diferenciar y organizar sus células para
formar estructuras macroscópicas especializadas como el pelo, las uñas o las
plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo
subyacente.

El epitelio que rodea las superficies corporales se denomina epitelio de

revestimiento. En algunas ocasiones las células epiteliales se agrupan y se
especializan en la secreción de diversas sustancias. Hablamos entonces
de epitelio glandular. Las porciones secretoras de estos epitelios están
normalmente rodeadas por las células mioepiteliales (son células de origen
epitelial con capacidad contráctil).

Hay algunos epitelios o células epiteliales que tienen funciones tan

particulares que algunos autores los clasifican como epitelios especiales. Entre
éstos se encuentran los neuroepitelios (epitelio olfativo y gustativo), epitelio
germinativo (forma los túbulos seminíferos del testículo), células mioepiteliales
(especializadas en la contracción).
 Tejidos animales

TEJIDO CONECTIVO

El tejido conectivo, o conjuntivo, es el principal constituyente del

organismo. Bajo el nombre de conectivo se engloban una serie de
tejidos heterogéneos (Figura 1) pero con algunas características compartidas.
Una de estas características es su origen mesenquimático (del mesodermo
embrionario), además de la existencia de una matriz extracelular, generalmente
abundante, en la que se encuentran las células. La matriz extracelular es una
combinación de fibras colágenas y elásticas y de una sustancia fundamental
rica en proteoglicanos y glicosamicoglicanos. Las características de la matriz
extracelular son las principales responsables de las propiedades mecánicas,
estructurales y bioquímicas de los distintos tipos de tejido conectivo, y, junto
con los células, uno de los principales elementos considerados a la hora de
clasificar a los tejidos conectivos. En general, los tejidos conectivos se
consideran como tejidos de sostén puesto que sostienen y cohesionan a otros
tejidos dentro de los órganos, sirven de soporte a estructuras del organismo o
al propio organismo, y protegen y aíslan a los órganos. Además, todas las
sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por estos
tejidos, que sirven además de vía de comunicación entre otros tejidos, por lo
que generalmente también se les considera como el medio interno del
organismo.
 Figura 1. Clasificación de los tejidos conectivos.

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TEJIDO MUSCULAR

Resumen Medio Ampliación

Índice de esta página

1. Músculo esquelético
2. Músculo cardiaco
3. Músculo liso

El tejido muscular es responsable del movimiento de los organismos y de

sus órganos. Está formado por unas células denominadas miocitos o fibras
musculares que tienen la capacidad de contraerse. Los miocitos se suelen
disponer en paralelo formando haces o láminas. La capacidad contráctil de
estas células depende de la asociación entre filamentos de actina y filamentos
formados por las proteínas motoras miosina II presentes en su citoesqueleto.

El tejido muscular se divide en tres tipos: esquelético, liso y cardiaco. Se

diferencian por el aspecto y organización de sus células. Así, las células del
músculo esquelético son muy largas y estriadas con unas bandas
perpendiculares al eje longitudinal celular cuando se observan al microscopio,
de ahí que también se les llame músculo esquelético estriado. Las células del
músculo cardiaco, o cardiomicocitos, son mucho más cortas, son ramificadas y
poseen también estrías. Las células musculares lisas son fusiformes y sin
bandas transversales, de ahí el nombre de músculo liso.

1. Músculo esquelético estriado

Músculo esquelético estriado.

El músculo estriado esquelético se denomina también voluntario puesto

que es capaz de producir movimientos voluntarios, es decir, está inervado por
fibras nerviosas que parten del sistema nervioso central. Los músculos
esqueléticos están generalmente conectados a los huesos directamente o más
comúnmente a través de los tendones, a excepción de algunos como los del
ojo, los de la parte superior del esófago o la lengua.

Las células que componen el músculo estriado esquelético son las

células musculares estriadas esqueléticas, también llamadas fibras musculares
o miocitos, junto con tejido conectivo y vasos sanguíneos. Las células
musculares se asocian entre sí para formar los fascículos musculares, y éstos a
su vez se unen para formar el músculo esquelético (Figuras 1 y 2), principal
responsable de la movilidad de los animales. Las células musculares están
rodeadas por una lámina basal, que es matriz extracelular. Además, las células
musculares están rodeadas por fibras reticulares y colágenas que forman
el endomisio. Cada fascículo muscular está rodeado por otra envuelta de
conectivo denso denominada perimisio y todo el músculo por el epimisio,
también tejido conectivo (Figura 1). Por estas envueltas de tejido conectivo
 penetran y se dispersan los vasos sanguíneos y ramificaciones nerviosas que
controlan la contracción muscular.

Figura 1.
Organización del músculo esquelético.
Figura 2. Tejido muscular esquelético estriado teñido con tricrómico de Masson.

Galería de
imágenes

Como se mencionó anteriormente, los músculos que no están conectados

a los huesos, o al menos no conectados mediante tendones, tienen una
organización diferente en la zona de anclaje. Así, se adhieren directamente, de
una manera más o menos difusa, al tejido conectivo de las estructuras que
tienen que mover. Entre estos destacan los que mueven los los ojos, la lengua,
o el esófago.

Las células musculares estriadas esqueléticas son células

muy alargadas dispuestas en paralelo formando haces o láminas. Son células
no ramificadas y presentan una longitud que puede ir desde unos pocos mm a
los 30 cm, con un diámetro de entre 10 a 100 µm. Son multinucleadas (sincitios:
dos o más núcleos compartiendo el mismo citoplasma) y sus núcleos se
disponen en la periferia celular. El aspecto estriado de las fibras musculares se
debe a la disposición especial de los filamentos de actina y miosina de su
citoplasma, conjuntamente denominadas miofibrillas, los cuales se organizan
en haces paralelos al eje principal de la célula. Las bandas oscuras
corresponden a la superposición entre filamentos actina y de miosina, y las
claras sólo a filamentos de actina.

Célula muscular esquelética estriada.

Las células musculares, aunque pueden incrementar y disminuir su

tamaño (hipertrofia), no se suelen dividir en condiciones normales. En la vida
postnatal el aumento del número de células del tejido muscular (hiperplasia), se
debe a otras células denominadas células satélite. Éstas son células
mononucleadas asociadas a las células musculares estriadas, y se localizan
entre su membrana celular y la lámina basal. Actúan como células madre
adultas que tienen la capacidad de producir nuevas células estriadas maduras
con capacidad contráctil.

Las células musculares están gobernadas por motoneuronas localizadas

en el encéfalo o en la médula espinal, y son de contracción voluntaria. Cada
motoneurona es capaz de inervar a varias células musculares. Se
denomina unidad motora al conjunto de células musculares inervadas por un
mismo axón, más el propio axón. Las unidades motoras pueden ser grandes
(más de 100 células inervadas por un mismo axón) o pequeñas (con varias
decenas de células musculares inervadas por un mismo axón), dependiendo de
la precisión que se necesite para ese músculo. Más precisión significa unidades
motoras más pequeñas. Pero además, no todas las células musculares son
iguales sino que existen unas denominadas de contracción lenta y otras
de contracción rápida. Las primeras son más pequeñas, más oscuras debido a
la mayor concentración en mioglobina y poseen más mitocondrias, mientras
que las segundas se caracterizan por ser de mayor tamaño, más claras y
poseen menos mitocondrias. La actividad de cada tipo depende de las distintas
necesidades motoras. Las de contracción lenta actúan en movimientos
prolongados y en el mantenimiento de la postura, mientras que las de
contracción rápida actúan en movimientos breves e intensos. Ambos tipos de
fibras se encuentran en todos los músculos aunque con diferente proporción.

2. Músculo cardiaco

Músculo cardiaco.

Como su nombre indica, el músculo cardiaco, o miocardio, forma las

paredes del corazón. Su misión es el bombeo de sangre por parte del corazón
mediante la contracción de las paredes de éste.

El músculo cardiaco está formado por cardiomiocitos. Estas células

musculares son mononucleadas, con el núcleo en posición central. Son más
cortas (unas 80 µm) y más anchas (unas 15 µm aproximadamente) que las
células musculares esqueléticas, y son ramificadas.
Presentan estrías transversales cuyo patrón es similar al de las células
musculares esqueléticas, con bandas oscuras que se corresponden con la
superposición de los filamentos de actina y miosina de su citoesqueleto, y con
bandas claras que corresponden sólo a los filamentos de actina. A la
membrana plasmática de las células musculares estriadas se le
llama sarcolema, la cual, en mamíferos, se invagina para formar los túbulos
transversales, con un diámetro de unos 5 a 20 nm.

Los cardiomiocitos están unidos entre sí por los llamados discos

intercalares, que aparecen como bandas oscuras en las preparaciones
histológicas, y que son un conjunto de complejos de unión donde se pueden
encontrar desmosomas y uniones adherentes. La misión de los complejos de
unión es la de mantener cohesionadas las células, siendo los principales sitios
de anclaje del citoesqueleto de células contiguas. También hay uniones en
hendidura que permiten la sincronización contráctil ya que comunican
citoplasmas de células vecinas de manera directa. El músculo cardiaco no se
ancla a tendones.

La contracción del corazón está controlado por el sistema nervioso

autónomo, el cual ajusta la frecuencia y fuerza de las contracciones, pero el
ritmo de las contracciones está generado por unos cardiomiocitos especiales
que funcionan como marcapasos. Por ello al músculo cardiaco también se le
llama músculo estriado de contracción involuntaria. Las uniones en hendidura
favorecen la sincronización de las contracciones mediante la conexión de
citoplasmas de células contiguas. Por ello no todas las células cardíacas están
inervadas por las fibras nerviosas sino sólo los cardiomiocitos marcapasos. La
frecuencia cardíaca está también controlada hormonalmente.

Las células musculares cardíacas tienen muy poco glucógeno y por ello no
pueden obtener mucha energía de la glicolisis. Ello implica que la mayor parte
de su energía procede de la fosforilación oxidativa, con un gran consumo de
oxígeno. Así, cuando se produce un corte en el suministro de oxígeno se
producen daños celulares rápidamente.

3. Músculo liso

Músculo liso del intestino.

Al músculo liso también se le denomina involuntario o plano. Se encuentra

en todos aquellas estructuras corporales que no requieran movimientos
voluntarios como el aparato digestivo, vías respiratorias, algunas glándulas,
vesícula biliar, vejiga urinaria, vasos sanguíneos y linfáticos, útero, etcétera.
 Las células musculares lisas tienen una longitud que varía entre 20 y 500
µm y su diámetro está entre 8 y 10 µm. Aunque en el miometrio uterino pueden
llegar a medir 800 µm de longitud. Son células largas y fusiformes, presentando
en ocasiones sus extremos ramificados. Poseen un núcleo que, en estado
relajado, es elongado y localizado en posición central. En los polos del núcleo
hay zonas de citoplasma donde se disponen la mayoría de los orgánulos, y que
contienen pocos filamentos del citoesqueleto. El resto del citoplasma muestra
un aspecto homogéneo y es donde se localiza el aparato contráctil que, al
contrario que en el músculo esquelético o el cardíaco, no se organiza en
estructuras regulares o estrías visibles con el microscopio óptico. El nombre de
músculo liso se debe a que carece de dichas estriaciones en su citoplasma.
Todas las células musculares lisas están rodeadas por una capa de matriz
extracelular denominada lámina basal, que deja algunos espacios que permiten
a las células musculares contiguas formar uniones en hendidura.

En el citoplasma de las células musculares lisas se observan aglomerados

de proteínas en el citoplasma denominados cuerpos densos que son ricos en α-
actina y a los que se unen filamentos de actina (Figura 3). Estos cuerpos
densos actuarían de forma similar a los discos Z del músculo esquelético. En
las membranas plasmáticas también se observan estructuras oscuras
denominadas cuerpos o placas densas donde se anclan también elementos del
citoesqueleto. Los puntos oscuros más pequeños corresponden a los
filamentos de miosina cortados transversalmente. En torno a estos se disponen
de forma dispersa los filamentos de actina, que junto con los de miosina
permiten la contracción celular. Hay unos 15 filamentos de actina por cada uno
de miosina (en el músculo estriado es de 6 a 1). El músculo liso es rico
en filamentos intermedios como la desmina y vimentina. En general, el músculo
liso contiene más o menos la mitad de concentración de proteínas que las del
músculo esquelético, sobre todo es menor la concentración de miosina. Por
otra parte, la cantidad de actina y tropomiosina es similar en ambos tipos de
músculos. Sin embargo, la miosina del músculo liso ha de ser fosforilada para
 para que se produzca la activación de la actina. El músculo liso no contiene
troponina.

Figura 3. Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión donde se muestran células
musculares lisas del tubo digestivo cortadas transversalmente.

El músculo liso se encuentra en multitud de lugares del organismo donde

la organización de sus células musculares es diversa y se adapta a la función
que desempeñan. Así, por ejemplo, pueden aparecer aisladas en el tejido
conectivo, formando haces muy pequeños en la dermis, unidos a los bulbos
pilosos, o formando capas concéntricas en el aparato digestivo. El papel de la
musculatura lisa en los órganos huecos es doble: mantener
las dimensiones frente a expansiones potencialmente dañinas mediante su
contracción tónica y realizar la función contracción del propio órgano como el
digestivo con los movimientos peristálticos o la regulación del flujo sanguíneo
en el sistema cardiovascular.

La contracción de las células musculares lisas se dispara por la acción del

sistema nervioso autónomo. Funcionalmente hay dos maneras de organización
de los grupos de células de músculo liso: como una unidad o
como multiunidades (Figura 4). En el primer caso las células musculares lisas
 se suelen disponer en láminas de manera que el extremo de una célula queda
entre las zonas medias de las otras células. Entre las células existen uniones
en hendidura que permiten que la inervación de unas pocas células provoque la
contracción en sincronía de todo el grupo. En la organización como
multiunidades cada célula es independiente, cada una tienen su propia
inervación y suelen estar aisladas unas de otras por tejido conectivo.

Figura 4. Organización de las células musculares

lisas en unidades o multiunidades. Las estructuras marrones entre células de la izquierda
representan a uniones en hendidura.

En algunas estructuras, como la musculatura lisa del digestivo o de la

tráquea, existen plexos de neuronas intrínsecas que son capaces de activar de
manera independiente a la musculatura lisa, cosa que ocurre incluso cuando
hay daños de la médula espinal. Esto es lo que se denomina inervación
intrínseca. Pero la mayoría de estos músculos también reciben la inervación
extrínseca desde el sistema autónomo, tanto simpático como parasimpático. Es
interesante destacar que independientemente del tipo de inervación, no se
forman estructuras especializadas (como ocurría con las placas motoras en el
músculo estriado) entre los axones y las células del músculo liso.

Además de la contracción por inervación nerviosa el músculo liso está

controlado por señales químicas autocrinas y paracrinas, y por receptores
asociados a canales iónicos que detectan el estiramiento de la propia célula. El
músculo liso, aunque pueda desarrollar una fuerza muscular similar a la del
esquelético, tiene una velocidad de contracción mucho más lenta.

Existe un tipo celular denominado célula mioepitelial, el cual se encuentra

entre los epitelios y la lámina basal, que posee capacidad contráctil y facilita la
expulsión de los productos de secreción de las porciones secretoras de las
glándulas, como las salivales, mamarias, lacrimales o sudoríparas. Por su
similitud con el músculo liso se nombra aquí. Sin embargo, estas células son
derivadas del ectodermo, al contrario que el resto de músculo liso que proviene
mayoritariamente del mesodermo.

Tejidos animales

TEJIDO NERVIOSO

Resumen Medio

El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario (la capa

que recubre al embrión y que dará también a la epidermis). Es un tejido
formado principalmente por dos tipos celulares: neuronas y glía, y cuya misión
es recibir información del medio externo e interno, procesarla y desencadenar
una respuesta. Es también el responsable de controlar numerosas funciones
vitales como la respiración, digestión, bombeo sanguíneo del corazón, regular
el flujo sanguíneo, control del sistema endocrino, etcétera.

Estas funciones dependen en su mayor parte de las propiedades

eléctricas de sus células. Los estímulos externos o internos del organismo son
convertidos al lenguaje de las neuronas: corrientes eléctricas que viajan por sus
membranas plasmáticas. Del mismo modo el tejido nervioso se comunica con el
cuerpo, sobre todo con las células musculares, mediante señales eléctricas y
unas moléculas denominadas neurotransmisores. La otra característica que
permite el procesamiento, categorización y asociación de información es el
elevado grado de interconectividad que existe entre sus células. Es decir, existe
una gran y compleja red de conexiones entre neuronas mediante las cuales
reciben y envían información. Estos circuitos neuronales son los encargados de
procesar y guardar informaciones extremadamente complejas. Otra propiedad
del tejido nervioso es la plasticidad celular de las células nerviosas y de las
conexiones que establecen entre sí. La mayor parte de esa plasticidad se debe
a la reorganización de los árboles dendríticos y axónicos de las neuronas, así
como de la modificación en número y propiedades de las sinapsis. Sin
embargo, en mamíferos, no se ha detectado una generación importante de
nuevas neuronas, lo que se denomina neurogénesis. En roedores se ha
encontrado que se producen neuronas nuevas en algunas regiones de encéfalo
(bulbo olfativo e hipocampo), pero en humanos no está totalmente claro si
ocurre así.

El sistema nervioso también posee una pequeña proporción de matriz

extracelular donde abundan las glicoproteínas. La función de la matriz
extracelular nerviosa es variada e interviene en la migración celular, extensión
de axones, y formación y función de los puntos de comunicación entre
neuronas: las sinapsis.

Sistema nervioso central Sistema nervioso periférico

Las células del sistema nervioso se agrupan para formar dos estructuras:
el sistema nervioso central que incluye el encéfalo y la médula espinal, y
el sistema nervioso periférico, formado por ganglios, nervios y neuronas
diseminados por el organismo.
 Médula espinal.

En el sistema nervioso central hay zonas ricas en cuerpos celulares de

neuronas y glía, y sus prolongaciones próximas, que se denomina
generalmente sustancia gris, porque tienen un color gris en el tejido fresco,
mientras que las zonas ricas en axones mielínicos pero con pocos cuerpos
celulares se denominan sustancia blanca. La sustancia blanca es una zona de
tractos de fibras. En el encéfalo, la sustancia gris es normalmente superficial,
mientras que en la médula espinal es al contrario. Las neuronas se suelen
agrupar funcionalmente en capas, como en la corteza (Figuras 1 y 2), o en
grupos denominados núcleos. Hay zonas donde abundan más las dendritas y
los axones denominadas neuropilos.
 Figura 1. Imagen de la corteza cerebral de rata teñida
con violeta de cresilo, donde se observan los cuerpos celulares de multitud de neuronas (más
grandes) y glía (más pequeños), organizados en capas.
Figura 2. Imagen de una neurona de la corteza cerebral de un ratón teñida con la técnica de Golgi.

El encéfalo y la médula espinal están irrigados por vasos sanguíneos. El

volumen de sangre en las diferentes zonas del encéfalo puede regularse,
variando el calibre de las arterias, y el de los capilares, para soportar una mayor
actividad neuronal. El diámetro de los capilares se regula gracias a los pericitos.
El flujo de sangre ha de ser muy ajustado puesto que el tejido nervioso es muy
sensible a la falta de oxígeno. Las neuronas mueren tras unos minutos sin
oxígeno, es lo que se denominan isquemias.

El tejido nervioso está aislado tanto de la sangre como de los tejidos

circundantes. Los capilares están formados por un endotelio fuertemente
sellado por uniones estrechas, siendo además la tasa de endoncitosis muy baja
cuando se compara con otros capilares. Rodeando al endotelio están los
 pericitos y la lámina basal, y separando la lámina basal de las neuronas nos
encontramos con terminaciones de las prolongaciones de los astrocitos
formando una especie de vaina denominada capa limitante. En su conjunto,
endotelio, pericitos, lámina basal y capa limitante de astrocitos forman la
denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla estrechamente el
trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. El encéfalo y la
médula espinal también están aislados del hueso, tanto cráneo como vértebras,
por unas membranas denominadas meninges.

Ganglio de la médula espinal. Nervio del sistema

nervioso periférico.

En el sistema nervioso periférico las neuronas pueden estar aisladas o

agrupadas formando ganglios. Las prolongaciones de estas neuronas y los
axones que provienen de las neuronas del sistema nervioso central (encéfalo y
médula espinal) se agrupan para formar los nervios, haces de fibras nerviosas
que corren por el cuerpo hasta sus lugares de destino.

Neurona

Las neuronas están especializadas en la conducción de información

eléctrica gracias a variaciones en el potencial eléctrico-químico que se produce
en la membrana plasmática. Mofológicamente, estas células se pueden dividir
en tres compartimentos: el soma o cuerpo celular (donde se localiza el núcleo
de la célula), las prolongaciones o árbol dendrítico y el axón. El árbol dendrítico
es el principal receptor de la información de una neurona, información que
recibe de multitud de otras neuronas y de receptores sensoriales, integra dicha
informexación y la dirige al cuerpo celular. Del cuerpo celular (a veces de una
dendrita próxima al cuerpo celular) parte el axón por donde viaja la información
 procesada hacia otras neuronas o a células musculares. El número, tamaño y
disposición de las dendritas que posee una neurona es muy variable, mientras
que cada neurona posee un solo axón (salvo excepciones). Las neuronas, y el
tejido nervioso, provienen del ectodermo (células neuroepiteliales y crestas
neurales) (Figura 3) por un proceso denominado neurulación.

Figura 3. Linajes de los tipos celulares que forman el sistema nervioso. SNC: sistema nervioso
central, SNP: sistema nervioso periférico.

Las neuronas se comunican entre sí o con las células musculares gracias

a la existencia de mediadores químicos denominados neurotransmisores. Esto
ocurre en unas zonas especializadas denominadas sinapsis. El
neurotransmisor es liberado por la neurona presináptica a la hendidura
sináptica y difunde hasta la superficie de la neurona postsináptica, que posee
receptores específicos para él. La unión del neurotransmisor al receptor
produce un cambio en el potencial de membrana de la neurona postsináptica.
Algunas neuronas también liberan otras sustancias
denominadas neuromoduladoras, con acciones no tan localizadas, y las
denominadas células neuroendocrinas liberan hormonas que pasan al sistema
sanguíneo y ejercen su acción en otras partes del organismo.
 Epéndimo de la médula espinal. Astrocitos

Las células gliales pueden dividirse por mitosis, al contrario que las

neuronas, y son tan numerosas como las propias neuronas (Figuras 4 y 5). Hay
diversos tipos de células gliales: astrocitos, células de Schwann,
oligodendrocitos y microglía. Su función es muy variada. Los astrocitos forman
una envuelta que rodea a los vasos sanguíneos, tapizan la superficie del
encéfalo y están presentes como un tercer elemento de las sinapsis, siendo los
otros dos la neurona presináptica y la postsináptica. A pesar de que los
astrocitos se han considerado como mero soporte mecánico y metabólico de
las neuronas, también participan en la modulación de la actividad sináptica.
Además, proliferan en las heridas o infartos cerebrales ocupando el lugar de las
neuronas muertas. Los oligodendrocitos y las células de Schwann forman las
vainas de mielina que rodean a los axones de las neuronas en el encéfalo y en
el sistema nervioso periférico, respectivamente (ver imagen de mielina).
La microglía se relaciona con funciones de defensa frente a patógenos o
lesiones nerviosas puesto que actúan como fagocitos. Estas células no
proceden del linaje celular que da lugar a las neuronas, sino que son
producidas en la médula ósea e invaden el tejido nervioso desde los vasos
sanguíneos.
Figura 4. Neuronas y glía en en el encéfalo.
A) Neuronas del núcleo estriado marcadas de azul oscuro. El cuerpo celular, donde se encuentran
el núcleo y una gran parte del citoplasma celular, tiene el aspecto de una bolsa oscura de la cual
salen unas prolongaciones delgadas que son las dendritas. En esta imagen sólo se ven marcadas
unas pocas neuronas de la multitud que hay en el tejido, aquellas que poseen una enzima que se
denomina sintasa del óxido nítrico, cuya actividad enzimática es la que produce la coloración
azulada.
B) Astrocitos de la zona septal marcados con una coloración marrón oscura. Lo que en realidad se
observa de color marrón más oscuro es el resultado de la detección con anticuerpos de una
proteína citoplasmática típica de los astrocitos, la proteína fibrilar glial ácida, y que permite poner
de manifiesto la morfología estrellada de estas células.
Figura 5. Imágenes de células gliales. A, C y D muestran astrocitos localizados en el cerebro. B
muestra las diferencias en tamaño y morfología entre glía y neuronas. En E aparecen células gliales
de Bergmann, localizadas en la corteza cerebelosa.

Existe una gran controversia sobre el número real de neuronas y glía, y

por tanto su proporción en el sistema nervioso central. Hasta hace poco se
creía que el número de células gliales en el encéfalo excedía al de neuronas.
Sin embargo, cuantificaciones recientes indican que puede ser igualitario, al
menos en estado adulto.

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Índice de la página
1. Organización
2. Desarrollo
3. Ventrículos
4. Meninges
5. Barrera hematoencefálica

1. Organización general

El sistema nervioso central de los vertebrados está compuesto por

el encéfalo (coloquialmente llamado cerebro) y por la médula espinal (Figuras 1 y 2). El
encéfalo se encuentra en la cabeza, protegido por el cráneo, mientras que la médula
espinal se extiende desde el encéfalo hasta la región lumbar, protegida por la columna
vertebral. El encéfalo se divide en grandes compartimentos que de rostral a caudal son
prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo. El prosencéfalo primario, a su
vez, se divide en una porción rostral denominada prosencéfalo secundario que está
constituida por el telencéfalo y por el hipotálamo, y por una porción cuadal o
diencéfalo. La médula espinal presenta una organización relativamente homogénea
dividida en segmentos delimitados por los nervios espinales.
Figura 1. Esquema donde se indican las principales divisiones del sistema nervioso central.

Figura 2.
Esquema simple en el que se muestran los principales compartimentos encefálicos en un ratón
(arriba) y en un humano (abajo). Nótese que no están a escala.

2. Desarrollo embrionario

Tanto el encéfalo como la médula espinal se originan durante el desarrollo

embrionario a partir de un grupo de células que forman una estructura denominada
placa neural y que se localizan en el ectodermo dorsal y medial (ver imagen de
orientación de los ejes). La placa neural se extiende rostrocaudalmente en el embrión.
Las partes más laterales de la placa neural, inducidas por el mesodermo, se elevan en
forma de pliegues, mientras que la parte central se hunde formando una invaginación.
Conforme avanza el desarrollo los pliegues laterales se van elevando y acercando
hasta que terminan por fusionarse, resultando un tubo que queda en el interior del
embrión. A dicho tubo se le denomina tubo neural y al proceso que lo ha formado
neurulación primaria (Figura 3). Durante el cierre del tubo neural se desprende el grupo
de células, denominadas crestas neurales, que formaba los pliegues laterales de la
placa neural y que se diseminan por el embrión para dar lugar a multitud de tipos
celulares, incluyendo las células que formarán el sistema nervioso periférico. La parte
más caudal de la médula espinal, sin embargo, se forma por un proceso distinto
denominado neurulación secundaria que consiste en la cavitación de un cordón tejido
mesenquimático, y que terminará por unirse a la parte más caudal del tubo neuronal.
 Figura 3. Esquema del
proceso de neurulación primaria en un embrión humano. Las flechas indican la dirección de cierre
del tubo neural.

En la parte más rostral del tubo neural se forma el encéfalo, que en fases
tempranas del desarrollo pasa por un estado de tres vesículas denominadas, de rostral
a caudal, prosencéfalo primario, mesencéfalo y rombencéfalo (Figura 4). La parte más
caudal del rombencéfalo se continúa con la médula espinal, la cual se extiende hacia
las zonas caudales del embrión. Conforme avanza el desarrollo la vesícula del
prosencéfalo primario se divide en otras dos denominadas clásicamente como
telencéfalo y diencéfalo, aunque actualmente el prosencéfalo primario se divide en dos
partes denominadas prosencéfalo secundario y diencéfalo, siendo el telencéfalo una
parte del prosencéfalo secundario. El rombencéfalo se ha dividido tradicionalmente en
metencéfalo (puente más cerebelo) y mielencéfalo (médula oblonga o bulbo raquídeo),
pero, como veremos más adelante, el rombecéfalo se divide realmente en segmentos
 transversales denominados rombómeros. Todos estos compartimentos encefálicos han
sido identificados en todos los vertebrados.

Figura 4. Formación de las

vesículas encefálicas a partir del tubo neural rostral.

Durante el desarrollo embrionario todo el sistema nervioso central, y por tanto

cada uno de sus compartimentos, se divide en una parte ventral y una parte dorsal,
que están separadas por una pequeña y larga depresión denominada surco limetante
de His (o sulcus limitans), que se extiende a lo largo del sistema nervioso central desde
rostral a caudal dividiendo las paredes laterales en una parte dorsal denominada placa
alar y una parte ventral llamada placa basal (Figura 5). Todo el telencéfalo, palio y
subpalio, serían parte de la placa alar, mientras que las demás regiones, hipotálamo,
diencéfalo, mesencéfalo y médula espinal, poseen una parte alar y otra basal. Además,
en la parte más ventral y medial del sistema nervioso central se diferencia una región
denominada placa del suelo, mientras que la más dorsal otra denominada placa del
techo.
 Figura 5. Esquema de
la placa alar y basal.

3. Ventrículos / plexos coroideos

El encéfalo y la médula espinal no son estructuras macizas sino que al derivar de

un tubo poseen cavidades internas comunicadas entre sí que están llenas de un
líquido denominado líquido cefalorraquídeo. A las cavidades más grandes del encéfalo
se les denomina ventrículos (Figura 6), mientras que a la de la médula espinal se le
llama canal central o canal ependimario. Algunas zonas de la placa del techo de los
ventrículos no están cubiertas por tejido nervioso sino por una capa epitelial que forma
los denominados plexos coroideos (Figura 6). Este epitelio es responsable de la
liberación del líquido cefalorraquídeo.

Figura 6. Plexos coroideos en los ventrículos del telencéfalo de rata (imagen de la izquierda) y
esquemas (imagen de la derecha) de la localización de los plexos coroideos (color amarillo) en los
ventrículos (color rojo) del encéfalo (cerebro de humano arriba y de rata abajo).

4. Meninges

El encéfalo está englobado y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza y
la médula espinal por las vértebras de la columna vertebral. En ambos casos unas
membranas denominadas meninges separan el tejido nervioso del tejido óseo. De
fuera a dentro se distinguen tres meninges: duramadre, aracnoides y piamadre (Figura
7).

Figura 7.
Esquema de las membranas que recubren el sistema nervioso central.

La duramadre es la más superficial, gruesa y resistente de las meninges y está

fusionada con el periostio del cráneo. Posee dos capas, una externa o periosteal
adherida al hueso y una interna o meningeal en contacto con la aracnoides.
La aracnoides tiene un aspecto translúcido y posee múltiples trabéculas y tabiques
membranosos entre su capa externa (adherida a la duramadre) y su capa interna
(adosada a la piamadre). El espacio interno es de grosor variable, está lleno de líquido
cefalorraquídeo y se denomina espacio subaracnoideo. La piamadre es la meninge
más interna y delgada. Recubre íntimamente toda la superficie del sistema nervioso
central y participa en la formación de la barrera hematoencefálica.

En los siguientes apartados vamos a ver cada uno de estos grandes

compartimentos, desde el más caudal al más rostral. Aunque hay que tener en cuenta
que todos ellos están directa o indirectamente conectados entre sí y forman una
estructura que funciona coordinadamente.

5. Barrera hematoencefálica

En el encéfalo se estima que hay unos 600 km de vasos sanguíneos, la mayoría

de ellos capilares. El funcionamiento del sistema vascular y el suministro de oxígeno y
glucosa son fundamentales para el funcionamiento del sistema nervioso y, sin
embargo, hay una restricción enorme al paso de sustancias desde la sangre al tejido
nervioso. La barrera hematoencefálica es la interfaz que separa el tejido neural de la
sangre circulante y que controla el flujo de sustancias entre la sangre y el tejido
nervioso. Comprende una capa simple de células endoteliales rodeadas
por pericitos y astrocitos (Figura 8). En conjunto los tres tipos celulares forman las
unidad neurovascular. Curiosamente, cuando la barrera hematoencefálica se rompe,
por ejemplo, por la muerte de una célula endotelial, la microglía, otro tipo de célula glial
envuelve y tapiza la zona dañada del vaso.
 Figura 8. Esquema donde se
muestran los elementos que componen la barrera hematoencefálica: endotelio, lámina basal,
pericitos y pies terminales de los astrocitos.

La restricción que produce la barrera hematoencefália es importante para hacer

que el tejido nervioso esté relativamtne aislado de sustancias como tóxicos o
patógenos, pero también del sistema inmune. De hecho la barrera hematoencefálica es
uno de los principales obstáculos para suministrar fármacos al cerebro. Roturas en la
barrera y no reparadas con rapidez parecen estar detrás de los episodios epilépticos y
los brotes de esclerosis múltiple.

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

El sistema nervioso periférico está formado por

las neuronas y prolongaciones neuronales que se encuentran fuera del encéfalo y de la
médula espinal, más las células gliales, tanto las de Schwann, que envuelven a los
axones, como la glía periférica, que forman parte de los ganglios nerviosos. La función
principal del sistema nervioso periférico es conectar los estímulos que recibe el cuerpo:
externos, internos y propioceptivos (sentir la disposición de los diferentes órganos), con
 el sistema nervioso central, y a éste a su vez con los órganos, aparatos o sistemas del
organismo, a los cuales tiene que controlar.

Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso periférico puede dividirse en

una parte somática y otra vegetativa (Figura 1). La parte somática está relacionada con
el movimiento voluntario del músculo esquelético, mientras que la vegetativa o visceral
está relacionada con el movimiento involuntario de órganos y vísceras.

Figure 1. Esquema de los componentes del

sistema nervioso.

Nervios

Los nervios son haces de axones, cada uno de los cuales está envuelto por
células de Schwann y por tejido conectivo. Los axones se denominan fibras nerviosas
que pueden ser amielínicas o mielínicas. Cuando una célula de Schwann rodea a
varios axones a la vez, la fibra nerviosa se denomina amielínica (esto ocurre en
general con axones de pequeño calibre). Sin embargo, en la mayor parte de los casos,
cada célula de Schwann rodea con múltiples envueltas de su membrana plasmática a
un único axón, formando entonces fibras nerviosas mielínicas. Cada una de las fibras
nerviosas, mielínica o amielínica, está rodeada de una pequeña capa de tejido
conjuntivo llamado endoneuro. Grupos de fibras se agrupan en pequeños fascículos y
se rodean de un tejido conectivo denominado perineuro. Finalmente, una tercera capa
de tejido conectivo denso, el epineuro, une y rodea los fascículos para formar el nervio.
En los nervios también hay vasos sanguíneos que en conjunto se denominan vasa
vasorum. Los nervios periféricos reciben arterias de los plexos sanguíneos
circundantes. En los cortes histológicos paralelos al eje longitudinal de un nervio
periférico, las fibras aparecen como onduladas, de este modo pueden estirarse y
relajarse sin verse afectados con los movimientos del cuerpo sin verse afectadas en su
integridad. Las raíces nerviosas que salen o entran a la médula espinal tienen menos
tejido conectivo y las fibras aparecen rectos.

Nervio

Los nervios pueden ser craneales o raquídeos (Figura 2). Los craneales son

aquellos que parten o llegan al encéfalo, mientras que los raquídeos, también
denominados espinales, salen o llegan a la médula espinal. A su vez, aquellos que
llevan información desde el sistema nervioso central hacia el resto del organismo se
denominan eferentes (motores) y aquellos que traen información desde la periferia
hasta el sistema nervioso central se denominan aferentes (sensitivos).

Los nervios periféricos craneales asociados con el encéfalo pueden ser eferentes

puros, aferentes puros, o mixtos. Se han descrito 12 pares de nervios craneales, que
se numeran utilizando números romanos: I-XII. El nervio olfativo (I) y óptico (II) hoy no
se consideran nervios en sentido estricto, por lo que nos quedan del III al XII
(ver figura ).

En el ser humano hay 31 pares de nervios raquídeos que según la región de la

columna donde se localicen son: 8 pares en la región cervical, 12 en la torácica, 5 en la
lumbar, 5 en la región sacra y un par en la región coxal (ver figura ). Cada nervio,
excepto el primero cervical que es solamente motor, está formado por una raíz dorsal o
posterior (sensitiva) y una raíz ventral o anterior (motora), cada una de las cuales se
compone de 6 a 8 raicillas situadas a lo largo de la superficie dorsal o ventral de la
médula espinal.
 Las raíces dorsales de los nervios raquídeos están formadas por fibras nerviosas
aferentes sensitivas que entran en la médula espinal procedentes de un ganglio
cercano denominado ganglio espinal o de la raíz dorsal (ver más abajo). Estas fibras
aferentes pueden establecer sinapsis con interneuronas en la médula espinal o bien
pasar a la sustancia blanca para formar tractos ascendentes o descendentes.
La información sensitiva que las raíces dorsales llevan hacia la médula espinal puede
ser tanto somática (procedente de receptores localizados en la piel o en las estructuras
articulares y musculo-esqueléticas) como visceral (procedente de receptores situados
en las vísceras o en los vasos sanguíneos).

Las raíces ventrales de los nervios raquídeos inervan directamente

la musculatura estriada esquelética de contracción voluntaria y a los
diferentes ganglios periféricos (simpáticos y parasimpáticos) pertenecientes al sistema
nervioso autónomo o vegetativo, los cuales, a su vez, inervan la musculatura de
contracción involuntaria (lisa y cardíaca) (Figura 2). Como ya hemos comentado los
somas de las fibras aferentes se encuentran en los ganglios espinales o raquídeos; sin
embargo, los somas de las fibras eferentes se localizan en la médula espinal. Las
motoneuronas se comunican con los músculos mediante el neurotransmisor
acetilcolina.

Ganglios

Ganglio de la médula espinal.

Los ganglios son estructuras que contienen los somas de

las neuronas localizadas fuera del sistema nervioso central, las cuales dan lugar a
parte de las axones que forman los nervios periféricos. Los somas de las células
ganglionares suelen ser muy grandes y están rodeados por las denominadas células
satélite, que son un tipo de glía periférica. Los somas de las células ganglionares más
grandes poseen prolongaciones nerviosas que transmiten información táctil y
propioceptiva y son de conducción rápida (80 %), mientras que los somas más
pequeños (20 % restante) poseen fibras que llevan información termoalgésica
(temperatura y dolor).

Hay ganglios periféricos sensitivos y ganglios vegetativos (Figura 2):

En los ganglios sensitivos o aferentes no se establece ninguna sinapsis. Están

formados por neuronas ganglionares sensitivas pseudomonopolares con una
prolongación bifurcada. Una de las ramas se dirige hacia la periferia, terminando
libremente o contactando con receptores de la piel, la musculatura, las articulaciones o
las vísceras del territorio del que recogen información sensorial. A pesar de que esta
prolongación morfológicamente parece un axón (incluso presenta vaina de mielina),
funcionalmente tiene carácter dendrítico. La otra rama se corresponde con el
verdadero axón y penetra en la médula espinal o en el encéfalo. A nivel espinal los
ganglios sensitivos están ubicados, como ya se ha comentado, en las raíces dorsales o
posteriores de los nervios raquídeos, mientras que a nivel craneal se encuentran
asociados con los pares craneales V, VII, VIII, IX y X.

Las neuronas de los ganglios sensitivos envían sus fibras (las que actúan como
dendritas) hacia las distintas zonas del cuerpo. Las que son enviadas a la piel pueden
terminar de forma desnuda (no encapsuladas) o rodeadas por tejido conectivo u otras
células. Estas terminaciones suelen captar informacón térmica o de dolor, cuando
abrazan a los folículos pilosos detectan tacto, o pueden contactar con las células de
Merkel de la epidermis. Las encapsuladas suelen detectar estímulos mecánicos con
diferentes características y acomodación: presión, vibración, etc. Hay otras dendritas o
terminaciones sensoriales que se dirigen a los músculos. En los músculos están los
denominados husos musculares que detectan la extensión muscular, y los órganos
tendinosos de Golgi que detectan la tensión muscular. Las fibras musculares que
componen los husos musculares (intrafusales) están inervadas por terminaciones
nerviosas que detectan su grado de estiramiento. En los órganos tendinosos de Golgi
las fibras sensitivas nerviosas se encuentran entre el tejido conectivo. Estos receptores
se encuentran entre la unión del músculo con el tendón. Las fibras se activan por la
tensión del músculo. Toda esta información, desde la piel o desde el interior del
cuerpo, llega al soma correspondiente localizado en los ganglios sensoriales.

Los ganglios vegetativos o eferentes son aquellos que pertenecen al sistema

nervioso autónomo. Contienen somas de las neuronas motoras que inervan los
músculos lisos de las vísceras. Son estaciones sinápticas puesto que estas neuronas
motoras están inervadas sinápticamente por neuronas localizadas en la médula espinal
(preganglionares). Los ganglios vegetativos se clasifican en ganglios simpáticos y
parasimpáticos. Los ganglios del sistema nervioso simpático suelen estar localizados
en su mayoría formando un cordón paralelo a la columna vertebral, denominado
cordón paravertebral, mientras que los parasimpáticos se sitúan mayoritariamente en
las proximidades de los órganos que inervan, exceptuando los ganglios parasimpáticos
de la cabeza y cuello.

Como hemos mencionado, una gran parte de los ganglios simpáticos forman la

cadena ganglionar simpática, o paravertebral, los cuales están conectados por puentes
de unión. Esta cadena es paralela a la de los ganglios raquídeos y los axones de sus
células ganglionares pueden entrar en el nervio raquídeo por medio del ramo
comunicante gris (fibras no mielinizadas) y terminar inervando la musculatura lisa de
los vasos, las glándulas sudoríparas y seborreicas o los pelos. Otras fibras de estos
ganglios paravertebrales siguen su trayecto directo hacia las vísceras formando
los nervios viscerales. Existen otros ganglios denominados ganglios
simpáticos perivasculares, por localizarse en las proximidades de los grandes vasos.
La vía simpática a la médula adrenal, sin embargo, carece de ganglio y la inervación es
directa. Es como si la médula adrenal actuara como el propio ganglio. El sistema
simpático está relacionado con multitud de funciones como el aumento de el ritmo
cardíaco y presión sanguínea, vasoconstricción y vasodilatiación. Las fibras
postgangliónicas del sistema simpático (las que salen del ganglio) liberan en su
mayoría el neurotransmisor norepinefrina. Excepto en la inervación de las glándulas
sudoríparas, en los músculos que erizan el pelo y en algunos vasos sanguíneos, que
es la acetilcolina.

Los ganglios parasimpáticos están formados por 4 ganglios

parasimpáticos cefálicos y por numerosos ganglios que se encuentran próximos a las
vísceras denominados ganglios parasimpáticos yuxtaviscerales, o dentro de ellas
denominados ganglios parasimpáticos intramurales o entéricos. Las células
ganglionares intramurales no forman un único ganglio sino un plexo formado por
células que se encuentran dispersas en grupos a lo largo de la víscera. El sistema
parasimpático se relaciona, entre otras cosas, con la conservación de la energía,
movilidad gastrointestinal, secreción, contracción de la vejiga, ectcétera. Las fibras
parasimpáticas liberan acetilcolina.

Hay áreas donde se establece una competición entre el sistema simpático y

parasimpático como el balance del ritmo cardiaco, o en la dilatación y contracción de la
pupila. En otras ocasiones, sin embargo, ambos sistemas cooperan. Por ejemplo, el
parasimpático es necesario para la erección del pene y el simpático para la
eyaculación.
Figura 2. Esquema de los componentes del sistema nervioso periférico autónomo. No todos los
órganos o estructuras corporales inervadas aparecen en el esquema. Las líneas discontinuas
indican el elemento presináptico y las continuas el postsinático. No se distingue entre ganglios
yuxtaviscerales e intramurales.